Dépôt Institutionnel de l’Université libre de Bruxelles / Université libre de Bruxelles Institutional Repository Thèse de doctorat/ PhD Thesis Citation APA: Kimpouni, V. (1993). les ériocaumaceae d'Afrique centrale ( Congo, Zaïre, Rwanda, Burundi): Etude taxonomique et phytogéographique (Unpublished doctoral dissertation). Université libre de Bruxelles, Faculté des sciences, Bruxelles. Disponible à / Available at permalink : https://dipot.ulb.ac.be/dspace/bitstream/2013/212804/3/323cc321-3861-4e75-baf7-f5c245cdb35b.txt (English version below) Cette thèse de doctorat a été numérisée par l’Université libre de Bruxelles. L’auteur qui s’opposerait à sa mise en ligne dans DI-fusion est invité à prendre contact avec l’Université (di-fusion@ulb.be). Dans le cas où une version électronique native de la thèse existe, l’Université ne peut garantir que la présente version numérisée soit identique à la version électronique native, ni qu’elle soit la version officielle définitive de la thèse. 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LISOWSKI Année académique 1992-1993 Titre de la thèse annexe Le potentiel alimentaire de la flore sauvage des réserves naturelles d'Afrique centrale Université Libre de Bruxelles Faculté des Sciences Laboratoire de Botanique Systématique et de Phytosociologie -!• LES ERIOCAULACEAE D'AFRIQUE CENTRALE (Congo, Zaïre, Rwanda, Burundi) ETUDE TAXONOMIQUE ET PHYTOGEOGRAPHIQUE Par Victor KIMPOUNI Thèse présentée en vue de l'obtention du grade de Docteur en Sciences Botaniques Sous la direction des Professeurs: J . LEJOLY & S. LISOWSKI Année académique 1992-1993 RESUME La réalisation de cette étude des Eriocaulaceae Desv. d'Afrique centrale (Zaïre-Rwanda-Burundi & Congo) a réuni environ 1500 spécimens d'herbier récoltés la plupart lors des travaux de phytosociologie. Dans cette collection d'herbiers, le le pays qui a le nombre de spécimen le plus élevé. Bien que l'étude soit c l'Afrique centrale, il a été également examiné le matériel de toutes les contrées et des autres Régions tropicales. L'intérêt d'avoir un matériel très diversifié et v l'origine des spécimens est de constituer un échantillon très représentatif et au se la variabilité est un élément objectif dans l'attribution d'un niveau taxonomique. C matériel a été émdié suivant deux méthodologies complémentaires l'une de l'autre. première appelée taxonomie classique consiste à identifier tous les caractères morphologiques permettant la reconnaissance des taxons et de leur attribuer une va taxonomique. La seconde méthode appelée, taxonomie numérique est l'une des appro de la taxonomie moderne utilisée. Elle consiste à traduire tous les caractères rec la taxonomie classique en valeur numérique. Son intérêt est de montrer les liens taxons et de vérifier si les caractères retenus pour leur individualisation ont une taxonomique réelle. Cette révision a permis de recenser, pour la flore d'Afrique 64 taxons répartis dans 4 genres. De ces 64 taxons; 32 sont nouveaux pour (50%), 19 taxons sont inventoriés pour la première fois dans la flore de cette continent (nouveaux pour la flore d'Afrique centrale) et enfin 10 taxons ont con changement de rang taxonomique. Pour rendre pratique la reconnaissance des Eriocaulaceae, il a été mis au point des clés dichotomiques de détermination pour l'Afrique centrale, quoique certaines, comme celle de Mesanthemum Koem., Paepalanthus Mart. et Syngonanthus Ruhl., soient valables pour l'Afrique entière et parfois y compris Madagascar. Après identification des différents taxons, il était intéressant de voir au niveau phytogéographique, par carte de distribution, l'importance de l'aire occupée par chaque taxon et enfin limiter les grandes entités phytogéographiques par superposition des différentes cartes. Ce volet phytogéographique a permis de mettre en évidence plusieurs éléments phytogéographiques qui sont à la base de cette distribution. Au niveau de la flore des Eriocaulaceae, tant africaine en général que d'Afrique centrale en particulier, cette étude a montré que l'élément-base est l'élément zambézien. Au terme de cette analyse phytogéographique nous avons été amené à définir les nouveaux centres de spéciation de la flore africaine, du moins, en ce qui concerne les Eriocaulaceae. Ce travail a conduit, aussi, à faire une meilleure connaissance de l'écologie et habitat des Eriocaulaceae, de leur intérêt socio-économique et des applications qu'elles peuvent offrir. Il a aussi permis de faire un bilan taxonomique global de cette famille en Afrique et à Madagascar, et de montrer que l'inventaire floristique de l'Afrique est loin d'être effectif. Enfin, vu la mauvaise connaissance des taxons de cette famille dans plusieurs travaux de phytosociologie, cette étude pourrait constituer un outil à la disposition des phytosociologues étudiant la végétation aquatique et semi-aquatique des savanes africaines. 1 INTRODUCTION Délimitation du territoire d'étude Géographiquement, l'Afrique centrale s'étend entre le 12^ degré de latitude nord et le 13^ degré latimde sud, et regroupe 7 pays : Cameroun, Centrafrique, Congo, Zaïre, Guinée équatoriale, Gabon, Sao Tomé & Principe (Van Chi-Bonnardel, 1973). Au plan administratif elle associe le Tchad, l'Angola et parfois le Rwanda et le Burundi. Floristiquement, l'Afrique centrale n'est plus qu'un territoire limité au Zaïre, Rwanda et Burundi. Dans cette étude, il sera beaucoup plus question de la notion floristique de l'Afrique centrale plus le Congo (Fig. 1). Présentation du sujet Cette étude de botanique systématique est une révision de la flore des Eriocaulaceae africaines en général et en particulier des taxons présents en Afrique centrale et au Congo. Parmi les différentes familles de plantes d'Afrique centrale, beaucoup ne sont pas étudiées de manière approfondie ou n'ont plus fait l'objet de révision récente et la famille des Eriocaulaceae est incluse dans ce groupe. Cette famille est choisie d'une part, par la quantité de matériel récolté et disponible pour ces différents pays (Zaïre, Rwanda, Burundi et Congo) et d'autre part, les Eriocaulaceae ayant fait l'objet de plusieurs travaux dans les autres centres d'émdes taxonomiques de la flore africaine, ne sont connues que très sommairement en Afrique centrale. Elles n'ont jamais été étudiées de façon approfondie et il apparaît intéressant de faire le point de cette famille, afin de pouvoir faire une estimation globale à l'échelle africaine. Dans cette aire, plusieurs travaux et notamment de phytosociologies, les taxons à'Eriocaulaceae ne sont souvent déterminés qu'au niveau du genre et parfois mal déterminés, excepté les plus communs (Eriocaulon melanocephalum, Mesanthemum radicans, Syngonanthus poggeanus et S. schlechteri). Cette étude permettra, aux phytosociologues, de mieux exprimer l'importance de ces taxons omniprésents dans les groupements hydrophiles des régions d'Afrique centrale et du Congo. Dans ces formations, les taxons de cette famille sont à la base de certaines associations phytosociologiques (alliance de VEriocaulion setacei Lisowski & Malaisse) ou cités dans des nombreux groupements. Par sa richesse en nombre d'espèces et sa complexité taxonomique, elle présente un atout pour servir de base d'initiation aux techniques d'études taxonomiques. Ce choix à lui seul caractérise un des aspects originaux de ce travail. Fig. 1. Carte de l'Afrique montrant en grisé les limites de l'Afrique centrale "géo-administrative" et "floristique". Dans le cadre des études de la flore d'Afrique centrale (Zaïre - Rwanda - Burundi), les Eriocaulaceae ont été maintes fois émdiées au Zaïre, pour la flore du Katanga et du Bas- et Moyen- Congo (De Wildeman, 1905, 1910 & 1912; De Witte, 1966; Durand & Durand, 1910; Durand & Schinz, 1894 & 1896; Pries, 1916; Hess, 1955; Kimpouni, 1991a & b; 1992 a, b & c; Pellegrin, 1938; Moldenke, 1969 & 1970; Robyns, 1955) et elles sont citées, parfois de manière abusive, dans plusieurs travaux de phytosociologie (Deuse, 1960; Duvigneaud, 1949 & 1953; Schmitz, 1988; Troupin, 1956; Evrard, 1968; Lisowski & Malaisse, 1989). Au Rwanda, la famille des Eriocaulaceae a été étudiée par Troupin (1971) et Champluvier (1988). Elle est monospécifique malgré le grand nombre d'espèces dans les pays limitrophes. Au Burundi, les Eriocaulaceae n'ont jamais fait l'objet d'études taxonomiques avant la présente étude dont certains résultats ont déjà été publiés (Kimpouni, 1992 a & b; Kimpouni & al., 1992). On peut cependant signaler qu'un nombre d'espèces sont citées dans certains travaux de phytosociologies (Lewalle, 1972). La flore du Congo est globalement mal connue. Les efforts consentis dans son exploration sont inégaux dans les 11 districts phytogéographiques (Kimpouni & al., 1992). Dans le cadre de la connaissance et de l'inventaire de cette flore citons les travaux de phytosociologie, d'ethnobotanique et de floristique des auteurs suivants: Adjanohoun & al. (1988), Barbe (1987), Babuchet (1989); Bègue (1967), Blanchon (1960), Bouquet (1967, 1969 & 1970), Bouquet & Jacquot (1967), Cusset (1989); C.T.F.T.(1972); Descoings (1960 a, b & c, 1961 a & b, 1964, 1969, 1972, 1975 & 1976), Farron (1968), Kimpouni & al. (1992), Koechlin (1949, 1950, 1951a, b, c & d, 1953, 1957 & 1961), Koechlin & Trochain (1955), Lisowski (1990 & 1991); Makany (1963, 1965, 1970 & 1976), Moutsamboté (1985), Reste (1923), Rollet (1964), Sita (1970 & 1980), Sita & Moutsamboté (1988). La plupart de ces travaux concerne les districts phytogéographiques des Plateaux Batékés, de la Léfini, du Niari et du Kouilou. Les Eriocaulaceae ne sont citées que dans les travaux phytosociologiques de Descoings (1960, 1964, 1972 & 1975), Koechlm (1961), Makany (1963, 1965, 1972 & 1976) et de Sita (1970 & 1980), et dans les catalogues de plantes de Descoings (1961) et de Sita & Moutsamboté (1988). Depuis, les Eriocaulaceae de la flore congolaise ont fait l'objet d'une étude approfondie et plus ou moins exhaustive du matériel connu (Kimpouni, 1992 a & b; Kimpouni & al., 1992). Données géobotaniques et climatiques La végétation d'Afrique centrale, faite de forêts et de savanes, se développe sous l'influence de plusieurs éléments géographiques. Du Nord au Sud et d'Ouest en Est, cette flore appartient à la Région Soudanienne et notamment à la Zone de transition Guinéo-Congolaise/Soudanienne, la Région Guinéo-Congolaise, la Zone de transition Guinéo-Congolaise/Zambézienne, la Région Zambézienne, la Région montagnarde (morcelée) et la Mosaïque régionale du lac Victoria (White, 1983). Les savanes soudaniennes qui se prolongent dans la zone de transition Guinéo-Congolaise/Soudanienne occupent le Nord de ce territoire. Elles sont installées sur un relief exceptionnellement bas et non escarpé, avec des piques ne dépassant guère les 750 m d'altitude sauf dans le Fouta Djalon (dans le Guinéen supérieur) oià il devient très surélevé avec des piques atteignant 1900 m au dessus du niveau de la mer. Le climat: intermédiaire entre le climat équatoriale et soudanien, se caractérise par une température moyenne annuelle de 24-28°C et une pluviosité très faible (moyeime aimuelle de 753 mm de pluie à certains endroits). Dans la zone centrale, domaine de la forêt équatoriale, on observe au sein de celle-ci des trouées qui caractérisent la présence des savanes incluses. Dans cette partie centrale de la Région Guinéo-Congolaise, les altitudes ne dépassent pas les 1000 m (400 m dans la Cuvette centrale), le relief est en général très bas et plat avant de s'élever brutalement vers la dorsale du Kivu, où il devient très accidenté avec des piques à 4507 m au dessus du niveau de la mer. Cette partie orientale est occupée par la végétation montagnarde. Le climat est du type équatoriale avec des précipitations moyennes de 1600 à 2000 nrai/an et une variation moyenne annuelle de tempéramre de 25-30°C. La partie Sud, la végétation savanicole des hauts plateaux Zambéziens arrivent jusque dans la zone de transition Guinéo-Congolaise/Zambézienne. On note en certains endroits la présence de la forêt sèche. Le relief est supérieur à 900 m d'altitude et atteint 2500 m là où se développe la fôret. Le climat est du type continental avec des températures moyennes aimuelles plus élevées que dans la Région Guinéo-Congolaise. Les précipatations moyennes aimuelles sont de l'ordre de 500 à 1400 mm de pluie. Cette végétation est constituée de différents types de savanes et des forêts claires (Miombo) qui n'existent que dans le sud. Niveau de connaissance de la flore d'Afrique Malgré des nombreux travaux de botaniques, tant floristiques que taxonomiques, les cormaissances de la flore tropicale africaine sont encore insuffisantes. La Fig. 2. qui est une illustration de l'état acmel des connaissances de cette flore et les travaux de Kalanda (1982), Lebrun & Stork, (1991), Lebrun (1973), Lisowski (1991) et Hepper (1978), soulignent ces faits. Les milieux les mieux connus floristiquement sont ceux situés le long 6 de la côte et les zones environnantes des centres d'activités. Cette insuffisance d'information, sur la flore, ne permet pas l'élaboration d'une flore complète d'Afrique tropicale (Lebrun & Stork, 1991). En Afrique centrale (Zaïre-Rwanda-Burundi) En Afrique centrale les territoires qui semblent être bien connus sont ceux qui sont au voisinage des instimtions de recherches ou qui présentent des intérêts particuliers. En effet, le rapprochement de ces territoires fait qu'ils deviennent très facilement un terrain d'expérimentation. En dehors de cet intérêt classique, plusieurs hectares de végétation naturelle, très diversifiés, ne sont pas explorés ou ne le sont que très partiellement. Dans le cas des territoires mal connus, citons la flore du Forestier central (une partie de l'Ituri, le parc de la Mailco, et le parc de la Salonga) (Robyns, 1946; Kalanda, 1981; Lisowski, 1991). Par contre, la flore du Katanga est celle qui est dans l'ensemble la mieux connue. La révision des Eriocaulaceae a montré que les spécimens sont pour la plupart indéterminés ou ils le sont jusqu'au niveau de la famille et rarement au genre. Malgré les nombreux travaux de taxonomie sur ce territoire, l'actuelle Flore d'Afrique centrale (Zaïre - Rwanda - Burundi) anciennement Flore du Congo Belge et du Ruanda-Urundi (1948-1960) et Flore de Congo, du Ruanda et du Burundi (1960-1972) est loin d'être complète. Au Congo Depuis le 19^ siècle (1883) jusqu'à ce jour, nombreux collecteurs ont sillonné ce territoire. L'exploration de la flore a portée essentiellement dans la partie Sud qui ne représente qu'environ le 1/3 d'un territoire de 342.000 km^ (Makany, 1976). La connaissance de la flore du Congo est souvent évalué, par estimation, par rapport à celle des pays voisins où les études taxonomiques sont assez avancées (Zaïre, Cameroun et Gabon). Pour la flore du Congo, excepté les listes dressées lors des travaux de phytosociologie ou de simple inventaire floristique, tout document pouvant, plus ou moins, donner une idée de cette flore est le catalogue (inédit.) de Sita & Moutsamboté (1988). Pour ce territoire, une intensification des émdes taxonomiques est indispensable pour essayer de combler les lacunes que présentent cette flore et corriger les doutes quelle engendre dans la répartition des végétaux. Problématique de l'étude des Eriocaulaceae Les Eriocaulaceae dont les études remontent surtout au 19^ siècle sont très étudiées en Amérique et en Asie. En Afrique, plusieurs émdes fragmentaires ont abouti à 7 l'élaboration de la Flore des Eriocaulaceae d'Afrique tropicale (Brown, 1901). En révisant cette famille, Ruhland (1903) dresse un bilan mondial et réorganise sa taxonomie. En dehors de ces travaux portant globalement sur les Eriocaulaceae africaines, beaucoup d'autres travaux limités à un genre et couvrant l'Afrique et le Madagascar ont été réalisés (Jacques-Félix, 1947; Kimpouni, 1992 & sous presse; Kimpouni & al., 1992; Lecomte, 1909; Thonner, 1908). Outre les différents travaux précités, il en existe d'autres qui répertorient généralement les nouvelles stations de récolte des taxons dans toute l'aire couverte par Eriocaulaceae (Moldenke, 1947-1984) (Tab. 1.). Les études taxonomiques sur les Eriocaulaceae africaines montrent qu'il existe encore des lacunes dans la connaissance de cette flore. La majorité des travaux traite des aires très limitées. Parmi les grandes entités d'études floristiques et taxonomiques, l'Afrique de l'Ouest (Flora of West Tropical Africa), l'Afrique du Sud (Flora of Southern Africa) et le Madagascar (Flore de Madagascar) disposent dans leurs collections, d ' u n volume de la Flore des Eriocaulaceae et plusieurs autres références. Les autres Flores (Afrique centrale, Flora of East Tropical Africa et Flora Zambesiaca) ne disposent que de quelques travaux fragmentaires. Outre ces grandes entités, certains pays, le Sénégal, le Togo, l'Ouganda, le Rwanda, l'Angola et la Namibie disposent d'une étude plus ou moins exhaustive la flore des Eriocaulaceae. Tous les autres les pays n'ont aucune coimaissance sur cette famille sauf des catalogues des plantes ou des listes floristiques élaborées lors des travaux phytosociologiques (Lebrun, 1960, 1973 & 1976; Lebrun & Stork, 1991; Lebrun & al., 1972; Léonard, 1968, 1971, 1975 & 1979; Hepper, 1979). Buts du travail Cette étude vise une meilleure coimaissance de la flore des Eriocaulaceae d'Afrique centrale et du Congo par: - l'identification et la description morphologique de tous les taxons, de cette famille, présents en Afrique centrale et au Congo; - l'élaboration des clés dichotomiques de déterminantion permettant d'éviter toutes ambiguïtés dans la reconnaissance des taxons; - la position de ces taxons dans le système mondial de classification. - avoir un maximum d'information sur les habitats que colonisent les Eriocaulaceae; - établir les cartes de distributions phytogéographiques des différents taxons; - leurs relations phytosociologiques avec les autres plantes; - étudier les rapports phylogéniques des Eriocaulaceae. Tableau 1. Travaux sur les Eriocaulaceae en Afrique et à Madagascar Travaux Année Pays ou aire Echelle africaine et malgache Brown Diels Hess Jacques-Félix Kimpouni Kimpouni Kimpouni & al. Lecomte Ruhland 1902 1936 1955 1947 1992 1992 1992 1909 1903-10 Afr. trop, et Mad Afr. trop, et Mad Afrique Afr. trop, et Mad Afr. trop, et Mad Pantrop. Afr. trop, et Mad Afr. trop, et Mad Afr. trop, et Mad Echelle des grandes entités régionales Brown Chevalier Kimpouni Meikle Obermeyer Roberty 1901 1920 1992 1968 1981-1985 1954 Afrique australe Afrique de l'Ouest Afrique centrale Afrique de l'Ouest Afrique australe Afrique de l'Ouest 1956 1988 1913 1905-10-12 1894-1896 1967 1916 1955 1991 a «fe b 1992 1909 1989 1952 1939 1968 1947-62-70 1956-1977 1955 1976 1938 1967 1899 1955 1987 1988 Soudan Rwanda Centrafrique Zaïre . Zaire Namibie Zaïre, Zambie Angola et Zaïre Zaïre Congo Madagascar Zaïre Libéria Tanzanie Zambie Zaïre Angola Madagascar (flore) Madagascar Zaïre Sénégal Angola Zaïre Madagascar Sénégal Echelle des aires restreintes Andrews Champluvier Chevalier De Wildeman Durand & al. Friedrich-Holzhammer Pries Hess Kimpouni Kimpouni Lecomte Lisowski & Malaisse Meikle Milne-Redhead Moldenke Moldenke Moldenke Moldenke Morat Pellegrin Raynal & al. Rendle Robins Stutzel Vanden Berghen 9 PARTIE I. CONNAISSANCE SUR LES ERIOCAULACEAE Chapitre 1. Généralités 1.1. Aspects morphologiques des Eriocaulaceae 1.2. Anatomies et embryologie 1.3. Biologie des Eriocaulaceae 1.4. Aspects moléculaires et cytologiques éts Eriocaulaceae 1.5. Parasites des Eriocaulaceae , 1.6. Habitats éQS Eriocaulaceae " 1.7. Végétation des mares sur sable du Kalahari, dalles rocheuses, dômes rocheux et cuirasses ferrallitiques 1.8. Adaptation et acquisitions en fonction du milieu 1.9. Intérêt économique des Eriocaulaceae Chapitre 2. Taxonomie de la familles des Eriocaulaceae 2.1. Taxonomie du niveau supra-générique 2.1.1.Subdivision et historique taxonomique de la famille 2.1.2. La sous-famille des EnocûM/o/i/^a^ 2.1.3. La sous-famille des Paepalanthoideae 2.2. Taxonomie du niveau infra-générique 2.2.1. Dans la sous-famille des Eriocauloideae 2.2.2. Dans la sous-famille des Paepalanthoideae Chapitre 3. Matériel et Méthodes 3.1. Matériel 3.2. Méthodes 3.2.1. Méthodes classiques de la taxonomie 3.2.2. Méthodes modernes de la taxonomie 3.2.3. Méthodes phytogéographiques 10 CHAPITRE 1. GENERALITES 1.1. Aspects morphologiques des Eriocaulaceae 1.1.1. Morphologie des organes végétatifs et reproducteurs La famille des Eriocaulaceae est aisément reconnaissable par la morphologie très particulière caractérisant ses individus. Les feuilles sont fréquemment regroupées en une rosette basale, des hampes florales très longues (le plus souvent) et toujours fertiles, portent une inflorescence capituliforme rappelant les Asteraceae. Les capitules sont généralement homogames et certains donnent des fruits par reproduction sexuée alors que d'autres développent une multiplication végétative. Les Eriocaulaceae sont généralement des plantes herbacées très petites et dont la taille est souvent comprise entre 5-30 (-60) cm. Exceptionnellement, certains taxons (surtout du genre Paepalanthus) ont des individus atteignant plus ou moins 1 à 1,5 m de haut (Ruhland, 1903; Tomlinson, 1969). Les Eriocaulaceae affectionnent les habitats humides (mares saisonnières ou permanentes, tourbières) des savanes herbeuses sur sable ou sur dalles rocheuses et cuirasses ferrallitiques. En fonction des conditions de l'habitat, les Eriocaulaceae présentent une forme et un aspect morphologique très variable. Un gradient d'humidité décroissant, permet de classer les taxons en types biologiques suivants: aquatiques (hydrophytes), semi-aquatiques (helophytes), des hygrophytes et des terrestres (Lisowski & Malaisse, 1989; Monteiro & al., 1948 & 1985; Stutzel, 1985). Les racines: généralement nombreuses et de couleur blanchâtre ou rarement rougêatre ont une strucmre générale spongieuse et plus ou moins articulées. La surface est pourvue de radicelles et de poils radicaux géminés (Malmanche, 1919; Tomlinson, 1965, 1969; Van Tieghem, 1887 a & b). Les tiges sont de deux types: les tiges aérieimes et les rhizomes. Les tiges sont relativement spongieuses pour les espèces qui sont aquatiques typiques (comme E. setaceum et E. melanocephalum chez qui seuls les capimles sont au-dessus du plan d'eau, et sublignifiées chez les taxons semi-aquatiques et terrestres. Les tiges sont fréquemment simples et lorsqu'elles sont ramifiées, cette ramification peut être sympodiale ou monopodiale (Tomlinson, 1969) et elle se manifeste plus souvent vers le sommet que vers la base de la plante. Les Eriocaulaceae portent au niveau de l'insertion des feuilles un monchon de poils laineux, à l'exception de certains taxons {E. setaceum et E. melanocephalum). 11 Les tiges aériennes peuvent être courtes avec des noeuds et des entre-noeuds très comprimés et dans ce cas les feuilles se présentent en une rosette généralement très dense. Lorsqu'elles sont distinctement allongées, les feuilles sont alternes et disposées sur toute la longueur. Dans ce dernier cas, les tiges peuvent présenter des noeuds pourvus de rosettes de feuilles et séparés par des entre-noeuds feuillés ou glabres (Ruhland, 1903; Tomlinson, 1969). Les tiges souterraines (rhizomes) sont habituellement cylindriques et chez certains taxons du genre Mesanthemum, elles sont communément rampantes ou se présentent sous forme de souche. Les derniers segments (noeuds et entre-noeuds) sont plus ou moins comprimés et ceci a pour conséquence la présentation des feuilles sous la forme d'une rosette. Les feuilles: elles sont tributaires des conditions du milieu et ont une insertion alterne, très rarement sous forme de verticille. Habituellement amplexicaules et élargies à la base, elles sont très variables en formes et dimensions. Les feuilles sont simples et généralement de forme linéaires à linéaires-oblongues, subulées, capillaires-filiformes. Le bord est entier et est parfois induré ou cartilagineux chez certains taxons. Le sommet, fréquemment induré ou cartilagineux, est obms ou aigu. Les feuilles sont de consistances molles ou coriaces, glabres ou densément pubescentes en fonction des conditions du milieu. Suivant les cas, les feuilles sont pellucilaires et densément pourvues de poches aérifères sur toute la surface où elles sont localisées vers la base pour les individus à feuilles coriaces. La nervation parallèle à peine perceptible sur la face ventrale est généralement saillante sur la face dorsale et, parfois prend une forme tesselée suite à la multiplication des poches aérifères. Le nombre de nervures n'est pas constant et varie de un à plusieurs en fonction de la largeur de la feuille. Il n'est donc pas constant au sein des taxons. La couleur des feuilles est très variée et devient parfois un caractère systématique très fiable pour certains taxons comme Eriocaulon rufum, E. lanatum, E. pictum et E. recurvibracteum. Elle est parfois source de confusion pour quelques taxons partageant un habitat commun et ne pouvant être distingués par la morphologie foliaire et c'est le cas d'Eriocaulon glandulosum, E. bicolorum et E. sinealaeum). Les gaines: présentes très souvent à la base des hampes florales, elles sont absentes chez les taxons à capitules sessiles {E. sessilé). Les gaines ont au plan taxonomique les mêmes avantages et inconvénients que les feuilles. La gaine est généralement tubuleuse, rarement ouverte (chez E. longipetalum Rendle) et se termine fréquemment par une sorte de limbe coupé obliquement. 12 Les bourgeons floraux des Eriocaulaceae sont situés à l'aisselle des feuilles, sauf chez les taxons qui les ont en position apicale. Dans la majorité des cas, les bourgeons floraux sont enveloppés dans la gaine florale qui sert de membrane ou mieux encore de monchon protecteur. Les hampes florales sont généralement très longues, rarement courtes ou absentes, et représentent dans beaucoup de cas, la taille de toute la plante (tige courte). Elles débourent en position axillaire chez plusieurs taxons mais peuvent aussi être terminales. Dans ce cas, leur renouvellement est assuré par les bourgeons axillaires des feuilles qui l'entourent (Tomlinson, 1969). Les hampes florales peuvent être simples avec un ou plusieurs capitules agrégés au sommet ou ramifiées au sommet pour former une ombelle dont chaque ramification porte un capitule. Elles sont de forme variable (cylindriques, trigonales, hexagonales, quadrangulaires e t c . . ) et striées ou côtelées sur toute leur longueur. Le nombre de côtes ou de stries est constant pour certains taxons et variable pour d'autres. Cette variation peut se manifester d'un individu à un autre (au sein de l'espèce) ou au sein des hampes florales portées par un individu (Kimpouni & al., 1992). Leur indumentation varie de densément pubescente à glabre. Les hampes florales sont dépourvues d'articulation. Généralement nombreuses, elles sont en pseudo-ombelles (issues des bourgeons axillaires) ou solitaires lorsqu'elles sont issues des bourgeons terminaux. Les inflorescences des Eriocaulaceae ne sont pas typiques des Monocotyledones mais plutôt un capitule qui rappelle les Asteraceae (Dicotylédones). Le capimle est toujours terminal au sommet de la hampe florale, sauf chez les taxons qui ont une hampe florale subdivisée vers le sommet ou bien présente des capitules agrégés. Les capitules sont de morphologie très variable (campanulés, globuleux, hémisphériques, e t c . ) . C h e z certains taxons, les capitules montrent une viviparité exceptionnelle qui, par ses mécanismes, est une multiplication végétative (Monteiro & al., 1976). Les capitules sont fréquemment homogames et multiflores, excepté quelques rares cas où ils sont pauciflores. Les fleurs sont uniséxuées et leur position dans le capimle est très variable. Elles peuvent être disposées en couches concentriques successives (avec les fleurs femelles à l'extérieur et les fleurs mâles au centre ou vice-versa) ou alternantes (un cercle de fleurs femelles puis un cercle de fleurs mâles ou vice versa) ou encore en mélange homogènes. Très souvent, les organes végétatifs et reproducteurs sont recouverts d'un indûment fait de poils. Du point de vue morphologique, on distingue chez les Eriocaulaceae les poils capités (glandulaires) et non capités (non glandulaires) ou simples. Ces poils à base 13 globuleuse peuvent être unicellulaires ou pluricellulaires (Tomlinson, 1969; Monteiro & al., 1979, 1984 & 1985). Du point de vue systématique, la valeur des poils, bien que mitigée, peut aider à la classification taxonomique de certains taxons (Monteiro & al., 1979). 1.1.2. Morphologie des grains de pollen La morpohologie des grains de pollen des Eriocaulaceae est connue suite aux études d'Erdtman (1943 & 1954), Bakker (1953), Melchior (1964), Thanikaimoni (1965), Sharma (1965), Straka & Friedrich (1984), Dahlgren & al. (1985). Les pollens des Eriocaulaceae sont sphériques ou elliptiques et homés de spinules (des grandes et des petites) ou de granules en surface. L'aperture est un sillon hélicoïdal ou une spirale continue; dans certains cas, elle est très régulière alors que dans d'autres, elle est irrégulière. La forme des grains de pollen est constante pour un genre donné mais les dimensions et la strucmre de l'aperture sont souvent variables d'une espèce à une autre. Les genres appartenant à la sous-famille des Eriocauloideae {Eriocaulon et Mesanthemum) ont des pollens sphériques alors que ceux de la sous-famille des Paepalanthoideae {Paepalanthus et Syngonanthus) ont des pollens elliptiques. Les dimensions des grains de pollen varient aussi bien au sein du genre que de l'espèce. Le genre Eriocaulon a un pollen de (21,0-) 25,0-30,0(-38,3) microns de diamètre. Le genre Mesanthemum en a de (36,4-) 43,8-50,4microns de diamètre. Le pollen du genre Paepalanthus varie autour de 40 microns de long et 35 de diamètre, pendant que celui du genre Syngonanthus est simé entre 28-30 microns de long et 25-26 microns de diamètre (Erdtman, 1943 & 1954; Bakker, 1953; Thanikaimoni, 1965; Sharma, 1965; Dahlgren & al., 1985; Straka & Friedrich, 1984). Les genres Eriocaulon et Syngonanthus présentent le pollen le plus petit, alors que celui de Mesanthemum et Paepalanthus est le plus gros. Les caractères du grain de pollen sont évidemment des bons indices taxonomiques (Seyani, 1991; Hoen & Punt, 1989; Hallé, 1960). Dans le cas des Eriocaulaceae, leur apport, aux côtés des caractères morphologiques, est très significatif (Dahlgren & al., 1985; Sharma, 1965; Thanikaimoni, 1965; Nair, 1987). Les fossiles des Eriocaulaceae sont très mal représentés dans les sédiments géologiques et la plupart des temps, Ils sont quasi inexistants (Cronquist, 1981). Cette carence de fossiles fait que les travaux de palynologie sur les Eriocaulaceae sont très rares. Citons, néanmoins, ceux de Jessen (1949) qui traite de la découverte des grains de pollen fossiles de E. septangulare With. (en Irlande) et ceux de Godwin (1956). 14 De ces études, il ressort que le pollen des Eriocaulaceae est beaucoup plus proche de celui des Aphyllanthes L. (Liliaceae). Il aurait aussi des aspects communs avec le pollen des genres Equisetum L. (Equisetaceae), Berberis L. (Berberidaceae), Crocus L. (Iridaceae), Pinguicula L. (Lentibulariaceae), Mahonia L. (Berberidaceae), Mimulus L. (Scrophulariaceae), Pseudocalyx Radlk (Acanthaceae) et Thunbergia Retz (Acanthaceae). Suivant les relations taxonomiques, la structure du grain de pollen ne rapproche pas la famille des Eriocaulaceae de celles des Rapateaceae, Xyridaceae, Mayacaceae, Commelinaceae qui lui sont très proches (Sharma, 1965; Thanikaimoni, 1965). 1.2. Anatomie des Eriocaulaceae L'anatomie des organes végétatifs et reproducteurs des Eriocaulaceae a fait l'objet de nombreux travaux (Malmanche, 1919; Tomlinson, 1965, 1966 & 1969; Van Tieghem, 1887 a & b; Ruhland, 1903; Stutzel, 1985, 1988; Monteiro-Scanavacca & Mazzoni, 1976a & b; Monteiro & al., 1976, 1979 & 1984). Il est acquis que les Eriocaulaceae ont des propriétés anatomiques spécifiques qui les différenciés des autres familles voisines (Dahlgren & al., 1985; Malmanche, 1919; Tomlinson, 1969). Les meilleurs caractères anatomiques au point de vue taxonomiques sont donnés par les hampes florales. Les coupes anatomiques, chez les Eriocaulaceae, montrent de l'extérieur vers l'intérieur, une écorce formée d'un tissu de soutien disposé en bande rayormantes séparés par un parenchyme assimilateur formé de cellules étoilées ou de parenchyme lacuneux. Au centre, on note la présence de deux cercles alternes des faisceaux libero-ligneux séparés l'un de l'autre par l'endoderme. Ces caractères anatomiques concordent bien avec la morphologie. La position des tissus de soutien est en rapport avec les côtes (striés) qui se trouvent sur les hampes florales, leur sclérification plus ou moins prononcée ou leur degré cellulosique, la présence ou l'absence de diaphragme, la lignification nulle ou parfois très accentuée de l'endoderme, la symétrie radiale ou bilatérale de l'organe, le nombre de bandes rayonnantes et la forme des poils sont des caractères taxonomiques (Malmanche, 1919). Au niveau de la hampe florale, une coupe transversale montre de l'extérieur vers l'intérieur un épiderme; un large cortex en bandes chlorenchymateux alternant avec des larges plages parenchymatiques; l'endoderme formé d'une couche de cellule n'est toujours pas très net; la stèle est constituée de tissus parenchymateux où baignent les faisceaux conducteurs (les grands et les petits). Les grands faisceaux se placent devant les côtes alors que les petits font face au chlorenchyme. Dans le cas où l'endoderme est distinct, les petits 15 faisceaux se placent à l'extérieur et les grands à l'intérieur. Les faisceaux conducteurs sont constitués de 2 bandes de Métaxylèmes flanquées de phloème ou du protoxylème lacuneux lors d'un bon développement. L'anatomie d'une feuille en coupe transversale montre de l'extérieur vers l'intérieur, un épiderme, un parenchyme généralement lacuneux chez les espèces à tendance hydrophytique, des faisceaux conducteurs formés à l'extérieur d'un parenchyme ordinaire et à l'intérieur d'un parenchyme sclérifié, un protoxylème lacuneux, le métaxylème ou des éléments du métaxylème. Cette anatomie de feuille est identique à celle de la gaine. Une coupe tranversale au niveau de la tige montre de l'extérieur vers l'intérieur: répiderme; le cortex: généralement mince et parenchymateux, peut être chlorenchymateux sans système vasculaire; le cylindre central: l'endoderme est fait d'une couche de cellule; une couche de parenchyme à cellule très sclérisées et formant, parfois chez certaines espèces, une assise mécanique offrant une transition graduelle vers le parenchyme médulaire; les faisceaux conducteurs sont faits de phloème, de métaxylème et de proxylème lacuneux. Les racines en coupe transversale montre la succession suivante des tissus: l'épiderme; le cortex (externe, médian et interne) est variable suivant les genres et les espèces; le diaphragme n'est pas constant (peut être régulier, irrégulier ou absent) en fonction des genres et des espèces; l'endoderme est très variable suivant les genres et les espèces, le nombre de couche cellulaire varie de 1 à 5; le péricycle a un nombre de couche cellulaire qui varie de 1 à 3 selon les genres et les espèces; la stèle centrale: très variable dans sa complexité en fonction des genres et des espèces, présente des faisceaux vasculaires formés d'un phloème, d'un protoxylème et d'un métaxylème. Les variations anatomiques des organes végétatifs (feuilles, tiges, racines et hampes florales) sont en rapport avec les habitats. Elles sont associés au caractère hydrophy tique général de la famille (aquatique, semi-aquatique) et xérophytique de certaines espèces, surtout, du genre Paepalanthus. Leur intérêt est majeur dans l'adaptation au milieu (Tomlinson, 1969). Les études morphologiques et surtout anatomiques des poils constituant l'indûment des organes végétatifs et reproducteurs ont montré que ces derniers peuvent avoir une valeur taxonomique indéniable. Elle serait plus significative lorsque l'on considère surtout r indûment des pièces du périgone. Toutefois, leur utilisation devrait être couplée à d'autres caractères (Tomlinson, 1969; Barthlott, 1981; Monteiro & al., 1984 & 1985). Ces études anatomiques ont également permis de comprendre les moyens qu'utilisent les Eriocaulaceae pour résister aux différents facteurs écologiques. Sur le plan taxonomique, les hampes florales et les racines sont les organes qui ont une valeur diagnostique réelle (Dahlgren & al., 1985; Malmanche, 1919; Tomlinson, 1969). Leur importance se manifeste au niveau des familles, des genres et des espèces. Chez les Eriocaulaceae on note une parfaite concordance entre les caractères anatomiques et morphologiques au niveau des hampes florales et au niveau des racines, elle est en rapport avec le type d'habitat. 1.3. Biologie des Eriocaulaceae 1.3.1. Pollinisation et fécondation chez les Eriocaulaceae La taille et la constimtion morphologique des fleurs sont des facteurs limitants et déterminants dans le système de pollinisation. Les moyens de pollinisation les plus communément rencontrés chez les Eriocaulaceae sont, comme pour la plupart des végétaux, les insectes, le vent et les mécanismes d'autofécondation. Les modes de pollinisation inventoriés chez les Eriocaulaceae sont l'entomogamie (par les insectes), l'anémogamie (par le vent) et l'autogamie (Melchior, 1964; Stiitzel, 1982; Dahlgren & al., 1985; Straka & Friedrich, 1984). En dehors des mécanismes classiques de fécondation, il existe chez les Eriocaulaceae des cas de protandrie où la fécondation se fait avec des grains de pollen venant d'un autre pied et de geitonogamie ou fécondation croisée entre fleurs des capitules appartenant à un même pied (Dahlgren & al, 1985; Kimpouni & al., 1992). Ces différents modes de pollinisation ne font pas l'unanimité de leur efficacité chez tous les auteurs. Ce scepticisme est à l'origine de réserves persistantes sur la preuve de l'efficacité de tel ou tel type de pollinisation. 1.3.2. Reproduction et dissémination chez les Eriocaulaceae 1.3.2.1. Reproduction des Eriocaulaceae Le processus de reproduction chez les Eriocaulaceae se fait de deux façons qualitatives différentes. Les espèces annuelles se reproduisent uniquement par les diaspores issues de la reproduction sexuée (Monteiro & al., 1976; Monteiro & Mazzoni, 1976; Giulietti, 1984; Giulietti & al., 1987; Ruhland, 1903). Quant aux espèces pérennes, outre le mode de reproduction indiqué pour les espèces annuelles, certaines associent un mode spécifique de reproduction végétative basée sur la viviparité. Contrairement à ce que 17 l'on pourrait penser dans ce processus de viviparité, ce n'est pas une graine qui germe dans le capimle pour donner la planmle, mais il est le résultat de l'activité cellulaire et surtout de la différenciation cellulaire qui à lieu dans la région apicale du réceptacle (Monteiro & Mazzoni, 1976a & b; Monteiro & al., 1976). La plantule issue de cette différenciation cellulaire est ensuite déposée par terre par flexion de la hampe florale qui forme un stolon. On supposerait pour les plantes vivipares ne formant pas de stolon une séparation de la plante mère et du jeune plant qui est libéré et entraîné au gré des vents vers des terres propices à son développement. Ce deuxième mode de reproduction est très répandu dans le genre Eriocaulon et est présent dans les genres Paepalanthus et Syngonanthus, mais absent chez Mesanthemum. 1.3.2.2. Dissémination des diaspores chez les Eriocaulaceae Les Eriocaulaceae étant des plantes plus ou moins hydrophytiques, la survie de leurs certaines espèces est liée à une bonne reproduction et à une dissémination très éfficace des graines et des fruits. Par le mécanisme de dissémination, les fruits et les graines des Eriocaulaceae atteignent les sites favorables à la germination et au développement des jeunes plants. Chez les Eriocaulaceae, la dissémination des fruits et des graines se fait d'une manière particulière associant, le plus souvent, le vent (anémochorie) et l'eau ihydrochorie) (Melchior, 1964; Stutzel, 1982). La propagation par les animaux {épizoochorie et endozoochorié) est un moyen de dissémination supposé mais sa probabilité et son efficacité ne sont pas réellement prouvées (Melchior, 1964; Stutzel, 1982; Dahlgren & al., 1985; Straka & Friedrich, 1984). a. Dissémination des fruits D'une manière générale les fruits se détachent en dessous du deuxième verticille (tépales internes) du périgone. Les tépales internes assurent le flottement et empêchent par leur emplacement l'ouverture des capsules, qui laisserait échapper les graines, et servent des voiles dans le déplacement. Chez certaines espèces, l'acquisition des ailes sur les tépales externes est une adaptation à la dissémination des fruits. Dans ce cas, le fruit entraîne avec lui les tépales externes qui assurent la flottaison et le déplacement. D'autres espèces comme Eriocaulon nautlUforme Lec. présentent des dispositions de dissémination très remarquables, en exemple la transformation et l'adaptation de l'un des 3 tépales externes en vue d'assurer le flottement et le transport des fruits ou des graines. Chez Paepalanthus lamarckii le fruit est libéré seul sans ses tépales externes et internes. Néanmoins, cette libération n'est possible qu'avec l'intervention des tépales internes (Lecomte, 1908). b. Dissémination des graines Une fois le fruit sur sol plus ou moins émergé, les tépales externes ou internes qui l'accompagnent développent en se desséchant des tensions (forces) qui sont responsables de la libération des graines par l'ouverture des valves capsulaires (Lecomte, 1908). En l'absence des pièces du périgone, la libération des graines est assurée par le dessèchement de la membrane capsulaire. Les graines, qui pour une raison ou une autre, tombent directement dans l'eau, on suppose que leur propagation serait assurée par les propriétés liées à la texmre externe de la testa et de l'indûment papilleux qui les recouvrent le plus souvent. La texmre externe de la graine et les poils seraient des adaptations à la dissémination et à la germination en milieu humide, d'où un rapport étroit avec l'écologie de la plante (Giulietti & al., 1987). Les mécanismes de dissémination très nombreux et complexes, varient d'une espèce à une autre. Si, dans certains cas, il y a l'intervention du premier verticille du périgone (tépales externes), ce sont les tépales internes qui sont le plus souvent impliqués dans la dissémination des fruits et des graines. 