Flora Montiberica 53: 75-83 (18-XII-2012). ISSN: 1988-799X TIPIFICACIÓN Y ESTATUS TAXONÓMICO DE CENTAUREA RESUPINATA SUBSP. VIRENS COMB. ET STAT. NOV. (SECT. WILLKOMMIA BLANCA, ASTERACEAE) P. Pablo FERRER GALLEGO1, Roberto ROSELLÓ2, Albert NAVARRO1, Juan Bautista PERIS3, José GÓMEZ4, Alberto GUILLÉN3 & Emilio LAGUNA1 1 Centro para la Investigación y Experimentación Forestal (CIEF). Servicio de Espacios Naturales y Biodiversidad. Conselleria d’Infraestructures, Territori i Medi Ambient. Generalitat Valenciana. Avda. Comarques del País Valencia, 114. E-46930 Quart de Poblet. Valencia. flora.cief@gva.es; laguna_emi@gva.es 2 IES Jaume I, Plaza Sanchis Guarner s/n, E-12530 Borriana, Castellón. rrosello514@cv.gva.es 3 Departament de Botànica. Facultat de Farmacia. Universitat de València. Avda. Dr. Moliner, 50, E-46100, Burjassot, Valencia. jbperis@uv.es 4 Instituto Botánico, Sección de Sistemática y Etnobotánica. Universidad de Castilla-La Mancha, Avenida de La Mancha s/n. E-02071 Albacete. jgon0141@yahoo.es RESUMEN: Se reivindica el valor taxonómico y lectotipifica el nombre de Centaurea incana Lag. (non auct.) β virens (Sect. Willkommia Blanca, Asteraceae) propuesto por Carlos Pau para describir una planta presente en la sierra litoral valenciana de Carcaixent (Valencia). Esta variedad se recombina con rango subespecífico dentro C. resupinta Coss., acorde con la actual sistemática propuesta para este complejo grupo de plantas. Morfológicamente esta planta se caracterizada por la ausencia o el pequeño tamaño de las fimbrias en el ápice de las brácteas involucrales del capítulo. Palabras clave: Centaurea, Asteraceae, lectótipo, taxonomía, subespecie, Comunidad Valenciana, España. ABSTRACT: Typification and taxonomic status of Centaurea resupinata subsp. virens comb. et stat. nov. (Sect. Willkommia Blanca, Asteraceae). We both propose the taxonomic value and lectotypify the name of Centaurea incana Lag. (non auct.) β virens (Sect. Willkommia Blanca, Asteraceae) proposed by Carlos Pau to describe a plant taxa living in the Valencian litoral range of Carcaixent (Valencia, Spain). This variety is recombined with subspecific rank inside C. resupinata Coss., following the current systematics proposed for this plant group. As main morphological trait, this subspecies is characterised by the absence or very low size of fimbriae under the involucral bract ápex. Key words: Centaurea, Asteraceae, lectotypus, taxonomy, subspecies, Valencian Community, Spain. INTRODUCCIÓN REZ-SANTIAGO, 2011). Resulta un grupo de elevada complejidad taxonómica, con especies muy polimorfas y donde la hibridación ha jugado un papel fundamental en la evolución y diversidad del grupo (SUÁ- La sect. Willkommia Blanca del género Centaurea L. (Asteraceae) ha sido motivo de diversos estudios durante los últimos años (BLANCA, 1981a, b, c, d; MA- REZ-SANTIAGO, 2005; SUÁREZ-SANTIAGO et al., 2007). TEO & CRESPO, 1988; BLANCA & SUÁ- 75 Tipificación y estatus taxonómico de Centaurea resupinata subsp. virens Dentro de esta sección, C. resupinata Coss. se caracteriza y distingue del resto de especies por sus tallos postrados o ascendentes, capítulos de estrechamente cilíndricos a ovoide-cilíndricos, apéndice apical de las brácteas involucrales medias con espina apical 2-3 veces más larga que las fimbrias laterales, y vilano externo de longitud menor o igual que la mitad del aquenio (BLANCA & SUÁREZ-SANTIAGO, 2011). Desde el punto de vista taxonómico, resulta una especie compleja y muy variable, dentro de la cual los últimos trabajos (BLANCA & SUÁREZ-SANTIAGO, 2011) reconocen dos subespecies presentes en la flora peninsular ibérica, principalmente diferenciadas por la morfología que presentan sus hojas. Sin embargo, la presencia de poblaciones en las sierras litorales de la provincia de Valencia con una morfología desviante respecto a las atribuidas clásicamente a estos dos táxones, nos ha inducido a reivindicar una planta descrita por PAU (1898) para la sierra de Caracaixent, y cuya presencia en el territorio ya había sido detectada a lo largo del tiempo por varios autores (PAU, 1931; FONT QUER, in tra parte, no hemos localizado obra alguna en la que este nombre aparezca formalmente descrito (cf. CARRASCO, 1975), por lo que desde el punto de vista nomenclatural resulta un nombre que no está válidamente publicado (Art. 34.1) (McNEILL et al., 2006), y así, todas las combinaciones posteriores que utilizan este basiónimo (BLANCA, 1981: 160; BOLÒS & VIGO, 1987: 92; COSTA & PIZARRO, 1993: 50; BLANCA & SUÁREZ-SANTIAGO, 2011: 97) resultan ilegítimas. Este trabajo se pretende defender y reivindicar el valor taxonómico de la Centaurea de Pau dentro del complejo de C. resupinata, otorgándole el rango subespecífico, ya que consideramos que muestra suficientes caracteres morfológicos diferenciales como para justificar su independencia y su estatus a este nivel taxonómico. Asimismo, se establece su área de distribución por las sierras litorales del centro de la provincia de Valencia, situada por el momento entre la sierras de Cullera y la de Corbera. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Centaurea resupinata subsp. virens (Pau) sched., BC 35512; MA 135486, pro parte; BORJA, 1950: 427; COSTA & PIZARRO, 1993: 50). PAU (1898: 435) describe su C. incana Lag. (non auct.) β virens indicando en el P.P. Ferrer, R. Roselló, A. Navarro, J.B. Peris, Gómez Nav., A. Guillén & E. Laguna comb. et stat. nov. ≡ Centaurea incana Lag. (non auct.) β. virens Pau in Anales Soc. Esp. Hist. Nat. 27: 435 (1898) [basión.] protólogo que se trata de una planta de color verde y carente de indumento cinéreo, con los apéndices de las brácteas con escasas fimbrias laterales. En esta misma obra, aparece por primera vez el epíteto humilis para nombrar una variedad de C. spachii Schultz Bip. ex Willk., pero como sinónimo de C. incana var. virens Pau, indicando también como sinónimo de su variedad a C. resupinata Coss. El material original de Pau para este nombre se conserva en el pliego MA 135484 (Fig. 3), que está compuesto por cuatro fragmentos en buen estado de conservación. Respecto al sinónimo aportado por Pau como C. spachii β humilis, por nues- - Centaurea dufourii subsp. dufourii var. humilis (Pau) Blanca in Lagascalia 10: 160 (1981), pro parte, nom. illeg. - Centaurea dufourii subsp. dufourii var. humilis (Pau) Blanca in Lagascalia 10: 160 (1981), pro parte, nom. illeg. - Centaurea resupinata subsp. humilis (Pau) Rivas-Martínez et Loidi, Iconogr. Select. Fl. Valenciana: 50 (1993), nom. illeg. - Centaurea humilis Pau, nom. nud., in sched. - Centaurea spachii var. humilis Pau, nom. nud. - Centaurea longispina Font Quer, nom. nud., in sched. (MA 135486, BC 35512) - Centaurea humilis var. longispina Pau & Font Quer, nom. illeg. 