Révision du genre africain Rhabdophyllum Tiegh.
(Ochnaceae), avec sa distribution au Cameroun
et au Gabon
Marc S. M. SOSEF
Herbier national des Pays-Bas, Branche Wageningen,
groupe Biosystématique, Université de Wageningen,
Gen. Foulkesweg 37, NL-6703 BL Wageningen (Pays-Bas)
marc.sosef@wur.nl
Sosef M. S. M. 2008. — Révision du genre africain Rhabdophyllum Tiegh. (Ochnaceae), avec
sa distribution au Cameroun et au Gabon. Adansonia, sér. 3, 30 (1) : 119-135.
MOTS CLÉS
Ochnaceae,
Rhabdophyllum,
Afrique,
Gabon,
Cameroun,
espèce nouvelle.
RÉSUMÉ
Une révision du genre africain Rhabdophyllum Tiegh. est présentée, incluant une
clé de détermination des espèces, ainsi que leur distribution au Cameroun et
au Gabon. La position du genre dans la famille des Ochnaceae et la distinction
d’autres genres de la sous-tribu des Ouratinae sont discutées. L’hypothèse selon
laquelle la sous-tribu est composée de quatre genres : Ouratea Aubl., Campylospermum Tiegh., Idertia Farron et Rhabdophyllum Tiegh., y est affirmée. Une
espèce nouvelle, R. crassipedicellatum Sosef, est décrite. L’espèce R. refractum (De
Wild. & T.Durand) Tiegh. est considérée comme conspécifique avec R. affine
(Hook.f.) Tiegh. Des lectotypes sont choisis partout où ils faisaient défaut et
un néotype est proposé.
KEY WORDS
Ochnaceae,
Rhabdophyllum,
Africa,
Gabon,
Cameroon,
new species.
ABSTRACT
Revision of the African genus Rhabdophyllum Tiegh. (Ochnaceae) with notes on
its distribution within Cameroon and Gabon.
A revision of the African genus Rhabdophyllum Tiegh. is presented, including
a key to the species and their distribution within Cameroon and Gabon. he
position of the genus within the family Ochnaceae as well as its distinction with
other genera of the subtribe Ouratinae is discussed. he view that the subtribe
holds four genera, Ouratea Aubl., Campylospermum Tiegh., Idertia Farron and
Rhabdophyllum Tiegh. is supported. A new species, R. crassipedicellatum Sosef,
is described. he formerly accepted species R. refractum (De Wild. & T.Durand)
Tiegh. is seen as being conspecific with R. affine (Hook.f.) Tiegh. Lectotypes
are designated wherever necessary and one neotype is proposed.
ADANSONIA, sér. 3 • 2008 • 30 (1) © Publications Scientifiques du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.
www.adansonia.com
119
Sosef M. S. M.
INTRODUCTION
Cette étude constitue une étape dans la révision
de la famille des Ochnaceae DC. pour la Flore du
Cameroun et du Gabon.
MATÉRIEL
Les spécimens utilisés pour cette étude sont déposés
dans les herbiers suivants : A, B, BAS, BM, BR, C,
E, G, HBG, K, L, LBV, M, MO, P, S, UPS, US,
USA, W, WU, YA, Z. Pour les données sur les
spécimens d’origine gabonaise, on se reportera à
Sosef et al. (2006) et à la base de données Internet
(http://herbaria.plants.ox.ac.uk/BOL/home) ; celles
concernant les spécimens d’origine camerounaise
seront disponibles à terme sur le portail GBIF (Global
Biodiversity Information Facility ; http://www.gbif.
org) et sur le site de l’herbier de Yaoundé.
POSITION ET SUBDIVISION DE LA FAMILLE
ET POSITION DU GENRE RHABDOPHYLLUM
D’après Chase et al. (2002), les Ochnaceae appartiennent à l’ordre des Malpighiales, constituant un petit
groupe monophylétique avec les Medusagynaceae
(famille monotypique des îles Seychelles) et les
Quiinaceae (Amérique tropicale). Une étude récente
sur la structure phylogénétique des Ochnaceae et
des groupes apparentés, confirme l’inclusion des
Luxemburgiaceae dans les Ochnaceae (Amaral &
Bittrich sous presse), tel que suggéré par Gilg (1925),
Kanis (1968), Amaral (1991) et autres.
Selon Amaral & Bittrich (sous presse), la famille est
divisée en trois sous-familles, les Luxemburgioideae,
les Sauvagesioideae et les Ochnoideae, alors que
Kanis (1968) puis Amaral (1991) ne reconnaissent
que deux sous-familles. Dans les Ochnoideae, deux
tribus peuvent être identifiées : les Ochneae et les
Elvasieae. Finalement, la tribu des Ochneae est
encore subdivisée en deux sous-tribus : les Ochninae
et les Ouratinae. Le genre Rhabdophyllum Tiegh.
appartient à cette dernière, comportant aussi le genre
néotropical Ouratea Aubl. (Sastre 1988, 1995) et les
genres africains Campylospermum Tiegh. et Idertia
Farron (Kanis 1968 ; Farron 1985).
Au début du XXe siècle, les Ochnaceae ont été
étudiées intensivement par van Tieghem (1902a, b,
1903, 1907). En même temps, mais indépendam120
ment, Gilg travaillait sur la même famille à Berlin
(Gilg 1893, 1903, 1913, 1925). Les deux auteurs
ont décrit, presque simultanément, beaucoup de
nouvelles espèces, parfois même sur des duplicata
du même spécimen. En plus de leur rivalité apparente, van Tieghem avait une notion du genre (et
des espèces) beaucoup plus étroite que Gilg. Tandis
que ce dernier ne reconnaissait que le genre Ouratea et décrivait des nouvelles espèces d’Ouratinae
africaines dans ce genre, van Tieghem décrivait
neuf nouveaux genres : Campylospermum Tiegh.,
Rhabdophyllum Tiegh., Monelasmum Tiegh., Exomicrum Tiegh., Spongopyrena Tiegh., Diphyllopodium
Tiegh., Bisetaria Tiegh., Notocampylum Tiegh. et
Cercanthemum Tiegh., dans lesquels il a intégré ses
nouvelles espèces.
Plus récemment, les Ouratinae africaines ont été
étudiées, parfois en grand détail, par Farron (1963,
1965, 1968, 1985). Bien qu’il ait publié divers
éléments d’une révision des Ouratinae africaines,
incluant des clés d’identification et des cartes de
distribution (mais sans descriptions d’espèces), ainsi
que le traitement pour la Flore d’Afrique Centrale
(Bamps & Farron 1967), il n’a jamais réussi à l’achever.
La liste très utile des noms acceptés et synonymes
dans Rhabdophyllum et Campylospermum, publiée
en 1965, n’est malheureusement pas complète, nous
laissant avec quelques noms au statut incertain.
La polémique entre Gilg et van Tieghem, portant sur la délimitation générique, demeure encore
aujourd’hui (voir Breteler 1996 et les traitements
de famille dans Flora of Tropical East Africa [Verdcourt 2005], Flora Zambesiaca [Robson 1963]).
Ceci est étonnant au regard des travaux détaillés
de Farron (1963, 1965, 1985) qui ont prouvé que,
tout en étant moins nombreux que ceux reconnus
par van Tieghem, les genres suivants peuvent être
facilement distingués : Ouratea strictement néotropical ; Campylospermum, Idertia et Rhabdophyllum, paléotropicaux.