1.4. Aspects moléculaires et cytologiques des Eriocaulaceae 1.4.1. Cytologie chromosomique Les études de biochimie moléculaire portant sur le comptage chromosomique chez les Eriocaulaceae ont montré qu'il existe dans cette famille une grande variabilité du nombre chromosomique de base. Ce nombre de base chez Eriocaulon est de n = 8 ou 9 (Melchior, 1964 et Erlandsson, 1942). Tout en confirmant le nombre chromosomique de base compris entre 8 et 9, Dahlgren & al.(1985) soulignent l'existence des individus ayant n = 10 comme nombre chromosomique de base. Chez Paepalanthus le comptage réalisé par Parfitt «fe Hensold (1985) attribue à ce genre un nombre de base n =25. Le comptage chez des individus tétraploïdes a donné un nombre chromosomique de base égal à n =50. Ces nombres chromosomiques de base se rencontrent aussi chez les individus hybrides et dans tous les cas, la méiose se déroule sans accidents. Toutefois les faits les plus saillants sont notés chez certaines espèces où les chromosomes appartenant à la même paire n'ont pas les mêmes caractéristiques morphologiques (forme, longueur, grosseur, ...).Une fois de plus, la question d'hybridation reste sans réponse et demande des 19 investigations supplémentaires, et un apport de la cytologie dans le processus du développement taxonomique ne peut être que souhaité. Concernant les genres Mesanthemum et Syngonanthus aucune étude chromosomique n'est disponible. 1.4.2. Chimie des Eriocaulaceae L'extraction des composés chimiques chez les Eriocaulaceae a montré que les oxalates sous forme cristallisée sont les composés permanents de ces végétaux. La forme sous laquelle se présente les criatux d'oxalates est très variables (prismatique, rhomboédrique, aiguille, poche de cristaux). La forme en aiguille associée aux tissus assimilateurs est la plus courante. Les silicates sont rarement présents et n'ont été isolés que chez Paepalanthus xeranthemoides Mart. où ils sont dans les parois sclérifiées des cellules et surtout dans les cellules sous-épidermiques des feuilles (Dahlgren & al., 1985). L'amidon est omniprésent dans l'endosperme. Les flavonoïdes de type myricetine et Kaempférol ont été les seules isolées dans cette famille (Dahlgren & al., 1985). Tout récemment, il a été extrait chez 6 taxons du genre Paepalanthus un antibiotique naturel (vioxanthine) dont les propriétés ont été testées in vitro (Provost & Garcia, 1990). 1.5. Parasites des Eriocauiaceae Les Eriocaulaceae sont souvent parasitées par les champignons basidiomycètes de la famille des Ustilaginées {Hess, 1955; Millier, 1955; Dahlgren & al., 1985). Ces microorganismes sont à l'origine des maladies (carie et charbon) connues chez les Eriocaulaceae. Ils infectent principalement les fleurs ou certaines parties de celles-ci, comme les ovaires. Parmi tous les taxons de la famille Eriocaulaceae, certains ne sont pas attaqués; en exemple ceux du genre Paepalanthus qui produisent la vioxanthine. Le tab. 2. donne quelques exemples sur les parasites et leurs hôtes. L'infection de chaque type de parasite étant spécifique à des certains taxons, on pourrait dire qu'il existe spécificité hôte parasite. 1.6. Habitats des Eriocaulaceae Les Eriocaulaceae africaines sont des plantes des formations herbeuses basses, des milieux plus ou moins humides à marécageux ou mêmes découvertes, généralement de basse et moyenne altimde. Dans ces formations, elles croissent dans des milieux très particuliers qui sont les mares saisonnières ou permanentes sur sable ou sur dalles rocheuses et cuirasses ferrallitiques recouvertent d'une mince couche de sol regorgée d'eau, les sols tourbeux humides, les endroits humides des dômes rocheux (Inselbergs) et 20 les fonds de vallées (Adjanahoun, 1965; Dahlgren & al., 1985; Jaeger & Adam, 1971; Lisowski & al., 1971; Lisowski & Malaisse, 1989; Meikle & Baldwin, 1952; Miège, 1955; Guillaumet & Adjanohoun, 1971; Heywood, 1978; Hutchinson, 1959 & 1973; France & Johnson, 1992; Schmitz, 1963; Schnell, 1952 «fe 1977). Ces différents habitats, favorables au développement des Eriocaulaceae, sont très nombreux et répartis dans toute la zone tropicale africaine. La richesse de ces milieux en taxon est surtout fonction des conditions édaphiques. Le facteur édaphique étant très spécialisé, le climat à une influence de moindre importance que le substrat dans l'écologie et le développement des Eriocaulaceae (Jaeger & Adam, 1971; Koechlin, 1961; Schnell, 1977) Tableau 2. Illustration de quelques cas connus d'attaques fungiques localité Taxons parasités Parasites Tolyposporium hessii Muller Eriocaulon lanatum Hess Angola Tolyposporium eriocauli Clint. Eriocaulon latifolium Sm. Eriocaulon septangulare With. Guinée Ustilago eriocauli (Mass.) Clint. Eriocaulon septangulare With. Eriocaulon fenestratum BoJ. Syngonanthus welwitschii (Rendie) Amérique Amérique Madagascar Angola Ruhl. Sorosporium mesanthemi Mùller Mesanthemum radicans (Benth.) Angola Koem. 1.6.1. Caractérisation des habitats Les Eriocaulaceae sont en majeure partie aquatiques ou semi-aquatiques. Suivant un gradient lié au niveau d'eau, on distingue les espèces typiquement aquatiques (hydrophiles), les espèces semi-aquatiques (mésophiles) et les espèces terrestres présentant parfois des formes xéromorphiques (Paepalanthus). Les limites de cette classification en types biologiques ne sont pas toujours très nettes; il n'est donc pas rare de voir un taxon, surtout semi-aquatiques occuper différents sites (Dahlgren & al., 1985; Giulietti & al., 1987). 21 Les espèces aquatiques sont habituellement liées aux mares permanentes et peuvent atteindre plus ou moins 1 m de long. Leur taille est généralement proportionnelle à la profondeur des eaux. Elles sont complètement immergées, seules les hampes florales et les capitules émergeant au-dessus du plan d'eau. On peut citer les exemples suivants: Eriocaulon melanocephalum Kunth, E. setaceum L.,E. stolonifemm Welw. ex Rendle, E. submersum Welw. ex Rendle et Mesanthemum reductum Hess (Vanden Berghen, 1988). Les espèces semi-aquatiques ou mésophiles croissent généralement au bord des mares permanentes ou saisonnières et dans les milieux à humidité très élevée (fond de vallée, tourbières et endroits arrosés en permanence par les eaux arrachées aux chutes par le vent). C'est dans ces biotopes que les Eriocaulaceae sont les plus nombreuses et diversifiées. Les espèces terrestres à tendance xérophitique sont le plus souvent celles du genre Paepalanthus. Leur développement a lieu sur les plages sablonneuses non regorgées d'eau. 1.6.2. Effets liés aiix conditions abiotiques 1.6.2.1. l'altitude La distribution de la famille des Eriocaulaceae ne semble pas être affectées par les phénomènes d'altitudes. Nos observations sur le terrain (au Congo) et les indications d'herbiers montrent que ces végétaux colonisent aussi bien les biotopes de très basses altitudes que ceux des hautes altitudes, allant de la plaine côtière de l'océan Atlantique jusqu'à des altitudes culminant au dessus de 2.000 m de la Région afromontagnarde. 1.6.2.2. Types de substrats a. Habitats des sables du Kalahari Les formations herbeuses caractérisent la savane et, en Afrique centrale, deux types de savane s'y rencontrent. La savane à haute herbe installée fréquemment sur des sols argilo-limoneuses (meubles), ne se prête pas au développement des Eriocaulaceae, malgré la présence des mares (Koechlin, 1961). Cependant, les mares et les marécages des savanes à basse herbe, sur substrat sablonneux et sol tourbeux, constituent les principaux sites en Eriocaulaceae. Les sables du kalahari occupent des grandes étendues aussi bien dans les zones de hautes que de basses altitudes. Au Zaïre elles couvrent les hauts Plateaux du Katanga (Marungu, Kundelulgu, Biano, Kibara, Manika, haut Lomami), ainsi que le Kwango au 22 Kasaï et le Batéké au Bas-Zaïre (White, 1983). Au Congo, ces sables du Kalahari couvrent la zone des Plateaux Batékés et les Cataractes. Les autres types de sables oligotrophes couvrent la savane côtière du Kouilou. Les études dans la zone des Plateaux Batékés (Congo) et sur les hauts plateaux du Katanga (Zaïre) ont montré que ces habitats ont un pH acide compris entre 3,9 et 6,4(Makany, 1976; Malaisse, 1969 & 1976; Symoens, 1968; Symoens & Ohoto, 1973; Lisowski & Malaisse, 1989). Ces valeurs sont dans le même ordre de grandeur que celles obtenues par Schnell (1949) dans le Fouta Djalon (dans le Guinéen supérieur). Les milieux situés à des faibles altitudes sont pauvres en espèces et habituellement on y trouve Eriocaulon melanocephalum, E. setaceum, Mesanthemum radicans (Benth.) Koem., Syngonanthus ngoweensis Lecomte, S. poggeanus Ruhl., S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri et Paepalanthus lamarckii. Les espèces non citées ci-dessus sont généralement des espèces d'altitude et, elles constituent la majorité de cette flore des Eriocaulaceae. Les plateaux du Zaïre, tout comme ceux du Fouta Djalon, par le type de végétation et les conditions édaphiques présentent une grande variété en nombre d'espèces (Jacques-Félix, 1947; Kimpouni & al., 1992; Meikle, 1968). Les dépressions périodiquement regorgées d'eau et couvertes d'une formation herbeuse en perpétuelle évolution sont aussi des sites à Eriocaulaceae. Ces formations herbeuses, appelées Dembo au Zaïre, sont assez courantes sur les plateaux de la Région Zambézienne. b. Habitats sur dalles rocheuses et cuirasses ferrallltiques Les affleurements de cuirasse ferrallitique, les dalles rocheuses et les dômes rocheux dans les zones de savanes sont des sites présentant une diversité en espèce aussi grande que celle des mares d'altitude sur sable du kalahari. Ces formations herbeuses à végétation souvent discontinue, très fréquentes en Afrique tropicale, sont appelées Bov^^al ou Bowé (au pluriel) en Afrique de l'Ouest et Pengbele au Zaïre. En Afrique centrale elles se rencontrent aussi bien au Congo (bowé de Missanda et d'Itsétséré dans le Niari, vers la frontière gabonaise) qu'au Zaïre. Cette végétation s'installe sur un affleurement de cuirasse ferrallitique ou sur les dalles et dômes rocheux recouvertent d'une mince couche de sol de 1 à 10 cm et périodiquement regorgée d'eau. Conrnie les habitats sur sable d, kalahari, le pH des mares sur cuirasse ferrallitique est acide et oscille entre 5,1-5,4 (Malaisse, 1969 & 1976; Schnell, 1949; Symoens, 1968; Symoens & Ohoto, 1973; Lisowski & Malaisse, 1989) 23 1.7. Végétation des mares et marécages sur sable du Kalahari et sur cuirasse ferrallitique. La végétation de ces formations herbeuses, notamment celle des cuirasses ferrallitiques a fait l'objet de plusieurs études en Afrique. La composition floristique de ces milieux en Afrique centrale est connue suite aux travaux de Descoings (1975), Koechlin (1961) et Makany (1972 & 1976) pour le Congo; Bouillenne & al. (1955), Deuse (1960), Duvigneaud (1949 8L 1953), Evrard (1968), Germain (1965), Lisowski & al.(1970 & 1971); Lebrun (1936 & 1947), Lisowski & Malaisse (1989); Malaisse (1975); Schmitz (1971) et Symoens (1955) pour le Zaïre; Reitsma & al. (1992) au Gabon. En Afrique de l'Ouest citons les travaux d'Adjanohoun (1962 & 1965), Ahn (1959), Bellier & al. (1969), Jaeger & Adam (1971); Meikle & Baldwin (1952) et Schnell (1949 & 1977). Composée principalement des graminées (White, 1983), les genres les plus fréquents, en dehors de ceux appartenant aux Eriocaulaceae, sont Acrocephalus Benth., Anadelphia Hackel, Andropogon L.,Aristida L.,Ascolepis Nées ex Steud., Bryophytes, Bulbostylis Kunth, Cyperus L., Diheteropogon (Hackel) Stapf., Dipcadi Medikus, Drosera L., Elionurus Humb. & Bompl. ex Wïlld.,EragrostisWolf, Eriospermum Jacq. ex willd.,FMi>eAza Rottb., Hyparrhenia Andersen & Foum., Hypoxis L., Icomum Hua, Jardinea Steud., Kyllinga Rotth., Loudetia Hochst. ex Steud., Loudetiopsis Conert, Lycopodium L., Monocymbium Stapf., Moraea Miller, Neurotheca Salisb. ex Benth., Pachycarpus E. Meyer., Pandiaka (Moq.) Hook.f., Panicum L., Pennisetum Rich. ex Pers., Pycreus Pal., Rhynchelytrum Nées, Rhyncospora Vahl. , Rhytachne Des\., Schizachyrium Nées, Scirpus L.,Selaginella Pal., Scleria P. Bergius, Sphagnum L., Sporobolus R. BR, Stathmostelma Schumaim, Trachypogon Nées, Tristachya Nées, UtriculariaL., XyrisL. et Parinaricapensis Hârv. (suffrutex le mieux représenté). Les Orchidées y sont parfois présentes mais à condition qu'il n'y ait pas des feux (White, 1983). Toutefois, il est intéressant de noter que la composition floristique est fonction du substrat (Jaeger & Adam, 1971; Koechlin, 1961; Malaisse, 1975; Reitsma & al., 1992; Schmitz, 1971). D ' u n milieu à un autre ou d'une région à l'autre, l'on notera une différence dans l'association générique, spécifique et variétale des taxons. 1.8. Adaptation et acquisitions en fonction du milieu Selon les conditions du milieu, les Eriocaulaceae ont développées plusieurs adaptations affectant principalement les racines et les feuilles où elles sont beaucoup plus perceptibles. Les racines, généralement nombreuses, sont riches en parenchyme et ont un aspect spongieux nécessaire au captage de l'oxygène (Raven & al., 1988; Stiitzel, 1988 & 1990; Tomlinson, 1969). La morphologie des feuilles est largement tributaire des conditions de l'habitat (Barthlott, 1981; Johnson, 1975). Excepté quelques cas très 24 spécifiques {E. setaceum et E. melanocephalum), les dimensions des feuilles, la densité des poches aérifères et la taille des individus régressent au fur et à mesure que le gradient d'humidité est décroissant; inversement, il y a augmentation de la densité de l'indument, de la rigidité et de la robustesse des plantes. Ces variations morphologiques sont des facteurs de résistances et donc d'adaptation au milieu, car un même taxon récolté dans deux habitats différents présentera (très souvent) deux aspects morphologiques. C'est ainsi que font remarquer Dahlgren & al. (1985) qu'une plante xérophile placée dans un milieu où règne une forte humidité développe le même type de feuilles qu'une plante mésophile, et ceci vice-versa. Des mêmes auteurs on retiendra que le durcissement des feuilles (caractère coriace), la réduction de la surface foliaire et l'augmentation de la densité de l'indument (poils) sont des moyens très efficaces qu'utilisent les Eriocaulaceae contre la dessication et la lutte contre les parasites. Dans ce même ordre d'idée, plusieurs auteurs, pour d'autres familles ou espèces ont fait la même constatation (Barthlott, 1981; Ehleringer; 1982; Ehleringer & Bjôrkman, 1978; Shields, 1950; Shreve, 1923; Smith & Nobel, 1963). En dehors des espèces pourvues d'une longue tige {E. melanocephalum et E. setaceum) et celles présentant généralement des tiges à peines allongées, tout le reste est acaule mais dès que le niveau d'eau est plus ou moins important, la tendance est de développer une tige "assez" allongée. En milieu très humides ou dans l'eau, les plantes sont très grandes et développent des grandes feuilles généralement molles et glabres, pourvues de nombreuses poches aérifères alors que ces mêmes plantes en milieu plus ou moins asséché seront plus petites de taille et auront des feuilles légèrement coriaces avec très peu de poches aérifères et une importante indumentation. Ces acquisitions expliquent le fait que plusieurs taxons partageant un même habitat aient en commun plusieurs caractères morphologiques. 1.9. Intérêt économique des Eriocaulaceae La valeur économique des Eriocaulaceae est encore mal connue à l'exception de leur valeur ornementale à partir des bouquets des fleurs sèches (Heywood, 1978; Dahlgren & al., 1985). Avec les progrès des émdes biochimique, phytochimique et pharmacognosique de la famille, cet aspect ornementale est dépassé, surtout sur le continent américain où plusieurs molécules utiles sont extraites des Eriocaulaceae. 25 En dehors des oxalates qui sont les composés permanents, et les silicates qui sont très rares, les études phytochimiques ont permis plus ou moins de remonter le secret des Enocaulaceae. Après l'extraction des flavonoïdes des groupes kaempférol et myrecitine, seuls flavonoïdes connus jusque là dans cette famille (Dahlgren & al., 1985), il a été procédé récemment à l'isolation de la Vioxanthine qui est un antibiotique naturel. Cette substance isolée auparavant chez les champignons du genre Tricophyton, a été extraite sur 6 espèces du genre Paepalanthus. Son activité antifungique et microbieime a été testée in vitro en aérobiose et en anaérobiose (Provost & Garcia, 1990). Les composés à base de flavonoïdes sont fréquemment utilisés contre plusieurs maux chez l'homme (hépatite, maladies vasculaires, e t c . ) . Q u a n t aux antibiotiques, il n'est point besoin d'en faire un rappel, vu que persoime n'ignore les bienfaits de ces produits depuis la découverte de la pénicilline (premier antibiotique connu) par Pasteur en 1928 et introduit en thérapeutique en 1941. En Afrique centrale et au Congo, aucun usage n'est recoimu aux Enocaulaceae sauf une indication d'herbier mentionnant un usage externe, contre les maux de tête, de S. upembaensis chez les "Baluba" (ethnie Zaïroise). Brown (1901), Heywood (1978) et Rendle (1899) mentionnent la présence de certaines espèces d'Eriocaulon dans les rizières et malgré leur présence la culture n'est pas affectée, elles ne sont donc pas nuisibles à la culture. Le manque d'étude sur cette association (riz et Eriocaulon) et surtout des propriétés des espèces d'Eriocaulon y impliquées, ne permet pas de dire si les deux composantes vivent indépendamment ou en partenariat (symbiose ?). L'hypothèse de partenariat n'est pas à exclure car elle est appuyée par la présence des composés chimiques, du type antibiotique, chez certains taxons. Il a été formellement démontré que les plantes produisant la vioxanthine ne sont pas victimes des attaques fungiques et des autres micro-organismes. 26 CHAPITRE 2. TAXONOMIE DE LA FAMILLE DES ERIOCAULACEAE 2.1. Taxonomie du niveau supra-générique La taxonomie des Eriocaulaceae est intimement liée à celle des Monocotyledones dont l'historique (de 1853 à 1985) est faite par Dahlgren & al. (1982 & 1985). La difficulté taxonomique de la famille des Eriocaulaceae est surtout de savoir à quelle entité supérieure l'attribuer. Selon les caractéristiques taxonomiques, les Eriocaulaceae appartiendraient, suivant les considérations, soit à l'ordre des Commelinales soit à celui des Eriocaulales. Le choix de la classification des Eriocaulaceae dans le cadre taxonomique est basé sur le résultat des 30 dernières années de recherches sur la systématique de cette famille, donc des Monocotyledones. L'ordre de succession des citations des travaux tient compte de l'hiérarchisation des rangs taxonomiques définis par le code nomenclatural (Greuter & al., 1988) et non des dates de parution des travaux. La sous-classe des Commelinidae Takhtajan (1966), à laquelle appartient la famille des Eriocaulaceae, est subdivisée par Cronquist (1981) en 7 ordres et 17 familles. Parmi ces ordres, il y a l'ordre des Eriocaulales Nakai (1930) avec une seule famille (Eriocaulaceae). Melchior (1964) réduit l'ordre des Eriocaulales en sous-ordre des Eriocaulineae et le rattache à l'ordre des Commelinales Lindley (1833) (Farinosae pro parte). Cet ordre des Commelinales compte 4 sous-ordres et 8 familles. Enfin, Dahlgren & al. (1985), en révisant leur système de classification proposé en 1982, insèrent les Eriocaulaceae dans l'ordre des Commelinales qui lui même est rattaché au super-ordre des Commeliniflorae Thome (1968). Ce Super-ordre est formé de quatre ordres (Cyperales, Commelinales, Poales et Hydatellales) dont l'ordre des Commelinales est constitué de 5 familles: Mayacaceae, Xyridaceae, Eriocaulaceae, Rapateaceae et Commelinaceae (fig. 3.). La famille des Eriocaulaceae est subdivisée en 2 sous-familles: Eriocauloideae et Paepalanthoideae. Au terme de cet aperçu du niveau supra-générique de la famille, la synthèse retenue pour la systématique des Eriocaulaceae se présente comme suit: Embranchement des Magnoliophyta, Classe des Liliopsida, Sous-classe des Commelinidae, Super-ordre des Commeliniflorae, Ordre des Commelinales. Fig.3. Subdivision taxonomique du super-ordre des Commeliniflorae Super-ordre des Commeliniflorae Ordres Cyperales Commelinales Poales [ Hydalellales Familles Mayacaceae Xyridaceae Eriocaulaceae Rapateaceae Commelinaceae Sous-faniilles Paepalanthoideae Eriocauloideae Genres Eriocaulon Mesanthemum Paepalanihus Syngonanthus Autres genres 28 2.1.1. Subdivision et historique taxonomique de la famille 2.1.1.1. Subdivision de la famille La famille des Eriocaulaceae est subdivisée en deux sous-familles: celles des Eriocauloideae Ruhl. et Paepalanthoideae Ruhl. (Ruhland, 1903). Les sous-familles sont subdivisées en genres, sous-genres, sections et séries (Fig. 3.). 2.1.1.2. Historique des sous-familles Lors d'une révision systématique, Stutzel (1985) suggère la création d'une troisième sous-famille dénomée Syngonanthoideae qui serait issue principalement de la branche des Paepalanthoideae. En y affectant le genre Mesanthemum Koem., la sous-famille des Eriocauloideae deviendrait monogénérique avec Eriocaulon L.. La sous-famille des Syngonanthoideae se composerait en plus de Mesanthemum, de Wurdackia Moldenke, de Philodice Mart. et de Syngonanthus. La sous-famille des Paepalanthoideae se composant alors de Paepalanthus, de Lachnocaulon Kunth, de Tonina Aublet, de Blastocaulon Ruhl., de Leiothrix Ruhl. et de Rondonanthus Herzog (Stutzel, 1985 & 1988). Les récentes révisions taxonomiques de Hensold (1991), de Giulietti & Hensold (1991) et de Hensold & Giulietti (1991) rejettent l'idée d'une troisième sous-famille et introduisent une réorganisation taxonomique pour certains taxons des genres Syngonanthus et Paepalanthus. Si la sous-famille des Eriocauloideae est constante et stable avec ses 2 genres, ceci n'est pas le cas pour la sous-famille des Paepalanthoideae. En effet, Hutchinson (1959 & 1973) confirme le genre Comanthera L. B. Smith et met en synonymie de Paepalanthus les genres Rondonanthus, Carptotepala et Wurdackia. Le genre Moldenkeanthus Morat (1976) est adjoint aux synonymes de Paepalanthus par Stutzel (1987). Dans ce même travail, Stutzel réhabilite le genre Wurdackia et Rondonanthus. Enfin, depuis Hensold & Giulietti (1991) et Giulietti & Hensold (1991), les genres Comanthera et Carptotepala sont synonymes du genre Syngonanthus alors que le genre Wurdackia est transféré en synonyme du genre Rondonanthus. 2.1.1.3. Clé de reconnaissance des 2 sous-familles Les critères de base pour différencier les deux sous-familles sont liés à la fleur mâle comme le montre la Fig. 4. (Ruhland, 1903; Jacques-Félix, 1947; Khnpouni«& al., 1992). 29 ERIOCAULACEAE ERIOCAULOIDEAE An + n PAEPALANTHOIDEAE An NIVEAU 1 Paepalanthus Syngonanthus Mesanthemun 1mm Flturs Ç à tépalts internes libres NIVEAU 2 Fleurs Ç à tépales internes soudés Fig. 4. Plan synoptique de la taxonomique des Eriocaulaceae en A f r i q u e centrale et au congo. 30 Légende de la figure 4. Eriocauloideae; - Eriocaulon: fleur mâle; A: E. fulvum N.E.BR. (d'après Luja 63); B: dépourvue des tépales externes £. ajzelianum Wikstr. ex Koem. (d'après Lisowski B-6654); C: d'E. pseudomutatum Kimpouni (d'après Duvigneaud 2954E); D: d'E. linearitepalum Kimpouni (d'après Lisowski, Malaisse & Symoens 10970b). Fleur femelle dépourvue des tépales externes; E: d'E. meiklei Moldenke (d'après Lisowski 15371); F: d ' £ . diloloense Kimpouni (d'après Duvigneaud 3596E); _ G: gynécée d'E. longipetalum Rendle (d'après lisowski 86751). - Mesanthemum radicans (Benth.) Koem.. A: tépales internes de la fleur mâle ouverts (vue interne); B: gynécée accompagné des tépales internes; C: tépales internes ouverts (vue interne); D: gynécée (d'après Lisowski B-5376). Paepalanthoideae; - Paepalanthus lamarckii Kunth. A: bractée involucrale; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépales externes ouverts, de la fleur mâle, montrant les étamines; E: fleur femelle; F: tépale externe de la fleur femelle; G: gynécée accompagné des tépales internes; H: tépale interne de la fleur femelle; I: gynécée; J: graine (d'après Pauwels 5380). Syngonanthus manikaensis Kimpouni. A: tépales internes accompagnés des étamines; D: gynécée accompagné des tépales interne; E: gynécée (d'après Lisowski, Malaisse & Symoens 5495); S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri. B: fleur femelle; F: gynécée {d'après Duvigneaud 936 F). S. wahlbergiiÇWÏkstT.) Ruhl. C: fleur femelle (d'après Duvigneaud & Timperman 2460) 1. Androcée diplostémone à nombre d'étamines deux fois supérieur à celui des pièces du 2^ verticille du périgone et insérées à la base des tépales internes; tépales internes fréquemment pourvues d'une glande sur la face interne Eriocauloideae 1. Androcée haplostémone à nombre d'étamines égal à celui des pièces du 2e verticille du périgone et insérées au sommet des tépales internes; tépales internes des fleurs mâles soudés en un tube et dépourvus de glandes Paepalanthoideae 2.1.1.4. Répartition des genres Le nombre de genre de la famille des Eriocaulaceae n'a cessé d'augmenter au cours des temps, jusqu'à atteindre le nombre de 14 (Giulietti & al., 1986; Giulietti, 1984; Mabberley, 1987; Moldenke, 1971; Kral, 1989; Ruhland, 1903). Depuis les travaux de Giulietti & Hensold (1991) et Hensold & Giulietti (1991), ce nombre est stabilisé à 10 genres (Tab. 3.). La sous-famille des Eriocauloideae est constimée de 2 genres (Eriocaulon et Mesanthemum) et celle des Paepalanthoideae de 8 genres (Paepalanthus, Syngonanthus, Leiothrix, Philodice, Rondonanthus, Lachnocaulon, Blastocaulon et Tonina). 31 Sur les 10 genres que compte la famille, seul le genre Eriocaulon à une distribution pantropicale avec quelques taxons répandus en régions subtropicales et tempérées. Le genre Mesanthemum à une distribution afro-malgache. Les genres Paepalanthus et Syngonanthus présentent une distribution afro-américaine et malgache, tous les autres genres sont confinés en Amérique, principalement au Brésil et en Guyane (Giulietti & al., 1987; France & Johnson, 1992; Ruhland, 1903). De cette répartition on pourra retenir que seuls les genres Eriocaulon, Paepalanthus, Syngonanthus et Mesanthemum ont, suivant un ordre décroissant de l'aire recouverte, une large distribution. Enfin, ce sont les mêmes taxons qui ont des aires disjointes et bien séparées par des barrières namrelles. Les genres Paepalanthus et Syngonanthus ont une même aire de distribution ce qui démontre un parfait recouvrement de leurs aire. Au niveau de l'Afrique et de Madagascar, les aires de distribution des 4 genres {Eriocaulon, Paepalanthus, Syngonanthus Qi Mesanthemum) sont confondues. v Tableau 3. Répartition des genres dans les 2 sous-familles et leur distribution phy togéographique. Nb Sp Genres T Ph A f r M a d A m A + + s sous-famille des Eriocauloideae Pantr + AfMa -1- + + ±500 AfAMa + + + ±200 AfAMa + + + 65 Am Blastocaulon Ruhl. 4 Am + + Lachnocaulon Kunth 10 Am + Philodice Ruhl. Tonina Aubl. 2 1 Rondonanthus Herzog Wurdackia Mold. 3 Eriocaulon L. ±400 Mesanthemum Koem. 16 sous-famille de Paepalanthoideae Paepalanthus Mart. Moldenkeanthus Morat Syngonanthus Ruhl. ' Comanthera L. B. Smith Carptotepala M o l d . Leiothrix Ruhl. Sa Am -1- << + + 32 2.1.2. La sous-famille des Eriocauloideae 2 . L 2 . 1 . Présentation La sous-famille des Eriocauloideae, composée des genres Eriocaulon L. et Mesanthemum Koem., se caractérise par: - un androcée à nombre d'étamines égal au double des pièces du deuxième verticille du périgone; - étamines insérées à la base des tépales internes; - un périgone à tépales internes fréquemment pourvus d'une glande sur la face interne en dessous de l'apex. 2 . L 2 . 2 . Distribution géographique La sous-famille des Eriocauloideae est la moins importante en nombre de genres et d'espèces. Quoique moins représentée, elle a une distribution Pantropicale avec une dominance générique en zone afro-malgache et spécifique en Asie (Dahlgren & al., 1985). A l'exception de quelques rares espèces à large distribution, la majorité est confinée à des territoires restreints d'Amérique, d'Afrique, de Madagascar, d'Asie ou d'Australie. Le genre Eriocaulon est le plus représentatif de la sous-famille, il en compte +400 espèces (soit +33% de la flore mondiale des Eriocaulaceae). Il a la particularité d'être le seul genre Pantropical de la famille avec des réprésentants en régions tempérées et subtropicales. Le centre de spéciation du genre Eriocaulon se trouverait en Asie tropicale où il serait dominant (Dahlgren & al., 1985). Le genre Mesanthemum est exclusivement afro-malgache et compte à peine 16 espèces. Selon Jacques-Félix (1947), son centre de spéciation se simerait en Afrique de l'Ouest, dans les hauteurs du Fouta Djalon, territoire s'étendant entre la Sierra Leone et la Guinée. Notre révision du genre Mesanthemum pour l'Afrique centrale et le Congo paraît être en faveur d'un centre de spéciation situé dans les hauts plateaux de la Région Zambézienne entre le Zaïre, la Zambie et l'Angola. 2.1.3. La sous-famille des Paepalanthoideae Les genres constitutifs de cette sous-famille classés par ordre d'importance spécifique sont: Paepalanthus Mart., Syngonanthus Ruhl., Leiothrix Ruhl., Lachnocaulon Kunth, Blastocaulon Rutil., Rondonanthus Herzog, Philodice Mart. et Tonirui Aublet. 33 2.1.3.1. Présentation La sous-famille des Paepalanthoideae est la plus importante, en nombre de genres et d'espèces, et se caractérise par: - un androcée à nombre d'étamines égal à celui des pièces du deuxième verticille du périgone; - étamines insérées au sommet des tépales internes; - un périgone à tépales internes dépourvus de glande sur la face interne (en dessous de l'apex). _ .1 ' 2.1.3.2. Distribution géographique La sous-famille des Paepalanthoideae est présente uniquement en zones tropicales et subtropicales. Elle est essentiellement afro-américaine et malgache, avec une nette dominance américaine. Des 8 genres composant cette sous-famille, seuls Paepalanthus et Syngonanthus occupent toute l'amplitude de l'aire de distribution. Les 6 autres, avec des aires restreintes, sont tous américains. Notre étude s'orientera principalement sur les genres Paepalanthus et Syngonanthus qu'on retrouve en Afrique centrale et au Congo. Le taux d'endémique est très élevé sur le continent américain, qui est ainsi considéré comme le centre de diversification de la sous-famille (Hensold & Giulietti, 1991; France & Johnson, 1992; Ruhland, 1903). Des 800 espèces que compterait cette sous-famille, moins d'une vingtaine d'espèces se trouvent dans la zone afro-malgache. A l'exception de 2 taxons du genre Paepalanthus qui sont respectivement Afro-américain {P. pulvinatus) et Afro-américaine et malgache (P. lamarckii) toutes les autres espèces sont soit américaines, soit africaines ou malgaches. Les genres qui constituent la sous-famille sont à majorité américain, ce qui permet de dire que son centre de spéciation est en Amérique. La répartition générique et spécifique évolue dans le même sens et confirme bien que le continent américain abrite le centre de diversification de la sous-famille des Paepalanthoideae. La distribution phytogéographique des espèces du genre Syngonanthus et Paepalanthus dans l'aire afro-malgache est inversée selon que l'on est sur le continent ou dans l'île. Le genre Syngonanthus qui est le plus important en nombre d'espèces est plus représenté sur le continent que dans l'île, alors que cette représentativité est inversée lorsqu'il s'agit du genre Paepalanthus. 34 2.1.3.3. Historique du niveau supra-générique Tout en reconnaissant l'appartenance des Eriocaulaceae à l'ordre des Commelinales, Melchior (1964) subdivise cet ordre en 4 sous-ordres et attribue la famille des Eriocaulaceae au sous-ordre des Eriocaulineae. La famille est subdivisée en deux sous-familles : Paepalanthoideae et Eriocauloideae{Ruhl., 1903). Celle des Paepalanthoideae est subdivisée en 4 tribus {Leiothriceae, Syngonantheae, Tonineae et Paepalantheae) dont certaines monogénériques (à l'exemple de Syngonantheae avec Syngonanthus). La tribu la plus importante est celle des Paepalantheae qui regroupe les genres Paepalanthus, Blastocaulon et Comanthera. Toutefois, cette subdivision en tribus n'a pas fait l'unanimité de tous les auteurs comme le montre les travaux de Cronquist (1981), Dahlgren & Clifford (1982) et Dahlgren & al. (1985). La strucmre taxonomique de cette sous-famille a été récemment révisée par Hensold, 1991; Giulietti & Hensold, 1991 et Hensold & Giulietti, 1991. Ces travaux affectent respectivement les genres Comanthera et carptotepala comme nouveaux synonymes de Syngonanthus dans les sections Thysanocephalus et Eulepis. 2.2. Taxonomie du niveau infra-générique 2.2.1. Dans la sous-famille des Eriocauloideae Le niveau infra-générique des genres Eriocaulon et Mesanthemum qui constituent la sous-famille des Eriocauloideae est très simple. En effet, il n'existe pas de niveau intermédiaire entre le genre et les espèces, comme c'est le cas dans les genres Paepalanthus et Syngonanthus. 2.2.1.1. Historique du genre Eriocaulon Datant de Linné (1742), le genre Eriocaulon était connu bien avant cette date sous le nom générique de Randalia Petiv. (1709). Très étudié mais de manière isolé entre 1709 et 1873,1e genre Eriocaulon compte acmellement une dizaine de synonymes (voir description et annexe). 2.2.1.2. Historique du genre Mesanthemum Le genre Mesanthemum est une création de Koem. (1856). Les premières espèces appartenant à ce genre furent attribuées au genre Eriocaulon. Dans la révision taxonomique de Stutzel (1985 & 1988), le genre Mesanthemum fut transféré dans la 35 sous-famille des Syngonanthoideae. Depuis les travaux de Hensold & al. (1991), la sous-famille des Syngonanthoideae ayant été rejetée, le genre Mesanthemum avait retrouvé sa place au sein de la sous-famille des Eriocauloideae qui était devenue monogénérique. 2.2.2. Dans la sous-famîUe des Paepalantoideae Le niveau infra-générique des genres Paepalanthus et Syngonanthus qui constituent en Afrique la sous-famille des Paepalanthoideae est très complexe. 2.2.2.1. Subdivision taxonomique du genre Paepalanthus Le genre Paepalanthus a une taxonomie infra-générique qui date de Ruhland (1903). Cette strucmration taxonomique a été récemment réorganisée par Hensold (1991). En examinant le matériel malgache du genre Paepalanthus (Moldenkeanthus), Stiitzel (1987) suggérait une révision du sous-genre Paepalocephalus Ruhl. afin de mieux connaître au sein de ce groupe les relations entre les taxons lorsque l'on aborde les entités inférieures. Dans son travail, Hensold (1991) ne fait pas état de cet aspect évoqué par Stiitzel (1987) et le traite comme conçu par son auteur. Ruhland (1903) définit pour le genre Paepalanthus 6 sous-genres {Xeractis Mart., Platycaulon Mart., Paepalocephalus Ruhl., Thelxinoe Ruhl., Bostrychophyllum Ruhl. et Psilandra Ruhl.). Chaque sous-genre est subdivisé en sections qui sont organisées en sous-sections et séries avant d'atteindre le rang spécifique. Notons que cette hiérarchisation n'est pas constante pour tous les sous-genres (Fig. 5.). La réorganisation taxonomique de Hensold (1991), porte sur le transfert du sous-genre Bostryschophyllum en synonyme du genre Rondonanthus et par la création, à l'actif du genre Paepalanthus, d'un nouveau sous-genre dénomé Monosperma Hensold. Excepté le sous-genre Paepalocephalus qui occupe toute l'aire de distribution du genre, tous les autres sont américains. Il en est de même des 5 sections attribuées à ce sous-genre dont seul Eriocaulopsis atteint la zone afro-malgache. Cette section subdivisée en 6 sous-sections, seule Eupaepalanthus qui se compose de 5 séries est intéressante pour l'émde. Les espèces africaines du genre Paepalanthus, y compris P. lamarckii Kunth, appartiendraient aux séries Leptocephali Ruhl. et Rosulati Ruhl. Fig. 5. Subdivision infragénérique du genre Paepalanthus Paepalanthus Sous-genres Monosperma Psilandra Paepalocephalus Theixinoe Xeractis Platycaulon Sections Dyostiche Eriocaulopsis Diphyomene Actinocephalus Ramosi Perbreves Folios) VestitI Conodiscus Soiis-seclions Polycladus Polyactis Dichocladus Effusi Eupaepalanthus Actinocephaloides Incani UmbellatI Arphorocaulon CondensatI Séries VIvipari Rosulati Leptocephali Varlabiles Dimeri 37 2.2.2.1.1. Clé de la division générique en sous-genre (selon Ruhl., 1903 et légèrement modinée) 1. Bractées involucrales allongées, radiantes, ciliées à l'intérieur; fleurs mâles à tépales internes soudés en un tube, ciliés à l'intérieur; fleurs femelles à tépales externes rigides Xeractis 1. Bractées involucrales glabres sur la face interne 2 2. Hampes florales ramifiées au sommet et portant un capitule par ramification; gaine basale transversalement tronquée; fleurs femelles à tépales externes rigides. Platycaulon 2. Hampes florales non divisées au sommet et portant un capitule solitaire 3 3. Périgone ± velu à l'extérieur; poils internes transformés en granules tuberculés; feuilles ± planes 4 3. Périgone glabre ou à poils soyeux sur la face interne, glandulaires et à peine ornementés au sommet; feuilles capillaires-linéaires, non rigides, molles; tiges allongées, grêles. 5 4. Fleurs 2- ou 3-mères; hampes florales le plus souvent terminales. Paepalocephalm 4. Fleurs 2-mères; ramification très souvent axillaire; hampes florales et bractées involucrales nulles; capitules sessiles, nombreuses et formant une touffe sommitale; feuilles cespiteuses à la base, radiantes Thelxinoe 5. Tiges allongées ou rhizomateuses; bractées florales présentes; ovaire à 1 ovule. Monosperma 5. Tiges grêles; bractées florales nulles; ovaire à 3 ovules Psilandra 2.2.2.1.2. Description du sous-genre Paepalocephalus Ruhl. (selon Ruhl., 1903) Tiges très courtes ou allongées, simples ou ramifiées. Capitules couverts de poils blanchâtres à jaunâtres au sommet; hampes florales solitaires ou nombreuses (formant une ombelle), portant un capitule au sommet; bractées involucrales glabres sur la face interne, densément velues sur la face externe, fréquemment subégales ou les internes légèrement supérieures aux externes, subradiantes; réceptacle villeux ou glabre, plat, rarement convexe ou hémisphérique; tépales externes obtus, face externe à poils glandulaires, 38 rarement tuberculées et à face interne granulaire. Fleurs mâles à tépales internes membraneux, soudés en un tube infundibuliforme, glabres; étamines exsertes. Fleurs à stigmates généralement simples, rarement bifides. 2.2.2.1.3. Subdivision du sous-genre Paepalocephalus en section (selon Ruhl., 1903) 1. Tiges ramifiées; stigmate non divisé; poils généralement glandulaires; fleurs 2-mères. Actinocephalus 1. Tiges simples ou très rarement ramifiées 2 2. Réceptacle hémisphérique à subcylindrique convexe Conodiscus 2. Réceptacle toujours plat 3 3. Feuilles distiques; tiges très allongées, ramifiées Dyostiche 3. Feuilles non distiques 4 4. Fleurs toujours 2-mcres; hampes florales terminales, solitaires, rarement nombreuses et donnant l'aspect d'une ombelle Diphyomene 4. Fleurs 3-mères, rarement 2-mères; tiges courtes; feuilles en rosette cespiteuse. Eriocaulopsis 2.2.2.1.4. Section Eriocaulopsis Ruhl. (selon Ruhl., 1903) Tiges courtes ou allongées. Hampes florales terminales, nombreuses, inégales, ne formant pas une ombelle. Réceptacle villeux et plat. Fleurs généralement 3-mères, rarement 2-mères (chez les espèces à tiges courtes et à feuilles cespiteuses disposées en rosette); tépales externes granulaires sur la face interne et velus sur la face externe; stigmate non divisé. 2.2.2.1.5. Subdivision de la section Eriocaulopsis en sous-sections (selon Ruhl., 1903) 1. Tiges toujours très allongées, ramifiées 2 1. Tiges à peine ou non allongées 5 2. Hampes florales solitaires ou en touffe terminale, axillaires, solitaires à l'aisselle des feuilles 3 39 2. Hampes florales axillaires, nombreuses à l'aisselle des feuilles Polycladus 3. Hampes florales terminales, nombreuses 4 3. Hampes florales naissant très souvent à la ramification des tiges, rarement sommitales ou solitaires; tiges à ramification dichotomique Dichocladus 4. Tiges fréquemment ramifiées au sommet, ou avec quelques rares ramifications à la base; ramifications toutes fertiles Polyactis 4. Tiges très ramifiées, ou à ramification sommitale solitaire; ramifications généralement stériles Actinocephaloides 5. Tiges généralement non ramifiées; hampes florales sommitales, rarement nombreuses et fasciculées Aphorocaulon 5. Tiges généralement allongées; hampes florales variablement réparties , Eupaepalanthus 2.2.2.1.6. La sous-section Eupaepalanthus Ruhl. (selon Ruhl., 1903) Tiges courtes ou allongées, simples à subramifiées. Capitules villeux; hampes florales terminales, solitaires ou nombreuses. Tépales externes villeux sur la face externe et à face interne granulaire; tépales internes des fleurs mâles soudés en un tube à peine lobé. 2.2.2.1.7. Subdivision de la sous-section Eupaepalanthus en séries (selon Ruhl., 1903) 1. Fleurs 2-mères; tiges courtes, épaisses; feuilles cespiteuses, dressées; hampes florales robustes Dimeri 1. Fleurs 3-mères 2 2. Capitules vivipares, tiges courtes; feuilles cespiteuses; hampes florales filiformes et grêles Vivipati 2. Capitules non vivipares 3 3. Tiges ± allongées, simples ou ramifiées; hampes florales terminales, fasciculées; feuilles sommitales denses, accrescentes Leptocephali 3. Tiges ligneuses à subligneuses, épaisses 4 40 4. Tiges souterraines courtes ou subhorizontales et à peine allongées, rarement allongées verticalement ; hampes florales jamais fasciculées; capitules en nombre variable; feuilles ± cespiteuses en rosette Variabiles 4. Tiges courtes; feuilles en rosette dense; plante densément agrégées Rosulati 2.2.2.1.8. Historique du genre Paepalanthus L'histoire du genre Paepalanthus commence au début du 19^ siècle et se poursuit encore. Le genre Paepalanthus Mart. est créé en 1835 et les espèces qui lui sont attribuées étaient déjà connues sous un autre nom générique. Ayant fait l'objet de plusieurs études entre 1825-1987, le genre Paepalanthus compte au moins 7 synonymes. De 1825 à 1873 ont été décrits les taxons Dupatya Vell. (1825), Stephanophyllum Guill. (1837), Cladocaulon Gardn. (1843), Eriocaulon Sect. 3 & 4 Steud. (1855), Limnoxeranthemum Salzam. ex Steud. (1855) et Lasiolepis Boeck. (1873) pro parte. Ruhland (1903) révisant les Eriocaulaceae réduit tous ces genres en synonyme de Paepalanthus. Stutzel (1987) réduit le genre Moldenkeanthm Morat (1976) en synonyme du genre Paepalanthus lors de la révision du matériel malgache. Avant les études de Hensold & Giulietti (1991) et Giulietti & Hensold (1991) qui réhabilitent Rondonanthus Herzog (1931) et réorganisent la taxonomie des genres Comanthera L. B. Smith (1937), Caiptotepala Moldenke (1951) et Wurdackia Moldenke (1957), tous ces genres, excepté Comanthera, ont été réduits par Hutchinson (1959 & 1973) en synonyme du genre Paepalanthus. 