76 Flora Montiberica 53: 75-83 (18-XII-2012). ISSN: 1988-799X P.P. FERRER GALLEGO & al. LECTOTYPUS (hic designatus): MA 135484 (ejemplar situado en la parte superior izquierda del pliego) (Fig. 3). Ind. loc.: “Montes de Carcaixent, yendo á 484 es considerado como lectótipo de este nombre. Esta designación tipo ya fue propuesta por BLANCA (1981: 160) cuando recombinó dentro C. dufourii (Dostál) Blanca subsp. dufourii la variedad humilis, que Pau propuso pero sin llegar a describir, lo que inevitablemente conlleva a considerar como ilegítima tal propuesta además de ser asimismo C. dufourii (Dostál) Blanca in Lagascalia 10(2): 154 (1981) un nombre ilegítimo a rango específico por homónimo posterior con C. dufourii Sen- Valldigna”. Ic.: Figs. 1, 2, 3. Planta perenne y postrada, de pequeña talla 5-10(15) cm, con indumento denso de pelos aracnoideos, aspecto blanco tomentoso. Tallos ramificados con numerosos capítulos. Hojas con 0-4 pares de lóbulos o segmentos laterales, apiculados, glandulosos; las basales desde simples lanceoladas hasta pinnatipartidas con segmentos lineares o linear-lanceolados; hojas caulinares pinnatipartidas con segmentos lineares o linear-lanceolados, blanquecinas raras veces verdosas, con indumento denso tomentoso-aracnoideo, con tricomas cortos y uncinulados dirigidos hacia el ápice de la hoja, especialmente abundantes en el envés; hojas superiores simples y lineares, alcanzando la base del capítulo. Capítulos 1-1,5(1,8) × 0,4-0,6 cm, de ovado-fusiformes a subcilíndricos, de base estrechada y subcampanulados tras la fructificación y dispersión de los frutos. Brácteas medias del involucro 0,6-1(1,2) cm, de glabrescentes a medianamente tomentosas, con ápice terminado en espina poco robusta y rígida de hasta 6-7 mm de longitud, de color escarioso-pajizo marfil a purpúreo-negruzca en la maduración, algo más endurecida en la maduración pero poco punzante, algo decurrente en un margen escarioso estrecho de aspecto pajizo, en algunas ocasiones con presencia de pequeñas fimbrias 04 pares en la base de la espina, de tamaño 4-6 veces más pequeños que la espina apical (Fig. 1); brácteas inferiores y superiores con aristas no ciliadas o escasamente ciliadas. Flores blancas o de color rosa pálido. Aquenio 3,2-3,5 mm, pubescente, con vilano de longitud inferior a la mitad del aquenio c. 1 mm. El material de herbario recolectado por Pau que contiene el pliego MA 135 nen in Bol. Soc. Arargon. Ci. Nat. 11: 199 (1912), pro. hybr. En lo que respecta al nombre C. incana Lag. (non auct.) β virens Pau, utilizado como basiónimo en nuestra propuesta, atendiendo a lo expuesto en el Art. 55.2 del ICBN (McNEILL & al., 2006) resulta legítimo a pesar de haberse combinado con C. incana Lag., Gen. Pl.: 32 (1816) que es un nombre ilegítimo por resultar homónimo posterior de C. incana Burm. f., Fl. Ind. (N.L. Burman) Prodr. Fl. Cap.: 28 (1768). El pliego MA 135484 contiene cuatro fragmentos que fueron recolectados por Pau el 18 de mayo de 1896 en los montes de los alrededores de Carcaixent “In montibus valentinus ad Carcaixent” (Fig. 3), localidad que coincide con la indicación locotípica indicada por PAU (1898) para su C. incana var. virens “Montes de Carcaixent, yendo á Valldigna” [sic]. En la única etiqueta que contiene el pliego aparece escrito C. humilis, pero con una grafía -tal vez de C. Vicioso- y una tinta diferente a la que utilizara Pau (Fig. 3). Este