Enfin, la lectotypification incorrecte de Gomphia
Schreb. par Kanis (1967) avec une espèce de l’Ancien
Monde, qui rendait Campylospermum synonyme de
Gomphia, ajoutait encore à la confusion. Cette situation a été par la suite résolue d’une manière satisfaisante par Bittrich & Amaral (1994), qui ont désigné
un lectotype correct et mis Gomphia en synonymie
ADANSONIA, sér. 3 • 2008 • 30 (1)
Révision du genre Rhabdophyllum (Ochnaceae)
du genre Ouratea Aubl. du Nouveau Monde. Ce
dernier est tout à fait distinct des autres Ouratinae
de l’Ancien Monde, avec les stipules latérales libres,
les cotylédons droits et les sépales caducs (sauf dans la
section Ouratea, Sastre 1988, 1995). Les Ouratinae
de l’Ancien Monde ont toutes des sépales persistants (souvent accrescents et épaissis dans le fruit),
des stipules intra-axillaires soudées à la base et des
cotylédons incurvés. Idertia forme une exception au
dernier caractère (mais pas aux deux premiers !), mais
reste toutefois suffisamment distinct d’Ouratea basé
sur le modèle typique de nervation des feuilles (voir
ci-dessous). Farron (1968: 195) mentionne également
un exo- et un mésocarpe fibreux et très minces dans
Ouratea, alors qu’ils seraient beaucoup plus épais
dans les Ouratinae de l’Ancien Monde, mais je n’ai
pas vérifié ce point. Dans la flore tropicale d’Afrique
de l’Est, Verdcourt (2005) a malheureusement omis
la correction sur la lectotypification de Gomphia,
en le réintroduisant incorrectement, ajoutant ainsi
encore plus de confusion sur ce nom.
Je rejoins donc entièrement Farron qui, dans
l’Ancien Monde, distingua trois genres d’Ouratinae :
Campylospermum Tiegh. le plus riche en espèces
et très répandu ; Idertia Farron et Rhabdophyllum
Tiegh., strictement africains et moins riches. Cette
opinion est également suivie par Amaral & Bittrich
(sous presse). Comme mentionné ci-dessus, Idertia
a un modèle de nervation typique où les nervures
secondaires droites se terminent à la marge, une
nervure marginale qui produit des longues dents
persistantes, ainsi que des cotylédons droits. Les
nervures secondaires de Campylospermum se courbent vers le haut longtemps avant d’atteindre la
marge, les dents marginales sont caduques et les
cotylédons incurvés. Rhabdophyllum partage les
deux derniers caractères avec Campylospermum,
mais la distinction entre les deux est évidente : le
premier a des nervures secondaires très denses,
fines et parallèles, et des pétales aussi longs que les
sépales, tandis que le second possède une nervation
secondaire plus lâche et non-parallèle, ainsi que
des pétales beaucoup plus longs que les sépales.
En examinant les espèces C. lecomtei (Tiegh.) Farron et C. paucinervatum Sosef récemment décrites
(Sosef et al. 2007), il est remarquable de constater
que les nervures secondaires sont peu visibles ou
ADANSONIA, sér. 3 • 2008 • 30 (1)
absentes et que les nervures tertiaires ressemblent
à celles observées chez Rhabdophyllum. Ceci nous
permet de suggérer que la nervation secondaire
chez Rhabdophyllum est complètement absente, et
qu’il s’agit en fait d’une nervation tertiaire, mais
ceci reste à confirmer.
Une autre distinction entre les deux genres, moins
évidente à première vue, est que les glomérules de
fleurs disposés le long de l’axe de l’inflorescence
sont constitués par des cymes bipares dans Campylospermum, tandis que dans Rhabdophyllum ce sont
des cymes unipares (Farron 1968). Il serait très
intéressant de vérifier si les données moléculaires
peuvent confirmer la délimitation de ces genres tels
que présentés ici. L’hypothèse que je privilégie, basée
surtout sur les études de Farron (1963, 1968), est
qu’Ouratea s.s. et Idertia seraient les genres basaux
dans la sous-tribu, tandis que Rhabdophyllum serait
dérivé à l’intérieur de Campylospermum, laissant alors
ce dernier comme genre paraphylétique parfaitement
acceptable (Sosef 1997 ; Hörandl 2006).
SYSTÉMATIQUE
Genre Rhabdophyllum Tiegh.
Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle, Paris 8: 216
(avril 1902) ; Journal de Botanique, Paris 16: 196, 201 (juin
1902) ; Annales des Sciences naturelles, série 8, Botanique 1:
194, 320 (décembre 1902) ; Annales des Sciences naturelles,
série 8, Botanique 18: 33 (1903) ; Farron, Bulletin de la
Société botanique de la Suisse 73: 208 (1963) ; Bulletin
du Jardin botanique de l’État, Bruxelles 35: 390 (1965) ;
Flore du Congo, du Rwanda et du Burundi: 23 (1967) ;
Candollea 23: 177-228 (1968) ; Botanica Helvetica 95:
65 (1985) ; Amaral & Bittrich in Kubitzki, he Families
and Genera of Vascular Plants (sous presse). — Espèce
type : R. calophyllum (Hook.f.) Tiegh.
Ouratea Aubl. sect. Calophyllae Engl. p.p., Botanische
Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 17: 79 (1893) ; Gilg, Botanische Jahrbücher für
Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 33:
248 (1903) ; in Engler, Die natürlichen Pflanzenfamilien,
2e éd. 21: 72 (1925). — Espèce type : Ouratea calophylla
(Hook.f.) Engl. (= R. calophyllum (Hook.f.) Tiegh.).
DESCRIPTION
Suffrutex à petits arbres. Feuilles à pétiole court ;
stipules intra-axillaires, soudées à la base ; marge du
121
Sosef M. S. M.
limbe entier ou parfois denticulé ; nervures secondaires nombreuses, serrées, parallèles et ± droites
jusqu’au bord. Inflorescences axillaires, souvent
groupées sur une tige comprimée et munies à leur
base de petites écailles imbriquées (composées de
deux stipules soudées à la base et portant entre
elles la feuille réduite à une épine courte), persistantes ou caduques, généralement pluriflores, les
fleurs groupées en cymes unipares réduites selon le
rachis principal (alors en fausse grappe), lequel est
parfois très court. Fleurs 5-mères, actinomorphes,
longuement pédicellées ; sépales persistants et
accrescents, quelques-uns avec leur bord dédoublé en deux lames qui engrènent les bords simples
des sépales voisins ; pétales jaunes, rapidement
caducs, elliptiques-obovés, ne dépassant guère les
sépales en longueur, les bords internes s’insinuant
dans le bouton entre les étamines ; étamines 10,
formant un manchon autour du style, anthères
presque sessiles, ridées transversalement ; gynécée à 5 carpelles libres, uniovulés ; style unique,
gynobasique, vert. Fruits à pédicelle et réceptacle
accrescents, rouges ou roses comme les sépales
persistants ; drupéoles sphériques ou réniformes,
brunes ou noires ; cotylédons incombants, iso- ou
hétérocotylés. n = 12.
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE
Genre comprenant huit espèces, connu de l’Afrique
tropicale, depuis la Guinée-Conakry et la Sierra
Leone à l’Ouest jusqu’à la République Démocratique
du Congo, l’Angola et la Zambie, à l’Est.
CLÉ DES ESPÈCES DE RHABDOPHYLLUM TIEGH.