2.2.2.2. Subdivision taxonomique du genre Syngonanthus Le niveau supra-générique étant traité dans la structuration taxonomique de la sous-famille, seule l'organisation infra-générique est évoquée dans cette partie. La structuration infra-générique du genre Syngonanthus établie par Ruhland (1903) n'a pas subi de modification et est encore valable. Le genre est subdivisé en 5 sections dont certaines sont subdivisées en sous-sections ou séries avant le niveau spécifique (Fig. 6). Des 5 sections composant le genre Syngonanthus, seule la section Dimorphocaulon Ruhl. est intéressante, dans ce travail, vu qu'elle regroupe toutes les espèces africaines du Fig. 6- Subdivision infragénérique du genre Syngonanthus Syngonanthus Sections Carphocephalus Eulepis DImorphocaulon Chalarocaulon Séries Psilocephalus Espèces africaines & maigaches Andraspidopsis Thysanocephalus 42 genre Syngonanthus. Psilocephalus et Andraspidopsis qui, avant la révision de Ruhland (1903), étaient 2 sous-genres de Paepalanthus, sont 2 séries de la section Dimorphocaulon, et toutes les espèces africaines du genre sont rattachées à la série Psilocephalus. Si la section Dimorphocaulon à une aire afro-américaine et malgache, les 4 autres sections sont exclusivement américaines. 2.2.2.2.1. Clé de la division générique en sections (selon Ruhl., 1903) 1. Fleurs femelles à tépales externes et internes réduits ou subégaux 2 1. Fleurs femelles à tépales externes et internes nettement inégaux et rigides 3 2. Fleurs mâles à tépales internes soudés en un tube membraneux et à peine lobé; tiges très courtes, généralement simples, rarement ramifiées, aphylles ou pourvues d'une rosette de feuilles au sommet; gaine basale entourant les hampes florales bien développées sect. 1. Dimorphocaulon 2. Fleurs mâles à tépales internes soudés, ± urcéolés, rhomboïques, charnus, sommet tronqué sect. 2. Carphocephalus 3. Bractées involucrales discoïdes et réduites, très rigides; capitules campanulés sect. 5. Thysanocephalus 3. Bractées involucrales discoïdes à ± allongées, membraneuses 4 4. Bractées en nombre réduit et non radiantes, égales, discoïdes ou pas assez allongées; style sans appendices; tiges allongées sect. 3. Chalarocaulon 4. Bractées nombreuses, longues et radiantes, inégales; style pourvu d'appendices; tiges courtes sect. 4. Eulepis L'étude étant axée sur la section Dimorphocaulon, seule sa subdivision sera présentée dans ce volet. 43 2.2.2.2.2. Description de la section Dimorphocaulon Dimorphocaulon Ruhl., Engl. Pflanzenr. Eriocaulaceae 4,30: 243 (1903); Paepalanthus Mart. sous-genre Psilocephalus Koern., Fl. Brasil. 3: 451 (1863) et sous-genre Andraspidopsis Koern., Fl. Brasil. 3: 439 (1863). Tige courte, rarement allongée, sans ramification ou très faiblement ramifiées; aphylles ou à feuilles disposées en rosette basilaire. Feuilles cespiteuses, aiguës. H a m p e s florales en touffe terminale, axillaires, rarement solitaires. Bractées involucrales discoïdes, égales ou inégales; bractées florales stipantes ou nulles. Fleurs mâles à tépales internes soudés en un tube membraneux, glabres et à peine lobés. Fleurs femelles à tépales internes et tépales externes légèrement différentes ou subégaux. 2.2.2.2.3. Subdivision de la section Dimorphocaulon (selon Ruhl., 1903) 1. H a m p e s florales axillaires, nombreuses, fasciculées, rarement solitaires et apicales; feuilles f r é q u e m m e n t cespiteuses Psilocephalus 1. H a m p e s florales généralement sommitales, très rarement en position axillaire; feuilles caulinaires, rarement cespiteuses Andraspidopsis 22.22A. Historique du genre Syngonanthus C r é é au début du 20^ siècle, le genre Syngonanthus est consécutif à la révision des Eriocaulaceae par Ruhland (1903). L'histoire des Eriocaulaceae d a t e d'avant le 20^ siècle, certains taxons affectés à ce nouveau genre étaient connus bien avant sa création sous d'autres noms. Depuis 1742, les espèces appartenant à ce genre étaient souvent traités parmi les Eriocaulon, Paepalanthus et Dupatya. Les taxons mis en synonymie sous Syngonanthus sont Paepalanthus pro parte, Thysanocephalus Koern. (1863), Eulepis Bong. (1S31), Andraspidopsis Koern. (1863), Psilocephalus Koern. (1863), Carphocephalus Koern. (1863), Eriocaulon L. (1742) pro parte, Dupatya Vell. (1825) pro parte, Xeractis Mart. (1835) pro parte. Lors des récentes révisions des genres Rondonanthus Herzog (1931) de Hensold & Giulietti (1991), Comanthera L. S. Smith (1937) et Carptotepala Moldenke (1951) de Giulietti & Hensold (1991) les deux derniers genres ont été placés en synonyme du genre Syngonanthus. Thysanocephalus Koern., Eulepis Bong., Andraspidopsis Koern., Psilocephalus Koern., et Carphocephalus qui appartenaient au genre Paepalanthus sont devenus des sections du genre Syngonanthus. 44 Le genre Syngonanthus est donc la conséquence d'une réorganisation taxonomique du genre Paepalanthus. 45 CHAPITRE 3. MATERIEL ET METHODES 3.2. Matériel Le matériel étudié provient d'Afrique continentale et de l'île de Madagascar et déposé dans les herbariums du Jardin botanique national de Belgique (BR), du Laboratoire de botanique systématique et de phytosociologie de l'Université Libre de Bruxelles (BRLU), du Laboratorium voor algemene plantkunde en natuurbeheer du vrije Universiteit Brussel (BRVU), du Centre d'études sur les ressources végétales du Congo (lEC) et du Laboratoire de Géobotanique de l'Université A. Mickiewicz de Poznan (POZG). Les abréviations des noms des herbariums sont tirées de l'index Herbariorum I (Holmgren & al., 1981). La majeure partie des spécimens a été récoltée en Afrique centrale (Zaïre, Rwanda, Burundi) et au Congo. Les spécimens d'autres pays examinés dans cette révision viennent, en plus des herbariums ci-dessus cités: Institut fondamental d'Afrique noire du Sénégal (IFAN), des collections d'herbier du Botanischer Garten und Botanisches Muséum Berlin-Dahlem d'Allemagne (B), du British Muséum (BM), de Kew Garden (K), du Laboratoire de taxonomie et géographie des plantes d'Hollande (WAG), du Botanical Muséum de Lund en Suède (LD), de New York botanical garden des USA (NY), du Laboratoire de phanérogamie du muséum National d'histoire naturelle de France (P), de l'Instimt fur systematische botanik der Universitat Zurich de Suisse (Z) et du Geobotanisches Institut ETH Zurich en Suisse (ZT). Ils ont été récoltés au Niger, en Ethiopie, au Soudan, au Sénégal, en Guinée, en Sierra Leone, en Côte-d'Ivoire, au Libéria, au Cameroun, en Centrafrique, au Gabon, au Kenya, en Ouganda, en Tanzanie, en Angola, en Zambie, au Malawi, au Zimbabwe, au Botswana et à Madagascar pour la région Afro-malgache; du Brésil et de la Guyane pour le continent américain; du Sri Lanka et de l'Inde pour la flore asiatique et enfin de l'Italie et de l'Irlande pour l'Europe. Les types qui ont servi au volet descriptif ont été demandés et reçus en prêt auprès des herbariums suivants: Botanischer Garten un Botanisches Muséum Berlin-Dahlem d'Allemagne (B), British Muséum d'Angleterre (BM), Botanical Muséum de Lund en Suède (LD), New York botanical garden des USA (NY), Laboratoire de phanérogamie du musée national d'histoire namrelle de France (P), Instimt fiir systematische botanik der Universitat Zurich de Suisse (Z) et du Geobotanisches Instimt ETH Zurich en Suisse (ZT). La quasi totalité des types des espèces africaines et malgaches ont été disponibles tout au long du travail, excepté quelques cas rares ou les types ne sont pas dans rinstimtion cité dans la littérature ou sont séquestrés dans des herbariums privés. 3.3. Méthodes d'étude systématique 3.3.1.Séparation du matériel ~ ~ Les critères de reconnaissance, relevant de la morphologie et de l'anatomie des organes végétatifs et reproducteurs, permettant de séparer les différents genres des Eriocaulaceae présents en Afrique et à Madagascar ont permis de recenser et de répartir le matériel en 4 groupes caractérisant chacun un genre bien défini. Les genres Eriocaulon (914), Mesanthemum (353), Paepalanthus (10) et Syngonanthus (329) qui sont traditionnellement recoimus dans cette zone tropicale ont été les seuls identifiés. L'abondance du matériel étudié pour chaque genre, pour l'Afrique centrale et le Congo, est donnée par les nombres mis entre parenthèses devant chaque genre et correspondent au nombre d'échantillons comptés par feuille d'herbier et numéros différents. 3.3.2.Techniques d'études L'objectif principal de ce travail étant de classer les plantes en unité systématique hiérarchisée selon leurs ressemblances, les plantes ont été regroupées sous les genres et séparées suivant les caractères communs puis distinctifs et constants, en des petits groupes appelés unité infra-générique. Cette étude taxonomique est menée en deux phases intimement complémentaires. 3.3.2.1 Méthode classique de la taxonomie La méthode classique, basée sur l'étude morphologique et anatomique des organes végétatifs et reproducteurs de la plante consiste à faire un inventaire de tous les caractères macroscopiques et microscopiques de ces organes. Elle permet de distinguer les différents taxons, établir une hiérarchisation quantitative ou qualitative des caractères suivant un ordre d'importance décroissant. Cette dernière opération permet d'attribuer à chacun des caractères une valeur diagnostique qui est un critère fondamental dans la reconnaissance des taxons et à l'élaboration des clés dichotomiques de détermination. Le matériel n'étant pas frais, les fragments d'échantillons prélevés sont soumis au ramollissement avant dissection. Cette opération a lieu suivant les cas dans l'eau (à chaud ou à froid) ou dans des solutions alcalines ou basiques. Pour l'étude des Eriocaulaceae, la 47 méthode la plus usitée est celle de l'eau, surtout pour les organes reproducteurs. Les dimensions des organes étudiés étant très petites (à peine 5 mm pour les plus grands et moins de 1 mm pour les plus petits), les dissections sont rigoureusement faites sous le microscope stéréoscopique (loupe binoculaire), alors que l'appréciation de certaines doimées (critères) n'est possible qu'au microscope. Afin de vérifier certaines valeurs diagnostiques très prisées auparavant, quelques coupes transversales des hampes florales ont été réalisées afin d'examiner les rapports entre l'anatomie et la morphologie. L'émde des Eriocaulaceae exige de la patience et de l'attention soutenue, car tous les spécunens colonisant les mêmes milieux tendent à se ressembler physionomiquement. Ainsi, tous les échantillons (même les individus se trouvant sur une même feuille d'herbier) doivent être analysés sans exception. Les déterminations comparatives, c'est-à-dire sans analyses, sont formellement déconseillées sinon prohibées, excepté les taxons les plus caractéristiques. 3.3.2.2JVIéthodes modernes de la taxonomie Les méthodes modernes pour l'étude de la taxonomie sont très nombreuses et diversifiées. Pour l'étude des Eriocaulaceae d'Afrique centrale et du Congo, seule est retenue la méthode de la taxonomie numérique. Du fait que cette étude taxonomique est menée dans le cadre de l'inventaire des Eriocaulaceae, le but primaire est de trouver des caractères fiables et facilement répérables pour l'identification des taxons. La taxonomie numérique permet de se rendre compte du comportement des différents taxons vis-à-vis des caractères qui les régissent. Les données étant basées sur la "présence absence" la codification est binaires et à état multiple. Cette seconde étape est basée sur un traitement informatique de toutes les données, tant quantitatives que qualitatives, obtenues à partir de la méthode classique. Ces données sont examinées suivant la procédure numérique ou statistique de la taxonomie moderne. L'analyse informatisée est faite en 3 phases et conduit à émdier successivement les corrélations entre les caractères, la classification hiérarchique ascendante ou automatique (dendrogramme) des différents taxons, et enfin l'analyse factorielle de correspondance (AFC) traduit la classification hiérarchique en regroupant les différentes communautés en fonction des caractères communs influençant le plus leur taxonomie. 48 3.3.2.2.1. Traitement informatique des données Le traitement informatique est effectué, en fonction du matériel disponible au Laboratoire, de l'aisance d'utilisation et des besoins, avec les logiciels SPSS, PC. V. 2.0. et STATITFC, PC. V. 4.. Les matrices de corrélations des caractères et dendrogrammes de classification hiérarchisée ont été obtenus avec le logiciel SPSS. Enfin, L'analyse factorielle de correspondance est obtenue à partir du logiciel STATITCF. 3.3.2.2.2. Taxonomie numérique a. Corrélations de correspondances L'étude de la matrice de corrélation de caractères à pour intérêt de montrer la manière dont les différents caractères recensés évoluent les uns par rapport aux autres, donc de prouver si la présence d'un caractère "X" implique de manière effective et concomitante l'absence ou la présence d'un caractère "Y" et vice-versa. Elle permet, suivant un seuil de signification fixé à 0,01% et 0,001%, qui dans cette étude est hautement significatif, de dire si les caractères en présence sont indépendants ou dépendants entre eux. b. Classiflcations hiérarchiques ascendantes La classification hiérarchique permet de constimer les types de communautés qui répondent à certains critères communs et qui interviennent dans l'étude descriptive. Le principe repose sur les affinités entre les taxons; moins les taxons qui se combinent ont des liens d'affinité, plus la distance de combinaison est importante et vice-versa. Le dendrogramme permet de détecter et d'analyser les types de rapports entre les communautés voisines, suivant leur degré d'affmités (similitudes ou dissemblances) et tente de montrer leur évolution phylogénétique. Le choix du carré de la distance euclidienne est justifié par le fait que cette distance représente avant tout un critère de regroupement (Dagnelie, 1975; Legendre & Legendre, 1984; Pielou, 1984). La recombinaison de 2 taxons se fait en fonction de leur plus petite distance. Suivant le nombre de groupe ou des taxons intermédiaires qui seront rencontrés au cours de l'étude, il sera fait recours, par ordre d'approche à l'interprétation du résultat, aux méthodes de Liens simples, liens complets et UPGMA (Unweighted pair group arithmetic average cluster analysis). Les autres méthodes ont été testées mais elles n'ont pas été retenues car elles s'écartent plus de l'objectif poursuivi. Le regroupement hiérarchisé est une représentation graphique sous forme de dendrogramme (arbre) obtenu sur base de la 49 matrice des carrés des distances euclidiennes entre les taxons. Le choix des méthodes tient compte des remarques et critiques formulées par Dagnelie (1975), Legendre & Legendre (1984) et Pielou (1984). c. Analyses factorielles de correspondances L'analyse factorielle de correspondance (AFC) permet de mettre en évidence les caractères les plus susceptibles d'influencer la taxonomie de la famille, des genres, etc.... Elle permet également de suivre l'influence de ces mêmes facteurs sur les différentes communautés d'individus. Etant donné que les caractères étudiés sont qualitatifs, ils ont sensiblement la même valeur (importance). Le choix de l'AFC nous parait raisonnable et justifié en comparaison avec l'analyse en composantes principales (ACP) qui est plutôt utilisée pour une étude des caractères quantitatifs, donc de valeur inégale (Dagnelie, 1975; Legendre & Legendre, 1984; Pielou, 1984). 3.4. Méthode phytogéographique Sur base des indications d'herbiers, les coordonnées géographiques (latitude et longitude) des différentes stations de récoltes des spécimens d'Eriocaulaceae étudiés ont été calculées pour le Congo et, pour l'Afrique centrale, de celles indiquées dans le répertoire des lieux de récolte de Bamps (1982). Ces stations, une fois repérées sur la carte géographique de l'Afrique centrale ou du Congo, sont indiquées par un signe caractérisant la présence de l'espèce. Cette méthode a permis de mettre en évidence les aires que recouvrent chaque espèce et genre d'Eriocaulaceae en Afrique centrale et au Congo. a. Cas de l'Afrique centrale (Zaïre - Rwanda-Burundi) La distribution phytogéographique des taxons de la flore d'Afrique centrale (Zaïre Rwanda - Burundi) est faite suivant les territoires phytogéographiques reconnus par Robyns (1948 & 1950) et repris par Bamps (1982). La subdivision du territoire de l'Afrique centrale en entités phytogéographiques a révélé 11 districts phytogéographiques (Fig. 7.). b. Cas du Congo La phytogéographie de l'Afrique place le Congo dans la Région Guinéo-Congolaise et plus précisément dans le Bas-Guinéen (Monod, 1957; Lebrun, 1947 & 1960; White, 1979 & 1983; Denys, 1980). En dehors de ces études qui classent le Congo dans un cadre phytogéographique très générale, aucune étude sérieuse ne traite de la chorologie interne de la flore du Congo. C'est ainsi qu'au cours de cette révision des Eriocaulaceae d'Afrique centrale et du Congo, la question de distribution des taxons du Congo suivant les critères phytogéographiques s'est posée avec acuité. 50 Fig. 7. Carte phytogéographique de l'Afrique centrale (Zaïre, Rwanda, Burundi), selon Robyns (1948) et reprise par Bamps (1982) Légende des districts: I - Côtier; II - Mayombe; III - Bas-Congo; I V - Kasaï; V Bas-Katanga; VI - Forestier central; VII - Ubangi-Uele; VIII - Lac Albert; IX Lacs Edouard et Kivu; X - Rwanda-Burundi; XI - Haut-Katanga. 51 A la seule lueur des Eriocaulaceae, une chorologie de la flore du Congo ne peut être définie. Le degré de connaissance sur cette flore ne permet pas, également, des études phytogéographiques pouvant aboutir à la chorologie de ce territoire. Pour palier à cette situation, il a été fait recours aux travaux de Descoings (1969 & 1975) sur les "Régions naturelles du congo". Ces études ont le mérite d'être, sur base des données scientifiques fiables, les précurseurs des études phytogéographiques au Congo. L'examen de la carte accompagnant ces travaux a permis une délimitation sur base physionomique de la végétation les districts phytogéographiques reconnus au Congo (Kimpouni & al., 1992). Toutefois, les 11 districts reconnus au Congo, intégrés au système de White (1979), entrent dans 6 secteurs, 3 domaines et 2 régions (Fig. 8.). Les recherches phytogéographiques à travers l'Afrique et surtout dans les pays voisins permettent de constater que certains districts sont, sur le plan physionomique général et en l'absence de toute barrière, une extension des territoires connus ailleurs. Du côté Ouest, les districts de la Haute-, de la Basse-Sangha et de la Léfini sont en continuité avec le Forestier central et le Kasaï (les districts phytogéographiques du Zaïre) respectivement dans la partie Nord et centrale. Au Sud, les districts des Cataractes et du Niari sont en rapport avec les districts zaïrois du Bas-Congo et du Mayombe. Du côté Est, ces districts se prolongent dans la flore camerounaise et gabonaise (Aubreville, 1962; Descoings, 1969,1975,1976; Koechlin, 1961; Robyns, 1948). L'extension des territoires phytogéographiques du Congo aux pays voisins est en accord avec la subdivision phytogéographique africaine, notamment de la Région Guinéo-Congolaise de Denys (1980). En effet, cet auteur recormaît dans cette Région le Domaine Guinéen, le Domaine Bas-Guinéen et le Domaine du Bassin du Congo. Selon cette distinction, la flore congolaise appartiendrait en partie au domaine Bas-Guinéen (côté Ouest) et au Domaine du Bassin Congolais (côté Est). 3.5. Liste des abréviations utilisées dans le texte AfA: Afrique australe AfMa: Afro-Malgache AfAm.: Afro-Américain AfMo: Afromontagnard AfAMa: Afro-Américain-Malgache AfMoE: Afromontagnard d'Est Africain AfAs: Afro-Asiatique Afr. : Afrique AfE: Afrique de l'Est AfS: Afrique du Sud AfMa: Afro-Malgache AfW: Afrique de l'Ouest Fig. 8. Cane des territoires phytogéographiques du Congo Ang: Angola Guin. : Guinéen supérieur Am: Amérique GZ: Guinéo-Zambézien As: Asie Mad: Madagascar N: nouvelle Malg.: Malgache Ssp ou subsp: sous-espèces Mas: Mascareignes var: variété Mesan.: Mesanthemum R: recensés A f c : flore d'Afrique centrale; Syn: synonyme S e : l a science Fo: forma Nam: Namibie Ran: rang Nb: Nombre Bur: Burundi Paepa.: Paepalanthus CG: Centro-Guinéen Pantr.: Pantropical Cgo: Congo RCA: République centrafricaine CGZ: Centro-guinéen-Zambézien Rwa: Rwanda chg: changement de rang taxonomique. Sh: Shaba End: Endémique Sp. : espèces Erio.: Eriocaulon Syngo. : Syngonanthus Eth.: Ethiopie T.Ph.:Type phytogéographique FAC: Afrique centrale et Congo Tab.: Tableau Fig.: Figure Trop.: Tropical GAm: Guinéo-Américain Zaï: Zaïre GC: Guinéo-Congolais Zamb: Zambézien GCS: Guinéo-Congolais-Soudanien ZMa: Zambézien-Malgache 54 PARTIE II. DESCRIPTION ET DISTRIBUTION DES ESPECES DE L'AFRIQUE CENTRALE ET DU CONGO Chapitre 4. Description générique de la famille des Eriocaulaceae 4.1. Description de la famille 4.2. Présentation des taxons de l'Afrique centrale et du Congo 4.3. Clé de détermination des genres Chapitre 5. Les espèces du genre Eriocaulon en Afrique centrale et au Congo 5.1. Description du genre 5.2. Clé de détermination des espèces du genre Eriocaulon ^ 1 5.3. Description et distribution des espèces du genre Eriocaulon Chapitre 6. Les espèces du genre Mesanthemum en Afrique centrale et au Congo 6.1. Description du genre 6.2. Clé de détermination des espèces du genre Mesanthemum 6.3. Description et distribution des espèces du genre Mesanthemum Chapitre 7. Les espèces du genres Paepalanthus en Afrique centrale et au Congo 7.1. Description du genre 1.2. Clé de détermination des espèces du genre Paepalanthus 7.3. Description et distribution des espèces du geiu'e Paepalanthus Chapitre 8. Les espèces du genres Syngonanthus en Afrique centrale et au Congo 8.1. Description du genre 8.2. Clé de détermination des espèces du genre Syngonanthus 8.3. Description et distribution des espèces du genre Syngonanthus 55 CHAPITRE 4. DESCRIPTION GENERIQUE DE LA FAMILLE DES ERIOCAULACEAE 4.1. Description de la famille Eriocaulaceae Desv. (1828) nom conserv. the Piperwort Family Plantes généralement herbacées, rarement subligneuses, annuelles ou vivaces, terrestres ou semi-aquatiques à aquatiques, acaules ou à tiges très courtes, rarement à tiges allongées, simples ou ramifiées, organes végétatifs et reproducteurs fréquemment pourvus de poches aérifères; système radiculaire fasciculé, composé de nombreuses racines, généralement de couleur blanchâtre. Feuilles alternes, graminoïdes ou filiformes, sessiles, amplexicaules, généralement disposées en rosette basilaire dense ou lâche, plus rarement réparties le long de la tige, linéaires, linéaires-lancéolées, lancéolées, subulées, fréquemment élargies à la base pourvue d'un manchon cotonneux à laineux de longs poils; parallélinerves, entières sur le bord, glabres ou +pubescentes. Gaines basales fendues obliquement sur le côté, terminées en un limbe fréquemment entier. Capitules multiflores, monoïques, rarement dioïques, ± globuleux-ovoïdes, hémisphériques, oblongues ou campanulés, sessiles «u terminant les hampes florales, très rarement sessiles; hampes florales aphylles; involucre 1-4 (-6)-sérié, à bractées imbriquées, dépassant parfois les fleurs, membraneuses ou rigides, scarieuses, hyalines à opaques; réceptacle variable, plat, convexe, globuleux ou subglobuleux à allongé, glabre ou poilu à villeux. Fleurs petites, sessiles ou pédicellées, unisexuées ( j ^ ^ i s hermaphrodites), actinomorphes ou zygomorphes, homochlamydées, généralement sous-tendues par des bractées florales; fleurs femelles le plus souvent externes, rangées en couches successives et mélangées dans le centre ou simplement en mixage homogène des fleurs mâles et femelles; périgone 2-3-mères, à tépales rarement absents, libres ou variablement soudés, égaux ou inégaux, membraneux ou scarieux, très souvent ciliés ou poilus sur la face externe, les verticilles du périgone généralement séparés par un stipe allongé; étamines égalant en nombre ou, deux fois plus nombreux que les tépales internes; anthères bithèques, parfois monothèques, biloculaires à tétraloculaires, basifixes, dorsifixes ou médifixes, longitudinalement déhiscents, extorses; ovaires supères, 2-3-loculaires; ovules un par loge, orthotropes et pendants; style à 2-3 branches stigmatiques filiformes, simples ou bifides, avec ou sans 56 appendices. Capsules à 2-3-loges monospermes, s'ouvrant longimdinalement. Graines ellipsoïdes à ovoïdes, endosperme abondant; testa généralement striée, réticulée, scabre ou papilleux-tuberculée; embryon petit, lenticulaire. Famille principalement pantropicale avec quelques représentants dans les régions subtropicales et tempérées. Elle se compose de 10 genres dont 4 sont présents dans la Flore d'Afrique tropicale et de Madagascar. Elle compte environ 1200 espèces dont ±125 espèces (136 taxons) en Afrique tropicale et Madagascar. Pour la Flore d'Afrique centrale et du Congo, il a été recensé 4 genres, 64 taxons soit 61 espèces et 3 variétés. 4.2. Présentation des taxons de F Afrique centrale et au Congo L'émde systématique du matériel d'herbier d'Afrique centrale et du Congo a permis de recenser 64 taxons d'Eriocaulaceae répartis dans 4 genres (Tab. 4.). Eriocaulon: 43 taxons (42 espèces et 1 variétés); Mesanthemum: 6 espèces; Paepalanthus: 1 espèce; enfin Syngonanthus: 14 taxons (12 espèces et 2 sous-espèces). Parmi ces 64 taxons, 32 (espèces et variétés) soit 50% sont nouveaux pour la science, 19 soit 30% sont identifiés pour la toute première fois dans la flore de ce territoire (nouveau pour la flore d'Afrique centrale), 13 soit 20% étaient déjà cormus (soit par leur synonyme) de la flore d'Afrique centrale et du Congo, et Enfin 10 ont changé de rang taxonomique (Tab. 5.). Au total 80% de taxons sont nouveaux pour cette flore. Cette révision a permis la description de: 20 espèces du genre Eriocaulon et une combinaison nouvelle, 5 espèces du genre Mesanthemum et 7 taxons (5 espèces et 2 sous-espèces) du genre Syngonanthus. Hormis la description des nouveaux taxons, plusieurs autres taxons des genres Eriocaulon (12 espèces) et Syngonanthus (3 taxons) connus d'ailleurs ont été recensés dans la flore de ce territoire. Cette étude a aussi permis de réajuster le rang taxonomique de certains taxons. C'est ainsi que Mesanthemum erici-roseni Pries a été réduite au rang de synonyme de M. radicans (Benth.) Koem. (Kimpouni & al., 1992), Eriocaulon andongense Welw. ex Rendle au rang de variété de l'espèce E. buchananii Ruhl. Les taxons E. schimperi Koem. ex Engl. var. g i g a j Moldenke et E. woodii N.E.BR. var. minor Ruhl. ont été respectivement mis en synonymie de E. schimperi et E. africanum Hochst. La forma viviparum Moldenke de E. malaissei Moldenke est élevée au rang d'espèce. L'espèce E. recurvifolium Wright décrite du Zaïre est en partie synonyme de Syngonanthus schlechteri Ruiû. et de S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. L'espèce E. melanocephalum Kunth mise en synonymie de E. setaceum L. par Meikle (1968) a été réhabilitée (Kimpouni, sous presse). 57 Tableau 4. Liste des taxons de la flore des Eriocaulaceae d'Afrique centrale et du Congo Taxons N.Sc. N.Afc. Ch.ran. Synonymes Eriocaulon L. ; + E. africanum Hochst + • 2 E. afielianum Wikstr. ex Koem. 3 E. alaeutn Kimpouni 4 E. albocapitatum Kimpouni 5 E. angustibracteum Kimpouni + + + 6 E. bicolorum Kimpouni ; + 7 E. buchananii N.E.BR. - var. buchananii - var andongense (Welw. ex Rendle) Kimpouni E. woodii N.E.BR. var. minor Ruhl. A o - + + E. cinereum R.BR. + + E. buchananii N.E.BR. E. andongense Welw. ex Kenaie + E. bifistulosum Van Heurck & Muell. Arg. E. setaceum Auct. non L., Meikle 1 E. congolense Moldenke (^) 9 E. denîiculum Kimpouni 10 E. diloloense Kimpouni 11 E.fulvum N.E.BR. 12 E. gilgianum Ruhl. 13 E. glandulosum Kimpouni 14 E. inundatum Moldenke 15 E. katangaense Kimpouni 16 E. latifolium Sm. 17 E. linearitepalum Kimpouni 18 E. longipetalum Rendle 19 E. malaissei Moldenke 20 E. meiklei Moldenke 21 E. melanocephalum Kunth 1 Espèce retenue sous reserve des doutes. 1 + + + + + + + + 58 suite 1 Taxons Synonymes N.Sc. N.Afc. Ch.ran. + + 22 E. mutatum N.E.BR. 23 E. nigericum Meikle 24 E. nigrocapitatum Kimpouni + 25 E. parvitepalum Kimpouni 26 E. parvistoloniferum Kimpouni + + 27 E. pictum Fritsch + 1 ii. pseudoffiutûtufn jvmipoum + + E. malaissei Mold. fn vivinnrtjm E. schimperi Koera. ex Engl. + E. schimperi Koem. ex Engl. var gigasMold. E. setaceum L. + E. setaceum Auct. non L., + E + M. + 29 E. ramocaulum Kimpouni 30 E. recurvibracteum Kimpoum 31 32 + x>> ùliiLllloi^fil/flL/t^f l I V i i l i U V y U l l i ZT vÎTnilitpnnlijfYi \C^xx^T\c\\^x^^ ZL. ùlflt^UlLiCUffL i 56 E. stipantepalum 57 E. stoloniferum 38 E. submersum 39 E. teusczii 40 E. transvaalicum 41 E. varium 42 E. zambesiense Mesanthemum + M\.lllLL)\J\J.liï Kimpouni Welw. Welw. Engl. T N + Rendle ex + Rendle ex & aff olumale (Troupin) Ruhl. N.E.BR. + + + Kimpoum + Ruhl. Koem. 1 M. angustitepalum 2 M. cupricolum 3 M. glabrum Kimpouni 4 M. pilosum Kimpouni 5 M. radicans (Benth.) 6 M. vanaZJi7e Kimpouni Kimpouni Kimpouni + + + + Koera. + erici-roseni Fries E B 59 suite 2 Taxons Synonymes N.Sc. N.Afc. Ch.ran. Pae palanthus Mart. P. lamarckii Kunth / Syngonanthus Ruhl. + 1 S. angolensis Hess 2 5. bianoensis Kimpouni 3 S. lisowskii Kimpouni - subsp. lisowskii - subsp. marunguensis Kimpouni + + + 5 S Innpihrfictpntij^ K i m n o i i n i + 6 S. manikaensis Kimpouni + 7 S. ngoweensis Lecomte 8 S. poggeanus Ruhl. 9 S. robinsonii Moldenke 10 S. schlechteri Ruhl. - subsp. schlechteri - subsp. appendiculata Kimpouni 4-1 + E. recurvifolium C H . Wright (pro parte) + E. recurvifolium C H . Wright (pro parte) + + 12 S. upembaensis Kimpouni 13 S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. 14 5. welwitschii (Rendle) Ruhl. + Tableau 5. Bilan de l'étude des Eriocaulaceae en Afrique centrale et au Congo Genres Nb. taxons Sp.N Sp Ssp/var Eriocaulon 42 1 20 Mesanthemum 6 0 Paepalanthus 1 Syngonanthus Total Sp.N. R Chg. de rang taxonomique Sp/var Sp/syn Fo/sp var/syn 7 1 2 1 2 5 0 0 1 0 0 0 G 0 0 0 G 0 12 2 7 3 0 2? 0 G 61 3 32 10 1 3 1 2 60 Les taxons sont classés suivant l'ordre alphabétique des sous-familles et genres comme l'ont adopté tous les auteurs (Brown, 1901; Ruhland, 1903; Hess, 1955; Meikle, 1968; Moldenke, 1955; Obermeyer, 1985; Kimpouni & al., 1992). 4.3. Clé de détermination des genres 1- Fleurs mâles à (3-) 4-6 étamines insérées à la base des tépales internes; tépales internes des fleurs mâles libres ou soudés, généralement pourvus d'une glande sur la face interne 2 1- Fleurs mâles à 3 étamines insérées au sommet des tépales internes; tépales internes toujours dépourvus de glandes; tépales internes des fleurs mâles soudés en un tube. 3 2- Tépales internes des fleurs mâles et femelles libres, foliacés Eriocaulon 2- Tépales internes des fleurs mâles soudés en un tube infundibuliforme; tépales internes des fleurs femelles libres à la base et soudés en un tube vers le sommet. Mesanthemum 3- Tépales internes des fleurs femelles libres, foliacés; bractées florales toujours présentes. Paepalanîhus 3- Tépales internes des fleurs femelles libres à la base et soudés vers le sommet; bractées florales absentes Syngonanthiis m CHAPITRE 5. LES ESPECES DU GENRE ERIOCAULON EN AFRIQUE CENTRALE ET AU CONGO 5.1. Description du genre Eriocaulon La caractéristique principale des Eriocaulon est basée sur les tépales internes des fleurs mâles et femelles qui sont toujours libres ou réduits. Eriocaulon L. Gen. ed. 2: 35 (1742); L . , S p . Pl. 87 (1753); H. B. K . , N o v . Gen. Sp. 1: 251 (1815); Mart., Nova. Acta. Acad. Nat. Cur. 17: 8 (1835); Kunth, Enum. Pl. 3: 539 (1841); Steud., Syn. Pl. Cyp. 2: 268 (1855) pro parte; Koem., Linnaea 28: 577 (1856); Koem., Fl. Brazil. 3: 473 (1863); Benth. & Hook. f.,Gen. 3: 1020 (1883); Hieron., Engl. & Prantl, Pflzfam. 2, 4: 26 (1887); Morong, Bull. Torr. Bot. Club 18: 353 (1891); Hook. f.,Fl. Brit. Ind. 6: 571 (1894); Brown, Fl. Capens. 7: 52 (1897); Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 65 (1899); Rendle, Cat. Afr. Pl. Welw. 2: 95 (1899); RuM., Urb. Symb. Antill. 1: 48 (1900); Hook. f.,Trim. Handb. Fl. Ceylon 5: 1 (1900); Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 230 (1901); Ruhl., Engl. Pflanzen. Eriocaulac. 4,30:30 (1903); Lecomte, Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 549 (1909); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 123 (1955); Meikle, Fl. W. Trop. Afr. 3: 57 (1968); Coode, Fl. Mascar. 201: 7 (1984), Obermeyer, Fl. South. Afr. 4,2: 19 (1985); Champluvier, Fl. Rwanda, 4: 145 (1988); Vanden Berghen, Fl. 111. Sénégal, 9: 370 (1988). Randalia Petiv.,Gazophyl. 53 (1709); Beauv. e x D e s v . , A n n . Se. nat. l , s é r . 13,5,2:47 (1828); Ruhl., Engl. Pflanzen. Eriocaulac. 4,30:31 (1903). Symphachne Beauv. ex Desv., Aim. Se. Nat. 1, sér. 13. 5,3 & 1: 47 (1828) pro parte; Ruhl., Engl. Pflanzen. Eriocaulac. 4,30:31 (1903). Sphaerochloa Beauv. ex Desv., Ann. Se. nat. 1, sér. 13. 5,3 & 1: 47 (1828) pro parte; Ruhl., Engl. Pflanzen. Eriocaulac. 4,30:31 (1903). Nasmythia Huds., Fl. Angl. ed. 2: 414 (1762); Ruhl., Engl. Pflanzen. Eriocaulac. 4,30: 31 (1903). ut Eriocauli sect. Mart., Fl. Angl. ed. 2: 13 (1835); Steud., Fl. Angl. ed. 2: 268 (1855); Ruhl., Engl. Pflanzen. Eriocaulac. 4,30:31 (1903). Leucocephala Roxb., Fl. Ind. 3: 612 (1832); Ruhl., Engl. Pflanzen. Eriocaulac. 4,30: 31 (1903). 62 Electrosperma F. Muell., Trans. Phil. Soc. Victor. 1: 23 (1855); Ruhl., Engl. Pflanzen. Eriocaulac. 4,30:31 (1903). Chaetodiscus Steud., Syn. Pl. Cyp.:261 (1855). Dichrolepis V/el'w.,ApoTit. Phyt.-geogr. 542 (1859); Ruhl., Engl. Pflanzen. Eriocaulac. 4,30:31 (1903). Lasiolepis Boeck., Pl. 61: 90 (1873) pro parte; Ruhl., Engl. Pflanzen. Eriocaulac. 4,30: 31 (1903). Eriocauleae Benth.«&; Hook. f.,Gen. 3: 1020 (1883) Herbes annuelles ou pérennes, à tiges habituellement courtes, parfois allongées, dressées, ou plus rarement en souches rhizomateuses, densément laineuses. Système racinaire fasciculé, à racines nombreuses, spongieuses, blanchâtres, rarement rougeâtres. Feuilles nombreuses, disposées généralement en rosette basale compacte à lâche, rarement distribuées le long de la tige, molles, alternantes, sessiles, généralement très élargies à la base amplexicaule et pourvue d'un manchon de poils laineux, poches aérifères nombreuses, scléreuses, filiformes-capillaires ou linéaires-lancéolées à étroitement ovales, obtuses ou aiguës au sommet, bord entier, nervures saillantes à peu apparentes, très souvent glabres, rarement pubescentes. Gaines basales généralement tordues, multinerves, fréquemment mbuleuses, obmses à aiguës au sommet, pourvues à la base d'un monchon de poils laineux (comme chez les feuilles), fendues sur le côté, coupées obliquement au sommet en un limbe entier, rarement lobé, le plus souvent glabres excepté la base. Capitules terminaux, rarement axillaires, généralement hissés au sommet des hampes florales, très rarement sessiles, fréquenmient monoïques, subglobuleuses à hémisphériques ou oblongs, rarement campanulés, parfois vivipares; hampes florales grêles ou robustes, 3-12-côtes, tordues en spirale, le plus souvent de longueur supérieure à celle des feuilles; involucre uni- à pluri-sérié, le plus souvent compact, à bractées involucrales généralement nombreuses, rarement en nombre réduits; réceptacle fréquemment conique, discoïde, globuleux, cylindrique ou concave, rarement convexe, glabre ou densément recouvert de poils; bractées florales omniprésentes, rarement absentes. Fleurs unisexuées, en mélange (mâles et femelles) ou régulièrement réparties en verticilles et mélangées au centre (le plus souvent les femelles externes et les mâles internes), sessiles ou pédicellées, périgone 2- ou 3-mères, à 2 ou 3 tépales externes, rarement absents ou nuls, égaux ou inégaux, entièrement libres ou variablement soudés. Fleurs mâles à 2 ou 3 tépales internes, souvent inégaux, réduits ou nuls, portant fréquemment dans la partie sommitale de la face interne 63 une glande noire, ciliés et portés par un stipe (anthophore); androcée le plus souvent diplostémone ou très rarement haplostémone ou isostémones, étamines (3-) 4-6, à anthères basifixes ou dorsifixes, exsertes, blanchâtres à jaunâtres ou noirâtres, à déhiscence longitudinale introrse. Fleurs femelles à 2 ou 3 tépales internes, égaux ou inégaux, parfois absentes, f r é q u e m m e n t ciliés; rudiment du gynécée persistant généralement sous forme de glandes à la base des tépales internes; style sans appendices (staminodes), terminé par 2 ou 3 branches stigmatiques simples, filiformes, glandulaires; ovaire supère, 2- ou 3-carpellaires, rarement 2-3 carpellaires, 2- ou 3-loculaires (rarement 2-3-loculaires), à un ovule par loge. Capsules sessiles ou portés par un stipe, 2- ou 3-loculaires, 2- ou 3-spermes, à déhiscence loculicide. Graines à albumen abondant, réticulées, glabres ou recouvertes d'un indûment blanc papilleux. G e n r e à dominance pantropicale avec quelques représentants en régions subtropicales et tempérées. Les plus grandes concentrations d'espèces sont principalement rencontrées dans les régions tropicales d'Asie où se trouve le centre de spéciation, en Amérique et en Afrique (Dahlgren & al., 1985). Avec environs 400 espèces, il est le second genre de la famille en nombre d'espèces après le genre Paepalanthus Mart.. Pour l'Afrique et Madagascar, environ 95 espèces ont été recensées dont 42 sont inventoriées dans la flore d'Afrique centrale et du Congo Etymologie du nom Eriocaulon Le nom Eriocaulon vient d'une racine grec "Erion" = laine et de la racine latine "Caulis" = tige; ce qui donne tige laineuse (Eriocaulon). Ce nom serait donc lié à la pubescence laineuse des tiges et notamment des souches rhizomateuses des espèces pérennes et non à la couleur (blanchâtre) des capitules. 5.2. Clé de détermination des espèces du genre Eriocaulon 1. Fleurs 2-mères; androcée à 4 étamines; gynécée 2-carpellatés 2 1. Fleurs 3-mères; androcée à 3 ou 6 étamines; gynécée 3-carpellatés 9 2. Hampes florales densément recouvertes de glandes sessiles 13. E. glandulosum 2. H a m p e s florales entièrement dépourvues de glandes 3 3. Fleurs femelles à un des tépales internes très long, dépassant toutes les autres pièces florales 18. E. longipetalum 64 3. Fleurs femelles à tépales internes subégaux à égaux, se terminant ± au m ê m e niveau que les tépales externes 4 4. Fleurs mâles à tépales externes inégaux, filiformes-linéaires; tépales internes des fleurs femelles ciliés au sommet et portant une glande noire 17. E. linearitepalum 4. Fleurs mâles à tépales externes égaux, oblancéolés à linéaires-oblongs; tépales internes des fleurs femelles glabres et dépourvus de glandes 5 5. Capitules à pièces florales noirâtres au sommet et blanchâtres-jaunâtres à la base 6. E. bicolonim 5. Capitules à pièces florales unicolores, noirâtres ou blanchâtres 6 6. Fleurs femelles à tépales externes pourvus d'une aile très petite ou nulle 7 6. Fleurs femelles à tépales externes pourvus d'une grande aile 8 7. Tépales externes des fleurs femelles arqués, étroitement oblancéolés, bord entier, ne recouvrant pas la capsule et les tépales internes à aile denticulé. 24. E. nigrocapitatum 1. Tépales externes des fleurs femelles non arqués, largement obovales, à bord irrégulièrement denté, recouvrant la capsule et les tépales internes. 28. E. pseudomutatum 8. Tépales externes des fleurs femelles largement obovales, obtus au sommet, à bord supérieur et à aile grossièrement dentés, recouvrant les tépales internes et la capsule. 22. E. mutatum 8. Tépales externes des fleurs femelles oblancéolés, aigus au sommet, à bord entier et aile denticulé recouvrant à peine la capsule et les tépales internes 9. E. denticulum 9. Etamines à anthères blanchâtres 10 9. Etamines à anthères noires 18 10. Fleurs femelles à tépales internes dépassant nettement (± de la moitié) les tépales externes; tépales externes irrégulièrement dentés 11 10. Fleurs femelles à tépales internes se terminant ± au même niveau que les tépales externes; tépales externes à bord entier ou à peine denticulé au sommet. 12 65 11. Capitules de 2 types; capitules terminaux (primaires) de grande taille et non vivipares; capitules axillaires (secondaires) petites et vivipares; tige simple non ramifiée. /. E. africanum 11. Capitules non diversifiés, tous terminaux, non vivipares; tige ± allongée, ramifiée 19. E. malaissei 12. Plantes présentant des capitules vivipares et non vivipares, stolonifères 13 12. Plantes à capitules non vivipares, non stolonifères 14 13. Plante de grande taille; capitules non diversifiés, terminaux; bractées involucrales ovales de 2,5-3,0 mm de long et 1,8-2,0 mm de large; bractées florales ciliées sur le bord sommital 37. E. stolonifemm 13. Plante de petite taille; capitules terminaux (primaires) de grande taille et non vivipares; capitules axillaires (secondaires) petites et vivipares; bractées involucrales suborbiculaires-ovales, de 1,0-1,5 mm de long et 1,0-1,3 mm de large; bractées florales ciliées vers le sommet sur le dos 26. E. parvistolonifemm 14. Plante vivace, robuste, fréquemment de grande taille; tige allongée ou très courte; fleurs femelles à tépales externes très irrégulièrement dentés au sommet; bractées involucrales unicolores (blanchâtres) 16. E. latifolium 14. Plantes annuelles, grêles, généralement de petite taille, acaules; fleurs femelles à tépales externes entiers ou à peine denticulés au sommet; bractées involucrales généralement bicolores (noirâtres au sommet et blanchâtres vers la base). 15 15. Tépales externes et internes des fleurs femelles subidentiques, lancéolés-linéaires; tépales externes glabres; tépales internes à peine ciliés à l'extrémité sommitale. 34. E. similitepalum 15. Tépales externes et internes des fleurs femelles différents, non linéaires-linéaires; tépales externes ciliés sur la carène; tépales internes densément ciliés au sommet. 16 16. Fleurs femelles et mâles à 2 tépales externes; bractées involucrales et florales généralement recourbées vers l'extérieur, blanchâtres 30. E. recurvibracteum 16. Fleurs femelles à 2 ou plus rarement à 3 tépales externes; fleurs mâles à 3 tépales externes; bractées involucrales et florales non recourbées vers l'extérieur. 