material coincide con el recolectado por nosotros en la sierra de Cullera [VAL 210624 (Fig. 4), duplicado en BC 878278] y también en determinados enclaves de la Sierra de la Murta [VAL 210623 (Fig. 4), duplicado en BC 878277]. Por otro lado, también como material original de Pau existen dos ejemplares conservados en el pliego BM 001043328, ambos se ajustan muy bien a su descripción, aunque en la etiqueta de este pliego aparece escrito: “Centaurea humilis Pau / 77 Flora Montiberica 53: 75-83 (18-XII-2012). ISSN: 1988-799X Tipificación y estatus taxonómico de Centaurea resupinata subsp. virens Desierto de la Murta”. En todos los casos se trata de plantas de pequeño tamaño, cinéreas o verdosas, lanosas y algo escábridas, hojas inferiores de enteras a pinnatisectas, lanceoladas, con segmentos de lineares a lanceolados, capítulos de pequeño tamaño, cilíndricos o subcilíndricos, con brácteas involucrales sin fimbrias laterales o con algunas de pequeño tamaño y siempre 3-5 veces más pequeñas que el apéndice apical. Ecológicamente, esta planta habita principalmente como fisurícola o subrupícola en rocas de paredones calizos expuestos, en áreas termomediterráneas bajo ombrotipo seco dentro del Sector Setabense (provincia Catalano-Provenzal-Balear), junto a especies como Polygala rupestris, Antirrhinum valentinum, Teucrium buxifolium, Jasonia glutinosa, Phagnalon sordidum, Trisetum velutinum subsp. cavanillesianum, Umbilicus gaditanus, Rhamnus lycioides subsp. borgiae, Satureja obovata subsp. valentina. Este comportamiento lo separa en cierto grado de su congénere la subsp. dufourii (Dostál) Greuter, ya que ésta parece tener predilección por ambientes de matorral bajo y abierto, aunque también se presenta al pie de roquedos y apareciendo en ocasiones en paredones calizos, pero con más frecuencia en oquedades con cierta profundidad de suelo. La planta de Pau ha sido en ocasiones confundida con C. × ternilli G. Mateo & pinata subsp. virens aparecen identificados como pertenecientes a C. rouyi Coincy, y ulteriormente revisados como C. resupinata subsp. dufourii por G. Blanca y V. Suárez-Santiago para Flora iberica (i.e. VAL 157537; VAL 157536; VAL ex VAB 884208). En este sentido, existen algunas poblaciones cercanas al área de distribución de la subsp. virens (VAL 197624, 5812, 157545 y 165259), que consideramos próximas a la planta de Pau pero que en todos los casos corresponden a la subsp. dufourii. Fig. 1: Detalle de un capítulo de Centaurea resupinata subsp. virens (Tavernes de Valldigna, Valencia). Respecto al endemismo valencianoalicantino C. rouyi s.l. (incl. C. segariensis Figuerola et al.,), morfológicamente muy próximo a la planta de Pau, puede ser diferenciado por ser ésta una especie de hábito procumbente a erecto, capítulos globosos de base poco o nada estrechada, brácteas con espina terminal de hasta 2-3 mm de longitud, con presencia de varios pares de cilios laterales bien patentes, de 1-2 veces menores que la longitud de la espina terminal, aunque en ocasiones pueden superarla ligeramente, presencia de un ala membranosa manifiesta de hasta M.B. Crespo [= C. aspera subsp. stenophylla (Dufour) Nyman × C. resupinata subsp. dufourii (Dostál) Greuter]. El estudio de algu- nos pliegos de herbario y del material tipo de este híbrido -procedente de Carcaixent(VAL 118065), permite concluir que se trata de una planta que también muestra escasas fimbrias en las brácteas, sin embargo se diferencia claramente de la subsp. virens por su mayor tamaño, con tallos erectos y brácteas con espina terminal corta (véase MATEO & CRESPO, 1988: 265). Por otro lado, algunos pliegos de herbario que atribuímos ahora a C. resu78 Flora Montiberica 53: 75-83 (18-XII-2012). ISSN: 1988-799X P.P. FERRER GALLEGO & al. nom. illeg.]