1. Feuilles à nervures secondaires non-hiérarchisées, très fines et rases dessous, étroitement
elliptiques à étroitement elliptiques-ovées, dépassant rarement 14 × 4 cm, papyracées ... 2
— Feuilles à nervures secondaires hiérarchisées et saillantes au moins dessous, étroitement
elliptiques à elliptiques-obovées, (8-)12-30 × (2-)4-10 cm, souvent coriaces ............... 5
2. Fleurs toutes dispersées le long du rachis, en fausse grappe ......................................... 3
— Fleurs en fausse ombelle, situées à la partie supérieure du rachis .......... 8. R. welwitschii
3. Inflorescence dense ou lâche ; sépales droits à la base, horizontaux en fruit ; fleurs et fruits
érigés .......................................................................................................................... 4
— Inflorescence dense ; sépales sacciformes à la base, involutés dans le fruit ; fleurs et fruits
pendants ............................................................................................ 3. R. calophyllum
4. Arbre ; feuilles acuminées à caudées au sommet ; stipules et écailles sous l’inflorescence (si
présentes) caduques ; cymules portant (2-)3-7 fleurs, les axes très courts (moins de 1 mm) ;
méricarpes réniformes (attachés sur le côté) ...................................... 2. R. arnoldianum
— Suffrutex ou arbuste ; feuilles aiguës à acuminées au sommet ou rarement caudées ; stipules
et écailles sous l’inflorescence (si présentes) persistantes ; cymules portant 1-3 fleurs, les axes
courts à allongés (1-5 mm) ; méricarpes sphériques (attachés à la base) ......... 1. R. affine
5. Inflorescence à rachis dépassant 1 cm de longueur ; écailles à la base de l’inflorescence
persistantes ou non ..................................................................................................... 6
— Rachis court et contracté, ne dépassant pas 1 cm ; écailles à la base de l’inflorescence
persistantes ................................................................................................ 5. R. letestui
6. Cymules portant 1-3 fleurs ; rachis anguleux ou arrondi ............................................. 7
— Cymules portant (2-)3-5(-10) fleurs ; rachis aplati ...................................................... 8
7. Feuille obtuse à la base, marge serretée .................................................... 7. R. thonneri
— Feuille cunée à la base, marge entière ou ondulée, parfois denticulée ........... 1. R. affine
8. Sépales droits à la base, horizontaux dans le fruit ; fleurs et fruits érigés ....................... 9
122
ADANSONIA, sér. 3 • 2008 • 30 (1)
Révision du genre Rhabdophyllum (Ochnaceae)
— Sépales sacciformes à la base, involutés dans le fruit ; fleurs et fruits pendants ................
........................................................................................................... 3. R. calophyllum
9. Pétiole et pédicelle grêles ; feuilles (6-)8-16(-20) × (1,5-)2,5-5 cm, avec les nervures secondaires faiblement hiérarchisées ................................................................. 6. R. rigidum
— Pétiole et pédicelle robustes (le pédicelle surtout dans le fruit, juste en dessous des sépales) ;
feuilles (10-)15-30 × (3-)6-10 cm, avec les nervures secondaires profondément hiérarchisées ............................................................................................ 4. R. crassipedicellatum
1. Rhabdophyllum affine (Hook.f.) Tiegh.
Journal de Botanique, Paris 16: 201 (juin 1902) ;
Annales des Sciences naturelles, série 8, Botanique 16:
321 (déc. 1902) ; Farron, Bulletin du Jardin botanique
de l’État, Bruxelles 35: 390 (1965) ; Candollea 23: 198203 (1968) ; Botanica Helvetica 95: 62, 66-67, fig. 3
(1985). — Gomphia affinis Hook.f. in Hook., Niger
Flora: 274 (1849). — Ouratea affinis (Hook.f.) Engl. ex
Gilg in Engl. & Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien,
1re éd. 1, III, 6: 142 (1893) ; Botanische Jahrbücher für
Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 33:
257 (1903) ; Engler in Engler & Drude, Die Vegetation
der Erde 9, Die Pflanzenwelt Afrikas 3, 2: 488 (1921) ;
Gilg in Engler, Die natürlichen Pflanzenfamilien, 2e éd.
21: 73 (1925); Hutchinson, Dalzell & Keay, Flora of
West Tropical Africa, 2e éd. 2, 1: 229 (1954). — Campylospermum affine (Hook.f.) Tiegh., Journal de Botanique,
Paris 16: 42 (févr. 1902). — Type : Fernando Po, Vogel
s.n. (holo-, K!).
Ouratea refracta De Wild. & T.Durand in T.Durand &
De Wild., Bulletin de la Société royale de Botanique de
Belgique 38, 2: 31 (1900) ; Gilg, Botanische Jahrbücher
für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 33: 256 (1903) ; Engler in Engler & Drude, Die
Vegetation der Erde 9, Die Pflanzenwelt Afrikas 3, 2:
487 (1921) ; Gilg in Engler, Die natürlichen Pflanzenfamilien, 2e éd. 21: 72 (1925). — Rhabdophyllum
refractum (De Wild. & T.Durand) Tiegh., Journal
de Botanique, Paris 16: 201 (juin 1902) ; Annales des
Sciences naturelles, série 8, Botanique 16: 321 (déc.
1902) ; Farron, Flore du Congo, du Rwanda et du
Burundi: 25 (1967). —Type : République Démocratique du Congo, Rég. III, forêt de Rewa, 29.XI.1896,
Dewèvre 1140 (holo-, BR!), syn. nov.
Rhabdophyllum pauciflorum Tiegh., Annales des Sciences
naturelles, série 8, Botanique 16: 324 (1902) ; Annales des
Sciences naturelles, série 8, Botanique 18: 34 (1903). —
Rhabdophyllum affine (Hook.f.) Tiegh. subsp. pauciflorum (Tiegh.) Farron, Bulletin du Jardin botanique de
l’État, Bruxelles 35: 390 (1965). — Type : Kamerun,
Johann-Albrechtshöhe, I.1896, Staudt 567 (holo-,
P! ; iso-, G!, K!, P!).
ADANSONIA, sér. 3 • 2008 • 30 (1)
Ouratea acutissima Gilg, Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 33: 255
(1903) ; Engler in Engler & Drude, Die Vegetation der
Erde 9, Die Pflanzenwelt Afrikas 3, 2: 487 (1921) ; Gilg
in Engler, Die natürlichen Pflanzenfamilien, 2e éd. 21:
72 (1925); Hutchinson, Dalzell & Keay, Flora of West
Tropical Africa, 2e éd. 2, 1: 229 (1954). — Rhabdophyllum acutissimum (Gilg) Tiegh., Annales des Sciences
naturelles, série 8, Botanique 18: 34 (1903). — Rhabdophyllum affine (Hook.f.) Tiegh. subsp. acutissimum
(Gilg) Farron, Bulletin du Jardin botanique de l’État,
Bruxelles 35: 390 (1965). — Type : Sierra Leone,
Afzelius s.n. (holo-, B del. ? ; lecto- [désigné ici], BM! ;
isolecto-, UPS!).
Ouratea buchholzii Gilg, Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 33: 254
(1903) ; in Engler, Die natürlichen Pflanzenfamilien,
2e éd. 21: 72 (1925). — Rhabdophyllum buchholzii
(Gilg) Tiegh., Annales des Sciences naturelles, série 8,
Botanique 18: 34 (1903). — Type : Kamerun, Abo,
II.1874, Buchholz s.n. (holo-, B del. ; lecto- [désigné
ici], A!).
Ouratea pauciflora Gilg (non Rhabdophyllum pauciflorum
Tiegh.), Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 33: 256 (1903) ;
von Tieghem, Annales des Sciences naturelles, série 8,
Botanique 18: 34 (1903) ; Engler in Engler & Drude,
Die Vegetation der Erde 9, Die Pflanzenwelt Afrikas 3,
2: 487 (1921) ; Gilg in Engler, Die natürlichen Pflanzenfamilien, 2e éd. 21: 73 (1925). — Type : Kamerun,
Johann-Albrechtshöhe, I.1896, Staudt 567 (holo-, B
del. ; lecto- [désigné ici], P!; isolecto-, K!).