17 66 17. Fleurs femelles à tépales externes linéaires-filiformes; tépales internes nuls 8. E. cinereum 17. Fleurs femelles à tépales externes lancéolés; tépales internes égaux, oblancéolés 41. E. varium 18. Plantes à longue tige feuillée; feuilles filiformes-capillaires, non disposées en rosette basale 19 18. Plantes acaules ou à tige très courte, feuilles groupées en rosette basale 21 19. Fleurs femelles subsessiles; tépales externes égaux, non caréné-ailés, denticulés au sommet; réceptacle glabre 21. E. melanocephalum 19. Fleurs femelles pédicellées; tépales externes inégaux; tépales latéraux fortement carénés-ailés; généralement entier sur le bord; réceptacle velu 20 20. Capitules blanchâtres à grisâtres; tépales externes des fleurs femelles obtus-arrondis au sommet; tépales internes pourvus d'une glande sommitale 32. E. setaceum 20. Capitules noirâtres; tépales externes des fleurs femelles aigus au sommet; tépales internes dépourvus de glandes 38. E. submersum 21. Tépales internes pourvus de poils capités au sommet 22 21. Tépales internes sans poils glandulaires 23 22. Fleurs à tépales externes soudés en un tube fendu latéralement, à peine carénés vers le sommet 27. E. pictum 22. Fleurs à tépales externes sublibres, fortement carénés et ± ailés chez les fleurs femelles. 39. E. teiisczii 23. Plantes présentant des capitules vivipares 24 23. Plantes ne présentant pas des capitules vivipares 25 24. Tige acaule; tépales externes des fleurs femelles inégaux; tépales latéraux obovales, largement ailés 42. E. zambesiense 24. Tige ± allongée, ramifiée; tépales externes des fleurs femelles égaux, oblancéolés, carénés-ailés, aile non proeminante 29. E. ramocaulum 25. Fleurs femelles à tépales externes dépourvus de carène et d'aile 18 25. Fleurs femelles à tépales externes carénés, à aile proéminante ou nulle 26 67 26. Tépales externes des fleurs femelles largement ovales, aigus-acuminés au sommet 12. E. gilgianum 26. Tépales externes des fleurs femelles non ovales, obtus-arrondis au sommet 27 27. Tépales externes inégaux; tépales latéraux fortement carénés; fleurs subsessiles; tépales internes échancrés au sommet 35. E. sinealaeum 27. Tépales externes égaux, faiblement ou non carénés; tépales internes non échancrés au sommet 28 28. Tépales externes des fleurs femelles soudés en une spathe ou sublibres, bractées involucrales ovales 31. E. schimperi 28. Tépales externes des fleurs femelles libres; bractées involucrales obovales 29 29. Bractées florales et tépales externes des fleurs femelles denticulés; tépales internes des fleurs femelles inégaux, spongieux à membraneux, blanchâtres ou le plus souvent noirâtres au sommet; graines noirâtres; réceptacle velu 2. E. afzelianum 29. Bractées florales et tépales externes des fleurs femelles non denticulés; tépales internes des fleurs femelles subégaux, membraneux, blanchâtres; graines habituellement brunâtres; réceptacle glabre 4. E. albocapitatum 30. Bractées involucrales et pièces florales teintés de noir au sommet, blanchâtres vers la base 3. E. alaeum 30. Bractées involucrales et pièces florales blanchâtres 31 31. Fleurs mâles à tépales externes libres, linéaires-oblongs à linéaires-spatulés 32 31. Fleurs mâles à tépales externes soudés, rarement sublibres, très rarement linéaires. 33 32. Capitules rougeâtres; réceptacle velu; fleurs mâles à longs tépales externes (stipités), égaux, carénés-ailés au sommet; tépales internes inégaux, velus; fleurs femelles à tépales externes inégaux, tépales latéraux fortement carénés-ailés sur la 1/2 supérieure 36. E. stipantepalum 32. Capitules blanc jaunâtre; réceptacle glabre; fleurs mâles à tépales externes subinégaux, non stipités, dépourvus de carène et d'aile; tépales internes réduits, glabres; fleurs femelles à tépales externes égaux, entièrement carénés-ailés sur presque toute la longueur 25. E. parvitepalum 33. Fleurs femelles à 3 tépales externes égaux ou ± subégaux, carénés-ailés 34 68 33. Fleurs femelles à 3 tépales externes inégaux, les latéraux carénés-ailés; le médian dépourvu de carène et d'aile 35 34. Plante petite; tépales internes des fleurs mâles réduits à presque nuls; tépales externes des fleurs femelles obovales, de 1-1,2 mm de long et 0,5-0,6 mm de large, aile bien développée 15. E. katangaense 34. Plante robuste; tépales internes des fleurs mâles linéaires-oblongs, ciliés; tépales externes des fleurs femelles oblancéolés, de 2-2,8 mm de long et 1,5-1,8 mm de large, finement ailés 33. E. similischimpen 35. Fleurs mâles à 3 étamines; tépales externes sublibres (à peine soudés à la base); fleurs femelles à tépales médians minces, linéaires-oblongs; tépales internes subégaux, minces, linéaires-oblongs 5. E. angustibracteum 35. Fleurs mâles à 6 étamines; tépales externes généralement soudés en une spathe variablement fendue sur le côté; fleurs femelles à grands tépales médians, rarement linéaires-oblongs 36 36. Bractées florales aiguës-acuminées 37 36. Bractées florales non aiguës-acuminées 38 37. Bractées florales elliptiques à étroitement obovales, fortement acuminées, glabres; tépales médians légèrement oblancéolés,ou plus rarement oblongs-spatulés, de 1-1,2 mm de long et 0,3-0,4 mm de large; tépales internes ciliés au sommet sur le bord . 20. E. meiklei 37. Bractées florales oblancéolées-obovales, acuminées, ciliées vers le sommet sur la face dorsale; tépales médians oblongs-spatulés, de 1,2-1,6 mm de long et 0,2-0,3 mm de large; tépales internes densément ciliés sur la 1/2 moitié supérieure 14. E. inundatum 38. Tépales latéraux des fleurs femelles à grande aile, obovales (aile exclue), obtus au sommet, glabres; tépales médians minces à filiformes, linéaires 11. E. fulvum 38. Tépales latéraux à aile non proéminante, obovales (aile comprise), aigus ou obtus-aigus au sommet, rarement glabres; tépales médians généralement obovales. 39 39. Bractées florales obtuses-arrondies, ciliées (poils caducs) vers le sommet; tépales latéraux oblancéolés, de 1,5-1,8 (-2) mm de long et (0,3-) 0,4-0,5 mm de large, à dos cilié au sommet 10. E. diloloense 69 39. Bractées florales aiguës, glabres, tépales latéraux obovales à oblancéolés, glabres ou ciliés sur le bord supérieure 40 40. Bractées florales à bord entier; tépales externes obovales à étroitement oblancéolés, obtus ou aigus au sommet; tépales médians oblongs-spatulés ou étroitement oblancéolés 7. E. buchananii 40. Bractées florales à bord denticulé; tépales externes obovales, aigus au sommet, denticulés sur le bord supérieur; tépales médians obovales 42 41. Bractées florales élliptiques à obovales; tépales internes des fleurs femelles oblongs-linéaires, ciliés vers le sommet; tépales internes des fleurs mâles inégaux. 23. E. nigericum 41. Bractées florales oblancéolées; tépales internes des fleurs femelles spatulés à oblancéolés, ciliés au sommet sur le bord; tépales internes des fleurs mâles réduits. 40. E. transvaalicwn 5.3. Description et distribution des espèces du genre Eriocaulon Le classement des taxons, pour des raisons pratiques, suit l'ordre alphabétique et non des relations phylétiques entre taxons, distribution des espèces est basée respectivement, en Afrique centrale et au Congo, sur les territoires phytogéographiques reconnus par Robyns (1948) et Kimpouni & al. (1992). Toutefois, chaque diagnose est accompagnée d'un résumé caractérisant l'espèce. 1. Eriocaulon africanum Hochst., Flora 28: 340 (1845); Steud., Syn. Pl. Cyp. 2: 272 (1855); Koern., Linnaea 27: 649 (1856); N.E.Brown, Fl. Cap. 7: 56 (1897); Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 77 (1899); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ces. 65: 266 (1955); Obermeyer, Fl. South. Afr. 4,2: 19 (1985). - Type: Afrique du Sud (Natal), Krauss 375 (holotype: K!; iso-: BM!). Fig. 9 E. woodii N.E.Brown, Fl. Capens. 7: 57 (1897); Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 77 (1899); Ruhl., Engl. Pflanzen. Eriocaulac. 4,30: 70 (1903). - Type: Afrique du Sud (Natal), Wood 3035 (holotype: K!; iso-: NH). E. natalensis Schinz, Mém. Herb. Boissier 10: 76 (1900); Ruhl., Engl. Pflanzen. Eriocaulac. 4,30: 70 (1903); Obermeyer, Fl. South. Afr. 4,2: 19 (1985). - type: Afrique du Sud. 70 E. woodii N.E.Brown var. minor Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30: 70 (1903). Type: Afrique du Sud (Natal), Wood 524 (holotype: B!) Syn. nov. Plante vivace, aquatique, de (10-) 15-20 (-30) cm de haut, à tige le plus souvent courte, parfois allongée, non ramifiée. Feuilles cespiteuses, en rosette basilaire, planes, multinerves et à nervures saillantes, sessiles, amplexicaules et élargies à la base, munies de nombreuses poches aérifères; linéaires, de 4-7 (-20) cm de long et 0,4-0,5 cm de large, aiguës au sommet, glabres. Gaines basales mbuleuses, membraneuses, lâches, de 5-6 (-8) cm de long, fendues sur le côté, coupées obliquement au sommet en un limbe entier ou très souvent fendu en lobes aigus, multinerves, non tordues, membraneuses, glabres. Capitules terminaux, bisexués, multiflores, globuleux, de 0,5-0,8 (-1,0) cm de diamètre, monoïques, parfois vivipares; capitules primaires (terminaux) plus grands, non vivipares; capitules secondaires (axillaires) très petits, vivipares); hampes florales nombreuses, rarement solitaires, robustes, légèrement hélicoïdales, multistriées, glabres, involucre l-(-2)-sérié, à bractées involucrales membraneuses, étroitement elliptiques-oblongues à ovales, de 2,0-2,5 mm de long et 1,8-2,0 (-2,2) mm de large, obmses ou subarrondies au sommet, brunâtres à blanchâtres, entièrement glabres, sous-tendues par des bractées florales membraneuses, oblancéolées, de 2,5-3,0 mm de long et 0,8-1,0 mm de large, obtuses au sommet, ciliées sur le bord, recourbées, noirâtres; réceptacle concave, glabrescent. Fleurs 2i pédicelle de 0,4-0,5mm de long, glabre, tépales membraneux. Fleurs mâles: tépales externes 3, concaves, sublibres ou soudés en une spathe à lobes variablement découpés, obovales, de 1,5-1,8mm de long, obtus à subtronqués, denticulés au sommet, ciliés sur le bord et dorsalement sur la nervure centrale; tépales internes 3, subégaux, portés par un stipe de 0,5-0,8mm de long, obovales-spatulés, de 0,8-1,0mm de long et 0,3-0,4mm de large, obtuses au sommet, portant une glande noire en dessous de l'apex sur la face interne, glabres à l'extérieur, recouverts de poils blancs à l'intérieur, blanchâtres; étamines 6, à anthères blanchâtres, basifixes; rudiment du gynécée sous forme de glandes fixées à la base des tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, égaux, concaves, légèrement carénés, sans aile, obovales, de 1,0-1,5 mm de long et 0,4-0,6 mm de large, obtus, denticulés au sommet, ciliés sur le bord supérieur et sur le dos le long de le nervure centrale, noirâtres; tépales internes subégaux, libres, oblancéolés-spatulés, de (1,5-) 1,8-2,0mm de long et 0,4-0,5mm de large, obtus au sommet, blanchâtres, munis sur la face interne d'une glande noire en dessous de l'apex, densément ciliés sur la face ventrale, glabres sur la face inférieure; style de 0,3-0,4mm de long, terminé par 3 branches 71 Fig. 9 . Eriocaulon africanum Hochst.. A: bractée involucrale; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle (vue de dos); E: fleur femelle; F: tépale externe de la fleur femelle; G: gynécée accompagné des tépales internes (d'après Symoens 11773). 73 stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, sphériques, de 0,5-0,6mm de diamètre, à paroi membraneuse, glabre. Graines ellipsoïdes, de 0,4-0,5mm de diamètre, brunâtres, réticulées. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. sans indication Humier 1 (ZT), à l ' W d e Kabiashia, Malaisse 4588 (BR); ibid., en amont de la haute cascade de la rivière Luanza, Symoens 11773 (BR, BRVU); Mont Kundelungu, rivière Lukafu, Quarré 5587 (BR) Distribution générale Zaïre, Zambie, Zimbabwe, Afrique du sud ' Habitat: Dépôts sableux et rocailleux en bordure de rivières, et lit des rivières; vers 1200 m d'altitude. Affinité et variations: comparable à E. malaissei dont elle est affine, E. africanum se reconnaît par ses capitules diformes. Les capitules terminaux plus grands sont non vivipares, alors que les capitules axillaires beaucoup plus petits présentent tous une viviparité. Les différences entre E. africanum et E. woodii var. minor sont basées sur des caractères liés aux organes végétatifs et non aux organes reproducteurs. L'examen d'un matériel d'orgine diversifiée permet de conclure que ces différences (entre ces 2 taxons) ne sont autres que des variations liées à l'habitat. Leur valeur taxonomique par manque de constance est insignifiante, d'où la réduction de E. woodii var. minor au rang de synonyme (nouveau) de E. africanum. Il serait important d'évoquer quelques différences observées d'une part entre le matériel sudafricain et celui de l'Afrique centrale ou du domaine Zambésien et d'autre part entre E. africanum et E. woodii. Les spécimens rencontrés en Afrique centrale et dans le domaine Zambézien ont des grandes feuilles ce qui les différencie des spécimens types de E. africanum d'Afrique du sud, qui eux sont dotés de petites feuilles. La présence des capimles diformes dont une catégorie vivipare rapproche les spécimens d'Afrique centrale et du domaine Zambézien des spécimens sudafricains déterminés E. woodii. Quelque soit l'origine du matériel, les organes floraux sont identiques. Notons que les différences entre le type E. woodii et sa variété minor étaient basées sur la taille et les dimensions des feuilles et non sur les organes reproducteurs. Les spécimens d'Afrique centrale seraient donc E. woodii. ^ 74 Le matériel type d ' £ . africanum étudié ne présente pas de capimles diformes et est non vivipare alors que E. woodii est tout à fait l'opposée. Excepté ce caractère il n'y a pas de différences au niveau floral entre les deux taxons. Suivant la synonymie établie par Obermeyer (1985), le matériel d'Afrique centrale et du domaine Zambézien est déterminé conmie E. africanum. La viviparité étant un processus ayant une valeur taxonomique réelle (Monteiro & al., 1976; Monteiro & Mazzoni, 1976), une meilleure coimaissance de ce taxon n'est possible que par une intensification des études et de récoltes en Afrique du Sud où ces deux taxons cohabitent. 2. Eriocaulon afzelianum Wikstr. ex Koem., Linnaea 27: 680 (1856); Dur. & Schinz, Consp. Fl. Afr. 5: 502 (1895); Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 82 (1899); N.E.Brown.,Fl. Trop. Afr. 8: 250 (1901); A. Chev.,Rév. Bot. Appl. Agric. Trop. 15: 1027 (1935); Meikle, Fl. W. Trop. Afr., éd. 2, 3 (1): 62 (1968); Moldenke, Phytologia 41: 412 (1979). - Type: Sierra Leone, AJzelius (holotype: B!; iso-: BM!). Fig. 10, Eriocaulon kouroussense Lecomte, Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 641 (1909) pro parte. Type: Guinée, Pobéguin 616 (holotype: P!). Eriocaulon heterochiîon Lecomte, Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 647 (1909) pro parte. - Type: Guinée (non vu) Herbe annuelle, de 12-26 (-40) cm de haut. Feuilles cespiteuses, groupées en rosette basale, planes, sessiles, molles, linéaires-lancéolées, de 2-5 (-10) cm de long et 2-5 mm de large, aiguës ou obtuses au sommet, ± élargies à la base amplexicaule et munie de nombreuses poches aérifères, plurinerves (4-11 nervures), nervures saillantes sur la face abaxiale, glabres. Gaines basâtes lâches, molles, membraneuses, cylindriques, de (2,5-) 3,0-5,0(-9,3) cm de long, aiguës sommet, fendues latéralement et coupé obliquement au sommet en un limbe entier ou disséqué, marge sommitale blanchâtre, multinerves, glabres. Capitules terminaux, bisexués, multiflores, subglobuleuses, de 3-6 (-7) nmi de diamètre, blanchâtres ou grisâtres; hampes florales terminales, habituellement en touffe (jusqu'à 20), grêles, hélicoïdales, 4-5-côtelées, glabres; involucre 2-(-3) série; bractées involucrales externes obovales-oblancéolées à +oblongues, de 1,8-2,1 mm de long et 0,8-1,1 mm de large, subarrondies à obtuses au sommet, blanc jaunâtre, légèrement rigides, à face externe recouvertes de poils blancs précocement caducs (glabres à maturité); bractées florales obovales-oblancéolées, de 1,8-2,5mm de long et 1,5-1,8mm de large, aiguës-acuminées au sommet, à face dorsale recouverte de poils blancs dans la partie supérieure, noirâtres; 75 réceptacle conique, recouvert de long poils blancs. Fleurs subsessiles ou à court pédicelle glabre. Fleurs mâles: tépales externes 3, libres ou brièvement soudés à la base (parfois soudés en une spathe fendue latéralement, profondément 3-lobé), subinégaux, oblancéolés, de 1,8-2,1 mm de long et (0,4-) 0,5-0,6 (-0,8) mm de large, sommet obms, irrégulièrement denticulés; ± carénés, non ailés; tépales externes latéraux fortement concaves, noirâtres dans la partie supérieure, pourvues de poils blancs sur la face abaxiale, glabres partout ailleurs; tépales internes 3, membraneux, inégaux, insérés au sommet d'un stipe de 1,0-1,5min de long, obovales ou ovales, de 0,3-0,5(-0,6) mm de long et ± 0 , 2 m m de large (pour le plus grand), aigus au sommet, dépourvus de glandes, velus de poils blancs; étamines 6, à anthères noires, basifixes; rudiments du pistil présents à la base des tépales internes. Fleurs femelles à 3 tépales externes identiques à ceux des fleurs mâles; tépales internes libres, inégaux, oblancéolés, de 1,5-2,2mm de long et 0,4-0,6(-0,8) mm de large, obtus au sonunet, dépourvus de glande sur la face adaxiale, velus dans la partie supérieure, noirâtres ou blanchâtres; style de 0,3-0,4mm de long, terminé par 3 branches stigmatiques filiformes, de (0,8-) 1-1,2 mm de long, glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, elliptiques-sphériques, de 0,5-0,7 mm de diamètre, à paroi membraneuse, glabre. Graines ovoïdes-elliptiques, de 0,3-0,4 mm de long et + 0,2 mm de diamètre, grossièrement réticulées, noirâtres ou brun sombre, glabres ou pourvues d'un indûment blanc. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. Vallée de Luapula, chute de Kyalwe, Lisowski B-6597 (POZG); ibid., près du village Kamina, Lisowski B-6620 (POZG); Kabiashia, dembo Kandale, Malaisse 6451 (BR); 10 km à l'W de Kasadji, Duvigneaud & Timperman 2316 (BRLU); Dilolo, Duvigneaud 3272 (BRLU), 3272 E2 (BRLU), 3279 (BRLU) & 3279E (BRLU); Région de Kisenge, Duvigneaud 3260 (BRLU); Lubumbashi, Rogers, 10088 (BM, K); 50 km au NE de Lubumbashi, au bord de la rivière Luiswishi, Lisowski B-6602 (POZG) & B-6670 (POZG); Kipopo, à 25 km au NW de Lubumbashi, Schmitz 3805 (BR); canal Kisanga, Quarré 4560 (BR); Kambikila, Quarré 297 (BR); à 12 km de Welgelegen, marécage de la source de la Lumwana, à l'E de la route Lubumbashi - Kasumbalesa, Symoens 9275 (BR, BRVU); Sakania, environ de Kipushia au N de Namopala, dembo Kashibashi, Lisowski B-6654 (POZG). Distribution générale Sénégal, Guinée, Sierra Leone, Côte-d'Ivoire, Ghana, Niger, Tchad. Fig^O. Eriocaulon afzeliamm Wikstr. e x K o e m . . A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: androcée montrant les tépales internes, les étamines et le rudiment du gynécée; E: fleur femelle; F: tépale externe de la fleur femelle; G: gynécée accompagné des tépales internes; H: tépale interne; I: graine (d'après Lisowski B-6654). 78 Habitat: Endroits marécageux ou humides dans les savanes herbeuses d'altitude et sur dalles ferrallitiques; entre 1000 à 1300 m d'altimde. Affînités et variations: cette espèce présente une variation de la couleur des capitules et des tépales internes. Lorsque les capitules sont blanchâtres, elle peut être apparentée à E. bongense Engl. & Ruhl. ex Ruhl. qui se distingue par son capitule hémisphérique à conique et par ses fleurs ayant des tépales externes filiformes. Cependant, quand le capitule est noirâtre, E. ajzelianum se recormaît aisément par ses tépales internes des fleurs femelles qui sont exserts et teintés de noir au sonunet. Bien qu'il soit signalé dans la littérature que les tépales externes peuvent être libres ou soudés en une spathe 3-fide, les échantillons ci-dessus cités et attribués à E. ajzelianum ont les tépales externes libres sinon très brièvement soudés à la base. 3. Eriocaulon alaeum Kimpouni, sp. nov. A E. bicoloro Kimpouni floribus femineis 3 tepalis extemis subequalibus carinato-alatisque, tepalis intemis valde inaequalibus, floribus masculinis tepalis extemis in spatham coimatis apiceque denticulatus differt. Type: Zaïre, Lisowski, Malaisse & Symoens 6534 (Holotype: BR, iso-. BRVU). Fig. 11 Herbe aimuelle, de 5-8 (-10) cm de haut. Feuilles minuscules, formant une rosette basilaire, sessiles, non élargies à la base, amplexicaules, membraneuses, minces, filiformes-subulées, de 1,0-1,5 cm de long, aiguës au sommet, glabres. Gaines basales lâches, de 1,0-1,5 cm de long, profondément fendues, aiguës au sommet, membraneuses, glabres. Capitules terminaux, semi-sphériques, de 3-4 mm de diamètre, multiflores, monoïques, noirâtres au sommet, blanc jaunâtre dans la partie inférieure; hampes florales par 2-5, rarement solitaires, grêles, spiralées, glabres; involucre 1-sérié, à bractées légèrement cartilagineuses, obovales, de l,8-2,0mm de long et 1,5-1,8mm de large, obtus au sommet, noirâtres sur la marge sommitale, partie basale jaunâtre, totalement glabres; bractées florales membraneuses, obovales à oblancéolées, de 1,5-1,8mm de long et 0,8-1,0 nrni de large, denticulés, aigus au sommet, glabres; réceptacle pourvu de quelques poils blancs. Fleurs 3-mères, unisexuées, courtement pédicellées, pièces florales noirâtres au sommet, blanchâtres à jaunâtres vers la base. Fleurs mâles à 3 tépales externes membraneux, soudés en une spathe à peine 3-lobé, irrégulièrement denticulés, obovales à étroitement elliptiques, de 0,6-0,8(-l,0) mm de long, subobms au sonmiet; tépales internes très réduits à presque nuls, portés par un stipe de de 0,6-0,8mm de long; étamines 6, i 1 79 Fig. 11. Eriocaulon alaeum Kimpouni. A: bractée involucrale; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle; E: fleur femelle; F: tépale externe médian de la fleur femelle; G: tépale externe latéral de la fleur femelle; H: tépale interne de la fleur femelle; I: gynécée accompagné des tépales internes; J: graine (d'après Lisowski 86764). 80 p-R §-P» -S -R -R -S -B -B -R -« -« -R -B -B UNIVERSITE DE LUBUMBASHl LABOKATOIKE DE B O T A N I Q U E Herbier St. LISOWSKI, F. MALAISSE et J.-J. S Y M O E N S Famille ^ c J t \uC^-iu^CCu-*^ Nom tr^Y.^ r-i'rdtLuI •af^^t^^^u^U-Cl^^'^dt^ Nom vcrnaculalrc . . , . . ^ AU. -/i>ùCy^/ Localitc A i e JiitZ .'^U.'/itjùi. (Plateau des Marungu, Kalanyal ::-ia Obstrvaiions HERB. HOBTI BOT. NAT, BEL; 81 anthères noirâtres, basifixes; rudiment du gynécée persistant au sonmiet du stipe. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, subégaux, oblancéolés à linéaires ou elliptiques, de 1,2-1,5 mm de long et 0,3-0,4 mm de large, finement denticulés, obtus-aigus au sommet, carènes à peine ailée, glabres; tépales internes 3, libres, membraneux, inégaux, oblancéolés-spamlés, de 1,2-1,5 mm de long et 0,3-0,4 mm de large, obms, bifides au sommet, glabres; style court, à 3 branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, subglobuleuses, de 0,5-0,6mm de diamètre, à paroi membraneuse, hyaline, glabre. Graines ovoïdes, réticulées, brunâtres, recouvertes d'un indûment blanc papilleux. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. Plateau des Marungu, près du poste Luonde, Lisowski, Malaisse & Symoens 6534 (BR, BRVU); Plateau des Kundelungu, à environ 10,9 km au NNW du Poste de Lualala, source du ruisseau Munua affluent de la rivière Nungwe, Lisowski 86764 (POZG); Lisowski, Malaisse & Symoens 11616(BRVU). Distribution générale non coimue d'ailleurs Habitat: Bords des mares dans les savanes d'altitude; entre 1650 et 1900 m d'altitude. Affînités et variations: par la coloration du capitule, E. alaeum serait affine de E. bicolorum et de E. sinealaeum. Cependant, avec ses fleurs femelles à 3 tépales externes subégaux, carénés-ailés; ses tépales internes très inégaux et ses fleurs mâles à tépales externes soudés en une spathe et denticulés au sommet, elle se distingue nettement des 2 autres espèces ci-dessus citées. 4. Eriocaulon albocapitatum Kimpouni, sp. nov. A E. recurvibracteo Kimpouni capitulis omnino albidis, partibus involucralibus non cartilagineis et non exms recurvatis, florum bracteis oblanceolato-ovatis acuto-acuminatis apiceque ciliatis, floribus onrnino 3-meris antherisque denigratis sat differt. Type: Zaïre, 5erer 669 (Holotype: BR). Fig. 12. Plante annuelle, de 4-6 cm de haut. Feuilles nombreuses en rosette basilaire, planes, ±élargies à la base, nervures saillantes, molles, sessiles, linéaires à linéaires-subulées, de (2,5-) 2,8-3 (-3,5) cm de long et 1,0-2,0 (-2,5) mm de large, aiguës au sommet, glabres. 82 Gaines basales lâches, tubuleuses, légèrement spiralées, multinerves, membraneuses, de (1,8-) 2,0-2,5 cm de long, aiguës au sommet, coupées obliquement en un limbe entier, glabres. Capitules terminaux, monoïques, subglobuleux de 3-4 mm de diamètre, multiflores, blanchâtres à jaunâtres; hampes florales toujours en touffe terminale dense, grêles, 3-côtelées, hélicoïdales, glabres; involucre 1-2-sérié, à bractées membraneuses, oblongues à étroitement elliptiques, de 2,0-2,5 mm de long et 0,6-0,8 (-1,0) nrai de large, aiguës au sommet, glabres; bractées florales obovales-oblancéolées, de 2,0-2,5mm de long et 0,6-0,8 (-1,0) mm de large, acuminées-aiguës au sommet, ciliées sur le 1/3 supérieur du dos, ailleurs glabres; réceptacle concave, glabre. Fleurs 3-mères, unisexuées, à court pédicelle glabre. Fleurs mâles à 3 tépales externes libres, égaux, étroitement, oblancéolés, de 1,5-1,8 mm de long et 0,4-0,5 mm de large, obtus à aigus au sommet, ciliés vers le sommet et glabres partout ailleurs, blanchâtres; tépales internes 3, portés par un stipe de 0,8-l,0mLm de long, libres, très réduits, membraneux, ciliés, portant une glande noire; étamines 6, à anthères noires, basifixes; rudiment du pistil fixé à la base des tépales internes. Fleurs femelles à 3 tépales externes libres, concaves, oblancéolés, de 1,5-1,8mm de long et 0,4-0,5 mm de large, aigus au sommet, dépourvus d'aile sur la carène, ciliés sur le 1/3 supérieur du dos; tépales internes 3, libres, membraneux, elliptiques, de 1,5-1,8 mm de long et 0,4-0,5 mm de large, obtus ou subaigus au sommet, ciliés au sommet de la face interne, munis d'une glande noire en dessous de l'apex, blanchâtres; style de 0,3-0,4 mm de long, à 3 branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, sphériques, de 0,4-0,5 mm de diamètre, paroi membraneuse, hyaline, glabre. Graines elliptiques ou ovoïdes, réticulées, brunâtres. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Ubangi-Uele. route Amadi - Suronga, Seret 669 (BR). Distribution générale Cameroun Raynal 4263 (P) & 12212 (P), Zaïre, Gabon (WAG) Habitat: Mares sur dalles ferrallitiques. Affinités et variations: cette espèce affine de E. recurvibracteum se différencie par: ses capitules entièrement blanchâtres; ses pièces involucrales non cartilagineuses et non recourbées vers l'extérieur; ses bractées florales oblancéolées-obovales, aiguës-acuminées et ciliés vers le sommet; ses fleurs entièrement 3-mères eu androcée à anthères noirâtres. 83 12. Eriocaulon albocapitatum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépale externe de la fleur mâle; E: androcée montrant les tépales internes, les étamines et le rudiment du gynécée; F: fleur femelle; G: gynécée accompagné des tépales internes; H: tépale externe de la fleur femelle; I: tépale interne (d'après Seret669). 85 5. Eriocaulon angustibracteum Kimpouni, sp. nov. Differt a E. meiklei Moldenke androcio 3 staminibus, florum bracteis obovatis acutis acuminatisque, floribus foemineis 3 tepalis extemis valde inaequalibus, tepalis intemis linearibus floribusque masculinis tepalis extemis subliberis. Type: Zaïre, DMv/gnéûMt/5259 (Holotype: BRLU). Fig. 13 Plante annuelle, de 10-20 cm de haut. Feuilles nombreuses, rangées en rosette basilaire, sessiles, non élargies à la base, amplexicaules, planes, flaccides, multinerves, linéaires-subulées, de 6-7 cm de long et 2-3 mm de large, aiguës au sommet, glabres. Gaines bdiSdXQs non adhérentes, membraneuses, tordues, mbuleuses, de 2,5-3,0(-4,0) cm de long, aiguës au sommet, terminées par un limbe coupé obliquement, glabres. Capitules terminaux, globuleux, de (3-) 4-5 mm de diamètre, multiflores, monoïques, blanchâtres; hampes florales grêles, tordues, striées, glabres; involucre 2-sérié, à bractées pourvues d'une bande centrale brunâtre, oblancéolées, de 1,8-2,1mm de long et 1,0-1,3mm de large, arrondies au sommet, blanchâtres, glabres; réceptacle concave, villeux. Fleurs courtement pédicellées ( ± 0 , 2 mm de long), unisexuées, 3-mères; bractées florales à bande centrale brunâtre, obovales, de (1,8-) 2,0-2,1mm de long et 0,8-1,Omm de large, acuminées-aiguës au sommet, entièrement glabres. Fleurs mâles à 3 tépales externes sublibres, égaux, concaves, oblancéolés, de (0,8-) 1,0-1,3 mm de long et 0,4-0,6 mm de large, ± irrégulièrement denticulés, subaigus au sommet, recouverts de poils sur la carène et au sommet, glabres ailleurs; tépales internes 3, portés par un stipe de 0,6-0,8 mm de long, réduits à 3 membranes ciliées, dépourvus de glandes; étamines 3, à anthères noires, basifixes; rudiment du gynécée persistant à la base des tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, inégaux; tépales latéraux concaves, obovales à étroitement elliptiques, de 1,0-1,5 mm de long et 0,8-1,0 mm de large, aigus au sommet, largement carénés-ailés, cilié au dos vers le sommet, ailleurs glabres; tépales médians linéaires, de 1,0-1,2mm de long et ± 0 , 2 mm de large, obtus au sommet, dépourvus de carène et d'aile, entièrement glabres; tépales internes 3, libres, subégaux, linéaires, de 1,0-1,5 mm de long et 0,1-0,2 mm de large, obtus au sommet, sans glande en dessous de l'apex, ciliés au sommet, membraneux, blanchâtres; style terminé par 3 branches stigmatiques filiformes et glandulaires. Capsules 3-loculaires, subglobuleuses, de 0,4-0,5 mm de diamètre, à paroi membraneuse, hyaline, glabre. Graines brunâtres, ovoïdes, de 0,2-0,3 mm de diamètre, réticulées, recouvertes d'un indûment blanc papilleux. 86 13. Eriocaulon angustibracteum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle; E: androcée montrant les tépales internes, les étamines et le rudiment du gynécée; F: fleur femelle; G: tépale externe latéral de la fleur femelle; H: tépale externe médian de la fleur femelle; I: gynécée accompagné des tépales internes; J: graine (d'après Schmitz 3927). !S!-= Institut National pour l'Etude Agronomique du Congo Belge * j Herbier * N" .3..927. Date-; :|9.....5- - 1 9 5 2 Orig pe : i a n z e n z e , a ^ - l l ' E , 10»27»S.- yjjjjjj p a r a i s en bordure de r u i s s e a u , sur satile fiu Kàlahari. Dépôt as sëz àïbh "ïant . de....terre .fine»...Epaisseur...d.'eau N o i r Vern.nculaFrc* •Elante dressée à f e u i l l e s en r o s e t t e • - f e s a l e , jp.unss. I n f l o r e s c e n c e s g r i s e ï IIERRARIUSI TIORTI ROTANICI P . R U X E L L R N S I S (BF.I.GU'M) 88 Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. Région de Kisenge, Duvigneaud 3259 (BRLU); Kanzenze, Schmitz 3927 (BR). Distribution générale — non connue d'ailleurs Habitat: Marais en bordure de ruisseau, sur sable du Kalahari. Affinités et variations: le caractère distinguant E. angustibracteum de E. meiklei dont elle est affine, est l'androcée à 3 étamines. Elle se différencie des autres espèces africaines à androcée à 3 étamines par les bractées florales obovales, aiguës et acuminées; les fleurs femelles à 3 tépales externes très inégaux, des tépales internes linéaires et enfin des fleurs mâles à tépales externes sublibres 6. Eriocaulon bicolorum Kimpouni, sp. nov. Differt a E. sinealaeo Kimpouni florum bracteis partibusque bicoloribus (apice denigratis basaliterque albidis flavidisve), florum partibus cartilagineis, floribus masculinis tepalis extemis liberis floribusque foemineis tapalis extemis apice dentatis et carinato-alatis. Type: Zaïre, Duvigneaud 3272Ei (Holotype: BRLU). Fig. 14. Plante annuelle, de 10-15 cm de haut. Feuilles en rosette basale, filiformes à étroitement linéaires-subulées, de 2-4 cm de long et ± 0 , 1 cm de large, aiguës au sommet, sessiles, amplexicaules, non élargies à la base, flaccides, rosâtres, glabres. Gaines lâches, tordues, multinerves, tubuleuses, de 2,5-3,5 cm de long, aiguës au sommet, fendues latéralement et coupées obliquement en un limbe entier, rosâtres, glabres. Capitules terminaux, globuleux, de 3-4 mm de diamètre, multiflores, blanchâtres à la base et tachetés de noir au sommet, glabres; hampes florales fréquemment nombreuses, rarement solitaires, striées, tordues, glabres; bractées involucrales 2-sériées, largement obovales, de 1,5-1,8 mm de long et de large, arrondies au sommet, légèrement rigides, cartilagineuses, blanchâtres, glabres; bractées florales identiques en formes et dimensions aux bractées involucrales, obtuses au sommet, noirâtres sur la marge supérieure, glabres; réceptacle conique, pourvu de quelques poils blancs. Fleurs subsessiles, 2-mères, unisexuées. Fleurs mâles: tépales externes 2, soudés en une spathe ou en un tube ouvert sur toute la longueur, 89 AA.Eriocaulon bicolorum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: fleur femelle; E: tépale externe de la fleur femelle; F: tépale interne de la fleur femelle; G: gynécée; H: graine (d'après Duvigneaud 3272E1). 90 i-at i-« U N I V C R S I T C 1.1BRC D C BRUX<T^« L A B O R A T O I R E DE B O T A N I Q U E S Y S T ô J l A T i ' , j £ ET DE P H Y T O C e O C R A P H i E ( a U . J ? FLORE DU K A T A MISSION OUVIGNCAUD Ift67 FAMIUl-E LOCAUITÊ TERRIT. 0^«-o2o STATION - • . y < « t A w ^ > ^ \ / , G, OBSERVATIONS L.EG. OUVIONEAUD OCTERM. 91 oblancéolés-obovales, de 0,8-1,0 (-1,1) mm de long, subobms à tronqués, légèrement denticulés au sommet, noirâtres sur la marge supérieure, blanchâtres ailleurs, glabres; tépales internes réduits à nuls, insérés au sommet d'un stipe de 1,0-1,3 mm de long; étamines 4, à anthères noires, basifixes; rudiment du gynécée sous forme de glandes noires. Fleurs femelles à 2 tépales externes libres, concaves, obovales, de 1,0-1,2(-1,5) mm de long et 0,4-0,6mm de large, obtus, irrégulièrement denticulés au sommet, carène à grande aile, teinté de noir, entièrement glabres; tépales internes 2, oblancéolés-spatulés, de 1,3-1,6 (-1,8) mm de long et 0,4-0,6 mm de large, bifides au sonraiet, noirâtres à l'extrémité supérieure, blanchâtres ailleurs, glabres; style court ( ± 0 , 1 mm de long) terminé par 2 branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 2-loculaires, ovoïdes, de 0,4-0,5 mm de diamètre, une graine par loge, à paroi membraneuse, glabre. Graines ovoïdes, réticulées, recouvertes d'un indûment blanc papilleux disposé en lignes régulières. Distribution en Afrique centrale Zaire: Haut-Katanga. Dilolo, Duvigneaud 3272 (El) ou 3273 bis (BRLU). Distribution générale non connue d'ailleurs Habitat: Bord de mares dans la savane herbeuse. Affinités et variations: les caractéristiques permettant d'identifier cette espèce sont les bractées involucrales et les pièces florales bicolores (noirâtres au sommet et blanchâtres à jaunâtres vers la base), cartilagineuses; les fleurs mâles à tépales externes libres; et des fleurs femelles à tépales externes dentés au sommet, carénés-ailés. 7. Eriocaulon buchananii Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 83 (1899); N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 247 (1901); Ruhl., Engl. Pflanzenr. Eriocaulac. 4,30: 101 (1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 145 (1955). - Type: Malawi et Tanzanie, Buchanan 1168 (holotype: BM!; iso-: B!), Whyte s.n. (holotype: B!; iso-: BM!, P!). Eriocaulon andongense Welw. ex Rendle, Cat. Afr. Pl. Welw. 2: 100 (1899); N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 247 (1902); Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30: 101 (1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 147 (1965). - Type: Angola, Welwitsch 2442 & 2443 (holotype: BM!). Syn. nov. 92 Plante herbacée, annuelle, de 10-15 (-20) cm de haut. Feuilles groupées en rosette basale, cespiteuses, planes, sessiles, molles, membraneuses, élargies à la base amplexicaule, pourvues de nombreuses poches aérifère, linéaires-lancéolées, de (2,5-) 3,0-5,0(-6,5) cm de long et 0,3-0,4 (-0,6) cm de large, aiguës ou subobtuses au sommet, légèrement cartilagineuses, nervures (5-11) apparentes, glabres. Gaines basales lâches, membraneuses, molles, multinerves, cylindriques, (2-) 3-4 (-5) cm de long, aiguës au sonmiet, coupées obliquement au sommet en un limbe entier ou lacinié, marge sommitale blanchâtre, glabres. Capitules monoïques, multiflores, solitaires, hémisphériques ou globuleux, de 3-4 (-5) mm de diamètre, brun clair ou noirâtres, glabres; hampes florales (3-10) fréquemment en touffe terminale, rarement solitaires, spiralées, (4-) 5-7-striées, glabres; bractées involucrales 2-sériées, obovales à oblancéolées-oblongues, de 1,5-1,8 (-2) mm de long et 0,6-0,8(-l,0) mm de large, obtuses à arrondies au sommet, recourbées, légèrement rigides, concaves, blanchâtres ou noirâtres, glabres; bractées florales spatulées, elliptiques à obovales-oblancéolées, de l,5-l,8(-2,0) mm de long et (0,6-) 0 , 8 - l , 0 m m de large, aiguës au sommet, concaves, noirâtres, très finement recouvertes de poils précocement caducs sur la face externe; réceptacle concave ou conique, velu de longs poils blancs. Fleurs unisexuées, à pédicelle court, glabre excepté la base. Fleurs mâles à 3 tépales externes membraneux, obovales, de (0,8-) 1,0-1,5 mm de long, obtus au sommet, irrégulièrement denticulés, soudés (libres ?) en une spathe 3-lobé, noirâtres, glabres; tépales internes 3, inégaux, réduits en onglets ovales, aigus (le plus grand), glabres, portés par un stipe (anthophore) de (0,5-) 0,8-1,0 mm de long; étamines 6, à anthères noirâtres, basifixes; rudiments du gynécée persistant à la base des tépales internes. Fleurs femelles à 3 tépales externes libres, inégaux; tépales latéraux carénés, ailés, rigides, cartilagineux, oblancéolés-obovales, de (1,0-) l,5-l,8(-2,0) mm de long et 0,6-0,8mm de large, aigus ou obtus au sommet, entièrement glabres; tépales médians non carénés, non ailés, oblongs-spatulés à étroitement oblancéolés, de (0,8-) 1,2-1,5(-l,8) mm de long et ± 0 , 2 m m de large, obtus-aigus au sommet, glabres; tépales internes libres, inégaux, membraneux, linéaires-oblancéolés à oblancéolés, de 0,8-1,0 (-1,1) mm de long et 0,2-0,3 mm de large, obtus ou ±échancrés au sommet, non glandulaires, glabrescents (à poils épars au sommet); style de 0,3-0,4mm de long, terminé par 3 branches stigmatiques de 0 , 8 - l , 0 m m de long, filiformes, glandulaires; Capsules 3-loculaires, 3-spermes, pourvues d'une graine par loge, hémisphériques, de (0,4-) 0,5-0,6mm de diamètre, à paroi membraneuse, glabre. Graines elliptiques-ovoïdes, de 0,3-0,4 mm de diamètre, réticulées, brunâtres, recouvertes d'un indûment blanc papilleux en lignes régulières . 93 - var. buchananii Eriocaulon buchananii Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 83 (1899); N.E.Brown, FI. Trop. Afr. 8: 247 (1901); Ruhl., Engl. Pflanzenr. Eriocaulac. 4,30:101 (1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 145 (1955). - Type: Malawi et de la Tanzanie, Buchanan 1168 (holotype: BM!; iso-: B!), Whyte s.n. (holotype: B!; iso-: BM!, P!). Fig. 15. Plante de 10-15 (-20) cm de haut. Bractées involucrales obovales à oblongues, de 1,5-1,8 mm de long et 0,6-0,8 (-1,0) mm de large, obtuses au sommet; bractées florales spamlées à obovales-oblancéolées, de 1,5-1,8 (-2,0) mm de long et (0,6-) 0,8-1,0 mm de long, aiguës au sonmiet. Fleurs femelles k tépales latéraux oblancéolés-obovales, de 1,0-1,4 nmi de long, obtus au sommet; tépales médians oblongs, de 0 , 8 - l , 0 ( - l , 2 ) mm de long et + 0,2 mm de large. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. environ de Kabiashia, rivière Kandale, J.Léonard 4615 (BR); Dilolo, dilungu de la Mangoa, Duvigneaud & Timperman 2404E (BRLU); ibid., Kisenge, Duvigneaud 3241 (BRLU); 50 km au NE de Lubumbashi, bord de la rivière Luiswishi, Lisowski B-6603 (POZG); canal Kisanga, Quarré 4560 (BR); Kambikila, Quarré 297 (BR); Welgelegen, Bequaert 386 (BR); Sakania, SE de Kipilingi, près du village Kitungulu, Lisowski B-6669 (POZG). Burundi: Rwanda-Burundi.Kininya, Mosso-Mundi, Michel 2510 (BR, K) & 2768 (BR, K); ïhià.,Rnyigx, Reekmans 10541 (BR, K, WAG); Bururi, Nyanza XacLewalle 6053 (BR). Distribution générale Zaïre, Angola, Mozambique, Tanzanie, Malawi Habitat: Marais dans les savanes humides et dalles ferrallitiques; entre 850 et 1350 m d'altimde. - var. andongense (Welw. ex Rendle) Kimpouni, Comb. nov. - Type: Angola, Welwitsch 2442 & 2443 (holotype: BM!). Fig. 16 Eriocaulon andongense Welw. ex Rendle, Cat. Afr. Pl. Welw. 2: 100 (1899); N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 247 (1902); Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4 , 3 0 : 1 0 1 (1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 147 (1965). - Type: Angola, Welwitsch 2442 & 2443 (holotype: BM!). 94 Fig. ^ 5. Eriocaulon buchananii Ruhl. var. buchananii. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle; E: androcée montrant les tépales internes, les étamines et le rudiment du gynécée; F: fleur femelle; G: tépale externe latéral de fleur femelle; H: tépale externe médian de la fleur femelle; I: tépales internes de la fleur femelle; J: gynécée; K: graine (d'après Lewalle 6053). 95 §-« §-« f-a i-R |-a i-B UNIVERSITE l_ianE DE BRUXSLI.CS = _ L A B O R A T O I R E DE B O T A N I Q U E S Y S T e M A T l Q U t — ^ ET DE P M Y T O C Ê O C R A P H I E ( B R L U I FLORE DU K A T A N C A l"'' MISSION OUViGNt:AUO 1067~ FAMIUl-E é<N.C.I NOM ^CttU.<^ %T1^^J0 I-OCALITÉ T E R R I T . STATION Determinavît.i O B S E R V A T I O N S UEG. DUVIONSAUO D Ê T E R M . Plante annuelle, de 12-20 cm de haut. Bractées involucrales obovales à oblancéolées, de 1,8-2 mm de long et 0,8-1 mm de large, obtuses-arrondies au sommet; bractées florales elliptiques-ovales, de 1,8-2 mm de long et 0,8-1 mm de large, aiguës au sommet. Fleurs femelles à tépales latéraux obovales-oblancéolés, de 1,5-1,8(-2) mm de long et 0,6-0,8mm de large, aigus au sommet; tépales médians oblongs-spatulés à étroitement oblancéolés, de 1,2-1,5mm de long et 0,2-0,3mm de large, aigus au sommet. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Bas-Congo. Kinshasa, Quarré 4889 (BR). Haut-Katanga. Plateau de Muhila, près de la rivière Mutungulu, Lisowski 11040 (POZG), B-6605 (POZG). B-6617 (POZG), B-6618 (POZG), B-6619 (POZG) & B-6675 (POZG). Malaisse 1449 (BR); canal Kasombo, Quarré 4122 (BR); canal Kisanga, Quarré 4560 (BR). Distribution générale Zaïre, Angola " ~ ^ — . Habitat: Mares; entre 380 et 1430 m d'altitude. Affinités et variations: ces deux taxons ont des organes végétatifs et reproducteurs presque similaires. Ils se distinguent l'un de l'autre par des caractères qualitatifs dont le principal est la forme de la pointe sommitale des tépales externes des fleurs femelles. Les tépales externes sont obtus à subarrondis chez E. buchananii, et aiguës chez E. andongense. La reconnaissance fondamentale étant basée surtout sur un caractère qualitatif et qui n'est pas toujours bien marqué, les différences observées ne sont pas significatives pour justifier le rang d'espèces de ces 2 taxons, mais plutôt elles démontrent une variabilité au sein du taxon E. buchananii. Ils sont donc réunis sous E. buchananii comme variétés (var. buchananii et var. andongense). L'échantillon Michel 2768 cité par Moldenke (1983) comme E. stricîum Milne-Redhead est déterminé E. buchananii var. buchananii sur base du double déposé à (BR, K). Les taxons E. buchananii et E. andongense, autrefois décrits comme appartenant à des aires différentes, n'ont en réalité qu'une seule aire. La différence entre ces 2 taxons n'étant que la forme de la pointe des tépales externes des fleurs femelles. L'observation d'un lot de matériel d'origine diversifiée permet de déduire que ces 2 taxons font une seule espèce qui présente une variabilité parmi ces individus. Fig. 16. Eriocaulon buchananii Ruhl. var. andongense (Welw. ex Rendle) Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle; E: Fleur femelle; F: tépale externe de fleur femelle; G; tépale externe médian de la fleur femelle; H: gynécée accompagné des tépales internes; I: graines (d'après Lisowski 6617 (POZG)). 98 8. Eriocaulon cinereum R. Brown, Prodr. 254 (1810); Benth., Fl. Austral. 7: 193 (1878); Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30:111 (1903); Meikle, Fl. W. Trop. Afr. ed. 2,3: 63 (1968); Obermeyer, Fl. South. Afr. 4,2: I l (1985). - Type: Australie, R. Brown s.n. (holotype: BM!). Fig. 17. Eriocaulon sexangulareMan., Wall. Pl. As. Rar. 3: 28 (1832); Koem., Linnaea 27: 613 (1856); Maxim., Diag. Pl. As. 8: 10 (1892); Ruhl., Engl. Bot. 27: 83 (1899); Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30:111 (1903). - Type: en provenance de l'Inde. Leucocephala spathacea Roxb., FI. Ind. 3: 613 (1832); Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30: m (1903). - Type: en provenance de l'Inde Eriocaulon sieboldianum Sieb. & Zucc. ex Steud., Syn. Pl. Cyp. 2: 272 (1855); Hook. f.,Fl. Brit. India 6: 577 (1896), Hook. f.,Trim. Handb. Fl. Ceylon 5: 10 (1900); Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30: I I I (1903). Eriocaulon ciliiflorum Muell. F . , F r a g m . I: 95 (1858); Maxim., Diagn. PI. As. 8: 10 (1892); Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30:111 (1903). Eriocaulon heteranthum Benth., Fl. HongKong 382 (1861); Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30:111 (1903). Eriocaulon amboense Schinz, Bull. Herb. Boiss. 4, App. 3: 35 (1896); N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 258 (1900); Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30: 112 (1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 176 (1955); Friedrich, Fl. South. W. Afr. 59: 1 (1967). - Type: Namibie, Schinz S59 (holotype: Z!, iso-: K!). Eriocaulon stuhlmanni N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 259 (1901); Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30:111 (1903). - Type: Tanzanie, Stuhlmann 3552 Eriocaulon heudelotii N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 258 (1901); Hutchinson, FI. W. trop. Afr. ed. 1,2:326 (1936) pro parte; Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30:111 (1903). Type: Sénégambie, Heudeloî 675 (holotype: BM!, iso-: P!) Eriocaulon nitidum Buch.-Ham. ex Wall., Cat. 6073; Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30:111 (1903). Plante annuelle de 4,5-7,0 cm de haut. Feuilles cespiteuses, groupées en rosette basilaire, sessiles, planes, molles, élargies à la base, amplexicaules, linéaires-subulées, de (0,7-) 1,8-2,8(-3,0) cm de long et 0 , 8 - l , 0 m m de large, graduellement rétrécies vers un sommet aigu-subulé, paucinerves, nervures apparentes, glabres. Gaines basales tubuleuses, 99 cylindriques, de 1,5-2,5 cm de long, aiguës au sommet, spiralées, terminées par un limbe entier ou disséqué. Capitules terminaux, bisexués, multiflores, subglobuleux, de 0,3-0,4cm de diamètre, blanchâtres ou grisâtres, glabres; hampes florales grêles, fréquemment par 2- 3 (-6), rarement solitaires, striées, spiralées, glabres; involucre 1-sérié, à bractées membraneuses, elliptiques-oblongues, de l,5-l,8(-2,0) mm de long et 0,6-0,8mm de large, obtuses au sommet, recourbées vers l'intérieur, moitié supérieure noirâtre, blanchâtres à la base, entièrement glabres; bractées florales étroitement oblancéolées-oblongues à linéaires, de l,5-l,8(-2,0) mm de long et 0,4-0,5nim de large, aiguës au sommet, arquées, marge inférieure blanchâtres, hyalines, noirâtres, glabres; réceptacle conique, glabre. Fleurs à pédicelle court (subsessiles ?), unisexuées, 3-mères, tépales membraneux, glabres. Fleurs mâles: tépales externes 3, soudés en une spathe distinctement 3-lobé, ou à peine soudés à la base (sublibres ?), oblancéolés-obovales à elliptiques, de 0,8-1,0mm de long, aiguës au sommet, denticulés, noirâtres; tépales internes 3, insérés au sommet d'un stipe de 0,6-0,8mm de long, réduits en onglets à peine reconnaissable à la glande noire, pourvus de quelques poils blancs; étamines 6, à anthères blanchâtres, basifixes; rudiments du gynécée présents à la base des tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes 2 ou 3, libres, linéaires ou étroitement filiformes, de 0,8-1,2 mm de long et ± 0 , 1 mm de large, aigus au sommet, parfois bifides, noirâtres ou blanchâtres, glabres ou à quelques poils blancs au sommet; tépales internes nuls; style de 0,3-0,4(-0,6) mm de long, terminé par 3 branches stigmatiques filiformes de 0,5-0,6 (-8) mm de long, glandulaires. Capsules 3- loculaires, 3-spermes, hémisphériques-ovoïdes, de 0,4-0,5 mm de diamètre, à paroi membraneuse, glabre. Graines ellipsoïdes, de 0,3-0,4mm de long et + 0 , 1 mm de diamètre réticulées, glabres. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. 50 km à l'WNW de Lubumbashi, S. de Kalwe, Schmitz 8276 (BR); Borne Moreau, 26 km à l'NW de Lubumbashi, Schmitz 7123 (BR); 80 km au NE de Lubumbashi, Schmitz 7200 (BR). Distribution générale Sénégal, Mali, Guinée, Sierra Leone, Ghana, Togo, Niger, Angola, Namibie, Zimbabwe, Amérique tropicale, Australie, Asie, Europe (Italie). Habitat: endroits humides ou sur dalles ferrallitiques, recouvertes de 1 à 2 cm de terre; à ±1350 m d'altitude. 100 Vxg.M. Eriocaulon cinereum R. Br.. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: androcée montrant les tépales internes, les étamines et le rudiment du pistil; E: tépales externes de la fleur mâle; F: fleur femelle accompagné de tépales externes; G: graine (d'après Schmiîz 7123). 101 §-m Institut National pour l'Etude Agronomique du Congo Belge H e r b i e r A,SCHMiT2 E. DETILLEUX N° .7.423- Date: 21.- 2 . 196t Q[.j„j„^..Borne Moreau, 26 km NO d ' E l i a a b e t h villa Habitat:Dalle de l a t é r i t e recouverte de t r è s peu de t e r r e e t Jusqu'à 15 cm d'^iau en aaiaon des p l u i e s Nom vernaculairc; Description: !/• • J P l a n t e s groupées à i n f l o r e s c e n c e s n o i r e s , ^ r i j o s ou b l a n c h â t r e s s e l o n de degré de f l o r a i s o n iii;KUA(;iUM iiOKTi BOTANici H K D ^ L ; U N S (BELUlUMi Famille EJSI0.C:AULA.CEAE Nom spécifique Detcrminavit Date.. 102 Affînités et variations: avec des fleurs mâles à 3 tépales externes et des fleurs femelles à 2 ou 3 tépales externes, E. cinereum et E. varium ont en commun un certain nombre de caractères. Mais sa particularité d'avoir des fleurs femelles à tépales externes minces, filiformes-linéaires et dépourvues de tépales internes (toujours absents), distingue E. cinereum de tous les autres taxons. 9. Eriocaulon denticulum Kimpouni, sp. nov. E. nigrocapitato Kimpouni affine, sed bracteis involucratibus floralibusque apice denticulatis, bracteis florum masculinorum foemineorumque dissimilibus, tepalis extemis florum foemineorum alis denticulatis, floribus masculinis 2 tepalis extemis subliberis. Type: Zaïre, Lisowski, Malaisse & Symoens 4744 (POZG). Fig. 18. Plante annuelle, de (3,5-) 5,0-12,0cm de haut. Feuilles groupées en rosette basale, linéaires-subulées, de (0,7-) 1,0-3,0 cm de long et ± 1 mm de large, aiguës au sommet, paucinerves, sessiles, planes, non élargies à la base, amplexicaules, molles, glabres. Gaines lâches, membraneuses, tubuleuses, de 1-3 cm de long, brièvement fendue sur le côté, coupées en un limbe sommital généralement entier, glabres. Capitules terminaux, monoïques, semi-sphériques, de 2-3 mm de diamètre et 3-4 mm de haut, multiflores; hampes florales grêles, 3-côtelées, spiralées, glabres; involucre 1-sérié, à bractées membraneuses, ovales, de 1-1,3 mm de long et 0,8-1 mm de large, denticulés, obtus au sommet, glabres; réceptacle conique, glabre. Fleurs 2-mères, courtement pédicellées à subsessiles, unisexuées, sous-tendues par des bractées florales membraneuses, de 1,0-1,2 mm de long et 0,4-0,5 mm de large, denticulées au sommet, noirâtres, glabres; bractées florales mâles oblancéolées à obovales, obtuses à arrondies au sommet; bractées florales femelles ovales-elliptiques, aiguës au sommet. Fleurs mâles à 2 tépales externes sublibres, obovales, de 0,8-1,0mm de long et 3-0,4 mm de large, irrégulièrement denticulés, obms ou subaigus au sommet, noirâtres vers le sommet, ailleurs blanchâtres, glabres; tépales internes réduits à nuls, portés par un stipe de 0,6-0,8 mm de long; étamines 4; anthères noires, basifixes; rudiment du pistil persistant sous forme de glandes au sommet du stipe. Fleurs femelles: tépales externes 2, libres, concaves, obovales, de 1,0-1,2 mm de long et 0,3-0,4 mm de large, aiguës au sommet, carénés-ailés et à aile denticulée, noirâtres, entièrement glabres; tépales internes 2, libres, linéaires-spamlés, de 1,0-1,2mm de long et 0,2-0,3mm de large, 2-fides, obms au sommet, dépourvus de glandes vers le sommet. 103 Fig. 18. Eriocaulon denîiculum Kimpouni. A: bractée involucrale; B & C: bractées florales (mâle et femelle); D: fleur mâle; E: fleur femelle; F: tépale externe de la fleur femelle; G: tépale interne de la fleur femelle; H: gynécée; I; graine (d'après Schmitz 3955). . Description : P e t i t e s p l i n t e s groupées, à f e u i l l e s r é u n i e s à l a b a s e , a r e s s é e s uj«is se courbant vers l e s e l en f i n de f l o r a i son. I n f l o r e a c e n c e a presque n o i r e s l I E R I Î A n i U M IIOUTI n o T A X KI IMr.IXKI! . K N S I S lUKU;lUM) Famille iiklOCAULii-CJiiK Nom spccifiqueKesiuvtuiuui-. Dcterminavii Date 105 noirâtres, glabres; style court, à 2 branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 2-loculaires, une graine par loge, subglobuleux, de 0,3-0,4 mm de diamètre, à paroi membraneuse, hyaline, glabre. Graines ellipsoïdes, sublisses, brunâtres, glabres. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. Plateau des Kibara, environ de Lusinga, Lisowski 10822 (POZG) & B-6638 (POZG), Lisowski, Malaisse & Symoens 4685b (POZG), 4742 (POZG), 4744 (POZG) & 5144b (POZG) ; Biano, Schmitz 3955 (BR). Distribution générale non cormue d'ailleurs Habitat: Mares dans les savanes ou sur dalles ferrallitiques; entre 1585 et 1790 m d'altitude. Affinités et variations: cette espèce se caractérise par des bractées involucrales et florales denticulées au sommet; des bractées florales des fleurs mâles et des fleurs femelles de formes différentes; les tépales externes des fleurs femelles à ailes denticulés; les fleurs mâles à 2 tépales externes sublibres. 10. Eriocaulon diloloense Kimpouni sp.nov. Planta exilis axe florali elongato capitulisque albibo-argenteis. Differt a E. sinealaeo Kimpouni florum foemineorum tepalis extemis apice distincte carinato-alatis ciliatisque, floribus masculinis 6 staminibus et tepalis extemis connatis. Type: Zaïre, Duvigneaud 3596E (Holotype: BRLU). Fig. 19. Plante aimuelle, de 10-20 cm de haut. Feuilles nombreuses en rosette basilaire, linéaires-subulées, de 6-7 cm de long et 2-3 mm de large, aiguës au sommet, sessiles, non élargies à la base, amplexicaules, planes, flaccides, multinerves, glabres. Gaines basales non adhérentes, tordues, membraneuses, tubuleuses, de 2,5-3,0 (-4,0) cm de long, coupées obliquement au sommet en un limbe aigu, glabres. Capitules terminaux, globuleux, de (3-) 4-5 nmi de diamètre, multiflores, monoïques, blanchâtres; hampes florales grêles, tordues, striées, glabres; involucre 2-(-3)- sérié, à bractées largement obovales, de 1,8-2,1 mm de long et 1,0-1,3 mm de large, obtuses au sommet, blanchâtres, glabres; bractées florales obovales, de (1,8-) 2,0-2,1 mm de long et 0,8-l,0nim de large, obtuses à subarrondies au sommet, ciliées au dos vers le sommet, glabres ailleurs; réceptacle concave, à poils blancs. 106 Fig.l 9. Eriocaulon diloloense Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: fleur femelle; E: tépale externe médian de la fleur femelle; F: tépale externe latéral de fleur femelle; G: gynécée accompagné des tépales internes; H: tépale interne; I: graine (d'après Duvigneaud 3596E). 107 108 F/ewrs courtement pédicellées ( ± 0 , 2 mm de long), unisexuées, 3-mères. Fleurs mâles à 3 tépales externes soudés à la base, oblancéolés-obovales, de 1,0-1,5 mm de long et 0,4-0,5 mm de large, obtus au sonmiet, cilié vers le sommet sur la face dorsale, glabres partout ailleurs; tépales internes 3, portés par un stipe de 1,0-1,3 mm de long, réduits en onglets membraneux, ciliés, ovales, de 0,2-0,3 mm de long et ± 0 , 2 mm de large, pourvus d'une minuscule glande noire; étamines 6, à anthères noirâtres, basifixes, rudiment du pistil persistant à la base des tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, inégaux; tépales latéraux concaves, oblancéolés, de l,5-l,8(-2,0) mm de long et 0,4-0,5mm de large (1/2 largeur plus aile), aigus au sommet, carènes ailées, ciliés sur la face abaxiale vers le sonmiet, ailleurs glabres; tépales médians membraneux, linéaires-oblongs ou étroitement oblancéolés, de 1,5-1,8 mm de long et (0,3-) 0,4-0,5 mm de large, irrégulièrement denticulés, obtus à arrondis au sommet, ciliés sur le dos, ailleurs glabres; tépales internes 3, libres, membraneux, hyalins, subégaux, oblancéolés-spatulés, de 1,5-1,8 mm de long et 0,3-0,4mm de large, obtus au sommet, ciliés, pourvus d'une minuscule glande en dessous de l'apex, membraneux, hyaline, blanchâtres; style allongé, terminé par 3 branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Cap5M/^5 3-loculaires, globuleux, de 0,6-0,8(-l,0) mm de diamètre, une graine par loge, paroi membraneuse, blanchâtre, glabre. Graines ovoïdes, de 0,3-0,4 mm de diamètre, brunâtres, réticulées, recouvertes d'un indûment blanc papilleux. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. Kisungu, Kambove, Streel 617 (BR) & 634 (BR); Dilungu de Kilepa, Duvigneaud 3596E (BRLU). Distribution générale non connue d'ailleurs Habitat: Savanes marécageuses; à environ 1125 m d'ahitude. Affinités et variations: plante grêle à hampes florales allongées et à capitules blanc-argenté. Elle diffère de E. sinealaeum par ses tépales externes des fleurs femelles distinctement carénés-ailés et ciliés vers le sommet; fleurs mâles à 6 étamines et à tépales externes soudés. Bractées florales ciliées vers le sommet de la face externe. 11. Eriocaulon fulvum N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 248 (1901); Ruhl., Engl. Pflanzenr. Eriocaulac. 4,30: 101 (1903); Meikle, Fl. W. Trop. Afr. éd. 2,3(1): 63 (1968). Type: Niger, Barters.n. (iso-: B!). Fig. 20. 109 Herbe annuelle, de (6-) 15-20 cm de haut. Feuilles en rosette basale, sessiles, amplexicaules, linéaires, de (1,5-) 2,0-4,0 cm de long et 2-4 mm de large, aiguës au sommet, nervures saillantes, glabres. Gaines basales lâches, membraneuses, tubuleuses, de 2,5-3,5(-4,0) cm de long, aiguës au sommet, coupées obliquement en un limbe entier ou le plus souvent lacinié, glabres. Capitules terminaux, monoïques, multiflores, subglobuleux, de 4-5 mm de haut et 3-4 (-5) mm de diamètre, brunâtres, glabres; hampes florales grêles, nombreuses, tordues, 5-6-striées, glabres; involucre l-(2-)-sérié, à bractées obovales à étroitement oblancéolés, de 1,5-1,8 (-2,0) mm de long et 0,8-1,0 mm de large, aiguës ou obmses au sommet, brunâtres, glabres; réceptacle conique, velu de longs poils blancs. Fleurs unisexuées, 3-mères, à bractées florales concaves, recourbées en crochet, obovales à étroitement elliptiques, de l,8-2,0mm de long et 0,8-1,0mm de large, aiguës ou obtuses au sommet, éparsement ciliées (de poils caduques) sur la face inférieure. Fleurs mâles: tépales externes 3, soudés en une spathe ou en un tube (3-lobé) ouvert sur toute la longueur, oblancéolés-elliptiques, de 1,0-1,2 mm de long, obtus au sommet, à lobes ovales; tépales internes 3, portés par un stipe de 0,8-1,0mm de long, libres, inégaux, réduits en des onglets membraneux, glabres; étamines 6, à anthères noirâtres, basifixes; rudiment du pistil fixé à la base des tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, inégaux; tépales latéraux cartilagineux, très concaves, à carène largement ailée; tépales latéraux, suborbiculaires ou obtriangulaires, de 0,8-1,0 mm de long et 0,8-1,0 mm de large (aile comprise), obms au sommet, glabres; tépales médians membraneux, linéaires, de 0,8-1,0 mm de long et ± 0 , 1 (-0,2) mm de large, aigus ou obtus au sommet, glabres; tépales internes 3, libres, subégaux, linéaires à étroitement spatulés, de 0,8-1,5 mm de long et 0,2-0,3 mm de large, dépourvus d'une glande, ciliés au sommet, ailleurs glabres; style terminé par 3 branches stigmatiques filiformes. Capsules 3-loculaires, subglobuleux, de 0,4-0,5 mm de diamètre, paroi membraneuse, glabres. Graines ovoïdes, de + 0 , 2 mm de diamètre, recouvertes d'un indûment blanc papilleux. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Bas-Congo. Pool Malebo, près de Kinshasa, Luja 63 (BR); Kinshasa, Robbrecht 2423 (BR). Haut-Katanga. Kambove, Mwadingusha, Nassogne 75 (BR); entre Kisenge et Dilolo, Duvigneaud 3262 (BRLU). Burundi: Rwanda-Burundi. Kininya, Mosso-Urundi, Michel 2540 (BR); Bututsi, Mosso-Urundi, Michel & Red 1935 (BR); Bururi, Rumonge, Reekmans 519 (BR). Distribution générale Sénégal, Mali, Guinée, Ghana, Niger, Nigeria, Zaïre, Burundi 110 Vig.20.Eriocaulon fulvum N.E.Br.. A: bractée involucrale externe; B & C: bractées florales (vue de ventrale et vue de dos); D: fleur mâle; E: tépales externes de la fleur mâle; F: fleur femelle; G: tépale externe de fleur femelle; H: tépale interne de fleur femelle; I: gynécée accompagné des tépales internes; I: graine (d'après Luja 63) 112 Habitat: Mares sur dalles ferrallitiques; de 800 à 1100 m d'altitude. Affinités et variations: cette espèce est très proche de E. strictum Milne-Redhead, dont elle se différencie par ses fleurs femelles à 3 tépales externes très inégaux, avec un tépale médian linéaire et non réduit en un onglet. 12. Eriocauion gilgianum Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 84 (1899); N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 257 (1902); Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30: 99 (1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 158 (1955); Obermeyer, Fl. South. Afr. 4,2: 14 (1985). - Type: Angola, Antunes 168a (holotype: BM!, iso-: B!, PRE!). Fig. 21. Eriocauion ciliisepalum Rendle, Cat. Afr. Pl. Welw. 2: 98 (1899); N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 257 (1902); Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30: 158 (1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 158 (1955); Obermeyer, Fl. South. Afr. 4,2: 14 (1985). - Type: Angola, Welwitsch 2445 & 2445b (holotype: BM!) Eriocauion subulatum N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 255 (1902); Ruhl., Engl. Pflane. Eriocaulac. 4,30: 158 (1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 158 (1955). - Type: Tanzanie, N.E.Brown s.n. (holotype: B!) Dichrolepispusilla'^'tVfj. Appont.: 524 (1859); Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30: 99 (1903). - Type: Angola, Welwitsch (non vu) Plante annuelle, minuscule, dressée ou légèrement étalée, cespiteuse, de 2-6 (-10) cm de haut. Feuilles en rosette basilaire, membraneuses, sessiles, planes, légèrement élargies à la base, amplexicaules, linéaires à linéaires-subulées, de 2,5-3,0cm de long et ± 0 , 1 mm de large, aiguës au sommet, nervures saillantes, glabres. Gaines basales lâches, cylindriques, de (0,5-) 1,0-1,5cm de long, aiguës ou laciniées au sommet, non tordues, membraneuses, coupées obliquement en un limbe entier, glabres. Capitules terminaux, monoïques, hémisphériques à ±coniques, de ± 3 mm de haut et ± 2 mm de diamètre, multiflores, brun noirâtre, glabres; hampes florales nombreuses, en touffe terminale, très rarement solitaires, grêles, tordues, striées, glabres; bractées involucrales l-(-2)-sériées, membraneuses, ovales à elliptiques-lancéolées, de (1,2-) 1,5-1,8 (-2,1) mm de long et 0,5-0,8 (-1,0) mm de large, aiguës ou acuminées-aiguës au sommet, bord entier, glabres, blanchâtres; bractées florales ovales ou elliptiques-lancéolées, de (1,0-) 1,5-1,Smm de long et 0,4-0,6 mm de large, aiguës à aiguës-acuminées au sommet, membraneuses, brun noirâtre, glabres; réceptacle conique, velu de poils blancs. Fleurs sessiles ou subsessiles. 113 unisexuées, 3-mères, tépales membraneux. Fleurs mâles à 3 tépales externes étroitement oblancéolés à elliptiques, de 0,8-1,0mm de long, membraneux, hyalins, glabres, soudés en une spathe profondément fendue latéralement, 3-lobés au sommet, à lobes distincts, ovales, aigus-acuminés au sommet, glabres; tépales internes 3, portés par un stipe de 0,5-0,6 (-0,8) mm de long, libres, réduits, à peine recormaissables à la glande noire; étamines 6, à anthères noirâtres, basifixes; rudiment du pistil sous forme de glandes fixées à la base des tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, égaux, membraneux, hyalins, ovales, de 0,8-1,1mm de long et 0,3-0,5mm de large, aigus-acuminés au sommet, entiers sur le bord, cilié (de poils blancs à base bulbeuse); tépales internes 3, libres, subinégaux, membraneux, hyalins, blanchâtres, glabres, linéaires-oblongs à filiformes, de 0,5-0,8mm de long et ±0,1 mm de large, obtus-aigus au sommet, terminé par une minuscule glande noire; style de 0,3-0,4 mm de long, terminé par 3 branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, hémisphériques, de 0,4-0,5mm de diamètre, à paroi membraneuse, glabre. Gram^5 ellipsoïdes, de 0,2-0,3 mm de long et ± 0 , 2 mm de diamètre, légèrement mucronulées au sommet, réticulées, brunâtres, glabres. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. vallée de la Lofoi, au N de Lukafii, Schmitz 2087 (BR); ibid., au dessus de la chute Kaloba, Lisowski B-6594 (POZG), Quarré 5677 (BR); Plateau de Kando, 10 km au N de la source du Zaïre, Lisowski 1108 (POZG); Kambove, Kupaye-Katenge, Streel465 (BR). Distribution générale Zaïre, Tanzanie, Angola, Zimbabwe, Afrique du sud Habitat: Mares temporaires ou permanentes dans la savane, entre les rochers constamment arrosés par les chutes; entre 1100 et 1400 m d'altitude. Affînités et variations: cette espèce très proche de E. welwitschii Rendle, se caractérise par ses bractées involucrales et florales non aristées, et ses tépales externes à peine aristés et largement ovales, ciliés sur le bord. 114 Fig. 21. Eriocaulon gilgiamm Ruhl.. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle (vue de dos); E: androcée montrant les tépales internes, les étamines et le rudiment du pistil; F: fleur femelle; G: gynécée accompagné des tépales internes; J: tépale interne de la fleur femelle; H: tépale externe de fleur femelle; I: graine (d'après Quarré 5677). 115 -S -S» Oeterminavit 'Xv r , v u v Station Je Recherches et Expériences C. S- K. SECTION DE BOTANIQUE Svm ^L•i^.•lltiUl|U^; : HERBARIUM HORTI BOTANICI R R l l x p î H - . (BELCIUM) Nitiii v u n K i u i i l i l i i y : _ l>iiic k\m i v c o k u : 116 13. Eriocaulon glandulosum Kimpouni, sp. nov. E. gilgiano Ruhl. affine, sed axibus floralibus glandulis sessilibus munitis et floribus 2-meris. Type: Zaïre, Risopoulos 1041 (Holotype: BR). Fig. 22. Petite plante annuelle, de 8-10 cm de haut. Feuilles en rosette basale, minces, filiformes à étroitement linéaires-subulées, de 1,5-2,0cm de long et ± 0 , 5 mm de large, aiguës au sommet, sessiles, amplexicaules, non élargies à la base, flaccides, rosâtres, glabres. Gaines lâches, tordues, multinerves, mbuleuses, de l,5-l,8(-2,0) cm de long, aiguës au sommet, fendues latéralement, coupées obliquement au sommet en un limbe entier, rosâtres, glabres. Capitules itmi\m\x\, semi-sphériques, de 1,0-1,5 (-2,0) mm de diamètre, pauciflores, bisexués, noirâtres; hampes florales habituellement nombreuses, rarement solitaires, grêles, 3-côtelées, tordues, glabres, densément pourvues de glandes sessiles; bractées involucrales 1-sériées, membraneuses, elliptiques à étroitement obovales à ovales, de 0 , 8 - l , 0 m m de long et 0,6-0,8(-1,0) mm de large, obtuses au sommet, membraneuses, blanchâtres, glabres; réceptacle plat à ± concave, glabrescent. Fleurs sessiles, 2-mères, unisexuées, sous-tendues par des bractées florales membraneuses, largement obovales ou étroitement elliptiques, de 0,8-1,1mm de long et 0,8-1,0mm de large, obtuses au sommet, concaves, blanchâtres et glabres. Fleurs mâles à 2 tépales externes membraneux, libres, linéaires-spatulés, de 0,8-1,0 mm de long et 0,2-0,3 mm de large, obtus au sommet, denticulés sur le bord supérieur, glabres; tépales internes réduits à presque nuls, portés par un stipe de 0,4-0,5 mm de long; étamines 4, à anthères noirâtres, basifixes; rudiment du gynécée sous forme de glandes noires. Fleurs femelles à 2 tépales externes libres, concaves, obovales, de 0,6-0,8mm de long et 0,4-0,5 mm de large (demi largeur plus aile), obtus à subtronqués, irrégulièrement denticulés au sommet, concaves, aile + irrégulièrement dentée, glabres; tépales internes 2, libres, subinégaux, étroitement oblancéolés à spatulés, de 0,8-1,1 mm de long et 0,3-0,4 mm de large, denticulés, subarrondis au sommet, noirâtres; style court, terminé par 2 branches stigmatiques filiformes. Capsules 2-loculaires, semi-sphériques, de 0,4-0,5 mm de long et 0,3-0,4 mm de large, à paroi membraneuse, glabre. Graines elliptiques, brunâtres, réticulées. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. Plateau des Kundelungu, environ 10,9 km au NNW du Poste de Lualala, source du ruisseau Munua, Lisowski 11139 (POZG); Dilolo, Duvigneaud 3272E4 (BRLU) & Risopoulos 1041 (BR). 117 2 2 . Eriocaulon glandulosum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: fleur femelle; E: tépale externe de la fleur femelle; F: tépale interne; G: gynécée (d'après Risopoulos 1041). 118 r ^ i . INSTITUT NATIONAL POUR L'ETUDE AGRONOMIQUE DU CONGO BELGE HERBIER S. UISOl'OULOS Rckvi: N 9 5 N 1041 Determinavit Allilu,.j ^ Form^ .)on 0 Noms icyooilaircs O b s c r - t i t J i i . i ' b u ; 5 O. .J U - i U t , I.L—j-ii : * " f - c t i - ï c a fi- i l l - . . . . c i o . . i l _ i i ' J LLENSia Nom ÏOLiniquc Dcur iii!3\u= 119 Distribution générale non connue d'ailleurs Habitat: Mares sur dalles ferrallitiques; à environ 1650 m d'altimde Affînités et variations: cette espèce diffère de toutes les autres espèces par la présence de glandes sessiles sur les hampes florales. 14. Eriocaulon inundatum Moldenke, Phytologia 3(8): 413 (1951); Meikle, Fl. W. Trop. A f r . , é d . 2 , 3 : 6 3 (1968); Vanden Berghen, Fl. 111. Sénégal, 9: 370. - Type: Sénégal, Monod s.n. (holotype: P!, iso-: NY!). Fig. 23. Herbe armuelle, de 20-35 cm de haut. Feuilles en rosette basilaire, molles, membraneuses, lancéolées à étroitement linéaires, de 3-7 cm de long et (0,2-) 0,5-0,8 cm de large, graduellement rétrécies vers un sonmiet obtus à subaigu, sessiles, élargies à la base, amplexicaules, pourvues de nombreuses poches aérifères vers la base, glabres. Gaines basales lâches, molles, plurinerves, cylindriques, de 2,8-8,0cm de long, aiguës au sonmiet, marge supérieure ±blanchâtre, brièvement fendues, coupées obliquement au sommet en un limbe entier ou disséqué, glabres. Capitules terminaux, bisexués, subglobuleux, de 0,4-0,6 cm de diamètre, multiflores, blanchâtres à brun clair; hampes florales par 2-7, terminales, rarement solitaires, grêles, tordues, 4-5-striées, glabres; involucre 2-sérié, à bractées involucrales ±concaves, obovales à oblancéolées-spatulées, de 2,0-2,5(-3,0) mm de long et 1,0-1,4 mm de large, subarrondies ou légèrement obtuses au sommet, blanchâtres à brun clair, glabres; bractées florales, membraneuses, obovales-spatulées, de 1,8-2,3mm de long et 0,8-1,2mm de large, aiguës-acuminées au sommet, munies de poils blancs vers le sommet de la face externe, glabres partout ailleurs; réceptacle concave, à peine pubescent. Fleurs à court pédicelle glabre, unisexuées, 3-mères. Fleurs mâles à 3 tépales externes concaves, soudés (libres?) en une spathe distinctement 3-lobé, oblancéolés, de 1,8-2,0 mm de long, légèrement denticulés, arrondis à subobtus au sommet, ciliés dans la partie supérieure, ailleurs glabres; tépales internes 3, réduits, inégaux, membraneux, insérés au sommet d'un stipe de 0,8-1,2 mm de long, + ovales, de 0,2-0,4 mm de long et ± 0 , 2 mm de large, subtronqués au sommet, ciliés au sommet et pourvus d'une minuscule glande (à peine visible) sur la face interne; étamines 6, à anthères noires, basifixes; rudiments du pistil fixé à la base des tépales internes sous forme de glandes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, inégaux, ciliés au sommet, glabres partout ailleurs; tépales latéraux oblancéolés, de (1,5-) l,8-2,0mm de long et 0,8-0,1mm 120 2 3 . Eriocaulon inundatum Moldenke. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle (vue de dos); E: androcée montrant les tépales internes, les étamines et le rudiment du pistil; F: fleur femelle; G: tépale externe de fleur femelle; H: tépale externe médian de la fleur mâle; I: gynécée accompagné des tépales internes; J: tépale interne de la fleur femelle; K: graine (d'après Reekmans 5817). 1^; de large (aile comprise), aigus au sommet, concaves, à carène largement ailée; tépales médians étroits, linéaires-oblongs, 1,5-1,8 mm de long et 0,3-0,4 mm de large, membraneuses, ciliés au sommet, dépourvus de carène et d'aile; tépales internes portés par un stipe de (0,1-) 0,3-0,4 mm de long, libres, inégaux, membraneux, oblancéolées à spatulés, de 1,5-2,1 mm de long et 0,4-0,6 mm de large, aigus ou légèrement obms au sommet, pubescentes (1/2 supérieure) sur les deux faces, glabres dans la moitié inférieure, portant sur la face interne une glande noire, blanchâtres; style allongé, 3-fide, à branches stigmatiques, filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, hémisphériques, de ± 0 , 4 mm de diamètre, à paroi membraneuse, glabre. Graines ovoïdes, de 0,2-0,3 mm de diamètre, réticulées, brunâtres, recouvertes d'un indûment blanc papilleux. Distribution en Afrique centrale Burundi: Rwanda-Burundi. Région de Mosso, Kininya, Becquet 2106 (BR); Bururi, Mumonge, Reekmans 58 (BR); ibid., Kigwena, Lewalle 5171 (BR, K, WAG) & 6147 (BR), Reekmans 5817 (BR, K) & 7358 (BR, K). Distribution générale Sénégal, Burundi, Centrafrique Habitat: Marais et bords des ruisseaux, à environ 850 m d'altitude. Affinités et variations: cette espèce qui s'apparente à E. pictum par l'aspect morphologique des organes végétatifs, se distingue par: des bractées involucrales obovales à oblancéolées-spamlées; des bractées florales aiguës, ciliées; des fleurs femelles à tépales externes inégaux; des fleurs mâles à tépales externes soudés en une spathe. 15. Eriocaulon katangaense Kimpouni sp. nov. A E. similischimperi Kimpouni florum masculinorum tepalis intemis reductis versus fere nullos, florum foemineorum tepalis intemis obovatis l , 0 - l , 2 n i m longis et 0,5-0,6mm latis carinato-alatisque sat differt. Type: Zaïre, Schmitz 6131 (Holotype: BR). Fig. 24. Plante annuelle, de 8-10 cm de haut. Feuilles groupées en rosette basilaire, sessiles, planes, élargies à la base, amplexicaules, nervures saillantes, lancéolées, de 3-4 cm de long et 0,5-0,8 cm de large, obmses à aiguës au sommet, glabres. Gaines membraneuses, tubuleuses, pluristriées, tordues, de 3,0-3,5 cm de long, aiguës au sommet, coupées 123 obliquement au sommet en un limbe entier, entièrement glabres. Capitules terminaux, globuleux, de 0,3-0,4cm de diamètre, monoïques, multiflores, recouverts de poils blancs caducs, noirâtres; hampes florales grêles, généralement par 3-10, rarement solitaires, fortement spiralés, striées, glabres; involucre 1-2-sérié, à bractées oblancéolées ou spatulées, de 1,5-1,8(-2,0) mm de long et 0 , 8 - l , 0 m m de large, arrondies ou légèrement obtuses au sommet, ligne médiane brunâtre, concaves, blanc jaunâtre, glabres; réceptacle concave, densément velu de poils blancs. Fleurs à pédicelle court, glabre excepté la base, unisexuées, 3-mères, sous-tendues par des bractées florales obovales, arquées, de (1,5-) 1,8-2,1mm de long et 0,8-1,2mm de large, aiguës au sonmiet, ciliés sur le dos au sommet, glabres partout ailleurs, noirâtres. Fleurs mâles: tépales externes 3, membraneux, soudés en un tube latéralement ouvert, distinctement 3-lobé; oblancéolés, de 1,0-1,2 mm de long, obtus à arrondis au sommet, denticulés, noirâtres, ciliés sur le dos; tépales internes 3, libres, portés par un stipe de 0,8-1,0mm de long, oblongs-ovales, de 0,2-0,3mm de long et ± 0 , 2 mm de large, obtus au sommet, ciliés à l'intérieur et portant une glande noire au sommet, membraneux, hyalins, blanchâtres; étamines 6, à anthères noirâtres, basifixes; rudiment du gynécée persistant à la base des tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, concaves, subégaux, subidentiques, obovales, de 1,0-1,2mm de long et 0,5-0,6 mm de large, obtus au sommet, carénés-ailés, ciliés dorsalement au sommet, glabres ailleurs, noirâtres; tépales internes 3, membraneux, libres, égaux, spamlés, de 1,2-1,5(-l,8) mm de long et 0,2-0,3mm de large, obtus au sommet, ciliés et pourvus d'une glande noire (en dessous de l'apex) sur la face ventrale, blanchâtres; style court, à 3 branches stigmatiques, filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, sphériques, de 0,4-0,5 mm de diamètre, à paroi membraneuse, hyaline, glabre. Graines ellipsoïdes, réticulées, brunâtres. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. 6 km à l'E de Kasumbalesa, route de Lubumbashi - Sakania, Schmitz 6131 (BR). Distribution générale non connue d'ailleurs Habitat: Bord de ruisseau, sur rochers humides ensoleillés Affinités et variations: proche de E. similischimperi, ce taxon se caractérise par des tépales internes des fleurs mâles réduits à presque nuls; des tépales internes des fleurs femelles obovales, de 1,0-1,2mm de long et 0,5-0,6mm de large, carénés-ailés. 124 Fig. 2 4 . Eriocaulon katangaense Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle (vue de dos); E: androcée montrant les tépales internes, les étamines et le rudiment du pistil; F: fleur femelle; G: tépale externe de fleur femelle; H: gynécée accompagné des tépales internes (d'après Schmitz 6131). Institut Nutiooal pour l'Etude Agronomique du Cuiit'o Belge Herbier A. S C H M I T Z N-.6...1..3..1 Dato : .8.8.1958 Origine : 6 km Est de I^asumbalesa ( r o u t e , I d'E'ville à S a i t a n i a ) A l Sur rochers e n s o l e i l l é s a t toujours h u n i d e s , en bordure de r u i s s e a u Habitat : N o m vernaculaire Dciicriptioa Petites toufïes inflorescences blanchâtres HERBARIUM HORTI BOTANICI BRUXELLENSIS (BELCIUM) Famille .Ei40ÇAUL<VC£AE ^ N o m spécifique Deicrmiiiavit _ D a t e 126 1 16. Eriocaulon latifolium Smith, Rees, Cyclop. 13 (1809); Brit., Journ. Bot. 28: 482 (1900); N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 243 (1901); Ruhl., Engl. Pflanzem-. Eriocaulac. 4,30: 78 (1903); Meikle, Fl. W. Trop. A f r . , é d . 2,3 (1): 62 (1968). - Type: Sierra Leone, AJzelius (holotype: BM!). Fig. 25. Eriocaulon rivulareG. DON. ex Benth., Fl. Nigrit.: 547 (1849); Koem., Linnaea 27: 666 (1856); Dur. & schinz, Consp. Fl. Afr. 5: 503 (1895); Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 75 (1899). - Type: Sierra Leone, G. Don. s.n. (holotype: BM!). Eriocaulon thunbergii Wikstr. ex Koem., Linnaea 27: 677 (1856). - Type: Sierra Leone, 5 . ( h o l o t y p e : B!). Mesanthemum radicans Stapf, Johnson, Liberia 2: 662 (1906), non (Benth.) Koem. - Type: non vu Eriocaulon bananii Lecomte, Bull. Soc. Bot. Fr. 55 : 645 (1909). - Type: Soudan, Chevalier 524 (holotype: P!; iso-: BR!). E. vittifolium Lecomte, Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 645 (1909). - Type: Guinée, Chevalier 13150 (syn-: P!); Caille 14869 (syn-: P!); Maclaud 118 (syn-: P!). Eriocaulon latifolium Sm. forma proliferum Mold., Phytologia 8: 387 (1962). - Type: non vu Plante pérenne, aquatique, de 15-30 (-50) cm de haut, à tige fréquemment allongée, robuste, non ramifiée. Feuilles nombreuses en rosette basilaires, planes, sessiles, flaccides ou ±rigides, élargies à la base amplexicaule, linéaires, de 15-30 (-50) cm de long et 0,8-1,5 cm de large, obtuses ou aiguës au sommet, nervures parallèles saillantes, glabres. Gaines basales très lâches, spiralées, multinerves, tubuleuses, de 6-8 (-15) cm de long, aiguës au sommet, coupées obliquement au sommet en un limbe entier ou lacinié, glabres. Capitules monoïques, multiflores, subglobuleux, de 0,8-1,0 cm de diamètre, souvent blanchâtres au sommet, bmn bmnâtre à noirâtre vers la base; hampes florales rarement solitaires, vigoureuses, multistriées ( ± 7 côtes), hélicoïdales, glabres; réceptacle glabrescent ou recouvert de quelques poils blancs; bractées involucrales 2-3-sériées, à bractées extemes largement obovales-elliptiques ou suborbiculaires, de 3,0-3,5nmi de long et 2,5-3,0mm de large, arrondies ou subobtuses au sommet, entièrement brunâtres ou à marge supérieure noirâtre, glabres; bractées involucrales internes étroitement oblancéolées à oblongues, de 2,8-3,0(-3,2) mm de long et l,5-l,8(-2,0) mm de large, arrondies ou obmses au sonmiet, membraneuses, brun noirâtre ou blanchâtres, entièrement glabres; bractées florales oblancéolées ou étroitement oblongues, de 2,5-2,8 (-3,0) mm de long et 0,8-1,0mm de 127 large, aiguës au sommet, ciliées sur la partie supérieure du dos, glabres ailleurs. Fleurs à tépales internes dépassant à peine les tépales externes; pédicelle de 0,4-0,8 mm de long, glabre excepté la base. Fleurs mâles: tépales externes 3, sublibres, légèrement soudés à la base, membraneux, concaves, +carénés, obovales, de 1,5-2,0mm de long et 0,6-0,8mni de large, subtronqué à obms ou irrégulièrement denticulés au sommet, ciliés vers le sommet et sur la carène, brunâtres; tépales internes 3, membraneux, libres, inégaux, insérés au sommet d'un stipe de 0,4-0,5mm de long, obovales, de 0,6-0,8(-l,0) mm de long et 0,3-0,4 mm de large, obtus au sommet, ciliés sur la face adaxiale, portant une glande brun jaunâtre (parfois minuscule et à peine distinguable!), glabre sur la face dorsale, blanchâtres; étamines 6, à anthères blanchâtres, basifixes; rudiment du gynécée fixé à la base des tépales internes sous forme de glandes. Fleurs femelles: tépales externes 3, concaves, légèrement carénés, sans ailes, libres, subégaux, oblancéolés-obovales, de (1,8-) 2,0-2,2mm de long et 0,6-0,8 (-1,0) mm de large, irrégulièrement denticulés, obms-aigus au sommet, ciliés sur la carène et au sommet, glabres partout ailleurs; tépales internes 3, libres, inégaux, linéaires-spatulés, de 1,5-1,8(-2,0) mm de long et 0,3-0,4mm de large, obms au sommet, ciliés dans la 1/2 supérieure de la face interne, portant en dessous de l'apex une minuscule glande brun jaunâtre, glabres ailleurs; style de 0,4-0,5 nmi de long, terminé par 3 branches stigmatiques filiformes, de 1,0-1,2 (-1,5) mm de long, glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, subglobuleuses, de 0,5-0,8mm de diamètre, paroi membraneuse, glabres. Graines elliptiques, de 0,4-0,5 mm de long et ± 0 , 2 mm de diamètre, brunâtres, réticulées, glabres. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Kasaï. Kwango, Vanderyst 15979 (BR); à 50 km à l ' W d e Feshi, galerie forestière de la vallée de la Luie, Duvigneaud 1033E (BRLU); près de Panzi, Callens 3958 (BR, K); chutes de la rivière Kwenge à l'W de Kahemba, Duvigneaud 983 (BRLU); Tono-Feshi-Kwango, rapides de Kwenge, Devred2116 (BR, K). Haut-Katanga. Parc National de rUpemba, rivière Munte, de Witte 4286 (BR); ibid., Katongo affluent Mubale, de Witte 3717 (BR); ibid.. Rivière Muye, de Witte 4266 (BR). Distribution générale Mali, Guinée Bissau, Guinée, Sierra Leone, Liberia, Zaïre, Angola, Zambie [Symoens 12647 (BRVU)J Habitat: Rivières des Forêts galeries, à environ 1750 m d'altitude. 128 Fig.25. Eriocaulon latifolium Sm.. A: bractée involucrale; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépale externe de la fleur mâle; E: fleur femelle; F: tépale externe de la fleur femelle; G: tépale interne de la fleur femelle; H: graine (d'après Lisowski, Malaisse &Symoens 7632). J e t é .iiiidvit 129 130 Affînités et variations: de morphologie parfois assez proche de E. apicanum cette espèce se caractérise par son port vivace, sa tige simple et généralement allongée, ses capitules non vivipares et ses fleurs femelles à tépales internes dépassant à peine les tépales externes. 