. Además, creemos necesario 0,7 mm de anchura, vilano de más de 1 mm de longitud, llegando a alcanzar 2/3 el tamaño del aquenio. Por el contrario, C. resupinata subsp. virens se muestra como planta postrada y decumbente, con involucro de ovado-fusiforme a subcilíndrico, con base estrechada, brácteas con larga espina terminal de 6-7 mm de longitud y 4-6 veces más largas que los cilios laterales, vilano alrededor de 1 mm de longitud, alcanzando 1/3 el tamaño del aquenio (Figs. 2 y 3). Asimismo, C. rouyi puede crecer en ambientes rupícolas pero también en matorrales sobre suelos pedregosos mientras que C. resupinata subsp. virens únicamente ha sido localizada como planta estrictamente rupícola. La presencia de la subsp. virens en las sierras de Cullera y Corbera (Fig. 2), donde resulta frecuente la subsp. dufourii ha ocasionado que en determinados enclaves aparezcan poblaciones con carácter intermedios entre ambos táxones. El estudio morfológico de estas formas nos induce a pensar que se trata de poblaciones introgredidas o hibridadas, donde las plantas muestran un tipo de fimbrias en las brácteas medias del involucro con tamaños intermedios entre los valores propios de estas dos plantas, además parece que el aspecto general y el indumento se muestran asimismo como buenos caracteres correlacionados con éste, siendo plantas de color más verde debido a la presencia de una menor densidad del indumento blanco aracnoideo tanto en las hojas como en el resto de la planta. Estas formas intermedias aparecen en algunos pliegos estudiados, como por ejemplo BC 35512, VAL 143514 y MA 135 486 (pro parte) recolectados por E. Gros en la sierra de Cullera y determinados como C. longispina Font Quer, nom. nud., in sched. mencionar que estas plantas no encajan con el protólogo indicado por PAU (1898: 435) para C. incana Lag. var. virens Pau ya que en todos los casos se trata de plantas blanco tomentosas con denso indumento aracnoideo y mayor número de fimbrias de mayor tamaño. Por otro lado, en cuanto al material que contiene el pliego MA 135589 recolectado por Cavanilles “Reg. Valent. Cortes / Millares, Enguera, Orcellis” y determinado por el abate valenciano como C. prostrata Cav. non Cosson, nom nud., in sched., consideramos que todos los fragmentos que contiene pertenecen a C. resupinata subsp. dufourii y en ningún caso a la subsp. virens. Fig. 2: Localización de Centaurea resupinata subsp. virens. [= C. humilis var. longispina Pau & Font Quer, 79 Flora Montiberica 53: 75-83 (18-XII-2012). ISSN: 1988-799X Tipificación y estatus taxonómico de Centaurea resupinata subsp. virens Fig. 3: Lectótipo de Centaurea resupinata subsp. virens (MA 135484), el lectótipo es el ejemplar situado en la parte superior izquierda del pliego (indicado con una flecha). © Herbario MA, reproducido con permiso. 