Ouratea myrioneura Gilg, Botanische Jahrbücher für
Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie
33: 256 (1903) ; Engler in Engler & Drude, Die Vegetation der Erde 9, Die Pflanzenwelt Afrikas 3, 2: 487
(1921) ; Gilg in Engler, Die natürlichen Pflanzenfamilien, 2e éd. 21: 73 (1925) ; Hutchinson, Dalzell &
Keay, Flora of West Tropical Africa, 2e éd. 2, 1: 229
(1954). — Rhabdophyllum myrioneurum (Gilg) Tiegh.,
Annales des Sciences naturelles, série 8, Botanique 18:
34 (1903). — Rhabdophyllum affine (Hook.f.) Tiegh.
subsp. myrioneurum (Gilg) Farron, Bulletin du Jardin
123
Sosef M. S. M.
10°E
Bruxelles 35: 390 (1965). — Type : Liberia, Webbo am
Cavally, 28.IV.1909, Dinklage 2668 (holo-, B!).
15°
Cameroun
5°N
0°
Gabon
N
200 km
5°S
FIG. 1. — Distribution des 67 échantillons de Rhabdophyllum affine
(Hook.f.) Tiegh. au Cameroun et au Gabon.
botanique de l’État, Bruxelles 35: 390 (1965). — Type :
Cameroun, Yaoundé, non localisé, Zenker 536, détruit ? ;
Cameroun, 9 km SW of Yaoundé, 20.I.1961, Breteler
894 (néo- [désigné ici], WAG! [WAG0127098] ; iso-,
BR!, FI, K!, LISC!, M, P!, WAG!).
Ouratea stenorrhachis Gilg, Botanische Jahrbücher für
Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie
33: 254 (1903) ; Engler in Engler & Drude, Die
Vegetation der Erde 9, Die Pflanzenwelt Afrikas 3, 2:
487 (1921) ; Gilg in Engl., Die natürlichen Pflanzenfamilien, 2e éd. 21: 72 (1925); Hutchinson, Dalzell &
Keay, Flora of West Tropical Africa, 2e éd. 2, 1: 229
(1954). — Rhabdophyllum stenorrhachis (Gilg) Tiegh.,
Annales des Sciences naturelles, série 8, Botanique 18:
34 (1903). — Type : Nördliches Kamerun, Bangwa
Station b. 900 M., VI.1898, Conrau 194 (holo-, B
del. ; lecto- [désigné ici], A! ; isolecto- E!).
Ouratea monantha Gilg ex Engler in Engler & Drude,
Die Vegetation der Erde 9, Die Pflanzenwelt Afrikas 3,
2: 487 (1921) ; Gilg in Engler, Die natürlichen Pflanzenfamilien, 2e éd. 21: 73 (1925). — Rhabdophyllum
affine (Hook.f.) Tiegh. subsp. monanthum (Gilg ex
Engl.) Farron, Bulletin du Jardin botanique de l’État,
124
DESCRIPTION
Suffrutex ou arbuste à tiges grêles. Feuilles à stipules persistantes ; pétiole 2-4(-5) mm de longueur ;
limbe elliptique à étroitement elliptique, cunéé à la
base, aigu à acuminé ou rarement acuminé-caudé au
sommet, 4,5-16,5(-18,5) × (1,0-)1,5-5,5(-6,5) cm,
papyracé ; marge entière ou ondulée, parfois denticulée ; nervures secondaires denses, non hiérarchisées, peu saillantes en dessous. Inflorescences
2-13(-16) cm de longueur, parfois très réduites, avec
(1-)3-+ fleurs ; cymules portant 1-3 fleurs, à axes de
1-5 mm de longueur ; écailles à la base de l’inflorescence faiblement persistantes. Fleurs à pédicelle de
4-15 mm ; sépales 5-7 × 2-3 mm ; pétales 4-5 mm
de longueur. Fruits à pédicelle, sépales et réceptacle
rouges ; méricarpes sphériques, noirs.
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE
De la Guinée-Conakry jusqu’au Gabon, l’ouest du
Congo (Brazzaville) et au nord-est de la République
Démocratique du Congo (Fig. 1).
ÉCOLOGIE
En forêt primaire et secondaire, sempervirente ou
semi-décidue, souvent en station ripicole, ou même
en station marécageuse ou périodiquement inondée,
en lisière de forêt, sur sol sableux, argileux, parfois
rocheux ou ferralitique ; alt. 0-1080 m.
NOTES TAXONOMIQUES
Rhabdophyllum affine est une espèce très variable,
en particulier la largeur des feuilles, la proéminence
de la nervation, la longueur de l’inflorescence, la
longueur du pédicelle et la cymule montrent une
variation extrême. Farron (1968) a effectué une étude
détaillée de ce phénomène. Il place les « taxa » qu’il
discerne au rang de sous-espèces ; quoiqu’il n’arrive
pas à identifier un pourcentage élevé des échantillons
parce qu’ils montrent des caractères intermédiaires.
Avec des récoltes plus nombreuses, les distinctions
entre les sous-espèces de Farron s’effacent. Je considère
cette variabilité comme de type clinal ; c’est la raison
pour laquelle j’inclus toutes ces entités dans une seule
espèce, sans distinction de taxa sub-spécifiques.
ADANSONIA, sér. 3 • 2008 • 30 (1)
Révision du genre Rhabdophyllum (Ochnaceae)
Rhabdophyllum refractum représente aussi une
étape de cette variabilité clinale, les feuilles de quelques échantillons (mais pas toutes !) ayant une taille
plus petite que dans ceux d’Afrique de l’Ouest. Je
n’arrive pas à le discerner du R. affine s.l., bien que
les échantillons représentent une population géographiquement isolée. En conséquence, je considère
R. refractum comme conspécifique de R. affine.
Le matériel original d’Ouratea myrioneura Gilg
(Zenker 536) n’est pas localisé, même après un effort
spécial incluant l’étude du matériel des divers herbiers
utilisé par Farron et encore en prêt à Bâle. Cela est
étonnant car Farron, dans sa publication de 1968,
cite le spécimen sous la planche V. Il convient donc
de considérer ce matériel comme perdu. Gilg (1903)
mentionne encore deux autres spécimens (Büttner 30
et 31), mais dans cette publication il est clair qu’il a
des doutes sérieux sur leur identité. En conséquence,
ils ne sont pas disponibles comme matériel original
(voir Art. 9, Note 2 du Code, McNeill et al. 2006)
et il est nécessaire de choisir un néotype. Aucun
autre matériel identifié par Gilg n’étant trouvé, le
spécimen Breteler 894 est choisi, parce que Farron,
qui a donc probablement vu le matériel original, l’a
identifié comme R. affine (Hook.f.) Tiegh. subsp.
myrioneurum Gilg ; de plus le lieu de récolte est
proche de celui du matériel original.
2. Rhabdophyllum arnoldianum
(De Wild. & T.Durand) Tiegh.
Journal de Botanique, Paris 16: 202 (juin 1902) ; Annales
des Sciences naturelles, série 8, Botanique 16: 321 (déc.
1902) ; Farron, Bulletin du Jardin botanique de l’État,
Bruxelles 35: 391 (1965) ; Flore du Congo, du Rwanda
et du Burundi: 26, pl. 3 (1967) ; Candollea 23: 198,
203-207 (1968) ; Botanica Helvetica 95: 62, 66, fig. 3
(1985). — Ouratea arnoldiana De Wild. & T.Durand
in T.Durand & De Wild., Bulletin de la Société royale
de Botanique de Belgique 38, 2: 30 (1900) ; Gilg, Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und
Pflanzengeographie 33: 257 (1903) ; Engler in Engler &
Drude, Die Vegetation der Erde 9, Die Pflanzenwelt
Afrikas 3, 2: 488 (1921) ; Gilg in Engler, Die natürlichen Pflanzenfamilien, 2e éd. 21: 72 (1925); Farron,
Candollea 23: 203 (1968) ; Farron, Bulletin du Jardin
botanique de l’État, Bruxelles 35: 391 (1965). — Type :
Congo, 8.X.1895, Rég. III : Kimuenza, Dewèvre 508
(holo-, BR! ; iso-, P!).