17. Eriocaulon linearitepalum Kimpouni, sp. nov. Differt a E. longipetalo Rendle bracteis involucralibus plerumque bifidis, floribus masculinis 2 tepalis extemis inaequalibus gracilibus liberis lineari-filiformibus apiceque acutis, floribus foemineis tepalis intemis apice ciliatis. Type: Zaïre, Lisowski, Malaisse & Symoens 10970 (Holotype: POZG). Fig. 26. Plante armuelle, d'environ 12 cm de haut. Feuilles en rosette basale, planes, flaccides, linéaires-subulées, de 5-8 cm de long et 0,2-0,3 cm de large, aiguës au sommet, amplexicaules, non élargies à la base, multinerves, glabres. Gaines lâches, membraneuses, tubuleuses, de 3-4 (-5) cm de long, aiguës au sommet, terminées par un limbe coupé obliquement, glabres. Capitules terminaux, hémisphériques, de 2-3 (-4) mm de diamètre, multiflores, monoïques, glabres; hampes florales grêles, striées, tordues, glabres; involucre 1-sérié, à bractées involucrales concaves, parfois bifides, ovales-elliptiques, de 1,0-1,3 mm de long et 0,8-1,0 mm de large, obtus au sommet, blanchâtres, entièrement glabres; réceptacle conique, glabre. Fleurs subsessiles, unisexuées, 2-mères, pourvues de bractées florales oblongues, de 1,0-1,3 nmi de long et 0,4-0,5 mm de large, obtus au sommet, irrégulièrement dentés, blanchâtres, glabres. Fleurs mâles à 2 tépales externes libres, inégaux, linéaires-filiformes, de 0,6-l,0nmi de long et ±0,1 mm de large, aigus au sommet, membraneux, glabres; tépales internes 2, libres, réduits en onglets, portés par un stipe de 0,8-1,0mm de long; membraneux, munis d'une glande noire au sommet, glabres; étamines (3-) 4, à anthères noirâtres, basifixes; rudiment du pistil persistant sous forme de glandes à la base des tépales internes. Fleurs femelles à 2 tépales externes libres, égaux, obovales, de 1,0-1,3 mm de long et 0,4-0,6 mm de large, obtus au sommet, concaves, carénés-ailés, glabres; tépales internes 2, libres, linéaires-oblongs, de 1,0-1,3mm de long et + 0 , 2 mm de large, obtus au sommet, ciliés au sommet et portant une glande noire en dessous de l'apex, membraneux, blanchâtres; style à 2 branches stigmatiques filiformes et glandulaires. Capsules 2-loculaires, sphériques, de 0,4-0,5mm de long et 0,3-0,4nim de diamètre, à paroi membraneuse, noirâtre. Graines elliptiques, de 0,3-0,4mm de long et d'environ 0 , 2 n m i de diamètre, réticulées, ciliées de poils blancs apprimés. 131 0 11""" 26. Eriocaulon linearitepalum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: fleur femelle; E: tépale externe de la fleur femelle; F: gynécée accompagné d'un tépale interne; G: tépale interne de la fleur femelle; H: gynécée; I: graine (d'après Lisowski, Malaisse & Symoens 10970b). 132 Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-katanga. Plateau des Kundelungu, à 14 km à l'ENE du Mont Kibwe wa Sanga, Lisowski, Malaisse & Symoens 19070 (POZG). Distribution générale ~ non coimue d'ailleurs Habitat: mares Affinités et variations: très remarquable par ses fleurs mâles, elle se distingue de toutes les autres espèces africaines 2-mères par: les bractées involucrales habimellement bifides, les fleurs mâles à 2 tépales externes inégaux, minces, libres, linéaires-filiformes, aigus au sommet et par les fleurs femelles à tépales internes ciliés au sommet. 18. Eriocaulon longipetalum Rendle, Cat. Afr. Pl. Welw. 2: 96 (1899); N.E.Brown., Fl. Trop. Afr. 8: 236 (1901); Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30: 40 (1903). - Type: Angola, 2446 (holotype: BM!, iso-: B!). Fig. 27, Plante annuelle, minuscule, ± e n coussinet, de 2,0-2,5 (-3,0) cm de haut. Feuilles nombreuses en dense rosette basale, sessiles, linéaires-subulées ou subulées capillaires, de 2-3 cm de long et ± 0 , 2 mm de large, non élargies à la base, amplexicaules, 1-nerves, longuement aiguës au sommet, glabres sur les deux faces. Gaines basales courtes, lâches, membraneuses, fendues du sommet à la base, cylindriques, de même longueur que les hampes florales (4-6 mm), aiguës ou dentées au sommet, non tordues, nervures apparentes, pellucides, entièrement glabres. Capitules terminaux, pauciflores (plus de fleurs femelles que des fleurs mâles), hémisphériques campanulés, de 1,8-2,0 mm de diamètre, monoïques, blanc argenté, glabres; hampes florales nombreuses, en touffe terminale, très rarement solitaires, grêles, non spiralées, 3-4-côtelées, glabres; bractées involucrales 1-sériées, cartilagineuses, blanchâtres, oblongues-lancéolées, de 1,0-1,5mm de long et 0,4-0,5 mm de large, souvent irrégulièrement denticulées ou bifides, rarement obtus, tronquées au sommet, blanchâtres, + hyalines, glabres; réceptacle légèrement conique, glabre; bractées florales oblongues à étroitement elliptiques , de 0,8-1,0 mm de long et 0,4-0,5 mm de large, sommet obtus, blanchâtres, hyalines, glabres. Fleurs subsessiles, 2-mères, fleurs femelles périphériques, fleurs mâles internes et en petit nombre (1 ou 2). Fleurs mâles: tépales externes 2, réduits, libres, membraneux, ovales à elliptiques-oblongs, de 0,2-0,3mm de long et ±0,1 mm de large, obtus au sommet; tépales 133 internes 2, libres, réduits à deux minuscules onglets, portés par un court stipe, membraneux, blanchâtres; étamines 4, à anthères noires, basifixes; rudiments du pistil fixés à la base des tépales internes. Fleurs femelles à 2 tépales externes libres, égaux, ovales à étroitement lancéolés, de 0,8-1,1 mm de long et 0,4-0,5 mm de large, aigus au sonunet, concaves, à grande aile sur le dos, denticulée; glabres; tépales internes 2, libres, très inégaux, étroitement linéaires, blanchâtres, glabres; le plus grand de 1,8-2 (-2,2) mm de long et 0,2-0,3 mm de large, tordu ou spiralé au milieu; le petit de demi longueur, non spiralé; subobtus au sommet, dépourvus de glandes, blanchâtres, glabres; style allongé, terminé par deux branches stigmatiques filiformes. Capsules 2-loculaires, 2-spermes, hémisphériques, de 0,4-0,5mm de haut et ± 0 , 3 mm de diamètre, à paroi membraneuse. Graines ellipsoïdes, de 0,3-0,4mm de long et ±0,1 mm de diamètre, brunâtres, réticulées, glabres. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Kasaï. 58 km au S de Sandoa, Duvigneaud 2508 (BRLU) & 2509E (BRLU). Haut-Katanga. Plateau des Kundelungu, à 8 km au NW du Poste Lualala. Lisowski B-6639 (POZG) & 86751 (POZG), Lisowski, Malaisse & Symoens 11616 (BRVU, POZG) & 11617 (BRVU, POZG); ibid., à environ 11 km à l'WNW de la source occidentale de la Lutshipuka, Lisowski, Malaisse & Symoens 3865 (POZG); Dilolo, Duvigneaud 3272E2 (BRLU). Distribution générale Zaïre, Angola. Habitat: Savanes sur sable du Kalahari, mares et pelouses; entre 1000 et 1680 m d'altitude. Affinités et variations: Eriocaulon longipetalum et E. sessile sont deux taxons très remarquables au sein du genre Eriocaulon. E. sessile se caractérise par des feuilles rougeâtres et des capitules sessiles alors que E. longipetalum se distingue par la longueur du 2^ tépale interne des fleurs femelles qui dépasse très nettement toutes les autres pièces florales, les tépales externes et internes réduits chez les fleurs mâles et par un involucre à bractées oblongues et souvent denticulées au sommet. 134 Fig. 27. Eriocaulon longipetalum Rendle. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: fleur femelle; E & F: tépale externe de la fleur femelle(vue latérale et ventrale); G: gynécée; H: tépale interne (long) de la fleur femelle; I: graine (d'après Lisowski 86751). 136 19. Eriocaulon malaissei Moldenke, Phytologia 19: 16 (1969); Moldenke, Phytologia 19(5): 343 (1970). - Type: Zaïre, Malaisse 4489 (Holotype: New Jersey (herbarium privé de Moldenke); iso-: BR!). Fig. 28. Herbe aquatiaue, pérenne, de 15-20 (-23) cm de haut, à tiges allongées, ramifiées. Feuilles nombreuses, cespiteuses, le plus souvent en rosette basale, planes, sessiles, amplexicaules, élargies à la base, pourvues de multiples poches aérifères, membraneuses, ±pellucides, linéaires, de 12-16 cm de long et 0,5-1,0 cm de large, aiguës au sommet, plurinerves, glabres. Gaines basales lâches, tubuleuses, de (5-) 6-8 (-13) cm de long, coupées au sommet en un limbe entier ou déchiré en lobes aigus, muitinerves, non spiralées, molles, glabres. Capitules terminaux, multiflores, non vivipares, monoïques, globuleux, de 0,5-0,7cm de diamètre, noirâtres, blanchâtres au sommet (présence de poils blancs); hampes florales solitaires ou rarement par 2, robustes, ± légèrement tordues, multistriées, glabres; bractées involucrales 1-2-sériées, à bractées externes membraneuses, largement elliptiques ou obovales à suborbiculaires, de (2,4-) 3,0-4,0mm de long et 2,5-3,0 mm de large, obtuses ou arrondies au sommet, jaunâtres à brun noirâtre, glabres; bractées involucrales internes membraneuses, oblancéolées-oblongues, de 2,4-3,0mm de long et 1,5-2,0mm de large, obtuses au sommet, glabres; réceptacle concave, recouvert de poils blancs; bractées florales membraneuses, oblancéolées, de (1,8-) 2,0-3,0 mm de long et 0,6-0,8 (-1,0) mm de large, obtuses au sommet, pourvues de poils blancs caducs vers le sommet de la face abaxiale, brun noirâtre, glabres partout ailleurs. Fleurs mâles à long pédicelle de 0,4-0,5 mm de long, glabre; tépales externes 3, membraneux, sublibres, légèrement soudés à la base, oblancéolés-oblongs, de 1,8-2,1 (-2,5) mm de long et 0,4-0,6 mm de large, denticulés, obtus au sommet, pourvus de poils sur la face externe, noirâtres dans la partie supérieure, blanchâtres vers la base; tépales internes 3, membraneux, libres, inégaux, portés par un stipe de ± 0 , 8 mm de long, oblancéolés-spatulés, de 0,8-1,0(-1,5) mm de long et 0,4-0,5 mm de large, obms ou arrondis au sommet, recouvertes de poils blancs vers le sommet de la face adaxiale, portant sur la face interne une glande noire en dessous de l'apex, , blanchâtres, face externe glabre; étamines 6, à anthères blanchâtres, basifixes; rudiment du pistil persistant, fixé à la base des tépales internes. Fleurs femelles courtement pédicellées à subsessiles, tépales externes 3, molles, concaves, libres, subégaux, obovales, de l,8-2,0mm de long et 0,6-0,8(-1,0) mm de large, irrégulièrement dentés au sommet, bord supérieur et carènes ciliés de poils blancs caducs, dépourvus d'aile sur la carène, noirâtres vers le sommet; tépales internes 3, subégaux, oblancéolés-spatulés, de Fig. 2 8. Eriocaulon malaissei Moldenke. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale interne; C & D: bractées florales (mâle et femelle); E: fleur mâle; F: fleur femelle; G: tépale externe de la fleur femelle; H: gynécée accompagné des tépales internes (d'après Malaisse 4489). 138 1•3 U N l V H R S n i l DL LUllUMUASffl Herbier St. LISOWSKI, F. MAL.uISSE et J.-J. S V M O E N S " Famille ^cuù^CO^':.(~ii^~'-*^<^ Nom Z>i.*k.r< Nom vcriucukiifL- AU. - / / r t f , ,y/ . . DetgimmSvit Obit-rvaiioiis Daic Dclcrmiiiavit 1 139 (1,8) 2,0-2,5mm de long et 0,4-0,5mm de large, obtus au sommet, recouvertes de poils sur la face interne, munie d'une glande brun jaunâtre (parfois à peine visible) en dessous de l'apex, ailleurs glabres; style de 0,6-0,8mm de long, terminé par 3 branches stigmatiques, filiformes, de 1,0-1,2 mm de long, glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, hémisphériques de 0,4-0,6 (-0,8) mm de diamètre, paroi membraneuse, glabre. Graines ovoïdes, de 0,4-0,5(-0,6) mm de diamètre, brunâtres, réticulées, glabres. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. Plateau des Kundelungu, à 6,3 km au NNE du Poste Katshupa, 5 km de la source de la rivière Luanza, Malaisse 4489 (BR, New Jersey); Md., environ du Poste Lualala, rivière Malundu, Lisowski, Malaisse & Symoens 7632 (POZG); ibid., à proximité du confluent Nungwe Lufuma, rivière Lufuma, Lisowski, Malaisse & Symoens 7703 (BR &POZG) & Malaisse 6518 (BR); rivière Tshasengo, Schmitz 2964 (BR). Distribution générale non cormue d'ailleurs Habitat: Lit des rivières sur fond sablonneux et rocailleux; entre 1400 et 1580 m d'altitude. Affînités et variations: espèce proche de E. africanum mais se distinguant par sa tige allongée, ramifiée, ses fleurs femelles ne présentant aucune viviparité et ses tépales externes ciliés uniquement vers le sommet. 20. Eriocaulon meiklei Moldenke, Phytologia 3: 164 (1949); Meikle, F. W. Trop. Afr. éd. 2,3: 63 (1968); Vanden Berghen, Fl. 111. Sénégal, 9: 370 (1988). - Type: Mali, Monod 3 (Holotype: P!, iso-: NY!). Fig. 29. Plante annuelle, de (3,5-) 5,0-20,0 cm de haut. Feuilles en rosette basale, planes, sessiles, élargies à la base, amplexicaules, linéaires ou linéaires-subulées, de 1-3 (-4) cm de long et 0,3-0,4 cm de large, obtuses ou aiguës au sonmiet, à nervures nombreuses, saillantes, glabres. Gaines basales lâches, de (1,0-) 2,5-3,0cm de long, aiguës au sommet, terminées par un limbe (2- ou 3-lobé) coupé obliquement, glabres. Capitules terminaux, subglobuleux, de (1,5-) 2,0-5,0mm de diamètre, multiflores, monoïques; hampes florales nombreuses, rarement solitaires, grêles, tordues, 4-5-striées, glabres; involucre 2-sérié, à bractées involucrales obovales à étroitement elliptiques, de 1,5-1,8 (-2,0) nmi de long et 0,8-1,0mm de large, aiguës au sommet, blanc jaunâtre, glabres; réceptacle concaves 140 Fig. 2 9- Eriocaulon meiklei Moldenke. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle (vue de dos); E: androcée montrant les tépales internes, les étamines et le rudiment du pistil; F: fleur femelle; G: tépale externe latéral de la fleur femelle; H: tépale externe médian de la fleur femelle; I: gynécée accompagné des tépales internes; J: graine (d'après Lisowski 15371). • - y • Mo 15371. Heibarium Isatituli Botanici UniversUatù Posaanien«ia £rlocaiila.oeae Afrlqufl c e n t r a l e , République du ZaZre, Uaut-ZaXre, Parc H a t l o n a l de l a Garaalia, £ a v . de Xta^ero. t a r a i s , 24.XII.1972. D e t e r unavif l e g . e t d e t . S.Llsowskl 142 à coniques, velu de poils blancs. Fleurs à court pédicelle, unisexuées, 3-mères, sous-tendues par des bractées florales aristées, elliptiques, de 2,0-2,5mm de long et 0,8-l,0nmi de large, aiguës au sonunet, à dos éparsement cilié (poils caducs) vers le sommet, glabres ailleurs. Fleurs mâles à 3 tépales externes soudés en une spathe, 3-lobé au sommet, oblancéolés elliptiques, de 1,0-1,3 mm de long, obtus à aigus au sommet, à lobes ovales, éparsement ciliés sur le bord, glabres partout ailleurs; tépales internes 3, libres, inégaux, réduits, portés par un stipe de 0,6-0,8mm de long, ovales, ciliés et pourvus d'une minuscule glande noire; étamines 6, à anthères noires, basifixes; rudiment du gynécée présent sous forme de glandes fixées à la base des tépales internes. Fleurs femelles à 3 tépales externes inégaux, concaves, ailés, libres; tépales latéraux oblancéolés, de 1,0-1,5 mm de long et 0,4-0,5 mm de large, aigus au sommet, ciliés au sommet et sur l'aile; tépales médians membraneux, linéaires-oblongs, de 1,0-1,3mm de long et 0,3-0,4mm de large, obtus au sommet, ciliés, blanchâtres, glabres partout ailleurs; tépales internes 3, membraneuses, inégaux, libres, spamlés, de 1,0-1,2 mm de long et 0,3-0,4 mm de large, ciliés au sommet, munis ou non d'une glande noire en dessous de l'apex, blanchâtres; style allongé, terminé par 3 branches stigmatiques filiformes et glandulaires. Capsules 3-loculaires, 1 graine par loge, globuleux, de 0,3-0,4min de diamètre, paroi membraneuse, blanchâtre, glabre. Graines elliptiques, de 0,3-0,4mm de long et ± 0 , 2 mm de diamètre, réticulées, recouvertes d'un indûment blanc papilleux. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Ubangi-Uele. Parc National de la Garamba, environ de Nagero, Lisowski 15371 (POZG). Haut-Katanga. Plateau des Marungu, près du poste Luonde, Lisowski 10832 (POZG), Lisowski, Malaisse & Symoens 5876b (POZG). Distribution générale Sénégal, Mali, Niger, Zaïre, Habitat: Marais des savanes sur sable; à environ 1900 m d'altitude. Affinités et variations: cette espèce se caractérise par des bractées florales elliptiques, aiguës-acuminées; des fleurs femelles à tépales externes inégaux dont le médian non linéaire, des tépales internes oblancéolés-spamlés nettement inégaux; des fleurs mâles à tépales externes soudés en une spathe et un androcée à 6 étamines. 21. Eriocaulon melanocephalum Kunth, Enum. Pl. 3: 549 (1841); Steud., Syn. Pl. Cyp. 2: 270 (1855); Koem., Linnaea 27: 601 (1856); Griseb., Cat. Pl. Cubens.: 226 (1866); 143 k o e m . , Fl. Brasil. 3(1): 498 (1863); Sauv., Fl. Cub.:163 (1871); Maza, Not. Bot. Sist.: 49 (1893); Ruhl., Urb. Symb. Antill. 1: 491 (1900); N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 240 (1902); Ruhl., Engl. Pflanzenr. 4(30): 89 (1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 132 (1955); Kimpouni & al.,Fragm. Flor. Geobot. 37(1): 127 (1992); Kimpouni, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg.. 63 (2)- Type: Brésil, Sellow s.n. (holotype: K!). Fig. 30. Eriocaulon aquaticum Sagot ex Koem., Engl. Pflanzenr. 4,30: 89 (1903). - Type: Guyane, Leprieur & Sagot 1330 (holotype: K!, iso-: B!). Lasiolepis aquatica Boeck., Flora 56: 91 (1873); Ruhl., Engl. Pflanzenr. 4,30: 89 (1903). - Type: Guyane, Jelski 1867 (iso-: B!). Eriocaulon bifistulosum Van Heurck & Muell. A r g . , V a n Heurck, Observ. Bot. :105 (1870); Dur. & Schinz, Consp. Fl. Afr. 5: 502 (1895); Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 75 (1899); N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 239 (1901); Ruhl., Engl. Pflanzenr. 4,30:90 (1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 130 (1955); Meikle, Fl. W. Trop. Afr. éd. 2,3: 62 (1968) pro parte; Obermeyer, Fl. South. Afr. 4(2): 10 (1985) pro parte; Vanden Berghen, Fl. 111. Sénégal 9: 384 (1988) pro parte. - Type: Niger, Ba/ter i 0 2 i (holotype: K!; iso-: B!, P!). . Eriocaulon limosum Engl. & Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 74 (1899); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 130 (1955); Meikle, Fl. W. Trop. Afr. éd. 2,3: 62 (1968). - Type: Niger, Barter 1021 (holotype: K!; iso-: B!, P!). Eriocaulon schweinfurthii Engl. & Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 74 (1899); Ruhl., Engl. Pflanzenr. 4(30): 90 (1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 130 (1955). - Type: Soudan, Dar Fertit, Schweinfurth 224 (holotype: B!). Eriocaulon fluitans Bak., Joum. Linn. Soc. Bot. 20: 227 (1893); Dur. & schinz, Consp. Fl. Afr. 5: 502 (1895); Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 74 (1899); Ruhl., Engl. Pflanzenr. 4(30): 90 (1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 130 (1955). - Type: Madagascar, Baron 926 (Holotype: K!). E. setaceum Auct. non L., Meikle, Fl. W. Trop. Afr. éd. 2,3: 62 (1968) pro parte; Obermeyer, Fl. South. Afr. 4(2): 10 (1985) pro parte; Vanden Berghen, Fl. 111. Sénégal 9: 384 (1988) pro parte. Plante aquatique, de (16-)30-55(-60) cm de haut, à longue tige rarement ramifiée, densément feuillée et complètement immergée, ± spongieuse. Feuilles nombreuses, filiformes, capillaires ou linéaires-subulées, de 4-10 cm de long, aiguës au sonunet, sessiles, amplexicaules, non élargies à la base, planes, minces, flaccides, 1-nerves, glabres. Gaines 144 lâches, de 3-5 cm de long, aiguës ou obhises au sommet, terminées par un limbe entier ou lacinié, membraneuses, glabres. Capitules terminaux, multiflores, subglobuleux, de 3-4(-5) mm de diamètre, noirâtres-grisâtres, pourvus de poils blancs caducs au sommet; hampes florales nombreuses, regroupés en pseudo-ombelle au sommet de la tige, inégales, hissées hors de l'eau, ±robustes, 4-6-côtelées, tordues, glabres; bractées involucrales l-(-2)-sériées, largement ovales, de 1-1,3 mm de long et 1,2-1,5 mm de large, obtuses à subarrondies au sommet, légèrement denticulées, concaves, arquées, noirâtres, entièrement glabres; réceptacle concave, glabre. Fleurs unisexuées, courtement pédicellées à subsessiles, sous-tendues par des bractées florales; bractées florales membraneuses, concaves, obovales, de 1,5-1,8 mm de long et 0,6-0,8 mm de large, aiguës et à peine denticulées au sommet, brun noir, éparsement ciliées (poils blancs très caducs) vers le sommet de la face dorsale. Fleurs mâles à 3 tépales externes soudés en un tube profondément 3-lobé; concaves, oblancéolés-elliptiques, de 0,8-1,1mm de long, denticulés, tronqués au sommet, ciliés au sommet sur la face abaxiale; tépales internes 3, portés par un stipe de 0,8-1,0mm de long, réduits en onglets membraneux, blanchâtres, généralement dépourvus de glandes en dessous de l'apex, glabres; étamines 6, à anthères noirâtres, basifixes; rudiment du pistil persistant à la base des tépales internes. Fleurs femelles à 3 tépales externes subégaux, membraneux, concaves, les 2 latéraux obovales, de 1,2-1,5 nrai de long et 0,6-0,8 mm de large, obtus et à peine denticulés au sommet, dépourvus de carène et d'aile, face abaxiale ciliée au sommet, brun noir; tépales internes subégaux, libres, étroitement oblancéolés à linéaires-spatulés, de 1,3-1,4mm de long et 0,3-0,4(-0,5)mm de large, obtus à arrondis au sommet, blanchâtres, à glande non constante; style terminé par 3 petites branches stigmatiques. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, subglobuleuses, de 0,8-1,0mm de diamètre, à paroi membraneuse, noirâtre, glabre. Graines ovoïdes, de 0,5-0,6 mm de diamètre, réticulées, recouvertes d'un indûment blanc papilleux en fines lignes. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. Parc National Upemba, sans localisation précise, de Witte 6171 (BR); ibid., environ de Lusinga, mare Kandjimbwe, Lisowski, Malaisse & Symoens 4229 (POZG), 4628 (BR & POZG), 4910 (POZG), 4912a (POZG) & 5169 (BR & POZG); ibid., Kalumengongo, de Witte 5950 (BR); ibid., piste Lusinga-Mitwaba, de Witte 6333 (BR); Plateau des Kundelungu, à 19 km de N du Mont Kibwe wa Sanga, près du poste Mipango, Lisowski, Malaisse & Symoens 11432 (BRVU, POZG), ibid., 3 km au N de la Barrière, Lisowski B-7000 (POZG); ibid., rivière Kalunga, Lisowski 85807 (POZG); ibid., près du Poste Lualala, Lisowski B-7001 (POZG); ibid., à environ 10 km au S du Poste Lualala, à proximité de la maison Kayulu, Lisowski, Malaisse & Symoens 5789 (BR, BRVU & POZG); 145 ibid., mare près de la Lofoi, Lisowski 92398 (POZG); ibid., à 7,4 km au N du Poste Katshupa, Malaisse 5208 (BR, K); ibid., mare près de la source occidentale de la Lutshipuka, Lisowski B-7002 (POZG); ibid., à eniron 11 km à l'WNW de la source occidentale de la Lutshipuka, Lisowski, Malaisse & Symoens 3607 (BR), 3728 (POZG), 3988 (BR, BRVU & POZG), 4013 (BR, BRVU, POZG & WAG) & 4016 (POZG); ibid., à environ 2 km au N de la source occidentale de la Lutshipuka, Lisowski, Malaisse & Symoens 30607 (POZG); ibid., environ 9 km au NE de la source occidentale de la Lutshipuka, mare de la source de l'affluent de la Katunda, Lisowski 83932 (POZG); ibid., à 1,5 km à l'E de Kabiashia, Malaisse 6453 (BR, K); Plateau de Kando, 10 km au N de la source du Congo, Lisowski 91343 (POZG) & B-7003 (POZG); environ de Kolwezi, Malaisse 8798 (BR); Kambove, Mwadingusha, lac de la retenue, Nassogne 34 (BR); Kipopo, 20 km à WNW de Lubumbashi, Schmitz 5193 (BR); ibid., 25 km au NW de Lubumbashi, Schmitz 8315 (BR); source de la Kasombo, Quarré 4057 (BR); Welgelegen, Béquaert 375 (BR). Burundi: Rwanda-Burundi. Ruyigi, Kinyinya, Lewa//e 5 4 0 7 (B/î, ^ , LD, WAG). Distribution au Congo Congo: Chaillu. bowé d'Itsétséré à env. 6 km au N de Kouyi, Lisowski B-5375 (POZG); bowé de Missanda à env. 8 km au N de Kouyi, Lisowski B-5380 (POZG). Likouaia.à 11 km au N d'Obouya, Lisowski 5374 (POZG). Distribution générale Côte d'Ivoire, Guinée, Niger, Soudan, Nigeria, Cameroun, Congo, Zaïre, Ouganda, Tanzanie, Burundi, Angola, Zambie (Symoens 10189 BRVU), Zimbabwe, Botswana, Guyane, Brésil. Habitat: Savanes herbeuses périodiquement inondées et mares sur dalles ferrallitiques; entre 1000 et 1830 m d'altitude. Affînités et variations: présentant des nombreux caractères communs avec E. setaceum dont elle est très proche, E. melanocephalum se reconnaît par son réceptacle glabre, ses fleurs femelles à 3 tépales externes identiques, concaves, membraneux, dépourvus de carène et d'aile. 146 Fig. 30. Eriocaulon melanocephalum Kunth. A & B: bractée involucrale externe (vue de dos et vue ventrale); C: bractée florale; D: fleur mâle; E: androcée montrant les tépales externes, les étamines et le rudiment du pistil; F: fleur femelle; G: tépales externes de la fleur femelle (vue dorsale et latérale); H: gynécée accompagné des tépales internes; I: tépale interne de la fleur femelle; I: gynécée; K: graine (d'après Lisowski B-7002). 147 w— ai-; M—H ts~v MNivF.RSiTr, ni; u.t.umi'.a;'Hi LABOr.ATOIRE DE BOTANIQUE Herbier St. LISOWSKI F. MALAISSE et J . - J . SYMOENS Famille ''C^?'^w; N o m -^/^^CJO -<xai_t.'-v.o--^ ^Cf^^îj, N o m vcm;iciil i r. Station Alt y ^ r - T ^ ^ IjDCilitc J/'.A^ %-oCl. ^ ^ - J - ^ - C ^ •«.•• (Pl.lIl-IU d.= Kllrir.!. fr.it tu-:' Oî^'ïcrvations •«îtçrmmavit Dctcrmm.ivit v.< • ' J C U J / c " A . / m 22. Eriocaulon m u t a t u m N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 256 (1901); Ruhl., in Engl. Pflanzenr. Eriocaulac. 4,30: 39 (1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 167 (1955). Type: Angola, Welwitsch 2448, 2449 & 2450 (holotype: BM!); Grossweiler 3474 (holotype: BM!). Fig. 31. Eriocaulon huillense Rendle, Cat. Afr. Pl. Welw. 2: 95 (1899); Ruhl., Engl. Pflanzenr. Eriocaulac. 4,30: 39 (1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 167 (1955). - Type: Angola, Welwitsch 2448. 2449 & 2450 (holotype: BM!); Grossweiler 3474 (holotype: BM!). Herbe annuelle, de (5-) 8-12 cm de haut. Feuilles cespiteuses en rosette basale, planes, sessiles, amplexicaules à base non élargie, linéaires-subulées, de 1,0-1,5cm de long et 0,8-1,5 mm de large, aiguës au sommet, terminées par une fine pointe; paucinerves, entièrement glabres. Gaines lâches, tordues, tubuleuses, de (1,0-) l,5-2,8(-3,0) cm de long, aiguës au sommet, coupées au sommet en un limbe entier ou disséqué (en dents aiguës), glabres. Capitules terminaux, bisexués, multiflores, hémisphériques, de 2-3 mm de diamètre, noirâtres, glabres; hampes florales en touffe terminale, grêles, hélicoïdales, 3-4-côtelées, glabres; involucre l-sérié, à bractées involucrales membraneuses, obovales, de 1,0-1,2mm de long et 0,6-0,8mm de large, obtuses à subarrondies au sommet, à fine bande centrale brunâtre, noirâtres, entièrement glabres; bractées florales mâles ovales, de 1,0-1,1 mm de long et 0,6-0,8 (-1,0) mm de large, aiguës au sommet, concaves, noirâtres, glabres; bractées florales femelles identiques à celles des fleurs mâles excepté dans la forme, ovales-elliptiques, arrondies à ±obtuses au sommet; réceptacle conique, glabre. Fleurs mâles à pédicelle court, glabre; tépales externes 2, membraneux, sublibres, étroitement oblancéolés à oblancéolés-spamlés, de 0,6-0,8 mm de long et 0,3-0,4 mm de large, dentés, tronqués ou plus rarement obtus-aigus à arrondis au sommet, noirâtres, glabres; tépales internes nuls ou très réduits à 2 onglets membraneux (à peine distinguables), portés par un stipe de 0,6-0,8 mm de long; étamines 4, à anthères noires, basifixes; rudiment du gynécée sous forme de deux glandes fixées à la base des tépales internes. Fleurs femelles sessiles, à 2 tépales externes libres, membraneux, suborbiculaires, de 0,8-1,2mm de long et 0,8-1,2mm de large ( aile comprise), aigus ou dentés au sommet, largement ailés sur le dos et à aile irrégulièrement dentée vers le sommet, glabres; tépales internes 2, membraneux, libres, oblancéolés-spamlés, de 1,0-1,2mm de long et 0,3-0,4nmi de large, arrondi ou échancré (bifide) au sonmiet, dépourvus de glandes en dessous de l'apex, noirâtres, glabres; style de ±0,1 (-0,2) mm de long, terminé par 2 branches 149 31. Eriocaulon mutatum N.E.Br.. A: bractée involucrale; B & C: bractée florale (femelle et mâle); D: fleur mâle; E: fleur femelle; F: tépale externe de la fleur femelle; G: tépale interne de la fleur femelle; H: gynécée; I: graine (d'après Lisowski B-6643). 150 Bcrbarlnm Instltntl BstanicI UnlTfmltalls Posnanlfn«U Determinavit r. r i 0 C 1 C îi*? ''ôlllnr' Ki.t-T! I . .'r;7?.rT'r^^.tr' roei'.ru A l t . 1450 n . ^ D n j k . UAM MVn» - 20 « « 151 stigmatiques filiformes. Capsules 2-loculaires, 2-spermes, ovoïdes à subglobuleux, de 0,4-0,5mm de diamètre, à paroi membraneuse, blanchâtre, glabre. Graines elliptiques, de 0,2-0,3 mm de long et ±0,1 mm de diamètre, brunâtres, glabres. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Kaianga. environ de Kasumbalesa, colline Kibwe I, Lisowski 97191 (POZG) & B-6643 (POZG); ibid., colline Kibwe II, Lisowski 85812 (POZG); Plateau des Kundelungu, au bord de la rivière Kabunda, Lisowski 82218 (POZG); Plateau de la Manika, sans localisation précise, Duvigneaud s.n. (BRLU). Distribution générale ' Zaïre, Tanzanie, Angola, Madagascar Habitat: Savanes marécageuses et affleurements rocheux des dalles ferrallitiques; entre 1380 et 1500 m d'altimde. Affinités et variations: très affine de E. diloloense, E. mutatum se distingue par ses fleurs femelles à tépales externes obtus au sommet et à grande aile dentée au sommet. 23. Eriocaulon nigericum Meikle, Kew Bull. 5: 231 (1950); Troupin, Expl. Parc Nat. Garamb., Fl. Spermat. (Gymn. & Monocot.) 1: 349 (1956); Meikle, Fl. W. Trop. Afr. éd. 2,3(1) : 63 (1968); Vanden Berghen, Fl. lU. Sénégal, 9: 382 (1988). - Type: Nigeria, Ibadan 20718 (holotype: K!). Fig. 32. Plante annuelle, de 10-12 cm de haut. Feuilles en petit nombre, regroupées en une rosette basale lâche, membraneuses, linéaires, de 2,5-5,0cm de long et (0,4-) 0,5-0,6cm de large, aiguës au sommet, multinerves et à nervures saillantes sur la face abaxiale, flaccides, glabres. Gaines basales lâches, membraneuses, mbuleuses, de 2,3-3,0cm de long, aiguës au sommet, tordues, brièvement fendues sur le côté et coupées obliquement en un limbe entier, glabres. Capitules terminaux, globuleux de 3-4 mm de diamètre, bisexués, multiflores; hampes florales solitaires, grêles, tordues, striées, glabres; involucre 1-sérié, à bractées membraneuses, subelliptiques à étroitement obovales, de 1,5-1,8 (-2,0) mm de long et 0,8-1,0mm de large, obmses-arrondies au sommet, blanchâtres, glabres; bractées florales membraneuses, concaves, elliptiques à oblancéolées-obovales, de 2 , 0 - 2 , 1 m m de long et 1,0-1,1 mm de large, aiguës au sommet, recourbées en crochet, irrégulièrement denticulées sur le bord, glabres; réceptacle concave, densément velu de poils blancs. Fleurs unisexuées, 3-mères, à pédicelle de 0,2-0,3mm de long, glabre. Fleurs mâles: tépales 152 Fig. 32.Eriocaulon nigericumMeMe. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle (vue de dos); E: androcée montrant les tépales internes, les étamines et le rudiment du pistil; F: fleur femelle; G: tépale externe de fleur femelle; H: tépale externe médian de la fleur femelle; I: gynécée ' accompagné des tépales internes; J: graine (d'après Saeger 376). 114 externes 3, souciés en un tube ouvert latéralement et 3-lobé au sommet, oblancéolés, de 1,0-1,3 mm de long; obms au sommet, irrégulièrement denticulés, éparsement cilié (de poils caducs); tépales internes 3, membraneux, libres, inégaux, portés par un stipe de ±0,8 mm de long, linéaires, de 0,3-0,5mm de long et ± 0 , 2 mm de large, hyalins, dépourvus de glandes en dessous de l'apex; étamines 6, à anthères noirâtres, basifixes; rudiment du gynécée fixé à la base des tépales internes. Fleurs femelles à 3 tépales externes libres, concaves, subégaux; tépales latéraux toujours ailés; tépales médians sans aile ou à aile à peine distinct; obovales, de 1,0-1,5 mm de long et 0,4-0,6 mm de large (à partir de la nervure centrale, aile comprise), légèrement denticulés, aiguës au sommet, éparsement ciliés sur le bord supérieur; tépales internes 3, libres, subégaux, linéaires-oblongs, de 1,5-1,6(-1,8) mm de long et 0,2-0,3mm de large, obms à subaigus au sonmiet, dépourvus de glande, éparsement ciliés au sommet; style de 0,5-0,6 mm de long, à 3 branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, semi-sphériques, de 0,4-0,5mm de diamètre, paroi membraneuse, glabre. Graines elliptiques, de 0,3-0,4mm de long et ± 0,2 mm de diamètre, réticulées, recouvertes d'un indûment blanc papilleux. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Ubangi-Uele. Parc National de la Garamba, l/c/T'"^aeger 37G (BR); ibid., piste centrale, km 18 vallée de la Naworoko, Troupin 212 (BR); ibid.,piste centrale, km 31 vallée de la Garamba, Troupin 1707 (BR). Distribution générale Sénégal, Sierra Leone, Nigeria, Zaïre Habitat: Mares et tourbières basses Affinités et variations: l'espèce est caractérisée par des bractées florales elliptiques à oblancéolées-obovales, aiguës et dentées au sommet; les tépales externes des fleurs femelles sont inégaux, aigus, dentés sur le bord. 24. Eriocaulon nigrocapitatum Kimpouni, sp. nov. E. angustisepalo Hess primo adspectu maxime simile, sed florum foemineorum tepalis extemis carinato-alatis marginibusque integris et seminibus indumento albido-papillosa munitis. Type: Zaïre, Duvigneaud 2951 (Holotype: BRLU). Fig. 33. 155 Plante annuelUe, de (6-) 10-14 (-15)cm de haut. Feuilles nombreuses, cespiteuses, en rosette basale, minces, filiformes à linéaires-subulées, de 2-3 (-4) cm de long, longuement aiguës au sommet, molles, vert jaune, glabres. Gaines basales lâches, tubuleuses, de (1,0-) 1,5-2,5(-3,5) cm de long, aiguës au sommet, fendues sur le côté, coupées obliquemenent en un limbe entier ou plus rarement lobés, glabres. Capitules terminaux, globuleux de (0,8-) l,0-2,0(-2,5) nrni de diamètre, multiflores, monoïques, noirâtres, glabres; hampes florales en touffes ( > 2 0 p a r pied), grêles, 3-côtelées, tordues, glabres; involucre 1-sérié, à bractées largement obovales ou suborbiculaires, de 0,8-1,1 mm de long et 0,8-1,0 mm de large, arrondies au sommet, glabres; réceptacle conique, velu de poils blancs. Fleurs 2-mères, sessiles à courtement pédicellées, sous-tendues par des bractées florales membraneuses, largement obovales, de (0,8-) 1,0-1,5mm de long et 0,8-1,2mm de large, obtuses à aiguës au sommet, finement denticulées sur le bord supérieur, glabres. Fleurs mâles courtement pédicellées, à 2 tépales externes libres, linéaires, de 0,6-0,8(-l,0) mm de long et 0,2-0,3mm de large, denticulés au sommet, membraneux, noirâtres, glabres; tépales internes réduits à la minuscule glande noire, insérés au sommet d'un stipe de 0,5-0,6 mm de long; étamines 4, à anthères noires; rudiment du pistil persistant au sommet du stipe. Fleurs femelles: tépales externes 2, libres, arqués, concaves, étroitement linéaires, de 0,8-1,0mm de long et 0,2-0,3 mm de large, aigus au sommet, finement ailés sur la carène, glabres; tépales internes 2, inégaux, membraneux, libres, oblancéolés-spatulés, de 0,8-1,1 mm de long et 0,2-0,3 mm de large, bifides, obtus au sommet; dépourvus de glandes, noirâtres vers le sonmiet, blanchâtres à la base, glabres; style court terminé par 2 branches stigmatiques, filiformes, glandulaires. Capsules 2-loculaires, sphériques, de 0,3-0,4 (-0,5) mm de diamètre, paroi membraneuse, hyalines, glabres. Graines elliptiques-ovoïdes, de ± 0 , 2 mm de diamètre, brunâtres, réticulées, glabres. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. Plateau des Kundelungu, près de la source occidentale de la Lutshipuka, Lisowski B-6608 (POZG); entre Mukumbi et Swambo, Duvigneaud 2951 (BRLU) & 295lE (BRLU); Plateau de la Manika, 4 km au NW du village Katema, Lisowski, Malaisse & Symoens 5497 (BR, BRVU & POZG). Distribution générale non connue d'ailleurs Habitat: Bord des mares dans les savanes herbeuses ou sur dalles ferrallitiques. 156 0 1nim Fig. 3 3 . Eriocaulon nigrocapitaîum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C; fleur mâle; D: fleur femelle; E: tépale externe de la fleur femelle; F: tépale interne de la fleur femelle; G: gynécée; H: graine (d'après Lisowski, Malaisse & Symoens 5497). \ l _ E Q . D U V I G N C A U O INf" a i " » - ^ O Ê T E R M . 158 Affinités et variations: espèce très proche d'E. angustisepalum Hess; elle se distingue par les tépales externes des fleurs femelles qui sont carénés-ailés et non denticulés. Les graines sont pourvues d'un indûment blanc papilleux, délimitant un réseau grillagé. Ce taxon présente beaucoup d'affinité à l'hybride décrit par Hess (1955) entre E. angustisepalum HessxE. mutatum N.E.BR. 25. Eriocaulon parvitepalum Kimpouni, sp. nov. E. setaceo L. affine propter capimli forman, sed differt caule brevi, foliis rosula basali aggregatis, receptaculo glabro, floribus masculinis 3 tepalis extemis subaequalibus liberis lineari-oblongisquet et floribus foemineis 3 tepalis extemis subaequalibus liberis carinato-alatisque. Type: Zaïre, DeMJg 54 (Holotype: BR). Fig. 34. Plante aquatique, annuelle, de 20-35 cm de haut. Feuilles nombreuses, regroupées en rosette basale, sessiles, amplexicaules, non élargies à la base, entièrement pourvue de poches aérifères, molles, paucinerves, pellucides, linéaires-subulées, de 10-15 cm de long et ± 1 mm de large, aiguës au sommet, vert jaunâtre, glabres. Gaines basales membraneuses, tubuleuses, de 5-7 (-8) cm de long, terminées au sommet par un limbe entier aigu ou disséqué, glabres. Capitules terminaux, subglobuleux, de 0,4-0,5mm de diamètre, bisexués, multiflores, blanc argenté, glabrescents; hampes florales terminales, nombreuses, rarement solitaires, grêles, striées, glabres; involucre 2-sérié, à bractées involucrales membraneuses, oblongues à étroitement obovales, de 1,8-2,1 mm de long et (0,8-) 1,0-1,5 mm de large, arrondies au sommet, glabres; bractées florales membraneuses, hyalines, obovales à étroitement elliptiques, de 1,8-2,1mm de long et 0 , 8 - l , 0 m m de large, aiguës au sommet, entièrement glabres; réceptacle concave, glabres. Fleurs mâles: tépales externes 3, libres, légèrement inégaux, linéaires à linéaires-spatulés, de 1,0-1,2 mm de long et ± 0 , 1 mm de large, subaigus au sommet, blanchâtres, glabres; tépales internes 3, portés par un stipe de 0,6-0,8(-l,0) mm de long, libres, réduits en des onglets membraneux, à peine remarquables à la glande noire; étamines 6, à anthères noires, basifixes; rudiment du pistil fixé à la base des tépales internes. Fleurs femelles subsessiles, à 3 tépales externes libres, subégaux, ± cartilagineux, carénés-ailés, oblancéolés, de 1,8-2,1 mm de long et 0,6-0,8 mm de large (aile comprise), aigus au sonmiet, glabres; tépales internes 3, libres, membraneux, linéaires-spatulés, de 1,0-1,4 nrni de long et 0,2-0,3 mm de large, à sommet obtus, cilié, terminé par une glande noire; membraneux, blanchâtres, glabres partout ailleurs; style 159 Fig. 34. Eriocaulon parvitepalum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: fleur femelle; E: tépale externe; F: tépales internes montrant le gynécée; G: graine (d'après Deuse 54). 160 -9 -9 -9 -S • Pi •> /"fil >wO< NuiiKTo Alt. l'ium v e n i a c u U i i i ' O -S Determinavit HERBARIUM HORTl BOTANICI BIUiXELL. iBELOIUM' 1 161 long de 0,6-0,8 mm, à 3 branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 3- loculaires, 3-spermes, subglobuleuses, de 0,6-0,8mm de diamètre, à paroi membraneuse, glabre. Graines elliptiques-ovoïdes, de 0,4-0,6 mm de long et + 0,2 mm de diamètre, réticulées, brunâtres, régulièrement recouvertes d'un indûment blanc papilleux. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Forestier central. Mbandaka, Mabali lac Tumba, Deuse 54 (BR). Distribution générale ' non connue d'ailleurs Habitat: Mares. Affînités et variations: la forme de son capitule le rapproche de E. setaceum, mais E. parvitepalum se caractérise par Une courte tige, des feuilles regroupées en une rosette basale, un réceptacle glabre, des fleurs mâles à 3 tépales externes subégaux, libres, linéaires-oblongs et des fleurs femelles à 3 tépales externes subégaux, libres, carénés-ailés. 26. Eriocaulon parvistoloniferum Khnpouni, sp. nov. E. antunesii Engl. & Ruiil. maxime simile, sed floribus foemineis tapalis extemis apice obtuso-apiculatis obovatis secus carinam marginemque superum ciliatis, margine laterali tepalorum extemorum florum foemineorum integro. Type: Zaïre, de Witte 4269 (Holotype: BR). Fig. 35. Plante vivace, stolonifère, d'environ 10 cm de haut. Feuilles (environ 1 dizaine) en rosette basale, linéaires, de 1,0-2,5 cm de long et 2-3 mm de large, aiguës au sommet, nervures saillantes, membraneuses, glabres. Gaines basales membraneuses, multinerves, légèrement tordues, lâches, de 2,0-2,5cm de long, subobms au sommet, terminées par un limbe fréquemment lobé, glabres. Capitules monoïques, semi-globuleux, de 2-3 (-4) mm de diamètre, pauciflores, blanc noirâtre; capimles terminaux (primaires) grands et non vivipares; capitules axillaires (secondaires) petits et vivipares; hampes florales grêles, 4- 5-striées, très légèrement tordues, glabres; involucre 1-sérié, à bractées suborbiculaires-ovales, de 1,0-1,5mm de long et 1,0-1,3mm de large, obmses-arrondies au sommet, blanchâtres, glabres; bractées florales étroitement obovales, de 1,0-1,5 m m de long et 0,8-1,1 mm de large, ±apiculées au sommet, ciliées (poils caducs) sur la 1/2 supérieure du dos, glabres ailleurs; réceptacle conique et glabre. Fleurs subsessiles, 162 Fig. 35. Eriocaulon parvistoloniferum Kimpouni. A: bractée involucrale; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: fleur femelle dépourvue de tépale externe, montrant le gynécée et les tépales internes; E: tépale externe de la fleur femelle; F: tépale interne de la fleur femelle; G: tépale interne de la fleur femelle; G: graine (d'après de Witte 4269). m 3-mères, unisexuées. Fleurs mâles à 3 tépales externes sublibres, concaves, égaux, obovales-oblongs, de 0,8-1,0 mm de long et 0,4-0,5 mm de large, aigus à subobtus au sommet, carène dépourvue d'aile, ciliés sur la carène et le bord, noirâtres; tépales internes 3, portés par un court stipe, libres, obovales-spatulés, de l , 0 - l , 2 m m de long et 0,3-0,4mm de large, obtus au sommet, ciliés sur la face adaxiale et munie d'une glande noire en dessous de l'apex, dos glabres; étamines 6, à anthères blanchâtres, basifixes; rudiment du pistil persistant à la base des tépales internes. Fleurs femelles à 3 tépales externes libres, identiques à ceux des fleurs mâles; tépales internes 3, libres, inégaux, identiques à ceux des fleurs mâles; style court, terminé par 3 branches stigmatiques filiformes et glandulaires. Capsules 3-loculaires, sphériques, de 0,6-0,8 (-1,0) mm de diamètre, paroi membraneuse, hyaline, glabres. Graines ovoïdes, de 0,4-0,5 mm de diamètre, brunâtres, fortement réticulées ou rugueuses, glabres. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. Parc National de l'Upemba, rivière Muye, de Witte 4269 (BR). Distribution générale non coimue d'ailleurs Habitat: Bords rocailleux des rivières. Affînités et variations: cette espèce très proche de E. antunesii Engl. & Ruhl. se caractérise par des fleurs femelles à tépales externes obtus-apiculés au sommet, obovales, ciliés le long de la carène et sur le bord supérieur, le bord latéral des tépales externes des fleurs femelles entier et non denté comme chez E. antunesii. 27. Eriocaulon pictum Fritsch, Bull. Herb. Boiss. 2 Sér. 11: 1102 (1901); Ruhl., Engl. Pflanzen. Eriocaulac. 