80 Flora Montiberica 53: 75-83 (18-XII-2012). ISSN: 1988-799X P.P. FERRER GALLEGO & al. Fig. 4. Centaurea resupinata subsp. virens (Cullera, Valencia, VAL 210624). a) capítulo fructificado, b) capítulo en flor (Tavernes de la Valldigna, Valencia, VAL 210623), c) brácteas inferiores del capítulo, d) brácteas medias, e) bráctea superior, f) hojas basales, g) hojas medias, h) hojas superiores, i-j) detalle del margen foliar, k) aquenio. 81 Flora Montiberica 53: 75-83 (18-XII-2012). ISSN: 1988-799X Tipificación y estatus taxonómico de Centaurea resupinata subsp. virens Clave dicotómica senda, 30SYJ3740, 201 m, 10-II-2007, A. Navarro (v.v.); Cullera, Muntanya de Cullera, 30SYJ3739, 170 m, 24-II-2007, A. Navarro (v.v.); Tavernes de la Valldigna, pr. Las Cruces, 30SYJ3629, 360 m, 6-VII-2012, P.P. Ferrer, A. Navarro & E. Laguna, VAL 210 623; Ibídem, BC 878277; Tavernes de la Valldigna, pr. la Granata, 30SYJ3529, 280 m, 16III-2007, A. Navarro (v.v.); Corbera, El Cavall Bernat, 30SYJ2934, 500 m, 22-V-2007, A. Navarro (v.v.); Corbera de Alcira, J. Borja, 1945, VAL 157536; Sierra de Corbera, VI-1945, MA 169820; Desierto de la Murta, C. Pau, BM 001043328; La Murta, 16-VI-1914, MA 445 095; Sierra de la Murta, s/f, MAF 10778 (iconografiado por J. Pizarro (COSTA & PIZARRO, 1993: 153, fig. 12)]; In montibus valentinus ad Carcaixent, C. Pau, 18-V-1896, MA 135484; Corbera, 23-V-1953, MA 444752; Cullera, 13-VII-1978, GDAC 6701, Ibídem, GDAC 6702, Ibídem, GDAC 6703; Ibídem, MA 221239; Ibídem, MGC 8042; Sierra de la Murta, 6-VIII-1974, MA 443838. 1. Tallos erguidos o decumbentes, divisiones de las hojas inferiores con segmentos anchos, involucro globoso, poco o nada atenuado en la base, vilano de longitud igual o superior a la mitad de la del aquenio…………………………........ C. rouyi - Tallos postrados o ascendentes, divisiones de las hojas inferiores con segmentos estrechos, involucro de subcilíndrico a ovoide-subgloboso, desde escasa a profusamente atenuado en la base, vilano de longitud igual o inferior a la mitad de la del aquenio …….……….........................2 2. Apéndice apical de las brácteas involucrales medias con espina terminal de 11,5(2) veces más larga que las fimbrias laterales ………….…....... C. boissieri s.l. - Apéndice apical de las brácteas involucrales medias con espina terminal más de 2 veces la longitud de las fimbrias laterales ……………………………..........…. 3 3. Hojas inferiores bipinnatisectas............. …………C. resupinata subsp. resupinata - Hojas inferiores de enteras a pinnatífidas o pinnatisectas………………………..…4 4. Apéndice apical de las brácteas involucrales medias con espina terminal 2-3 veces mayor que las fimbrias laterales …..... ……...…… C. resupinata subsp. dufourii - Apéndice apical de las brácteas involucrales medias con espina terminal más de 3 veces la longitud de las fimbrias laterales, y éstas muy poco desarrollada ……. …………… C. resupinata subsp. virens AGRADECIMIENTOS. Agradecemos a Gonzalo Mateo la revisión del manuscrito y sus consejos de corrección. A Concha Baranda (Herbario MA) y John Hunnex (Herbario BM) su ayuda en el estudio de algunos pliegos de herbario. A Carles Benedí (Universidad de Barcelona) y Gabriel Blanca (Universidad de Granada) por la ayuda prestada en las consultas que les hemos realizado. BIBLIOGRAFÍA BLANCA, G. (1981) Revisión del género Centaurea L. Sect. Willkommia G. Blanca nom. nov. Lagascalia 10: 131-205. BLANCA, G. (1981) Origen, evolución y endemismo en la sección Willkommia G. Blanca (gén. Centaurea L.). Anales Jard. Bot. Madrid 37: 607-618. BLANCA, G. 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