ADANSONIA, sér. 3 • 2008 • 30 (1)
Rhabdophyllum barteri Tiegh., Annales des Sciences naturelles, série 8, Botanique 16: 322 (1902). — Ouratea
barteri (Tiegh.) Hutch. & Dalz., Flora of West Tropical
Africa, 1re éd. 1: 193 (1927) ; Kew Bulletin 1928: 82
(1928). — Type : Niger, 1858, Barter 1876 (holo-,
P! ; iso-, K!).
Rhabdophyllum longipes Tiegh., Annales des Sciences naturelles, série 8, Botanique 16: 323 (1902). — Ouratea
longipes (Tiegh.) h. & H.Dur., Sylloge Florae Congolanae 88 (1909). — Type : Congo, alt. 1000 pieds,
1888, Hens 126 (holo-, P! ; iso-, G!, P!).
Rhabdophyllum quintasii Tiegh., Annales des Sciences
naturelles, série 8, Botanique 16: 322 (1902). — Rhabdophyllum arnoldianum (De Wild. & T.Durand) Tiegh.
var. quintasii (Tiegh.) Farron, Bulletin du Jardin botanique de l’État, Bruxelles 35: 391 (1965). — Type :
San homé (Angolaies-rio Salgado), I.1885, Quintas
s.n. (holo-, P!).
Rhabdophyllum staudtii Tiegh., Annales des Sciences Naturelles, série 8, Botanique 16: 322 (1902). — Ouratea
staudtii (Tiegh.) Keay, Kew Bulletin 1953: 82 (1953) ;
Hutchinson, Dalzell & Keay, Flora of West Tropical Africa, 2e éd. 1: 229 (1954). — Rhabdophyllum
arnoldianum (De Wild. & T.Durand) Tiegh. var.
staudtii (Tiegh.) Farron, Bulletin du Jardin botanique
de l’État, Bruxelles 35: 391 (1965). — Type : Kamerun, Lolodorf, 1896, Staudt 274 (holo-, P! ; iso-, A!,
BR!, G!, K!, US!, Z!).
Rhabdophyllum thollonii Tiegh., Annales des Sciences
naturelles, série 8, Botanique 16: 323 (1902). — Type :
Congo, Madzaka (Oubanghi), 1889, hollon 42 (holo-,
P! ; iso-, P!).
Rhabdophyllum viancinii Tiegh., Annales des Sciences
naturelles, série 8, Botanique 16: 324 (1902). — Type :
Haut Oubanghi, 1894, Viancin s.n. (holo-, P!).
Ouratea vanderystii De Wild., Revue zoologique africaine
7, supplément Botanique, B: 70 (1920). — Type :
Wombali, VII.1913, Vanderyst 1626 (holo-, BR!).
DESCRIPTION
Arbre atteignant 15 m de hauteur, à tiges grêles.
Feuilles à stipules rapidement caduques ; pétiole
2-5 mm de longueur ; limbe étroitement elliptique
à étroitement elliptique-obovale, cunéé à la base,
acuminé à caudé au sommet, de 6,5-14(-18) × 24(-5) cm, papyracé ; marge entière ou légèrement
denticulée ; nervures secondaires denses, non hiérarchisées, peu saillantes en dessous. Inflorescences (3-)7-13(-17) cm de longueur, avec au moins
125
Sosef M. S. M.
10°E
15°
5°N
NOTES TAXONOMIQUES
Rhabdophyllum arnoldianum est comme R. affine
très variable et Farron (1968) a également effectué
une étude détaillée sur cette variation. Mais, comme
cette variation me semble tout à fait continue, je
n’arrive pas à discerner des variétés sur des caractères distinctifs, comme Farron (1965) le faisait.
C’est pourquoi je n’ai plus distingué ses taxa subspécifiques.
3. Rhabdophyllum calophyllum (Hook.f.) Tiegh.
(Fig. 3)
0°
N
200 km
5°S
FIG. 2. — Distribution des 81 échantillons de Rhabdophyllum arnoldianum (De Wild. & T.Durand) Tiegh. au Cameroun et au Gabon.
10 fleurs ; cymules portant (2-)3-7 fleurs, à axes
de moins de 1 mm de longueur ; écailles à la base
de l’inflorescence peu ou non persistantes. Fleurs à
pédicelle de 6-11 mm ; sépales 4-6 × 2-3 mm ; pétales
4-6 mm de longueur. Fruits à pédicelle, réceptacle
et sépales rouges ou rose saumon ; méricarpes réniformes, d’abord jaunes, puis noirs à maturité.
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE
Du Nigéria jusqu’au Soudan et à l’est de la République Démocratique du Congo, au Cameroun,
en Guinée Équatoriale, au Gabon, à Sao Tomé et
au Congo (Fig. 2).
ÉCOLOGIE
En forêt primaire et secondaire ou fortement dégradée, sempervirente ou semi-décidue, souvent le
long des rivières ou lacs, parfois dans des endroits
périodiquement inondés, à la lisière des forêts, stations planes ou pentues ; alt. 0-1000 m.
126
Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle, Paris 8: 216
(avril 1902) ; Journal de Botanique, Paris 16: 201 (juin
1902) ; Annales des Sciences naturelles, série 8, Botanique
16: 321 (décembre 1902) ; Farron, Flore du Congo, du
Rwanda et du Burundi: 26, pl. 3 (1967) ; Botanica Helvetica 95: 62, 67, fig. 3 (1985). — Gomphia calophylla
Hook.f. ex Planchon, Journal of Botany, London 6: 2
(1847), nom. nud. ; Hooker f. in Hooker, Niger Flora:
274 (1849). — Ouratea calophylla (Hook.f.) Engl. ex
Gilg in Engl. & Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien,
1re éd. 1, III, 6: 142 (1893) ; Engler in Engler & Drude,
Die Vegetation der Erde 9, Die Pflanzenwelt Afrikas 3,
2: 487 (1921) ; Aubréville, La flore forestière de la Côte
d’Ivoire, 2e éd.: 324, pl. 248 (1959). — Campylospermum
calophyllum (Hook.f.) Tiegh., Journal de Botanique, Paris
16: 42 (1902). — Type : Sierra Leone, Don s.n. (lecto[désigné ici], K!).
Gomphia discolor C.H.Wright, Kew Bulletin 1896: 159
(1896). — Rhabdophyllum discolor (C.H.Wright) Tiegh.,
Annales des Sciences naturelles, série 8, Botanique 16:
322 (1902). — Type: Cameroun, Batanga, 5.VIII.1895,
Bates 347 (holo-, K!; iso-, BM!, E!, P!).
Rhabdophyllum densum Tiegh., Annales des Sciences naturelles, série 8, Botanique 16: 322 (1902). — Type :
Gabon, Sibange Farm, 15.II.1881, Soyaux 214 (holo-,
P! ; iso-, BR!, K!, Z!).
Rhabdophyllum nutans Tiegh., Annales des Sciences naturelles, série 8, Botanique 16: 322 (1902). — Type :
Cameroun, Barombi Station, 1890, Preuss 296 (lecto[désigné ici], P!).
Rhabdophyllum paniculatum Tiegh., Annales des Sciences
naturelles, série 8, Botanique 16: 321 (1902). — Type :
Gabon, Ogooué, XII.1895, hollon 126 (holo-, P! ;
iso-, P!).