4,30:79 (1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 140 (1955). - Type: Angola, Dekindt 703 (non vu). Fig. 36. Eriocaulon amphibium Rendle, Joum. Lùin. Soc. 27: 475 (1906); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 140 (1955). - Type: Botswana, Gibbs 210 (holotype: BM!). Herbe vivace à rhizome nettement développé, de 20-58 (-60) cm de haut. Feuilles nombreuses en rosette basilaire, sessiles, planes, élargies à la base amplexicaule, pourvues de nombreuses poches aérifères, légèrement rigides, sclérifiées, lancéolées-linéaires, de 2-8 (-10) cm de long et l,5-2,0(-2,5) cm de large, aiguës au sonraiet, nervures saillantes sur la m face dorsale, généralement bicolores, verdâtres en dessus et rougeâtre au dessus, entièrement glabres. Gaines basales lâches, molles, tordues, cylindriques, de 8-12 (-15) cm de long, irrégulièrement denticulées ou laciniées, aiguës au sonamet, fendues au latéralement, terminées par un limbe entier ou disséqué (2 ou 3 lobes), marge sonunitale brunâtre, nervures apparentes, glabres. Capitules terminaux, monoïques, subglobuleux, de 0,6-0,9(-1,0) cm de diamètre, multiflores, blanchâtres à maturité; hampes florales le plus souvent solitaires ou par 2-4, rarement plus de 4, fortement spiralées, multistriées (6-8), glabres; involucre 2-(-3)-sérié, à bractées involucrales membraneuses, pourvues d'une bande centrale (longitudinale) claire, obovales-elliptiques, de 2,8-3,0(-3,5) mm de long et 1,5-2,3 mm de large, aiguës au sommet, noirâtres ou blanchâtres, glabres; réceptacle concave, densément velu; bractées florales membraneuses, oblancéolées-spatulés, de 3,5-4,0mm de long et 1,0-1,3mm de large, aiguës-acuminées au sommet, pubescentes sur la face abaxiale en dessous de l'apex, glabres partout ailleurs. Fleurs unisexuées, 3-mères, pédicelle densément recouvert de longs poils blancs, tépales membraneux. Fleurs mâles à 3 tépales externes soudés en une spathe (ou en un tube) fendue latéralement sur toute la longueur, molles, dépourvus de carène et d'aile, oblancéolés, de 2,2-2,6(-3,0) mm de long, irrégulièrement denticulés, obtus au sommet, pubescentes vers le sommet, glabres ailleurs; tépales internes 3, libres, inégaux, portés par un stipe de 1,3-1,6mm de long, étroitement oblancéolés, de 2,2-2,5 nun de long et 0,4-0,6nmi de large (pour le plus grand), obtus à arrondis au sommet, densément velu dans le 1/3 supérieur sur les deux faces (poils du sonmiet glandulaires), portant une glande noire sur la face interne; étamines 6, à anthères basifixes, noires; rudiments du pistil 3, fixés à la base des tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes 3, identiques à ceux des fleurs mâles; tépales internes oblancéolés-spatulés, de 2,8-3,0 (-3,2) mm de long et 0,4-0,6 mm de large, arrondis ou obtus au sommet, munis sur la face adaxiale d'une glande noire en desous de l'apex, densément recouverts sur les deux faces de poils glandulaires au sommet et non glandulaires ailleurs; style allongé, de 0,6-0,8 (-1,0) mm de long, terminé par 3 branches stigmatiques de 1,2-1,5 mm de long, filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, sphériques, de 0,6-0,8mm de diamètre, à paroi membraneuse, hyaline, glabre. Graines ovoïdes-ellipsoïdes, de 0,5-0,7mm de long et 0,3-0,4mm de diamètre, légèrement réticulées, brunâtres. 166 Fig. 36. Eriocaulon pictum Fritsch.. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépale externe (vue ventrale); E: tépales externes (vue de dos); F: tépales mtemes de fleur mâle plus étamines et rudiments du gynécée (vue externe); G: fleur femelle; H: tépales externes entourant le gynécée; I: tépales internes de la fleur femelle; J: gynécée; K: graine (d'après Lisowski, Malaisse & Symoens 3780). 167 es . UcUnuiiia^ il UNIVERSITE DE LURLUB SHI L A B O R A T O I K K OE B a l A ^ K i L E Herbier St. LISOWSKI.rF.'^I ALAI et J.-J. SY\lQi^> Eriocaulaceae Non, E r i o c a u l o n 17 ^ Fumillc Nom vcrnacuUlrc sulion S t e p p e h u m i d e , à { t r c x L u i t é d e l a r i v i è r e Kâtun-: i . . Ail. 11 3 0 m A 6 km a 1 .. I.V/ J e s o u r c e Liiculilc de l a L u t a h i p u V < i , . , . . , „ ; ^ : i ^ ^ S Obscrvaiiun^ -.— N, 3780 2 5 . 3 . 1565. m Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. Plateau des Kundelungu, près de la source de la Lofoi, Lisowski B-6636 (POZG); ibid.. Poste de Potsha à 10 km au NNE de Katshupa, Malaisse 12084 (BR); ibid., à proximité de la rivière Katunda, 6 km à l'WNW de la source occidentale de la Lutshipuka, Lisowski, Malaisse & Symoens 3780 (BR & POZG). Distribution générale Angola & Zambie (Robson 293 (BR)) Habitat: Marais tourbeux de savane humide d'altitude, entre 1600 et 1680 mm d'altimde. Affinités et variations: Eriocaulon pictum est un taxon qui peut être facilement pris pour E. îeusczii. Ces deux espèces sont presque indissociables sur base des caractères morphologiques, végétatifs et pour certains autres caractères liés aux organes reproducteurs. Pour les différencier, seuls les tépales externes (des fleurs mâles et femelles) sont nécessaires. Au contraire de ceux d ' f . teusczii, les tépales externes sont dans ce cas ci soudés en une spathe et sont à peine carénés vers le sommet et entièrement dépourvus d'aile. La comparaison de la diagnose d ' E . lanatum Hess et celle d ' E . pictum a permis de constater que ces deux taxons sont très affines. La différence entre les deux taxons est basée sur l'indûment des hampes florales à l'état juvénile et sur les dimensions des tépales externes (Hess, 1955). Bien que les caractères liés aux organes végétatifs soient très souvent tributaires du milieu, aucun rapport ne peut être fait entre les feuilles et les gaines de E. lanatum qui, rappelons celles de E. rufum, sont entièrement rougeâtres et ont une valeur taxonomique signifiante. Autres caractères distinctifs, E. lanatum est beaucoup plus petite de taille à un port grêle et ses petits capitules noirâtres. 28. Eriocaulon pseudomutatum Kimpouni, sp. nov. E. mutato N.E.Br. affine, sed florum foemineorum tepalis extemis acutis et carina ala parvissima praedita sat differt. Type: Zaïre, Duvigneaud 2954E (Holotype: BRLU). Fig. 37. Plante annuelle, de 5-8 cm de haut. Feuilles en petit nombre, regroupées en une rosette basale lâche, sessiles, amplexicaules, élargies à la base, planes, membraneuses. 169 nervures saillantes, linéaires-lancéolées, de 1,0-1,2cm de long et ± 0 , 1 cm de large, aiguës au sommet, glabres. Gaines basales lâches, tubuleuses, membraneuses, tordues, nervures saillantes, de 1,3-1,8 (-2,0) cm de long, aiguës au sommet, fendues au sommet et coupées en un limbe entier, glabres. Capitules terminaux, globuleux, monoïques, multiflores, de 1,0-1,5 mm de diamètre, grisâtres, glabres; hampes florales terminaux, généralement nombreuses, rarement solitaires, grêles; involucre l-sérié, à bractées involucrales obovales, 0,8-1, Inrni de long et 0,6-0,8(-1,0) mm de large, arrondies au sommet, glabres; bractées florales étroitement obovales à orbiculaires, de 0,8-1,1mm de long et 0,8-1,2mm de large, arrondies à obtus au sommet, denticulées, glabres; réceptacle conique, glabre. Fleurs maies à 2 tépales externes membraneux, libres, linéaires à oblongs, légèrement denticulés, de 0,7-0,8mm de long et 0,3-0,4mm de large, glabres; tépales internes très réduits à presque nuls, portés par un stipe de 0,6-0,7mm de long; étamines 4, à anthères basifixes, noirâtres. Fleurs femelles: tépales externes 2, libres, recouvrants entièrement tépales internes et capsule, denticulés sur le bord supérieur, largement obovales, de 0,8-1,0 mm de long et 0,4-0,6mm de large (moitié), aigus à apiculés au sommet, concaves, carénés-ailés, à aile très petite, entièrement glabres; tépales internes 2, membraneux, libres, égaux, légèrement bifides ou entier au sommet, spatulés à oblancéolés, de (0,8-) 1,0-1,1mm de long et 0,2-0,3 mm de long, glabres; style allongé, à 2 branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 2-loculaires, une graine par loge, ovoïdes ou hémisphériques, de 0,3-0,4mm, de diamètre, paroi membraneuse, glabres. Graines elliptiques, de 0,2-0,3 mm de long, mucronulées, réticulées, glabres. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Sans localisation précise, flore du Katanga, Dembo atashya, au voisinage des sources de la Luansoko, Duvigneaud 2954E (BRLU). Distribution générale non connue d'ailleurs Habitat. Dépression humide non arbustive. Affinités et variations: l'espèce est affine de E. mutaîum mais elle se différencie par ses tépales externes des fleurs femelles aigus et à carène portant une très petite aile. 170 Fig. 37. Eriocaulon pseudomutatum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: Fleur femelle; E: tépale externe de la fleur femelle; F: tépale interne de la fleur femelle; G: gynécée; H: graine (d'après Duvigneaud 2954E). 171 29. Eriocaulon ramocaulum Kimpouni, sp.nov. E. malaissei Moldenke affine, sed capitulis viviparis staminibus antheris subnigris, floribus foemineis tepalis intemis quam extemis vix longioribus saepeque glandulis nigris basi munitis. Eriocaulon malaissei Moldenke fo. vivaparum, Phytologia 19: 16 (1969), Moldenke, Phytologia 19,5: 345 (1970). - Type: Zaïre, Malaisse 6005 (holotype: BR!). Fig. 38. Plante vivace, cespiteuse, stolonifère, de 20-50 cm de haut, à tige ramifiée, allongée, densément feuillée. Feuilles nombreuses, en rosette basale et alternes sur les tiges, membraneuses, sessiles, planes, élargies à la base, amplexicaules, pourvues de nombreuses poches aérifères, molles, linéaires-subulées à filiformes-linéaires, de 10-15 cm de long et 0,4-0,6 mm de large, rétrécies graduellement au sommet, aiguës-subulées, multinerves, nervures saillantes sur les deux faces, glauques, glabres. Gaines basales lâches, membraneuses, spiralées, profondément fendues latéralement, multinerves, mbuleuses, de (-5) 7-11 cm de long, términées par un limbe entier ou disséqué, obtus au sommet, glabres. Capitules terminaux, globuleux, de 0,5-0,7 cm de diamètre, vivipares, monoïques, pubescents, noirâtres; hampes florales par 3-5, terminales, robustes, multistriées, hélicoïdales, glabres; involucre 2-3-sérié, à bractées externes largement obovales ou oblancéolées-spatulées, de 2,5-3,0 mm de long et 1,5-1,8 (-2,0) mm de large, obms à subarrondies au sommet, marge sommitale noirâtre, ailleurs blanchâtres, entièrement glabres; bractées internes obovales, de 2,0-2,5mm de long et 1,5-1,8mm de large, obtuses au sommet, ciliées sur le bord et pourvues d'une touffe de poils blancs sur la face dorsale; bractées florales oblancéolées, de 2,5-2,8mm de long et 0,6-0,8(-l,0) mm de large, aiguës au sommet, ciliées au dos vers le sommet, noirâtres dans la 1/2 supérieure, blanchâtres dans la partie basale, glabres partout ailleurs; réceptacle concaves, villeux. Fleurs unisexuées, 3-mères, pédicelle court, glabre. Fleurs mâles à 3 tépales externes, libres, subégaux, oblancéolés, de 1,8-2,5 (-2,8) mm de long et 0,6-0,8 mm de large, obms, denticulés au sommet, carénés-ailés, ciliés sur le bord et sur la carène, noirâtres; tépales internes 3, libres, subégaux, obovales, de (0,5-) 0,8-1,0mm de long et 0,3-0,5mm de large, obms au sommet, ciliés sur la face interne portant une glande noire en dessous de l'apex, glabres partout ailleurs, membraneuses, blanchâtres; étamines 6, à anthères noirâtres, basifixes; rudiment du gynécée fixé à la base des tépales internes. Fleurs femelles à tépales externes identiques à ceux des fleurs mâles; tépales internes 3, inégaux, membraneux, oblancéolés-spamlés, de 2,8-3,2mm de long et 0,6-0,8mm de large, obms au sommet. 172 Fig. 38. Eriocaulon ramocaulum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale interne; C: bractée florale; D: fleur mâle; E: Fleur femelle; F & G: tépale externe de la fleur femelle (vue latérale et vu de dos); I: gynécée (d'après Malaisse 6005 ). ^ m pubescents et munis d'une glande noire sur la face adaxiale; glabres sur la face dorsale, blanchâtres; style de 0,8-1,0mm de long, à 3 branches stigmatiques filiformes, de 1,5-1,8 mm de long, glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, hémisphériques, de 0,6-0,8 mm de haut et 0,4-0,5mm de diamètre, à paroi membraneuse, glabre. Graines elliptiques, de 0,5-0,6 mm de long et + 0 , 2 mm de diamètre, brunâtres, réticulées, recouvertes d'un indûment blancs papilleux. Distribution en Afrique centrale Zaïre: sans indication, Schmitz 4664 (BR). Haut-Katanga. Plateau des Kundelungu, à 7 km à r W S W du Poste Katshupa: Malaisse 6005 (BR); ibid., à 0,5 km au NE du confluent Lofoï-Nungwe, Lisowski, Malaisse & Symoens 7692 (BR & POZG), Malaisse 6519 (BR). Distribution générale Zambie Milne-redhead 3839 (BR) Habitat: Savanes submergées et mares de sources; entre 1400 et 1630 m d'altitude. Affinités et variations: par sa tige allongée et ±ramifiée, cette espèce serait affine de E. malaissei Moldenke, mais la viviparité que présente certains capitules la rapprocherait de E. zambesiense. Ses étamines pourvues d'anthères noirâtres et ses fleurs femelles à tépales internes ne dépassant presque pas les tépales externes et portant fréquemment des glandes noires à la base des tépales internes le distinguent de E. malaissei. Cependant, elle se sépare de E. zambesiense par ses tépales externes des fleurs femelles identiques, oblancéolés, à carène ailée et ciliée. Cette espèce ne pourrait être un forma d'E. malaissei vu que les caractères liés aux tépales externes des fleurs femelles et la couleur des anthères, qui représentent une valeur diagnostique sûre, sont nettement distincts dans les deux cas (Dahlgren & al., 1985; Monteiro & al., 1976; Monteiro & Mazzoni, 1976). 30. Eriocaulon recurvibracteum Kimpouni sp. nov. Differt a E. albocapitato Kimpouni capitulis bracteis involucralibus floralibusque similibus cartilagineis et extus recurvatis, floribus 2 tepalis extermis et 3 tepalis intemis, floribus foemineis tepalis extemis lanceolatis apice acutis secus carinam exalatum ciliatis. Type: Zaïre, Gérard 1472 (Holotype: BR). Fig. 39. 175 Herbe aquatique, annuelle, de 7-10 cm de haut. Feuilles rangées en rosette basilaire, membraneuses, sessiles, amplexicaules, filiformes à linéaires-subulées, de 2,5-3,0(-3,5) cm de long, aiguës au sommet, glabres. Gaines adhérentes, membraneuses, de 2,5-3,2cm de long, aiguës au sonraiet, membraneuses, glabres. Capitules terminaux, hémisphériques, de 3-4 (-5) mm de diamètre, monoïques, multiflores, blanc argenté, glabres; hampes florales nombreuses, spiralées, grêles, pluristriées, glabres; involucre 2-sérié, à bractées légèrement radiantes, s'ouvrant vers l'extérieur, cartilagineuses, oblongues à ovales, de 1,8-2,2 (-2,5) mm de long et (0,8) 1,0-1,1 mm de large, obtuses au sommet, blanc jaunâtre, glabres; bractées florales identiques aux bractées involucrales; réceptacle conique, glabre. Fleurs subsessiles, unisexuées, irrégulières (2- et 3-mères). Fleurs mâles à 2 tépales externes concaves, soudés en un tube 2-lobé, obovales à elliptiques, de 1,5-1,8mm de long, aigus au sommet, ciliés sur la crête dorsale; tépales internes 3, portés par un stipe de 1,5-1,8mm de long, libres, réduits en des onglets membraneux, de 0,2-0,3mm de long, munis à l'extrémité sommitale d'une glande noire, ciliés; étamines 6, à anthères blanchâtres, basifixes, rudiment du pistil fixé à la base des tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes 2, concaves, libres, lancéolés, de 1,5-1,8mm de long et 0,2-0,3mm de large, aigus au sonraiet, carène dépourvue d'aile, ciliés sur la crête dorsale, ailleurs glabres, noirâtres; tépales internes 3, libres, membraneux, égaux, linéaires-spamlés, de 1,5-1,8mm de long et 0,2-0,3 mm de large, subaigus au sommet, terminés par une minuscule glande noire, ciliés au sommet, glabres partout ailleurs, hyalins; style allongé, de 0,6-0,8mm de long, à 3 branches stigmatiques filiformes, de 1,0-1,2 mm de long, glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, sphériques, de 0,4-0,6mm de diamètre, à paroi membraneuse, hyaline, glabre. Graines elliptiques, brunâtres, sublisses, glabres. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Ubangi-Uele. Tukpwo, Boutique 110 (BR, K), Gérard 62 (BR, K) & 1472 (BR, K); environs de Bambesa (Uele), Du Bois 344 (BR) & 994 (BR), Pittery 345 (BR). Distribution générale non connue d'ailleurs > Habitat: Mares sur dalle ferrallitique. Affinités et variations: cette espèce se différencie de toutes les autres espèces africaines par ses capitules blanchâtres à bractées involucrales et florales identiques. 176 0 imm Fig. 39. Eriocaulon recurvibracîeum Kimpouni. A & B: bractées involucrales externes (vue de dos et ventrale); C: bractée incolucrale interne; D: bractée florale mâle; E & F: bractée florale femelle (vue du dos et ventrale); G: fleur mâle; H: fleur femelle; I: tépale externe de la fleur femelle; J: gynécée accompagné des tépales internes; K: tépale interne de la fleur femelle; L: graine (d'après Gérard 1472). 177 M1 a-i m—s : «-^ Oeterminav.t y . \ ^ ^ ^ _^ ^ / 9i ; B—1 ii::îr*î^ I;ATIOî:AL POUR L» éTUDE J i î R O œ M I Q U E DU COi'GO BELGE fa-f î i E " i 0 I E R P h . GERARD ..IP^ HERBARIUM HORTI BOTANICI BRUXELLENSIS (BELGIUM) ; « J i:° 1^72 Date:/ W ^ / ^ ' Or i t : S;" - TuIcpvJD I l a b i • ; a j ^ g Mara du P e n g b e l e Hom • ' • ^ r n a b u l a i r e ; Desci.'lntîbn: 178 cartilagineuses, recourbées vers l'extérieur; ses fleurs à 2 tépales externes et à 3 tépales internes, et ses fleurs femelles à tépales externes lancéolés, aigus au sommet, ciliés le long de la carène dépourvue d'aile. 31. Eriocaulon schimperi Koem. ex Engl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 80 (1899); N.E.Br., Fl. Trop. Afr. 8: 243 (1901); Ruhl., Pflanzenr. Eriocaulac. 4,30:77 (1903); Koem. (nomen solum) ex Engl., Hochgebirgsfl. Trop. Afr. 154 (1891); Robyns, Spermat. Parc Nat. Albert, 3: 314 (1955); Champluvier, Fl. Rwanda 4: 145 (1988). - Type: Ethiopie, Schimper 1217 (holotype: B!; iso-: BM!, P!, NY !) Fig. 40. Eriocaulon schimperiamm Koem. (nomen solum), Schweinf. Beitr. Fl. Aethiop. 309 (1867); Dur. & Schinz, Consp. Fl. Afr.: 305 (1895). - Type: comme ci-dessus. Eriocaulon mesanthemoides Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 79 (1899); Ruhl., Engl. Pflanzen. Eriocaulac. 4,30: 76 (1903); N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 244 (1902). - Type: Tanzanie (German East Africa), Sthulmann 9143 (holotype: B!) Eriocaulon volkensii Engl. var. mildbraedii Ruhl., Mildbr., Wiss. Ergebn. Deutsch. Zentr. Afr. Exp. 1907-1908. 2: 57 (1910); Staner, Rev. Zool. Bot. Afr., 24: 214 (1933). Type: Zaïre, Mildbraed 1690 (holotype: B!). Eriocaulon congense Moldenke, Phytologia, 2: 219 (1947). - Type: Zaïre, Chapin 404 (holotype: NY!). Eriocaulon schimperi Koem. ex Engl. var gigasMoldenke. (1947) Type Kenya, Dale 5597 (holotype: BR!) Syn.nov. Plante pérenne à souche rhizomateuse bien développée, de (5-) 10-54 (-60) cm de haut. Feuilles nombreuses en rosette basilaire, planes, très élargies à la base amplexicaule et munie de nombreuses poches aérifères, sessiles, linéaires à lancéolées, de (5-) 10-30 (-38) cm de long et (1,0-) 1,5-3 cm de large, scléreuses, obtus au sonmiet, nervures saillantes sur la face extemes, glabres. Gaines molles, mbuleuses, nervures saillantes, lâches, de 6-20 (-26) cm de long, aiguës-acuminées au sommet, fendues latéralement sur le côté, coupées obliquement en un limbe entier (ou à 2 ou 3 lobes), glabres. Capitules terminaux, subglobuleux, de (6,0-) 1,0-1,4cm de diamètre, bisexués, multiflores, recouverts de poils blancs au sonmiet, blanchâtres ou noirâtres; hampes florales (2-6) en touffe terminale, rarement solitaires, faiblement spiralées, sillonées ( + 8 sillons), glabres; bractées involucrales 2-(-3)-sériées, lâches, molles sur la marge supérieure, ovales à 179 lancéolées-ovales ou étroitement oblancéolés-obovales, de 3-5 mm de long et 2,5-3,2mm de large, aiguës ou obmses au sommet, entièrement noirâtres dans la partie sommitale et blanchâtres vers la base, dorsalement pourvues (au moins au stade juvénile) de poils blancs précocement caducs (seul persistent les bases bulbeuses sur le bord, glabrescent ailleurs); bractées florales mâles oblancéolées-spatulées, de 3,5-4,0mm de long et 0,8-1,0 mm de large, aiguës-acuminées au sommet, recouvertes sur le 1/3 supérieur de la face abaxiale de poils blancs, noirâtres; bractées florales femelles légèrement suboblancéolées, de 1,8-2,0 mm de long et 1,0-1,5 mm de large, aiguës au sommet, ciliées sur le bord, pourvues des poils blancs dans la partie sommitale de la face externe; réceptacle glabre. Fleurs umsexuées, 3-mères, pédicelle ±aIIongé, glabre. Fleurs mâles à pédicelle de 0,8-1,1 mm de long; tépales externes 3, égaux, variablement soudés (en un tube fendu latéralement jusqu'à la 1/2 de la longueur ou parfois sublibres), membraneux, concaves, dépourvus de carène et d'aile, oblancéolés-obovales, de 2,0-2,5 mm de long, ± irrégulièrement denticulés, subtronqués au sommet, densément recouverts de poils blancs dans la partie sommitale, noirâtres; tépales internes 3, libres, inégaux, portés par un stipe de 1,5-2,0mm de long, suboblancéolés à spamlés, de l,5-l,8(-2,0) mm de long et 0,4-0,5 mm de large (pour le plus grand), munis d'une glande noirâtre en dessous de l'apex, recouverts sur les 2/3 de la face adaxiale de poils blancs, entièrement glabres sur la face abaxiale; étamines 6, anthères basifixes, noirâtres; rudmients du pistil sous forme de glandes fixées à la base des tépales internes. Fleurs femelles +subsessiles ou à court pédicelle; tépales externes le plus souvent libres ou identiques (forme et dimensions) à ceux des fleurs mâles, soudés en un tube fendu latéralement sur toute la longueur, subtronqué au sonraiet; tépales internes 3, libres, égaux, membraneux, oblancéolés-spatulés, de 2,5-3,0 mm de long et 0,3-0,5 mm de large, obtus au sommet, glabres à l'extérieur, densément ciliés sur la face adaxiale et portant en dessous de l'apex une glande noire; style terminé par 3 branches stigmatiques allongées, filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, subsphériques, de 0,6-0,8 (-1,0) mm de diamètre, paroi membraneuse, glabres. Graines ovoïdes, de 0,5-O,6(-0,8) mm de diamètre, très finement réticulées, brunâtres. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Lac Albert. Mont Aboro, Taton 808 (BM, K), 838 (BR). Lacs Edouard et Kivu Nyarusambo, Kikeri, de Witte 1681 (BR); Mikeno, Linder 2397 (K), Scaeîta 1587 (BR); Plaines des laves entre les lacs Kivu et Edouard, marais du cratère Tchikere à la base S du Mikeno, Humbert 8099 (B, BR); contreforts W du volcan Mikeno, marais de Kikeri, Louis 5209 (B, BM, BR, K, WAG); Grand marais de Kikeri au pied du Mikeno, Lebrun 7245 (BR, 180 K). 7249 (BR) & 8508 (BR, BM, K); Kikeri, Mikeno, Robyns 4078 (BR); chaine des Virunga, volcan Karisimbi, Lebrun 4946 (BR, BRVU, K); Uvira, Hauts Plateaux des Bafulero, Thiron 6 (BRLU); sentier du village Nya-Kaziba au Mont Muhi, marais Mubuya, tête de la rivière Lulindja, Kinet 1 (BR); Itumbwe-lac Lungwe: Marlier600 (BRLU); lac Kano, Scaetta 19M (BR), 20M (BR)c& s.n. (BR); lac Kano-Kivu, Scaetta 2632 (BR). Rwanda: Lacs Edouard et Kivu. Ruhengeri (Parc des Volcans), piste vers la selle Ngahinga-Muhavura, Van Der Veken 10446 (B, BR, LD, WAG); ibid., sommet du volcan Ngahinga, de Witte 1985 (BR) & Runyinya 746 (BR); ibid., volcan Ngahinga, Arnstein Lye Ly5252 (K); Auquier 2558 (BR); ibid., selle entre volcan Ngahinga et Sabinyo, Auquier 2560 (BR); ibid.,entre les volcans Sabinyo et Ngahinga (frontière Ouganda - Rwanda), Humbert 8677 (B, BR); ibid., Flanc Sud du volcan Sabinyo, Lejoly 84/319 (BR & BRLU); Visoke, A. Léonard 564 (BR, K, WAG); ibid., vallée Visoke - Karisimbi (Virunga), de Witte 11621 (BR); ibid.,marais de Shegesha, Hendrickx 3304 (BR); Forêt de Rugege, vallée de la rivière Hikiberania (entre le Mont Muzimu et le Bigugu), Auquier 2754 (BR); Shangugu, marais Kasale vers km 81 de la route Astrida - Bukavu, Troupin 2640 (BR); ibid., Mugariro, Christiaensen 1591 (BR); ibid., Kamiranjovu, Christiaensen 1367 (BR, K); ibid., marais de Kamiranjovu, à environ 30 km à l'E de Shangugu, Symoens 5379 (BR, BRVU); Ter. Astrida-Ruanda, Rotuvu, Michel 5728 (BR); Gikongoro, forêt de Nyungwe, environ de Muwasenkoko km 67, Bouxin 295 (BR) & 388 (BR). Kigezi near Behungi, Smonder 1514 (K). Rwanda-Burundi. Astrida, km 65 de la route Astrida - Shangugu, Reynders 225 (BR). Burundi: sans indications, Polygenis s.n. (BRLU). Lacs Edouard et Kivu. Forêt entre Ivabiro et le Ndora, Smets 35b (BRLU); Bubanza, km 16 de la route Rwegura - Ndora, Reekmans 5448 (BR, K); Kayanza, Rwegura, Lewalle 2742 (BR, BRVU); Ijenda, Reekmans 36 (BR); ibid., Bujumbura, Bigendako 106/91 (BRLU), Reekmans 852 (BR), 10144 (BR, BRVU, K) & 10145 (BR, K, WAG), Van Der Veken 11229 (B. BR); ibid., Muramvya, Reekmans 8271 (BR, BRVU, K); ibid., route de Muyuyn, Lewalle 2337 (BR); Nyakarago, Muramvya, Lewalle 3136 (BR); ibid.,Mwaro, Lewalle 1420 (BR. BRVU). Distribuition générale Ethiopie, Zaïre, Kenya, Rwanda, Burundi, Tanzanie Habitat: Fond de vallée marécageux, marais tourbeux et savanes subalpines humides, entre 1950 et 3400 m d'altittide. 181 Fig. 40. Eriocaulon schimperi Koem. ex Engl.. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale mâle; C: bractée florale femelle; D: fleur mâle; E: tépale externe de la fleur mâle (vue de dos); F: tépales externes de fleur mâle plus étamines et rudiments du gynécée (vue externe); G: fleur femelle; H: tépale externe de la fleur femelle; I: tépales internes de la fleur femelle; J: tépales internes entourant le gynécée; K: gynécée; L: graine (d'après de Witte 1985). N^f E r i o c a u l n s c h i m p e r i LCv Rudnoa ;. 01" 2 4 ' E 29'27' F l a n c s u . J,u V o l c â n Safty i n y o, a 1 t 2 5 0 0 m HERB. HORTI B O T NAT. B E L G . S - C l a i r i é r i r Vans l â f o r ê t de bJinbou. r e p 1 a t m a r é e — 183 Affinités et variations: Eriocaulon schimperi var. gigaséidUi distinguée de E. schimperi var. schimperi par sa grande taille et par les caractères liés aux organes végétatifs (surtout aux dimensions des feuilles et capitules). La variété gigas présente généralement des hampes florales et des feuilles beaucoup plus longues et grandes que chez la variété type. Or, ces caractères étant fréquemment induits par le milieu ne sont pas toujours constants. Une étude comparée entre les deux variétés a montré que la taille des capitules ne peut pas être déterminante vu qu'il y a chevauchement des dimensions. Quant à l'analyse des organes floraux, celle-ci a montré que ces deux variétés ne présentent presque pas de différences significatives au point de vu forme, dimensions et indûment des organes. Les différences fondamentales caractérisant ces deux variétés étant basées uniquement sur les organes végétatifs, et donc de fiabilité diagnostique faible pour justifier le maintien de ces deux taxons au rang de variété. Eriocaulon schimperi var. gigas est traitée comme nouveau synonyme d'Eriocaulon schimperi. E. schimperi est un taxon très courant et abondamment récolté dans la région. Il colonise le plus souvent les savanes herbeuses d'altitude. Caractérisé par un port vivace avec une souche rhizomateuse souvent bien développée, des capitules de grande taille (0,6-1,4 cm de diamètre) et nettement globuleux, par des fleurs à tépales libres ou plus souvent variablement soudés, concaves, membraneux, dépourvus de carène et d'aile, elle peut être facilement confondue k E. friesiorum BuWock ou à E. volkensii Engl.. E. friesiorum se distingue d'E. schimperi par ses capitules campanulés (même à mamrité), et surtout au niveau floral par des tépales externes toujours libres et par les tépales internes des fleurs femelles qui dépassent largement (au moins de moitié) les tépales externes. Enfin E. volkensii se distingue d'E. schimperi par sa petite taille, ses capitules petits, globuleux et souvent sous forme de boutons et surtout par ses hampes florales ne dépassant guère les feuilles. 32. Eriocaulon setaceum L.,F1. Zeyl.: 50 (1747); Sp. Pl.,ed. 1: 87 (1753); Willd., Sp. Pl. 1: 486 (1797); Roem. & Schult., Syst. 2: 863 (1824); Mart., Wall., Pl. As. Rar. 3: 29 (1832); Thwait., Enum. Pl. Zeyl. : 341 (1864); Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 240 (1902); Meikle, Pl. W. Trop. Afr. éd. 2,3 : 62 (1968) pro parte; Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 130 (1955); Obermeyer, Fl. South. Afr. 4(2): 10 (1985) pro parte; Vanden Berghen, Fl. 111. Sénégal 9: 384 (1988) pro parte; Kimpouni & al.,Fragm. Flor. Geobot. 37(1): 127 (1992); Kimpouni, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg..-Type: Inde, Linné 105.5 (BR photo!) Fig. 41. Eriocaulon capillus-naiadis Hook. f . , F l . Brit. India 6: 572 (1894); Hook. f. in Trim., Handb. Fl. Ceylon 5: 2 (1900). - Type: Sri Lanka, Thwaites C.P. 791 (pro parte). 184 Plante aquatique, complètement inmiergée, de (15-) 20-80 cm de long, à longue tige feuillée, spongieuse, très rarement ramifiée. Feuilles membraneuses, linéaires-subulées, capillaires, de 4-10 cm de long, aiguës au sommet, flaccides, filiformes, sessiles, glabres. Gaines basales membraneuses, lâches, cylindriques, mbuleuses, de 3-5 (-8) cm de long, fréquemment laciniées, aiguës au sommet, brièvement fendues sur le côté, terminée par un limbe coupé obliquement, glabres. Capitules terminaux, subglobuleux, de (3-) 4-5 mm de diamètre, multiflores, blanchâtres à jaunâtres, apparemment glabres; hampes florales nombreuses, hissées au dessus du plan d'eau, groupées en pseudo-ombelle, inégales, tordues, pluricôtelées, entièrement glabres; bractées involucrales 1-2-sériées, concaves, largement obovales à suborbiculaires, de l,5-l,8(-2,0) mm de long et 1,5-1,8mm de large, obtuses ou subarrondies au sommet, non denticulées, recourbées en crochet sur la face interne, brun jaunâtre, glabres; réceptacle concave, à poils blancs. Fleurs unisexuées, 3-mères, à pédicelle de 0,6-0,8 mm de long, glabre; bractées florales étroitement oblancéolées à obovales, de 1,8-2,0 mm de long et 0,6-0,8 (-1,0) mm de large, obtuses-aiguës au sommet, éparsément ciliées (poils fragiles et caducs) vers le sommet de la face externe, ailleurs glabres. Fleurs mâles: tépales externes 3, portés par un stipe de 0,5-0,6 (-0,8) mm de long, concaves, soudés en un mbe profondément 3-lobés, elliptiques-oblancéolés, de 1,0-1,5mm de long, obtus ou subtronqués au sommet, finement denticulés, glabres; tépales internes 3, réduits en des minuscules onglets membraneux, reconnaissables à la glande noire, glabres; étamines 6, à anthères noires, basifixes; rudiment du pistil sous forme de glandes fixées à la base des tépales internes. Fleurs femelles à 3 tépales externes libres, inégaux; tépales latéraux obovales-oblancéolés, de 1,5-1,8mm de long et 0,6-0,8mm de large (aile comprise), obtus au sommet, cartilagineux, carénés-ailés, blanchâtre jaunâtre, entièrement glabres; tépales médians oblancéolés-obovales, de 1,5-1,8 mm de long et 0,4-0,5 mm de large, obtus à arrondis au sommet, membraneux, carène non distincte et à aile nulle ou à peine perceptible; tépales internes 3, libres, subégaux, étroitement oblancéolés ou linéaires-spamlés, de 1,0-1,4 mm de long et 0,2-0,3 mm de large, obtus à aigus au sommet, portant une glande noire en dessous de l'apex sur la face interne, membraneux, blanchâtres, éparsément ciliés; style terminé par 3 petites branches stigmatiques. Capsules 3-Ioculaires, 3-spermes, subglobuleuses, de 0.4-0,6 mm de diamètre, à paroi membraneuse, blanchâtre, glabre. Graines ovoïdes-elliptiques, de 0,3-0,4mm de long, brunâtres, réticulées, recouvertes d'un indûment blanc papilleux en fines lignes. 7,, . ••; V -N' M- • . | l M - ^ | ( l 061 185 Distribution en Afrique centrale Zaïre: Bas-Congo, environ de Kinshasa, Gillet 2648 (BR); Maluku, mare Funu, Breyne 2938 (BR); ibid., Mabana, Breyne 2067 (BR); rivière Nsele, élevage Bonhomme, Pauwels 5029 (BR); Dolo, Laurent 591 (BR), Bavicchi 385 (BR); Kinshasa, Achten 444b (BR) & 240 (BR); ibid., amont Kinkabwa, Couteaux 1019 (BR); ibid., lac Mambimbi, Pauwels 4913 (BR); Noki, route Mbanza Ngungu - Gombe Matadi, Compère 1651 (BR, K). Kasaï. Ganya, Flamigni 10384 H.C. (BR); Wombali, Vanderyst 755 (BR), 1166 (BR), 1263 (BR), 1632 bis (BR), 1916 (BR) & 4/s.n (BR); Luebo-Kasaï, Achten 444a (BR) & 271b (BR). Distribution au Congo Congo: Léfini. Km 45, Gakouba, F. Halle 1825 (lEC & BR), Koechlin 81 (lEC); à 19 km de Kindamba vers Loukouo, de Néré 818 (lEC). Likouala. à 2 km du carrefour Owando Edou - Boundji, Descoings 7919 (lEC). Alima. km 20, route Owando - Makoua, Kimpouni 1135 (BRLU); Owando, sans localisation précise, Trochain 10856 (lEC); km 11, entre Obouya - Owando, Kimpouni 1096 (BRLU). Distribution générale ' Zaïre, Congo, Inde, Sri Lanka. Habitat: Mares des savanes herbeuses. Affinités et variations: E. setaceum est un taxon affme de E. melanocephalum. Il se caractérise par son réceptacle velu de poils blancs, ses fleurs femelles à tépales externes inégaux; tépales latéraux concaves, ±cartilagineux, carénés-ailés et ses tépales médians à aile à peine perceptible à presque nule. La réhabilitation de ces deux taxons (E. melanocephalum et E. setaceum) qui étaient réunis par Meikle (1968) se justifie par la valeur taxonomique que présente les tépales externes des fleurs femelles pour la taxonomie des Eriocaulon (Kimpouni, sous presse). Le réceptacle par le type d'indûment à un intérêt taxonomique. Le type de poils du réceptacle et des organes floraux sont dans la plupart des cas spécifiques et ont une structure anatomique constante. Bien que la valeur diagnostique des poils liée à la forme, nombre de cellules et disposition sur les organes ne soit pas formellement reconnue (Monteiro & Mazzonii, 1976; Monteiro & al., 1979), la seule présence est assez significative. 186 41. Eriocaulon setaceum L.. A: bractée involucrale; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: androcée dépourvu des tépales externes montrant les tépales internes, les étamines et le rudiment du gynécée; E: fleur femelle; F: tépale externe médian de la fleur femelle; G: tépale externe latéral de la fleur femelle; H: gynécée accompagné des tépales internes; I: tépale interne de la fleur femelle; J: graine (d'après Kimpouni 113S). 1^ 33. Eriocaulon similischimperi Kimpouni, sp. nov. E. schimperi Koern. ex Engl. affine, sed capitulis valde minoribus, bracteis involucralibus acuto-acuminatis oblanceolatisque, receptaculo pilis longis praedito, floribus foemineis 3 tepalis extemis subaequalibus liberis concavis et cum carina ala parva munita. Type: Zaïre, Lisowski, Malaisse & Symoens 5567 (Holotype: POZG, iso-. BR) Fig.42. Plante annuelle, de 25-35 cm de haut. Feuilles regroupées en rosette basale, sessiles, planes, amplexicaules, élargies à la base, munies de nombreuses poches aérifères, linéaires à linéaires-lancéolées, de (-12) 18-20 cm de long et 1,0-1,5 cm de large, obms, scléreuses au sommet, nervures saillantes sur la face adaxiale, glabres. Gaines basâtes lâches, tordues, membraneuses, tubuleuses, de 10-12 cm de long, aiguës au sonmiet, coupées obliquement au sonmiet en limbe entier ou plus souvent lobé, glabres. Capitules terminaux, semi-globuleux, de 4-5 mm de diamètre, multiflores, bisexués; hampes florales vigoureuses, 4-5-côtes, hélicoïdales, glabres; bractées involucrales 2-sériées, membraneuses, oblongues, de (1,8-) 2,0-2,5 mm de long et 1,5-1,8 mm de large, finement denticulés sur le bord supérieur, obtuses ou subarrondies au sommet, glabres; bractées florales membraneuses, oblancéolées, de 2,5-3,0mm de long, et 0 , 8 - l , 0 n u n de large, acuminées-aiguës au sommet, ciliées sur la face externe, glabres partout ailleurs; réceptacle conique, velu de poils blancs. Fleurs 3-mèTes, unisexuées, à pédicelle de (0,5-) 0,6-0,8mm de long, glabre excepté la base. Fleurs mâles: tépales externes 3, membraneux, insérés au sommet d'un stipe de 1,8-2,0mm de long, soudés en un tube fendu jusqu'à la 1/2 de la longueur, brièvement ou profondément 3-lobé, oblancéolés, de 2,5-3,0imn de long, obtus, denticulés au sommet, ciliés sur la face abaxiale, glabres partout ailleurs; tépales internes 3, libres, membraneux, minces, linéaires-oblongs, de 0,4-0,5mm de long et 0,2-0,3mm de large, obtus au sommet, à face externe ciliée, munie d'une glande; étamines 6, à anthères noirâtres, basifixes; rudiment du pistil fixé à la base des tépales internes sous forme de glandes. Fleurs femelles à 3 tépales externes libres, concaves, subégaux, oblancéolés, de 2,0-2,8 mm de long, denticulés, obtus au sommet, carénés-ailés, ciliés dans la partie supérieure, glabres ailleurs, noirâtres; tépales internes 3, libres, membraneux, subégaux, linéaires-oblongs, de 1,8-3,0 mm de long et 0,4-0,5 nmi de large, obtus au sommet, pourvus sur la face interne d'une glande noire en dessous de l'apex, ciliées vers le sommet, glabres dans la partie basale, blanchâtres, entièrement glabres sur la face externes; style de 0,6-0,8mm de long, à 3 t 189 Fig. 42. Eriocaulon similischimperi Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: tépales externes de la fleur mâle (vue de dos) D: Fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle (vue de dos); E: fleur femelle; F: tépale externe de fleur femelle; G: gynécée accompagné des tépales internes; H: tépale interne de la fleur femelle (d'après Lisowski, Malaisse & Symoens 8567). 191 branches stigmatiques filiformmes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, B-spermes, sphériques, 0,5-0,6nim de diamètre, à paroi membraneuse, glabre. Graines ellipsoïdes ou ovoïdes, réticulées, brunâtres. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. Plateau des Marungu, près de Luonde, mare Mufufu, Lisowski, Malaisse & Symoens 8567 (BR & POZG) & 8772 (BR & POZG). Distribution générale non connue d'ailleurs Habitat: Mares des forêts, à environ 1900 m d'altitude. Affinités et variations: affine d ' E . schimperi, cette espèce se caractérise par: ses capitules beaucoup plus petits; ses bractées involucrales aiguës-acuminées, oblancéolées; son réceptacle recouvert de longs poils; ses fleurs femelles à 3 tépales externes, subégaux, libres, concaves, à carène pourvue d'une petite aile. 34. Eriocaulon similitepalum Kimpouni, sp. nov. . / Differt a E. cinereo N.E.Br. floribus foemineis 3 tepalis extemis quam intemis subaequalibus, tepalis intemis lanceolatis ad lineari-lanceolatis apice acutis omninoque glabris, tepalis intemis apice cilia tis glandulaque nigra munitis. Type: Zaïre, Lebrun 3111 (Holotype: BR) Fig. 43. Herbe annuelle, acaule, de 5-10 (-14) cm de haut. Feuilles nombreuses, cespiteuses, formant une rosette basale, sessiles, filiformes, planes, flaccides, membraneuses, linéaires à linéaires-subulées, de (2,5-) 3,0-8,0 (-10,0) cm de long et ± 1 mm de large, aiguës au sommet, glabres. Gaines basales non adhérentes, membraneuses, tubuleuses, de 2,5-4,5 (-5,0) cm de long, aiguës ou dentées au sommet, fendues latéralement, coupées obliquement au sommet en un limbe entier ou parfois disséqué, glabres. Capitules terminaux, multiflores, monoïques, semi-sphériques, de 2-3 mm de haut et de diamètre, noirâtres au sommet, blanchâtre jaunâtre partout ailleurs, glabres; hampes florales en touffe terminale, grêles, 3-côtelées, glabres; involucre 1-sérié, compact, à bractées cartilagineuses, oblancéolées à obovales-oblongues ou elliptiques, de 2,2-2,8(-3,0) mm de long et 1,0-1,5 mm de large, obtuses ou subarrondies au sommet, marge sommitale noirâtre, partie basale blanchâtre à jaunâtre, glabres; bractées florales membraneuses. 192 oblongues, de 2,0-2,5 (-2,8) mm de long et 0,6-0,8 (-2,0) mm de large, obtuses à subarrondies au sonmiet, noirâtres au sommet, entièrement glabres; réceptacle glabre. Fleurs unisexuées, 3-mères, subsessiles à courtement pédicellées. Fleurs mâles: tépales externes 3, soudés en un tube profondément fendu sur le côté, légèrement 3-lobés, obovales, de 0,8-1,0mm de long, subtronqués, irrégulièrement denticulés au sommet, ciliés sur le bord, noirâtres; tépales internes 3, libres, portés par un stipe de 0,8-1,0mm de long, réduits à des onglets, membraneux et à peine reconnaissables à la glande noire sommitale, ciliés de poils blancs; étamines 6, à anthères blanchâtres, basifixes; rudiment du gynécée fixé à la base des tépales internes. Fleurs femelles à 3 tépales externes libres, égaux, membraneux, linéaires, de 1,5-1,8mm de long et 0,2-0,3 mm de large, aigus au sonmiet, glabres; tépales internes 3, libres, membraneux, égaux, linéaires, de 1,5-1,8mm de long, et ±0,2 mm de large, aigus au sommet, terminés par une minuscule glande, ciliés au sommet, glabres partout ailleurs; style allongé, terminé par 3 branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, subglobuleuses, de 0,4-0,5 (-0,6) mm de diamètre, à paroi membraneuse, hyaline, glabre. Graines ovoïdes de 0,2-0,3 mm de diamètre, réticulées, brunâtres, indumentées de poils blancs papilleux. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Ubangi-Uele. entre Amadi et Poko, Lebrun 3111 (BR, K); Tukpwo, Gilbert 433 (BR); about 40 km E of Niangara on Dungu road, Keay K3 (K), K39 (K). Haut-Katanga. Plateau des Kundelungu, à 14 km à l'ENE du Mont Kibwe wa Sanga, Lisowski, Malaisse & Symoens 19070 (POZG), 4275 bis, 4750 & 4775 bis (BRVU). Distribution générale non connue d'ailleurs. Habitat: Endroits marécageux sur dalles ferrallitiques ou dans les savanes herbeuses sur sables. Affinités et variations: E. similitepalum se distingue des autres taxons africains par ses fleurs femelles à 3 tépales externes subidentiques aux tépales internes; ses tépales internes lancéolés à linéaires-lancéolés, aigus au sommet et entièrement glabres; ses tépales internes à sommet cilié et portant une glande noire, et par ses capitules noirâtres au sommet et blanchâtres à jaunâtres vers la base. Cette espèce présente beaucoup de caractères communs avec E. congolense Moldenke, décrite à partir de l'échantillon de Théodore Monod 11642. Ce spécimen récolté dans la même région que ceux de E. similitepalum a été déposé à l'herbarium de l'Institut 193 ,1 F i g . 4 3 . Eriocaulon similitepalum Kimpouni. A: bractée involucrale; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle; E: fleur femelle; F: tépale externe de la fleur femelle; G: tépale interne de la fleur femelle; H: graine (d'après Lebrun 3111). 195 d'Afrique Noire de Dakar (IFAN) Moldenke (1962). Au cours de l'étude des Eriocaulaceae d'Afrique centrale et du Congo, l'IFAN avait mis à notre disposition toute sa collection Eriocaulaceae mais, l'échantillon Monod 11642 ni y figure pas. La complexité que présente la taxonomie des Eriocaulaceae ne permet pas, sans avoir vu le spécimen Monod 11642, d'attribuer les spécimens étudiés à E. congolense en ne tenant compte que d'une succincte diagnose. 35. Eriocaulon sinealaeum Kimpouni (sp. nov.) E. bicoloro Kimpouni affine sed capitulis omnino albidis, floribus foemineis 3-meris tepalis lateralibus concavis et carina sine ala, floribus masculinis tepalis extemis liberis inaequalibusque (4-5) - 6 staminibus. Type: Zaïre, Lisowski, Malaisse & Symoens 5497(Holotype: POZG, iso-. BR, BRVU) Fig. 44. 