Rhabdophyllum preussii Tiegh., Annales des Sciences naturelles, série 8, Botanique 16: 322 (1902). — Type :
ADANSONIA, sér. 3 • 2008 • 30 (1)
Révision du genre Rhabdophyllum (Ochnaceae)
A
B
J
C
D
J-L
E
K
H
L
D-G
F
G
I
FIG. 3. — Rhabdophyllum calophyllum (Hook.f.) Tiegh. : A, tige en fleur ; B, détail de la nervation ; C, détail de la marge du limbe ; D, stipules, face extérieure ; E, idem, face intérieure ; F, stipules sur l’axe de l’inflorescence, face extérieure ; G, idem, face intérieure ; H, coupe
transversale d’un bouton floral au 1/3 supérieur ; I, idem, au 1/3 inférieur ; J, fleur ; K, vieille fleur sans pétales ; L, fruits. A, B, J, Breteler
c.s. 12204 (WAG) ; C-I, K, Wieringa c.s. 4411 (WAG) ; L, Bos 4930 (WAG). Échelles : A, B, 1 cm ; C, 1 mm ; D-I, 3 mm ; J-L, 5 mm.
ADANSONIA, sér. 3 • 2008 • 30 (1)
127
Sosef M. S. M.
10°E
392 (1965). — Type : Südkameruner Waldgebiet, Bezirk
Lomie, im grossen Dscha-Bogen, 27.V.1911, Mildbraed
5436 (lecto- [désigné ici] HBG!), syn. nov.
15°
5°N
0°
N
200 km
5°S
FIG. 4. — Distribution des 148 échantillons de Rhabdophyllum
calophyllum (Hook.f.) Tiegh. au Cameroun et au Gabon.
Cameroun, 1890, Preuss 462 (lecto- [désigné ici], P! ;
isolecto-, BM!, K!).
Rhabdophyllum biserratum Tiegh., Annales des Sciences
naturelles, série 9, 5: 167 (1907). — Type : Gabon,
Libreville, Klaine 3241 (holo-, P !).
Rhabdophyllum contractum Tiegh., Annales des Sciences
naturelles, série 9, 5: 167 (1907). — Type : Libreville,
29.I.1902, Klaine 2686 (holo-, P! ; iso-, P!).
Rhabdophyllum klainei Tiegh., Annales des Sciences naturelles, série 9, 5: 167 (1907). — Type : Gabon, Libreville, 16.XI.1898, Klaine 1447 (lecto- [désigné ici],
P! ; iso-, LBV!).
Rhabdophyllum reflexum Tiegh., Annales des Sciences
naturelles, série 9, 5: 167 (1907). — Type : Libreville,
XII.1894, Klaine 119 (lecto- [désigné ici], P!).
Ouratea bracteolata Gilg in Mildbr., Wissenschaftliche
Ergebnisse der deutschen Zentral-Afrika-Expedition, 19071908, II: 557 (1913) ; Engler in Engler & Drude, Die
Vegetation der Erde 9, Die Pflanzenwelt Afrikas 3, 2: 487
(1921) p.p. — Rhabdophyllum bracteolatum (Gilg) Farron, Bulletin du Jardin botanique de l’État, Bruxelles 35:
128
Ouratea calophylloides Hutch. & Dalz., Flora of West Tropical Africa, 1ère éd. 1: 193 (1927) ; Kew Bulletin 1928:
218. — Type : Vogel 104, Fernando Po ( holo-, K!).
DESCRIPTION
Arbre atteignant 10 m de hauteur, tiges robustes.
Feuilles à stipules caduques ; pétiole 3-6 mm de
longueur ; limbe étroitement elliptique à elliptiqueobovale, cunéé à la base, aigu à acuminé au sommet,
de (6-)9-20(-24,5) × 2,5-8,5 cm, coriace ; marge
entière ; nervures secondaires denses, non ou peu
hiérarchisées, saillantes ou non. Inflorescences
(4-)6-11 cm de longueur, denses ; cymules portant (2-)3-5 fleurs, à axes de moins de 1 mm de
longueur ; écailles à la base de l’inflorescence peu
ou non persistantes. Fleurs pendantes, à pédicelle
courbé, de 7-10 mm ; sépales sacciformes à la base,
allongés, épaissis et courbés vers l’intérieur en fruit,
7-10(-12) × 2,5-6 mm, gibbeux à la base ; pétales
6-8 mm de longueur. Fruits pendants, à pédicelle,
réceptacle et sépales rouges ; méricarpes plus ou
moins ronds, noirs à maturité.
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE
Haute-Guinée (Sierra Leone jusqu’au Ghana) et
Cameroun, Guinée Équatoriale (Bioko inclus),
Gabon, Congo et Angola (Cabinda) (Fig. 4).
ÉCOLOGIE
En forêts primaire et secondaire, sur terre ferme
mais aussi en stations marécageuses, le long des
rivières ou en lisière, parfois en végétation broussailleuse côtière ou même en savane, sur sol sableux
ou argileux ; alt. 0-740 m.
NOTES TAXONOMIQUES
Le protologue de Gomphia calophylla Hook.f. (1849)
mentionne deux spécimens : Don s.n. de Cape Coast
et Vogel s.n. de Fernando Po. Le premier est indiqué
ici comme lectotype, d’une part parce que c’était
le seul spécimen mentionné dans la publication de
1847 où le nom est indiqué comme nomen nudum,
et aussi parce que le spécimen de Vogel est devenu
le type d’Ouratea calophylloides Hutch. & Dalz.
ADANSONIA, sér. 3 • 2008 • 30 (1)
Révision du genre Rhabdophyllum (Ochnaceae)
La variation dans la nervation des feuilles est
remarquable. Sur le sec, la face inférieure de la
feuille peut être complètement lisse ou avec des
nervures secondaires saillantes et peu hiérarchisées.
Concernant Ouratea bracteolata Gilg voir également sous l’espèce suivante.
4. Rhabdophyllum crassipedicellatum
Sosef, sp. nov.
Ouratea bracteolata auct. non Gilg in Mildbr., Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Zentral-Afrika
Expedition 1907-1908, II Botanik: 557 (1913) p.p. quoad
Mildbraed 2849 et 3142 ; Engler in Engler & Drude,
Die Vegetation der Erde 9, Die Pflanzenwelt Afrikas 3, 2:
487 (1921) p.p. — Rhabdophyllum bracteolatum auct.
non (Gilg) Farron, Bulletin du Jardin botanique de l’État,
Bruxelles 35: 392 (1965) ; Flore du Congo, du Rwanda
et du Burundi: 24 (1967) ; Botanica Helvetica 95: 62,
66, fig. 3 (1985).
Rhabdophyllo calophyllo (Hook.f.) Tiegh. similis, sed
petiolis longioribus crassis, floribus ascendentibus et pedicellis
in fructu manifeste incrassatis instructum.
TYPE. — Bequaert 2224, Congo belge, Penghe, forêt aux
bords de l’Ituri, 31.I.1914 (holo-, BR!).
DESCRIPTION
Arbuste jusqu’à 5 m de hauteur, à tiges robustes.
Feuilles à stipules persistantes ; pétiole épais, 57 mm de longueur ; limbe obovale à étroitement
elliptique-obovale, cunéé à largement cunéé à la base,
aigu à longuement acuminé au sommet, (10-)1530 × (3-)6-10 cm, coriace ; marge entière ; nervures
secondaires profondément hiérarchisées, saillantes en
dessous. Inflorescence 3-6 cm de longueur, avec 6-20
fleurs ; cymules portants 1-3 fleurs, à axes courts ;
écailles à la base de l’inflorescence nombreuses et
persistantes. Fleurs à pédicelle de 3-7 mm, élargi
au sommet ; sépales 4-5 × 1,5-2 mm ; pétales 45 × 2 mm. Fruits à pédicelle fortement accrescent
particulièrement sous le calice, réceptacle et sépales
accrescents et rouges ; méricarpes sphériques, noirs
à maturité.
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE
République Démocratique du Congo.
ADANSONIA, sér. 3 • 2008 • 30 (1)
ÉCOLOGIE
Forêts primaires et secondaires, sempervirentes et
marécageuses ; alt. 350 m.
NOTES TAXONOMIQUES
Cette espèce est proche de R. calophyllum (Hook.f.)
Tiegh., mais s’en distingue par la nervation secondaire
hiérarchisée, les pétioles qui sont habituellement plus
longs (5-7 mm) et plus épaissis, les fleurs et fruits
érigés (non pendants) et le pédicelle nettement épaissi
(particulièrement en fruit). Pour la distinction avec
R. thonneri, voir les Remarques sous cette espèce.
En 1913, Gilg décrivait l’espèce Ouratea bracteolata
en citant trois spécimens : Mildbraed 2849, 3142
et 5436. Tous trois constituent alors les syntypes,
dont un lectotype doit être sélectionné (Art. 9.10
du Code, McNeil et al. 2006). En 1967, Farron,
dans son traitement de Rhabdophyllum dans la Flore
du Congo, Rwanda et Burundi (Bamps & Farron
1967), constate que la description originale et le lieu
de récolte des deux premiers syntypes (Mildbraed
2849 et 3142) correspondent à une espèce qu’il a
reconnue en République Démocratique du Congo.
Ces deux syntypes, introuvables, ont été probablement détruits à Berlin. Farron continue en disant
que le troisième syntype, Mildbraed 5436, existe
toujours mais appartient à l’espèce R. calophyllum.
Apparemment, Farron rejette ce spécimen comme
lectotype car il propose un néotype : Bequaert 2224.
Cette action est contraire à l’Art. 9.11 du Code. L’Art.
9.15 (si l’holotype ou le lectotype sont perdus et si
l’autre matériel original diffère taxinomiquement
du type détruit, on peut choisir un néotype) n’est
pas applicable, car ni un holotype ni un lectotype
n’étaient précédemment désignés.
En conclusion, le nom Ouratea bracteolata Gilg (et
donc la combinaison Rhabdophyllum bracteolatum
(Gilg) Farron) devrait être typifié avec le spécimen
Mildbraed 5436, ce qui rend ce nom synonyme de
Rhabdophyllum calophyllum (Hook.f.) Tiegh. L’espèce
reconnue par Farron en République Démocratique
du Congo reste alors sans nom, et je suis obligé de
la décrire comme espèce nouvelle. Comme type
de cette espèce, il me semble logique de choisir
Bequaert 2224. Du matériel additionnel était cité
dans Bamps & Farron (1967) et sera bientôt disponible sur l’Internet (voir ci-dessus).
129
Sosef M. S. M.
B
A
FIG. 5. — Rhabdophyllum le-testui Farron : A, tige en fruit ; B, détail de la nervation. Breteler c.s. 11270 (WAG). Échelles : 1 cm.
5. Rhabdophyllum le-testui Farron
(Fig. 5)
Adansonia, série 2, 9 (1): 115 (1969); Botanica Helvetica 95: 62, 66, fig. 3 (1985). — Type : Gabon, Lastoursville, 29.III.1929, Le Testu 7115 (holo-, P! ; iso-,
B!, BM, BR!, LBV!).
DESCRIPTION
Suffrutex atteignant 3 m de hauteur ; tiges grêles.
Feuilles à stipules caduques ; pétiole 2-5 mm de
longueur ; limbe étroitement elliptique à elliptiqueobovale, cunéé à arrondi à la base, acuminé-caudé
au sommet, de (8-)10-16(-19) × (2-)3-5(-6) cm,
papyracé à légèrement coriace ; marge ondulée à
faiblement dentée ; nervures secondaires hiérarchisées et saillantes sur les deux faces. Inflorescence
130
contractée, le rachis 2-10 mm de longueur ; cymules
portants 1-2 fleurs, à axes très courts ; écailles à la
base de l’inflorescence nombreuses et persistantes.
Fleurs à pédicelle de 4-12 mm de longueur ; sépales
non ou peu élargis dans le fruit, longs de 4-7 mm ;
pétales 5-6 mm de longueur. Fruits à pédicelle,
réceptacle et sépales rouges ; méricarpes ± ronds,
rouges à maturité.
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE
Au sud du Cameroun et au Gabon (Fig. 6).
ÉCOLOGIE
En forêts primaire et secondaire, sur terre ferme mais
aussi en stations marécageuses ou même périodiquement inondées, le long des rivières ou en lisière
ADANSONIA, sér. 3 • 2008 • 30 (1)
Révision du genre Rhabdophyllum (Ochnaceae)
forestière, parfois dans des îlots forestiers inclus en
savane ou sur inselberg ; alt. 90-800 m.
10°E
15°
6. Rhabdophyllum rigidum (De Wild.) Farron
5°N
Bulletin du Jardin botanique de l’État, Bruxelles 35
(4): 392 (1965) ; Flore du Congo, du Rwanda et du
Burundi: 29 (1967) ; Botanica Helvetica 95 : 62, 67, fig. 3
(1985). — Ouratea rigida De Wild., Revue zoologique
africaine 7, supplément botanique, B: 66 (1920) ; Plantae
Bequaertianae IV: 529 (1929) ; Farron, Flore du Congo, du
Rwanda et du Burundi: 29 (1967). — Type : Congo belge,
Banana, 24.II.1914, Bequaert 2628 (holo-, BR!).
0°
DESCRIPTION
Arbuste atteignant 10(-16) m de hauteur ; tiges
robustes. Feuilles à stipules caduques ; pétiole 36 mm de longueur ; limbe étroitement elliptique
à étroitement elliptique-obovale, cunéé à la base,
atténué à caudé au sommet, de (6-)8-16(-20) ×
(1,5-)2,5-5 cm, papyracé à coriace ; marge ondulée,
entière ou avec quelques dents obtuses ; nervures
secondaires faiblement hiérarchisées et peu saillantes en dessous. Inflorescence 2-10 cm de longueur ;
cymules portant 2-3(-4) fleurs, à axes de 1-3 mm
de longueur ; écailles à la base de l’inflorescence
persistantes. Fleurs à pédicelle de 3-10 mm de
longueur ; sépales peu élargis dans le fruit, longs
de 6-9 mm ; pétales 7-10 mm de longueur. Fruits
à réceptacle et sépales roses ; méricarpes ± ronds,
noirs à maturité.
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE
Au nord-est de la République Démocratique du
Congo.
ÉCOLOGIE
Forêts primaires et secondaires de transition et
submontagnardes, de 850 à 1400 m.
7. Rhabdophyllum thonneri (De Wild.) Farron
Bulletin du Jardin botanique de l’État, Bruxelles 35: 392
(1965) ; Flore du Congo, du Rwanda et du Burundi: 29
(1967) ; Botanica Helvetica 95: 62, 67, fig. 3 (1985). —
Ouratea thonneri De Wild., Études sur la flore des districts
des Bangala et de l’Ubangi: 233, 351, tab. III (1911) ; De
ADANSONIA, sér. 3 • 2008 • 30 (1)
N
200 km
5°S
FIG. 6. — Distribution des 38 échantillons de Rhabdophyllum letestui Farron au Cameroun et au Gabon.
Wild., Revue zoologique africaine 7, supplément botanique, B: 69 (1920). — Type : Congo belge, Abumombazi
(Mongala), 19.II.1909, honner 193 (holo-, BR!).
DESCRIPTION
Suffrutex à arbuste atteignant 5 m de hauteur ;
tiges robustes. Feuilles à stipules persistantes ;
pétiole robuste, 1-4 mm de longueur ; limbe elliptique-obovale à étroitement elliptique, arrondi
à la base, attenué à acuminé au sommet, 8-21 ×
2,5-8 cm, coriace ; marge courtement serrée à
dents aiguës; nervures secondaires profondément
hiérarchisées, saillantes sur les deux faces. Inflorescence 3-12 cm de longueur ; cymules portant
1-2(-3) fleurs, à axes de 1-3 mm de longueur ;
écailles à la base de l’inflorescence nombreuses
et persistantes. Fleurs à pédicelle de 6-20 mm ;
sépales 6-8 × 2-3 mm ; pétales 8-9 × 3 mm, à
mucron subterminal. Fruits à pédicelle, réceptacle
et sépales peu accrescents et rouges ; méricarpes
subsphériques à réniformes.
131
Sosef M. S. M.
A
B
FIG. 7. — Rhabdophyllum welwitschii Tiegh. : A, tige en fleur ; B, détail de la nervation. Léonard 5721 (WAG). Échelles : 1 cm.
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE
Partie centrale de la République Démocratique
du Congo.
ÉCOLOGIE
En forêts primaire et secondaire de terre ferme ou
marécageuse.
8. Rhabdophyllum welwitschii Tiegh.
(Fig. 7)
Annales des Sciences naturelles, série 8, Botanique 16:
322 (1902); Farron, Bulletin du Jardin botanique de
l’État, Bruxelles 35: 393 (1965) ; Flore du Congo, du
Rwanda et du Burundi: 30 (1967) ; Botanica Helvetica
95: 62, 66, fig. 3 (1985). — Ouratea welwitschii (Tiegh.)
Exell, Journal of Botany, London, 65, supplément 1: 58
132
(1927) ; Exell & Mendonça, Conspectus Florae Angolensis 1: 293 (1951) ; Robson, Flora Zambesiaca 2 (1):
258, tab. 47B (1963). — Type : Angola, Golungo Alto,
XI.1854-III.1855, Welwitsch 4602 (holo-, P! ; iso-, BM!,
BR!, C!, G!).
Rhabdophyllum angustum Tiegh., Annales des Sciences
naturelles, série 8, Botanique 16: 324 (1902). — Type :
Pays des Batékés [Congo], 14.VI.1891, Dybovski s.n.
(holo-, P!).
Rhabdophyllum penicillatum Tiegh., Annales des Sciences
naturelles, série 8, Botanique 16: 323 (1902). — Type :
Iter Angolense, Welwitsch 4603 (holo-, P! ; iso-, G!).
Rhabdophyllum rubrum Tiegh., Annales des Sciences naturelles, série 8, Botanique 16: 323 (1902). — Type :
Congo, Osika (Batéké), 19, 23.VI.1883, Brazza 249
(holo-, P! ; iso-, P!).
Rhabdophyllum umbellatum Tiegh., Annales des Sciences naturelles, série 8, Botanique 16: 323 (1902);
ADANSONIA, sér. 3 • 2008 • 30 (1)
Révision du genre Rhabdophyllum (Ochnaceae)
Annales des Sciences naturelles, série 8, Botanique 18:
34 (1903). — Type : Iter Angolense, Welwitsch 4602b
(holo-, P! ; iso-, C!, G!).
10°E
Ouratea subumbellatum Gilg, Botanische Jahrbücher für
Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie
33: 254 (1903) ; Engler in Engler & Drude, Die Vegetation der Erde 9, Die Pflanzenwelt Afrikas 3, 2: 487
(1921). — Type : Iter Angolense, Welwitsch 4602b
(holo-, P! ; iso-, C!, G!), nomen illeg. superfl. basé sur le
même type que Rhabdophyllum umbellatum Tiegh.
15°
5°N
Rhabdophyllum coronatum Tiegh., Annales des Sciences
naturelles, série 9, 5: 168 (1907). — Type : Congo
français, au bords du fl. Congo à M’Pouya (rég. de la
Léfini, par 3° lat. S), A. Chevalier 5051 (lecto- [désigné
ici], P! ; iso-, P!).
0°
Rhabdophyllum gracile Tiegh., Annales des Sciences naturelles, série 9, 5: 168 (1907). — Type : Congo français,
Brazzaville, A. Chevalier 11376 (lecto- [désigné ici],
P! ; iso-, P!).
Ouratea leptoneura Gilg, Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie
33: 255 (1903) ; Engler in Engler & Drude, Die
Vegetation der Erde 9, Die Pflanzenwelt Afrikas 3, 2:
487 (1921). — Rhabdophyllum leptoneurum (Gilg)
Tiegh., Annales des Sciences naturelles, série 8, Botanique 18: 34 (1903). — Type : Congo, Stanley-Pool,
VI.1899, Schlechter 12584 (lecto- [désigné ici], P! ;
iso-, G!, P!).
DESCRIPTION
Suffrutex à arbre atteignant 10 m de hauteur ; tiges
grêles. Feuilles à stipules caduques ; pétiole 2-4 mm de
longueur ; limbe étroitement elliptique à étroitement
elliptique-obovale, cunéé ou atténué à la base, aigu
à acuminé ou rarement acuminé-caudé au sommet,
de (4-)5-12(-14,5) × (1,5-)2-4(-4,5) cm, papyracé ;
marge légèrement ondulée à faiblement serrulée ;
nervures secondaires non hiérarchisées, non ou très
peu saillantes sur les deux faces. Inflorescences à
axe de 1-6 cm de longueur, en ombelle ; cymules
allongées, souvent groupées au sommet de l’axe de
l’inflorescence, portant 1-5 fleurs ; bractées à la base
de l’inflorescence non persistantes. Fleurs à pédicelle
de 6-15 mm de longueur ; sépales étroitement elliptiques en fleur, peu élargis, accrescents et arrondis
au sommet dans le fruit, 6-8 × 2-3 mm ; pétales
6-7 mm de longueur. Fruit à pédicelle, réceptacle
et sépales rouges ; méricarpes plus ou moins globulaires, rouges devenant noirs à maturité.
ADANSONIA, sér. 3 • 2008 • 30 (1)
N
200 km
5°S
FIG. 8. — Distribution des sept échantillons de Rhabdophyllum
welwitschii Tiegh. au Cameroun et au Gabon.
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE
Au Cameroun, sud-est du Gabon, Congo, République Démocratique du Congo, République Centrafricaine, Angola et Zambie (Fig. 8).
ÉCOLOGIE
En forêts primaire et secondaire, lisière, jachère et
savane arbustive, sur terre ferme ou stations périodiquement inondées ; alt. 0-2000 m.
Remerciements
Les conservateurs des herbiers suivants sont remerciés
pour le prêt du matériel, ou pour l’accueil aimable
pendant l’une de mes visites, ou pour l’aide apportée
pour repérer quelques isotypes : A, B, BAS, BM,
BR, C, E, G, HBG, K, L, LBV, M, MO, P, S,
UPS, US, USA, W, WU, YA, Z. Un merci spécial
va au Dr. Heinz Schneider (BAS) qui a été d’une
grande aide en étudiant le matériel de Farron sous
133
Sosef M. S. M.
sa garde. Jacques Florence (Institut de Recherche
pour le Développement), homas Couvreur et
Roel Lemmens (WAG) sont remerciés respectivement pour la vérification de la langue française, la
traduction en français de quelques parties du texte
et la traduction de la diagnose de R. crassipedicellatum en latin. Les belles planches sont dessinées
par Hans de Vries (WAG). Finalement, C. Sastre
(P) et un autre rapporteur anonyme sont remerciés
pour leurs remarques constructives sur la première
version du manuscrit.
RÉFÉRENCES
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der Ochnaceae. Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 113:
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Soumis le 18 mai 2007 ;
accepté le 16 octobre 2007.
ADANSONIA, sér. 3 • 2008 • 30 (1)
135