7 . . . Plante annuelle, de 10-15 cm de haut. Feuilles regroupées en rosette basale, sessiles, amplexicaules, non élargies à la base, flaccides, filiformes à étroitement linéaires-subulées, de 2-4 cm de long et ± 0 , 1 cm de large, aiguës au sommet, rosâtres, glabres. Gaines lâches, tubuleuses, tordues, multinerves, de 2,5-3,5 cm de long, aiguës au sommet, fendues latéralement et coupées obliquement en un limbe entier, rosâtres, glabres. Capitules terminaux, globuleux, de 3-4 mm de diamètre, multiflores, monoïques, entièrement blanchâtres, glabres; hampes florales en nombre réduit, rarement solitaires, striées, tordues, glabres; involucre l-(-2)-sérié, à bractées involucrales obovales, de 1,8-2,0mm de long et 1,2-1,6 mm de large, obtuses au sommet, concaves, blanchâtres, glabres; bractées florales concaves, étroitement obovales à oblancéolées, de 1,8-2,0mm de long et 0,8-1,0 mm de large, obtuses au sommet, blanchâtres, glabres; réceptacle comque, velu de poils blancs. Fleurs courtement pédicellées à subsessiles, unisexuées, 3-mères. Fleurs mâles à 3 tépales externes libres ou à peine soudés à la base, inégaux, obovales ou spatulés, de 0,8-1,0(-1,2) mm de long et de 0,3-0,4(-0,6) mm de large, finement denticulés, blanchâtres, glabres; à tépales latéraux fortement concaves, obtus au sommet; tépales médians plats, spamlés, arrondis au sonunet; tépales internes 3, portés par un stipe de ± 1 mm de long, libres, réduits en onglets membraneux, blanchâtres, glabres; étamines 4-5 (-6), à anthères noires, basifixes; rudiment du pistil sous forme de glandes fixées à la base des tépales internes. Fleurs femelles à 3 tépales externes libres, inégaux, concaves, légèrement arqués, blanchâtres, glabres, à tépales latéraux oblancéolés, de l , 5 - l , 8 n m i de long et 0,3-0,4mm 196 Fig. 44. Eriocaulon sinaelaeum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: fleur femelle; E: tépale externe latéral de fleur femelle; F: tépale externe médian de la fleur femelle; G: gynécée accompagné des tépales internes; H: gynécée; I: graine (d'après Lisowski, Malaisse & Symoens 5497). U N I V I RSlTi: Di; L U U U M U A S H I LABORATOJRE DE BOTANIQUE H e r b i e r St. L I S O W S K I F. M A L A I S S l î et J . - J . S Y M O K N S Nom \L^/u^rUMiUt^i^^3 xXi)JLi^xJi.^u. -J^CitJLi. N o m Vv-m.t^ul.iii Stiilion Alt. 7)^0/'/ Locali;c f'K^/lXj^/JMx/u ^lUÂl^ X^/^rz-Ut, (1M.,I..,U L 11..!!!!,.,. K.>l.lll-.l) Ob»^•|^..n. II. HERBARlUiM HORTI BOTANICI N A I l JNALJS iBELGlUMi^ 198 de large, irrégulièrement denticulés, obtus au sommet, carènes dépourvues d'aile; tépales médians sublinéaires à étroitement spatulés, de 1,5-1,8mm de long et 0,2-0,3mm de large, obms et légèrement bifides (échancrés) au sommet; tépales internes 3, libres, inégaux, oblancéolés, de 1,2-1,5 mm de long et 0,3-0,4 mm de large, subobms, échancrés au sommet, dépourvus de glandes en dessous de l'apex, ciliés, blanchâtres; style court à 3 branches stigmatiques filiformes et glandulaires. Capsules 3-loculaires, subsphériques, de 0,4-0,5 mm de diamètre, paroi membraneuse, glabre. Graines ellipsoïdes ou ovoïdes, de 0,3-0,4mm de long et 0,2-0,3mm de diamètre, réticulées, recouvertes d'un indûment blanc papilleux. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. Plateau de la Manika, 4 km au NW du village Katema, Lisowski, Malaisse & Symoens 5497 (BR, BRVU & POZG) Distribution générale non connue d'ailleurs Habitat: Savanes herbeuses humides Affînités et variations: espèce affine de E. bicolorum, elle se distingue par ses capimles entièrement blanchâtres; ses fleurs femelles 3-mères, à tépales latéraux concaves, à carène dépourvue d'aile; ses fleurs mâles à tépales externes libres et inégaux et par un androcée à nombre d'étamines variant entre 4-5 (-6). 36. Eriocaulon stipantepalum Kimpouni, sp. nov. E. rufo Lecomte maxime simile, sed differt foliis vaginisque non rubellis, capitulis non viviparis, floribus masculinis tepalis extemis aequalibus liberis longissimis spathulatis apiceque carinato-alatis, tepalis intemis inaequalibus longissimo oblongo-spathulato ad lineari vel anguste oblanceolato nunquam late ovato, floribus foemineis tepalis lateralibus solum apicem versus carinato-alatis, basi interne cilatis. Eriocaulon a f f . plumale N.E.Brown (comme plumale) Troupin, Fl. Spermat. Parc Nat. Garamba, Gynmos. Monocot. 1,4: 349 (1956). Fig. 45. Type: Zaïre, Gérard 3359 (Holotype: BR) 199 Plante annuelle (vivace?), de 50-55 cm de haut. Feuilles en rosette basale, linéaires à linéaires-lancéolées, de 4-6 cm de long et 0,5-0,8 cm de large, longuement aiguës au sommet, nervures saillantes, glabres. Gaines basales membraneuses, tordues, mbuleuses, lâches, de 9-10 cm de long, coupées obliquement au sommet en un limbe aigu (souvent lacinié), glabres. Capitules terminaux, monoïques, globuleux, de 0,8-1,0 cm de diamètre, multiflores, compacts, densément recouverts de poils blancs; hampes florales nombreuses, vigoureuses, tordues, plurinerves, glabres; involucre 3-sérié, à bractées involucrales scarieuses, largement obovales, de 2,3-2,8mm de long et 1,8-2,0mm de large, +apiculées au sommet, marge membraneuse et hyaline, rougeâtres, glabres; bractées florales étroitement oblancéolées, de 2,3-2,8mm de long et 0,8-1,0mm de large, acuminées-aiguës au sommet, ciliées vers le sommet sur le dos, glabres partout ailleurs; réceptacle concave à ±conique et à poils blancs. Fleurs courtement pédicellées ou subsessiles, unisexuées, 3-mères. Fleurs mâles à 3 tépales externes libres, égaux, longuement linéaires-spatulés, de 2,5-3,0mm de long et 0,2-0,3 mm de large, obms au sommet, carénés-ailés au sommet, éparsement ciliés vers le sommet, ailleurs glabres; tépales internes 3, portés par un stipe légèrement aplati, de 2,0-2,5 (-2,8) nrni de long et 0,4-0,6 mm de large, inégaux, membraneux, à 2 tépales (les petits) pourvus d'une glande noire en dessous de l'apex et 1 tépale (le plus grand) sans glande, linéaires-oblancéolés à oblongs-spatulés, libres, de 0,4-1,8mm de long et 0,2-0,4mm de large, obtus au sommet, ciliés, blanchâtres; étamines 6, à anthères noires, basifixes; rudiment du pistil fixé à la base des tépales internes. Fleurs femelles à 3 tépales externes libres, inégaux, cartilagineux, ciliés au sommet (sur le dos), pourvus à la base de longs poils blancs du côté interne, glabres ailleurs; tépales latéraux concaves, carénés-ailés sur la 1/2 supérieure, oblancéolés, de 2,5-2,8mm de long et 0,6-0,8 (-1,0) mm de large, obtus au sommet; tépales médians légèrement concaves, dépourvus de carène et d'aile, étroitement spamlés à oblancéolés-oblongs, de 2,5-2,8 mm de long et 0,5-0,6mm de large, obms à arrondis au sommet, blanchâtres; tépales internes 3, libres, membraneux, spatolés à étroitement oblancéolés-oblongs, de 2,5-3,0mm de long et 0,4-0,5 mm de large, obtus à arrondis au sommet, ciliés au sommet de la face adaxiale, pourvus d'une glande en dessous de l'apex, blanchâtres; style allongé, à 3 branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, sphériques, de 0,8-1,0mm de long et 0,5-0,6 mm de diamètre, paroi membraneuse, hyaline, glabre. Graines allongées, de 0,8-1,0mm de long et 0,2-0,3mm de diamètre, brunâtres, réticulées et pourvues de poils blancs apprimés. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Ubangi-Uele. Tukpwo, Gérard 83 (BR), 1870 (BR), 2349 (BR) & 3359 (BR). 200 Fig. 45. Eriocaulon stipantepalum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale interne; C barctée florale; D: fleur mâle; E: fleur femelle; F: tépale externe latéral; G: tépale externe médian; H: tépales internes montrant le gynécée; I: graine (d'après Gérard 3359). 202 Distribution générale Centrafrique Tisserant 1705 (P), Zaïre Habitat: Mares sur dalles ferrallitiques. Affinités et variations: très proche de E. rufum Lecomte, cette espèce se distingue par sa coloration non rougeâtre des organes végétatifs (feuilles et gaines basales); ses capitules ne présentant pas de viviparité; ses fleurs mâles à tépales externes égaux, libres, très longues, spatulés et carénés-ailés au sommet; les tépales internes inégaux, le plus grand oblong-spatulé à linéaire ou étroitement oblancéolé, jamais largement ovale, comme chez E. rufum; les fleurs femelles à tépales latéraux carénés-ailés uniquement dans la moitié supérieure, ciliés à la base sur la face interne. 37. Eriocaulon stoloniferum Welw. ex Rendle, Cat. Afr. Pl. Welw. 2: 101 (1899); N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 241 (1901); Ruhl., Engl. Pflanzenr. Eriocaulac. 4,30: 97 (1903). - Type: Angola, Welwitsch 2458 (holotype: BM !). Fig. 46. Plante aquatique, stolonifère, de 20-40 cm de haut. Feuilles nombreuses en rosette basale, linéaires à linéaires-subulées, de 10-20 cm de long et 0,5-0,8cm de large, aiguës au sommet, sessiles, planes, amplexicaules et élargies à la base, flaccides, multinerves, nervures saillantes, glabres. Gaines basales lâches, membraneuses, glabres, tubuleuses, de 6-8 cm de long, aiguës ou obtuses au sommet, coupées obliquement au sommet en un limbe lobé. Capitules terminaux, globuleux, de 5-8 mm de diamètre, blanchâtre noirâtre, fréquemment vivipares, multiflores; hampes florales solitaires ou par 2-3, multistriés, tordues, graciles, glabres; bractées involucrales 2-sériées, membraneuses, largement ovales, de 2,5-3,0 mm de long et 1,8-2,0 mm de large, obtuses au sommet, glabres; bractées florales oblancéolées à étroitement oblongues-spatulées, de 1,8-2,1 mm de long et 1,0-1,3 mm de large, obtus au sommet, ciliés (poils caducs); réceptacle concave, glabre. Fleurs unisexuées, 3-mères, à pédicelle glabre. Fleurs mâles à 3 tépales externes à peine soudés à la base (sublibres), oblancéolés à étroitement oblongs, de 1,8-2,1 mm de long et 0,6-0,8 nmi de large, obtus au sommet, rarement dentés, ciliés (poils parfois caducs) dans la partie supérieure de la face abaxiale, glabres ailleurs, noirâtres; tépales internes 3, portés par un stipe de (0,8-) 1,0-1,3mm de long, libres, à lobes obovales-oblongs, de (1,0-) 1,5-1,8mm de long et (0,3-) 0,4-0,5 mm de large, obms au sommet, ciliés et pourvus d'une glande noire sur la face adaxiale, glabres partout ailleurs, blanchâtres; étamines 6, à anthères blanchâtres, basifixes; rudiment du pistil sous forme de glandes noires fixées à la base des 203 Fig. 4 6 . Eriocaulon stoloniferum Welw. ex Rendle. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépales externes (vue de dos); E: tépales internes de la fleur mâle laissant découvrir les étamines et le rudiment de gynécée; F: fleur femelle; G: tépale externe de fleur femelle (vue de dos); H: tépale interne; G: gynécée; I: graine (fleur femelle d'après Schmitz 8057 (BR) & fleur mâle d'après Bulaimu 184). 205 tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, identiques (en forme, dimensions et indûment) à ceux des fleurs mâles, concaves, noirâtres; tépales internes 3, membraneux, libres, égaux, oblancéolés-spatulés, de 1,5-1,8 mm de long et (0,3-) 0,4-0,5 mm de large, obtus au sommet, ciliés et pourvues d'une glande en dessous de l'apex sur la face interne, glabres partout ailleurs, blanchâtres; style 3-fide, branches stigmatiques de 1,5-1,8 (-2,0) mm de long, filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, sphériques, de 0,4-0,6 mm de diamètre, paroi membraneuse. Graines elliptiques ou ovoïdes, de 0,3-0,5 mm de long et 0,3-0,4mm de diamètre, réticulation saillante ou rugueuse, glabres. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. domaine de Muhila, Kansimba, Bulaimu 183 (BR) & 184 (BR); 5 km de Kasaji vers Sandoa, Schmitz 8057 (BR). Distribution générale , Zaïre, Angola Habitat: Lit des rivières et ruisseaux à rochers partiellement immergés et à courant rapide. Affinités et variations: à la différence d'E. africanum, E. stoloniferum n'a pas de capitules axillaires spécialisés. La viviparité se manifeste sur les capitules terminaux. Les tépales internes des fleurs femelles ne dépassant presque pas les tépales externes. 38. Eriocaulon submersum Welw. ex Rendle, Cat. Afr. Pl. Welw. 2: 100 (1899); N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 7: 240 (1901) (non Tate); Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30: 91 (1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 132 (1955). - Type: Angola, Welwitsch 2456 & 2^57(holotype: BM!; iso-: B!, LD!). Fig. 47. Herbe aquatique, de 10-35 cm de haut, à tige feuillée diversement allongée. Feuilles nombreuses, filiformes, linéaires-subulées, de 4-10 (-12) cm de long et ± 0 , 1 mm de large, aiguës au sommet, planes, sessiles, flaccides, amplexicaules, non élargies à la base, membraneuses, vert jaunâtre, glabres. Gaines basales membraneuses, mbuleuses, lâches, de 4-5 cm de long, aiguës au sommet, terminé par un limbe entier ou plus fréquemment disséqué, vert jaunâtre, glabres. Capitules terminaux, hémisphériques, de 3-5 mm de diamètre, monoïques, multiflores, glabres; hampes florales rarement solitaires, grêles, spiralées, 4-5 (-7)-côtes, glabres; involucre 1- (-2)-sérié, à bractées externes concaves, largement obovales, de 1,0-1,5mm de long et 1,0-1,2mm de large, arrondies au sommet. 206 noirâtres, entièrement glabres; bractées florales oblancéolées-spatulées à oblongues, de 1,8-2,0 mm de long et 0,5-0,6 mm de large, aiguës au sommet, noirâtres vers le sommet, blanchâtres à la base, glabres; réceptacle discoïde ou +concave, recouvert de poils blancs. Fleurs unisexuées, 3-mères, à pédicelle glabre excepté la base. Fleurs mâles: tépales externes 3, membraneux, soudés en une spathe 3-lobés au sommet (libres ?), elliptiques-obovales, de 1,0-1,5(-1,8) mm de long, subtronqués, irrégulièrement denticulés au sommet, éparsement ciliés vers le sommet, noirâtres; tépales internes 3, libres, très rudimentaires, portés par un stipe de 0,8-1,0mm de long; étamines 6, à anthères noirâtres, basifixes; rudiment du pistil persistant à la base des tépales internes (sous forme de 3 glandes). Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, subégaux, à tépales latéraux concaves, carène finement ailée, obovales, de 1,0-1,5mm de long et 0,4-0,5(-0,6) mm de large, aigus au sommet, ciliés, noirâtres, ailleurs glabres; tépales médians plus étroits, fortement rétrécis vers la base, membraneux, oblancéolés-obovales, de 1,0-1,5 mm de long et 0,3-0,4 nmi de large, aigus au sonmiet, carénés, finement ailés (aile moins développée) ou à aile nulle, ciliés vers le haut sur la face externe, noirâtres; tépales internes membraneux, linéaires à oblongs, de 1,2-1,8 mm de long et 0,2-0,3 mm de large, obms ou aigus au sonmiet, glabres; style terminé par 3 branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, hémisphériques, de 0,4-0,5 mm de diamètre, à paroi membraneuse, glabre. Gramej ellipsoïdes, blanc brunâtre, réticulées, glabres. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. Plateau de Kundelungu, à environ 4 km au NE de la source occidentale de la Lutshipuka, Lisowski, Malaisse & Symoens 5697 (POZG). Distribution générale Zaïre, Angola. Habitat: Mares temporaires ou permanentes; vers 1660 m d'altitude. Affînités et variations: d'écologie presque identique à celle de E. melanocephalum et E. setaceum dont elle est affine. Cette espèce se distingue par sa tige ±allongée (selon la profondeur de l'eau), ses capimles et tépales externes des fleurs (mâles et femelles) entièrement noirâtres et ciliés au sommet; tépales externes des fleurs femelles inégaux et carénés-ailés. 207 Fig. 47. Eriocaulon submersum Welw. ex Rendle. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle (vue de dos); E: androcée montrant les tépales internes, les étamines et le ridument du pistil; F: Fleur femelle; G: tépale externe de fleur femelle; H: tépale externe médian de la fleur femelle; I: gynécée accompagné des tépales internes; J: tépale interne de la fleur femelle (d'après Lisowski, Malaisse & Symoens 5697). • 208 4 X—: a-5 £1 S»-: l'OZC i sf— es -ï U N l V I i R S I l L Ui; l.UUlhMIiASIll L A U O U A I l l l K i : 1)1. IKJ I A N K ) l 1-. Herbier St. LISOWSKI, F. M A L A I S S E et J.-J. S Y M O t N S «-3 Nom Nom vcrnuculalrc Station //tccHZ •^•i^/y^tJL^rU.y.CZ L -{j O- Cuj y'UuU'^i. Ut. AmZI:^. Localité/^^^ OC£,.a^e^ Oi.'tcrniitiuvit Ml. ,Si tÛ ''/^/ ^r^^r, .Uu. /V =. d^C''^A*-^-Ci „ , K,a.,n..,i 209 39. Eriocaulon teusczii Engl. & Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 77 (1899); N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 249 (1901); Ruhl., Pflanzenr. Eriocaulac. 4,30:80 (1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 151 (1955). - Type: Angola, Mechow 231 (holotype: B!; iso-: BR!, P!, Z!). Fig. 48. Eriocaulon huillense Engl. & Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 78 (1899) non Rendle; N.E.Brown, Fl. trop. Afr. 8: 250 (1901). - Type: Angola, Antunes s.n. (holotype: B!). Eriocaulon lacteum Rendle, Hiem. Cat. Afr. Pl. Welw. 2: 99 (1899); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 151 (1955). - Type: Angola, Welwitsch 2452, 2452b & 2453 (holotype: BM!; iso-: B!). Plante annuelle, de (30-) 40-60 (-85) cm de haut. Feuilles en rosette basilaire, planes ou concaves en dessous et convexes au dessus, sessiles, amplexicaules à base élargie, pourvues de nombreuses poches aérifères, ±grasses, nervation parallèle (9-13 nervures), saillante sur la face abaxiale, linéaires à lancéolées, de (3-) 5-17 (-25) cm de long et 0,5-0,8 (-1,0) cm de large, scléreuses, obtuses au sommet, rougeâtres ou glauques, glabres. Gaines basales cylindriques, molles, lâches, de 6-10 (-15) cm de long, aiguës au sommet, brunâtres, brièvement fendues latéralement, terminées par une sorte de limbe entier ou disséqué en lobes (2-3) aigus, multinerves, légèrement tordues, glabres. Capitules terminaux, subglobuleuses, de 5-8 (-11) mm de diamètre, multiflores, monoïques, blanchâtres; hampes florales terminales, solitaires ou par 2-3, rarement plus de 3, hélicoïdales, 6-8 striées, glabres; involucre 2-3-sérié, compact; bractées involucrales membraneuses, obovales, de 2,0-2,2mm de long et l,0-l,5nim de large, obtuses à arrondies au sommet, pourvues d'une bande centrale claire, noirâtres ou blanchâtres, glabres; bractées florales membraneuses, oblancéolées, de 2,5-3,0mm de long et (0,8-) l , 0 - l , 2 m m de large, aiguës-acuminées au sommet, pubescentes dans la 1/2 supérieure de la face abaxiale, noirâtre dans la partie supérieure, blanchâtres partout ailleurs; réceptacle concave, recouvert de longs poils blancs. Fleurs unisexuées, 3-mères, courtement pédicellées. Fleurs mâles: tépales externes 3, cartilagineux, sublibres (à peine soudés à la base), égaux, oblancéolés, de l,8-2,0mm de long et 0,4-0,6mm de large, obtus ou tronqué au sommet, denticulé; carène finement ailée (tépales latéraux plus nettement carénés que le médian), noirâtres vers le sommet et blanchâtres ailleurs, pubescents dans la partie supérieure, glabres; tépales internes 3, sublibres, inégaux, insérés au sommet d'un stipe de 1,5-1,8 (-2,0) mm de long, oblongs-ovales, de 1,5-1,8mm de long et 0,4-0,5mm de large (pour le plus grand), obms au sommet, glabres sur la face externe, à face interne pourvue d'une glande en dessous de ZXQ l'apex, densément recouverte de poils blancs glandulaires au sommet et ailleurs non glandulaires; étamines 6, à anthères noires, basifixes; rudiments du gynécée fixés à la base des tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes identiques à ceux des fleurs mâles; tépales internes 3, libres, subégaux, portés par un stipe de 0,4-0,6mm de long, étroitement oblancéolés-spatulés, de 2,5-2,8(-3,0) mm de long et 0,6-0,8(-1,0) mm de large, obms ou ±aigus au sommet, 1/2 supérieure recouverte de poils glandulaires au sommet, ailleurs de poils non glandulaires, portant sur la face interne une glande noire; style long de 0,4-0,7 mm, terminé par 3 branches stigmatiques allongées, filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, hémisphériques, de 0,5-0,8 mm de diamètre, à paroi membraneuse, hyaline, glabre. Graines ellipsoïdes, de 0,4-0,6mm de diamètre, réticulées, brunâtres. Distribution en Afrique centrale Zaïre: sans indications, Duvigneaud 3618 (BRLU). Kasaï. 20 km au S de Kahemba, le long de la route de l'Angola, rivière Lundembwe, Robyns 3688 (BR). Bas-Katanga. Kapanga, Tshibalaka, Overlaet 808 (BR). Haut-Katanga. Plateau des Marungu, mare Buzanza, Lisowski, Malaisse & Symoens 10390 (BR, BRVU & POZG); Plateau des Kundelungu, Hooper & Townsend 568 (K); ibid., au N du Mont Kibwe wa sanga, Lisowski B-6631 (POZG) & B-6633 (POZG); ibid., près du gîte Rack, Lisowski, Malaisse & Symoens 13039 (BR & POZG); ibid., près de la galerie forestière de la Luizi, Lukuesa 376 (BRLU); ibid., Près de Lualala, Lisowski B-6655 (POZG); ibid., à environ 10 km au S du Poste Lualala, Lisowski, Malaisse & Symoens 5750 (BRVU, POZG); ibid., près de la source de la Lofoi, Lisowski B-6636a (POZG); ibid., Katshupa, rivière Lofoi, Plancke 52/770 (BRLU); ibid., à proximité de la source occidentale de la Lutshipuka, Lisowski, Malaisse & Symoens 3672 (BR, BRVU & POZG); ibid., à proximité de la rivière Katunda, à environ 6 km à l'WNW de la source occidentale de la Lutshipuka, Lisowski, Malaisse & Symoens 3829 (BR, BRVU &POZG); Plateau des Biano, Grelco, Quarré 6131 (BR); Dilolo, Dilungu de Kandala à l'E du village Dilolo, Duvigneaud & Timperman 2436 (BRLU); ibid., Dilungu de Tshisenge à 17 km au N de Dilolo, Duvigneaud 2426E (BRLU); ibid., Kisenge, Risopoulos 1003 (BR); Kambove, Nkingombe, Sîreel 527 (BR); Kipopo, 20 km au NW de Lubumbashi, Schmitz 6055 (BR); Katanga, Muniama, Quarré 1233 (BR); Welgelegen, Dembo, Bequaert 376, 966 (BR). Burundi: Rwanda-Burundi. Musumba, Mosso-Urundi, Michel 2679 (BR, K); Kiofi, Mosso-Urundi, Michel & Red 1277 (BR); Buteki, Mosso-Mundi, marais de la Malagarasi, Michel & Red 1917 (BR). 211 48. Eriocaulon teusczii Engl. & Ruhl. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: androcée montrant les tépales internes, les étamines et le rudiment d'ovaire; E: tépale externe de la fleur mâle; F: fleur femelle; G: tépale externe de la fleur femelle; H: gynécée accompagné des tépales internes de la fleur femelle; I: tépale interne de la fleur femelle; J: gynécée (d'après Lisowski B-6633). 213 Distribution générale Zaïre, Burundi, Angola, Zambie [Symoens 10782 (BR), 10289 & 12608 (BRVU); Richards 9955 (BRVU)] Habitat: Mares et marais dans les savanes herbeuses d'altitude sur sols tourbeux, sables du Kalahari ou sur cuirasses ferrallitiques humides, recouvertes de sol humifère; entre 1100 et 1850 m d'altimde. Affînités et variations: Eriocaulon teusczii est un taxon qui, par ses caractères morphologiques, végétatifs et floraux est très affine de E. pictum Fritsch. La différence fondamentale entre ces deux taxons se trouve au niveau des tépales externes (fleurs mâles et femelles), qui en effet sont libres ou sublibres et pourvus d'une carène finement ailée chez E. teusczii. Un autre caractère qui peut les différencier serait la couleur des feuilles, mais ce caractère n'est pas à conseiller et son utilisation requière une prudence absolue. 40. Eriocaulon transvaalicum N.E.Brown var. transvaalicum Fl. Capens. 7: 54 (1897); Ruhl., Engl. Bot. Jahrb 27: 81 (1899); Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30: 81 (1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 155 (1955); Meikle, Fl. W. Trop. Afr. ed. 3,2: 63 (1968); Obermeyer, Fl. South. Afr. 4,2: 17 (1985). - Type: Afrique du Sud (Transvaal), /?e/z/na/in 4757 (holotype: K!; i30-: Z!). Fig. 49. ' Eriocaulon tofieldifolium Schinz, Bull. Herb. Bois. Sér. 2,1: 779 (1901); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 266 (1955); Friedrich, Fl. South. W. Afr. 159: 2 (1967). - Type: Namibie, Dmfer 575 (holotype: Z ! , P R E photo). Plante robuste, annuelle ou pérenne, de (10-) 15-22 cm de haut. Feuilles cespiteuses, en rosette basale, planes, sessiles, amplexicaules, très élargies et pourvues de poches aérifères à la base, indurées, linéaires à linéaires-lancéolées, de 5-7 (-9) cm de long et 5-8 mm de large, obmses-aiguës au sommet, multinerves, glabres. Gaines basales lâches, tubuleuses, de ± 5 cm de long, obtuses au sommet, terminées par un limbe entier ou lacinié, coupées obliquement, membraneuses, glabres. Capitules globuleux, de 5-6 (-8) mm de diamètre, multiflores, monoïques, noirâtres, pubescents, blanchâtres au sommet; hampes florales nombreuses, fasciculées, très rarement solitaires, spiralées, multistriées, glabres; bractées involucrales 2-(-3)-sériées, obovales à oblancéolées-oblongues, de 1,8-2,0 (-2,1) mm de long et 1,5-1,6mm de large, subarrondies ou légèrement obtuses au sommet, membraneuses, glabres; bractées florales étroitement oblancéolées à étroitement oblongues, de 1,8-2,2 mm de long, aiguës au sommet, denticulées sur le bord, ciliées de 214 poils blancs caduques (aspect glabre), glabres partout ailleurs, brun noirâtre; réceptacle villeux (de poils blancs). F/ew/-^ unisexuées, 3-nières, à pédicelle de 0,3-0,4 mm de long, glabre excepté la base. Fleurs mâles: tépales externes 3, membraneux, soudés en une spathe latéralement ouverte, légèrement 3-lobés au sommet, obovales, de 1,2-1,5 nun de long, denticulés,tronqués à subobms au sonmiet, glabres; tépales internes 3, libres, inégaux, fortement réduits à nuls, portés par un stipe de 1,0-1,6mm de long, ovales, de 0,2-0,3mm de long, obtus au sommet, ciliés, membraneux, blanchâtres; étamines 6, à anthères noirâtres, basifixes; rudiments du gynécée fixés à la base des tépales internes sous forme de glandes. Fleurs femelles à 3 tépales externes libres, inégaux; tépales latéraux concaves, carénés-ailés, obovales ou oblancéolés, de l,5-l,8(-2,0) mm de long et 0,5-0,6mm de large (aile comprise), aigus au sommet, denticulé sur le bord sommital, glabres; tépales médians membraneux, obovales, de 1,0-1,5nun de long et 0,3-0,4mm de large, aigus, denticulés au sommet, à carène non proéminante et sans aile, glabres; tépales internes 3, libres, inégaux, insérés au sommet d'un stipe court de ± 0 , 1 nmi de long, oblancéolés-spatulés, de 1,0-1,8 (-2,0) mm de long et 0,3-0,4mm de large, obtus, ciliés au sommet, dépourvus d'une glande en dessous de l'apex, blanchâtres; style terminé par 3 branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, suborbiculaires, de 0,4-0,5mm de diamètre, à paroi membraneuse, glabre. Graines ellipsoïdes, de 0,3-0,4mm de long et + 0 , 2 mm de diamètre, ±mucronulées au sommet, réticulées, brunâtres, recouvertes d'un indûment blancs papilleux. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. rivière Lofoi, Malaisse 13019 (BR); station de Keyberg, 7 km au SSW de Lubumbashi, Schmitz 1685 (BR). Burundi: Rwanda-Burundi. Kininya, Mosso-Urundi, Michel 3011 (BR, K) & 3176 (BR); Bururi, Nyanza-lac, Lewalle 6176 (BR). « Distribution générale Zaïre, Tanzanie, Burundi, Angola, Mozambique, Namibie, Sud Afrique. Habitat: Marais de savanes d'altitude et plages sableuses; entre 800 et 1500 m d'altimde. Affînités et variations: ce taxon se caractérise par un port vivace, des bractées florales aiguës et denticulées au sommet, un réceptacle densément recouvert de poils 215 4 9 . Eriocaulon transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépales externes de le fleur mâle (vue de dos); E: androcée montrant les tépales internes, les étamines et le rudiment de pistil; F: fleur femelle; G: tépale externe latéral de fleur femelle; H: tépale externe médian de la fleur mâle; I: gynécée accompagné des tépales internes; J: tépale interne de la fleur femelle; K: graine (d'après Schmitz 1685). 217 blancs; des fleurs femelles à tépales externes subégaux et des tépales internes oblancéolés-spatulés, ciliés vers le sommet sur le bord; des fleurs mâles à tépales externes soudés en une spathe et des tépales internes inégaux et réduits. 41. Eriocaulon varium Kimpouni, sp. nov. Differt a E. recurvibracteo Kimpouni floribus foemineis 2 vel 3 tepalis extemis lanceolatis glabris vel apice et secus carinam ciliatis floribusque masculinis 3-meris. Type: Zaïre, Lisowski, Malaisse & Symoens 4750 (Holotype: POZG, iso-. BR & BRVU). Fig. 50. Plante annuelle, de 10-15 (-21) cm de haut. Feuilles en rosette basilaire, flaccides, amplexicaules, élargies à la base, munies de nombreuses poches aérifères, sessiles, planes, linéaires-subulées, de 1,8-2,5 (-5,0) cm de long et 0,8-1,0 (-1,5) mm de large, aiguës au sonunet, glabres. Gaines basales non adhérentes, membraneuses, tordues, de (2,5-) 3,0-3,5 (-5,0) cm de long, aiguës au sommet, coupées obliquement en un limbe entier ou lobé, glabres. Capitules terminaux, hémisphériques, de 3-5 mm de diamètre, multiflores, bisexués, noirâtres au sommet, blanchâtre jaunâtre à la base; hampes florales solitaires ou par 2-5, grêles, 3-côtelées, hélicoïdales, glabres; involucre 1-sérié, compact; bractées involucrales cartilagineuses, obovales, de 1,8-2,1 mm de long et 1,0-1,5 mm de large, obtuses ou subarrondies au sommet, marge sommitale membraneuse et noirâtre, blanchâtres à jaunâtres dans la partie basale, totalement glabres; bractées florales membraneuses, oblancéolées-oblongues, de 1,8-2,0 mm de long et 0,6-0,8 (-1,0) mm de large, obtuses au sommet, noirâtres dans la moitié supérieure, blanchâtres à la base, glabres; réceptacle concave à conique, glabrescent. Fleurs 3-mères, unisexuées, à pédicelle glabre, de 0,3-0,5 mm de long. Fleurs mâles à 3 tépales externes, membraneux, irrégulièrement denticulés, soudés en un tube latéralement fendu jusqu'au 2/3, lobes à peine distincts, obovales, de 0,8-1,0mm de long, subtronqués au sommet, ciliés sur le bord, noirâtres; tépales internes portés par un stipe de 0,8-1,0mm de long, réduits à des onglets membraneux, portant une glande noire, ciliés; étamines 6, à anthères blanchâtres, basifixes; rudiment de gynécée persistant à la base des tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes 2 ou 3, libres, lancéolés, de 1,5-1,8 (-2,0) mm de long et 0,3-04 mm de large, aigus au sommet, glabres ou ciliés (poils parfois caduques) au sommet et sur le dos (le long de la nervure centrale), glabres partout ailleurs; tépales internes 3, membraneux, libres, oblancéolés à largement spatulés, de 1,5-1,8mm de long et 0,4-0,5 mm de large. 218 Fig. 5 0 . Eriocaulon varium Kimpouni. A: bractée involucrale; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle; E: fleur femelle; F: tépale externe de la fleur femelle; G: gynécée accompagné des tépales internes; H; graine (d'après Lisowski B-6637). • ' titut d£a PjrCS Njt.OlUUX J u Conijo BeiRe 220 obtus-aigus au sommet, ciliés sur la face interne (vers le sommet) portant une glande noire en dessous de l'apex , blanchâtres, ailleurs glabres; style à branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, sphériques, de 0,5-0,6 mm de diamètre, à paroi membraneuse, hyaline, glabre. Graines ovoïdes, rugueuses, réticulés, brunâtres. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. Parc National de l'Upemba, près de Lusinga, Lisowski s.n. (POZG) & Lisowski, Malaisse & Symoens 4750 (BR, BRVU & POZG); ibid.,près de la piste Lusinga - Mitwaba, de Witte 6336 (BR); Plateau des Kundelungu, à 14 km à l'WNW du Mont Kibwe wa Sanga, Lisowski, Malaisse & Symoens 11272a (POZG); ibid., à 41 km au NE du Mont Kibwe wa Sanga, Lisowski 11054 (POZG); au N du Mont Kibwe wa Sanga, Lisowski B-6629 (POZG); ibid.,près du Poste Lualala, Lisowski B-6611 (POZG); ibid.,près de la source de la Lofoi, Lisowski B-6637 (POZG); ibid., près de la source occidentale de la Lutshipuka, Lisowski B-6625 (POZG); à 16 km au NW de Lubumbashi, Schmitz 5109 (BR). Distribution générale non connue d'ailleurs Habitat: Mares de savanes herbeuses ou sur dalles ferrallitiques; entre 1600 et 1800 m d'altitude. Affinité et variations: Cette espèce diffère de E. sinealaeum et E. recurvibracteum par ses fleurs femelles à 2 ou 3 tépales externes, lancéolées, glabres ou ciliés au sommet et le long de la carène; les fleurs mâles, 3-mères, sont régulières et portent des étamines à anthères blanchâtres. 42. Eriocaulon zambesiense Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 75 (1899); N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 252 (1901); Ruhl., Pflanzenr. Eriocaulac. 4,30: 73 (1903); Meikle, Fl. W. Trop. Afr., éd. 2,3(1): 62 (1968). - Type: Malawi, Buchanan s.n. (holotype: B!, iso-: P!); Whyte s.n. (holotype: K; iso-: B!, P!). Fig. 51. Plante pérenne, de 30-42 cm de haut, à tige courte ou variablement allongée. Feuilles cespiteuses en rosette basilaire, molles, planes, sessiles, linéaires, de (5-) 10-12 cm de long et 0,7-1,0 (-1,2) cm de large, obtuses ou aiguës à ±arrondies au sommet, amplexicaules, élargies à la base, pourvues de nombreuses poches aérifères, nervures nombreuses, saillantes, glabres. Gaines basales lâches, molles, multinerves, cylindriques, de 6-10 cm de 221 long, aiguës ou obtuses au sommet, marge sommitale blanchâtre, brièvement fendues latéralement, coupées obliquement en un limbe entier, parfois lacinié, glabres. Capitules terminaux, bisexués, multiflores, certains vivipares, subglobuleux, de (3-) 5-8 mm de diamètre, recouverts de poils blancs au sommet, noirâtres; hampes florales en touffe terminale, rarement solitaires, tordues, 5-6-striées, glabres; involucre 2-sérié, à bractées involucrales externes obovales-oblongues ou légèrement oblancéolées, de 1,5-1,8 (-2,0) mm de long et 0,8-1,0mm de large, obtuses à subarrondies au sommet, ±membraneuses, brun clair, entièrement glabres; bractées florales concaves, oblancéolées-obovales ou oblongues-spatulées, de l,5-l,8(-2,0)mm de long et 0,8-1,0mm de large, obtuses ou aiguës au sommet, membraneuses, pubescentes vers le sommet de la face externe, glabres partout ailleurs, noirâtres; réceptacle conique, recouvert de longs poils blancs. Fleurs unisexuées, subsessiles ou courtement pédicellées. Fleurs mâles: tépales externes 3, membraneux, concaves, sublibres ou soudés en une spathe profondément 3-lobée, oblancéolés-obovales, de 1,0-1,3 mm de long, obtus au sommet, pourvus de poils blancs au sommet, noirâtres; tépales internes 3, réduits, libres, subégaux, insérés au sommet d'un stipe de 1,0-1,3mm de long, ovales, obms au sommet, portant sur la face adaxiale une minuscule glande, ciliés (de poils blancs) au sommet; rudiment du gynécée persistant à la base des tépales internes; étamines 6, à anthères noirâtres, basifixes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, inégaux; tépales latéraux carénés, obovales, de 1,2-1,5mm de long et 1,2-1,8(-2,0) mm de large (aile comprise), carènes à grande aile, de 0,3-0,4(-0,5) mm de large, entière, ciliée au sommet; tépales médians linéaires-oblongs, de 1,2-1,8mm de long et 0,3-0,4mm de large, subtronqués ou subobtus au sommet, ciliés vers le haut sur la face dorsale; tépales internes 3, inégaux, membraneux, libres, oblancéolés-spatulés, de 1,8-2,1mm de long et 0,3-0,4mm de large, ciliés vers le sommet de la face interne, portant une glande noirâtre en dessous de l'apex, glabres partout ailleurs; style terminé par 3 branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, sphériques, de 0,6-0,8 nrni de diamètre, paroi membraneuse, glabres. Graines ovoïdes, de ± 0,3 mm de diamètre, réticulées, brunâtres, recouvertes d'un indûment blanc papilleux. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. Plateau des Marungu, environ de Kasiki, bord de la rivière Lunangwa, Lisowski, Malaisse & Symoens 12011 (POZG) & 11988 (POZG) ; ibid., à 5 km au SW de Pepa, fond vallon de la Kalwilo, Lisowski, Malaisse & Symoens 9884 (BR, BRVU &POZG). 222 Fig. 5 1 . Eriocaulon zambesiense Ruhl. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle; E: androcée montrant les tépales externes, les étamines et le rudiment du pistil; F: fleur femelle; G: tépale externe latéral de fleur femelle; H: tépale externe médian de la fleur femelle; I: gynécée accompagné des tépales internes; J: tépale interne; K: gynécée montrant à travers l'ouverture des valves une graine; L: graine (d'après Lewalle 3135). 223 §-» |—ï ri--S |—W S"" i-K I ;;-ta: ; -- • - « •' -X a U N l V l : R ! i i r L Dt- l X l i U . \ l f i ' \ ; Il L A U U K A I U I K I . 1)1. U O l A M i ^ l , R Herbier St. LISOWSKI, F. M .LAiSSlC et J.-J. SVi\10E.N% FjmillL- t ^ j ^ ^ j - j j j '',(11'. , iSom Nom icrnatuljirc U'Ull.-'U M.Î?Ul il, k.ll.lllL,l) / Delerminavit /'.'>i^- 1 , V 224 Burundi: sans indications, Polygenis s. n. (BRLU), Michel 5491 (BR). Rwanda-Burundi. Muramvya, Kiganda-Ifota, Lewalle 5937 (BR, K) ; ibid., Kisozi, Becquet 2158 (BR). Lacs Edouard et Kivu. Ijenda, Bujumbura, Bigendako 108/91 & 109/91 (BRLU), Reekmans 853 (BR), Van DerVeken 11230 (B, BR, WAG); ibid., Mwaro, Reekmans 5672 (BR, K, WAG); Muramvya, Ijenda, Reekmans 1300 (BR); ibid., entre Ijenda et Mwaro, Lewalle 4874 (BR, K); ibid., Nyakarago, Lewalle 3135 (BR, WAG) & 5153 (BR, WAG); Mwaro, Mwaro, Lewalle 2907 (BR); ibid., Nyakarago, Lewalle 1419 (BR, BRVU, WAG) & 2668 (BR). Distribution générale Cameroun, Guinée équatoriale, Malawi Habitat: Marais tourbeux; entre 1800 et 2200 m d'altimde. Affînités et variations: espèce très proche de Eriocaulon ramocaulum par l'aspect morphologique et la viviparité de certains capitules, mais elle se distingue par sa tige très petite voire même acaule, ses fleurs femelles à tépales externes très inégaux; ses tépales latéraux concaves, obovales, fortement carénés et pourvus d'une grande aile; les tépales médians linéaires-oblongs, dépourvus de carène ailée. 225 CHAPITRE 6. LES ESPECES DU GENRE MESANTHEMUM EN AFRIQUE CENTRALE ET AU CONGO 6.1. Description du genre Mesanthemum Le genre Mesanthemum est reconnaissable par ses fleurs mâles à tépales internes soudés en un tube infundibuliforme et par ses fleurs femelles à tépales internes libres à la base et soudés dans la partie supérieure en un tube à peine lobé au sommet. Il se distingue du genre Syngonanthus par le niveau d'insertion des étamines et la présence d'une glande sur la face interne des tépales internes. Chez Mesanthemum les étamines s'insèrent à la base des tépales internes, alors qu'elles sont chez Syngonanthus insérées au sommet des tépales internes. . , Mesanthemum Koem. Linnaea 27: 572 (1856); Koem., Fl. Brasil 3 (1): 471 (1863); Benth. & Hook. f . , G e n . 3: 1021 (1883); Engl.,U. Prantl., Pflzfam., 2 (4): 27 (1887); Dur. & Schinz, Consp. Fl. Afr. 5: 504 (1896); Dur. & Schinz, Etud. Fl. Congo. 227 (1896); N . E . B r . , F l . Capens. 7: 51-59 (1897); N . E . B r . , F l . Trop. Afr. 8: 260 (1901); De Wild. & Dur., Pl. Gilletianae. 2: 196 (1901); Ruhl., Engl. Pflanzenr. Eriocaulac. 4 (30): 117 (1903); De Wild.,Emd. Syst. Géo. Bot. Fl. Bas- et Moy.- Congo. 1: 99 (1904); De Wild., Miss. Laurent. 35 (1905); Thonn., Blutenpfl. Afrik. 15: 129 (1908); Lecomte, Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 549-643 (1909); Dur. & Dur., Syl. Fl. Congol. 2: 593 (1910); Pries, Bot. Unter. Monocot. Symp. 1: 217-219 (1916); Meikle, Fl. W. Trop. Afr. 3: 57-67 (1968); Jac.-Fél. Bull. Soc. Bot. Fr. 94: 143-151 (1947); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 178 (1955); Vanden Berghen, Fl. 111. Sénégal, 9: 386 (1988); Kunpouni & al.,Fragm. Flor. Geobot. 37(1): 127 (1992). Mesanthium Lotsy, Vortr. Bot. Stammesges. 3 (1) : 707 (1911), Sphalm. Eriocaulon L. Gen. ed. 2: 35 (1742). Herbe vivace, parfois annuelle, à tige souterraine, sublignifiée, courte ou allongée, + rampante. Feuilles généralement nombreuses, cespiteuses, courtes ou allongées, assez larges à étroites, disposées en rosette basale, planes, sessiles, élargies à la base, amplexicaules, rigides ou flaccides, étroitement linéaires ou linéaires-lancéolées, obtuses à aiguës et sclérifiées au sommet, entières et légèrement cartilagineuses sur le bord, variablement pubescentes sur les 2 faces, rarement glabres; nervation parallèle, saillante ou à peine visible. Gaines entourant la base des hampes florales courtes à très allongées, 226 adhérentes à lâches, tubuleuses, acuminées-aiguës au sommet, multinerves, tordues, pubescentes à l'extérieur, parfois glabres, à sommet obliquement fendu sur le côté, terminé par un limbe entier. Capitules terminaux, campanulés, semi-sphériques ou subglobuleux, plats au sommet, aigus à la base ou devenant à maturité tronqués à la base, fréquemment multiflores, rarement pauciflores, généralement monoïques, parfois dichogames protandres; involucre (3-) 4-5 (-7)-sérié, à bractées radiantes, dépassant ou non les fleurs, généralement rigides ou membraneuses, opaques, largement ovales à ovales-triangulaires ou lancéolées, aiguës-acuminées ou obtuses-arrondies au sommet, indumentation densément variable ou rarement glabre, nervation saillante ou à peine visible; hampes florales axillaires, par 2-10, rarement solitaires, vigoureuses, parfois grêles, pluricôtelées (6-12), spiralées, glabres ou à indûment densément variable; réceptacle ±convexe à plat, rarement concave, densément velu de longs poils noirs ou blanchâtres; bractées florales nulles ou longuement stipitées, terminées par une tête semi-sphérique, densément recouverte de poils blancs, ailleurs gabre. Fleurs sessiles ou à long pédicelle articulé, dépourvues parfois de tépales externes et de. glandes sur les tépales internes. Fleurs mâles à 3 tépales externes sublibres à libres, membraneux, cartilagineux, concaves, oblancéolés, obtus, tronqués et denticulés au sommet, ciliés sur la face externe, glabres partout ailleurs; tépales internes 3, spongieux, soudés en un mbe infundibuliforme à peine 3-lobé, ciliés vers le sommet, pourvus d'une glande sur la face interne; étamines 6, médifixes, blanchâtres à jaunâtres, insérées à la base des tépales internes; rudiment du gynécée fixé à la base des tépales internes. Fleurs femelles à 3 tépales externes libres à sublibres ou partiellement soudés, ovales ou oblongs, à sommet aigu à obtus, tronqués, denté ou légèrement denticulé, cilié ou glabre; tépales internes 3, spongieux, libres à la base et soudés dans la partie supérieure, à face externe ciliée au sommet, ailleurs glabre ou densément pourvus de longs poils à la base; face interne glabre ou densément ciliée de longs poils vers la base, pourvue généralement d'une glande brunâtre jaunâtre; ovaires 3-carpellatés, 3-loculaires, à I ovule par loge; style allongé, à 3 branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, hémisphériques à subglobuleux, à paroi membraneuse, spongieuse, blanchâtre, glabre, à une graine par loge. Graines ovoïdes, réticulées, pourvues d'un indûment à poils blancs papilleux. Genre typiquement tropical, il n'est présent qu'en Afrique tropicale et à Madagascar. II regroupe en son sein 16 espèces dont 6 sont représentées dans la flore d'Afrique centrale et du Congo. 227 Etymologie du nom Mesanthemum: Le nom Mesanthemum vient des racines grecs "Mesos"- médian et "anthema = fleur, ce qui se définit par plantes à fleurs présentant des caractères intermédiaires entre les fleurs de Eriocaulon et de Paepalanthus 6.2. Clé de détermination des espèces du genre Mesanthemum pour l'Afrique centrale 1- Bractées involucrales internes dépassant les fleurs; capitules campanulés à maturité, de 0,5-0,8 (-1,0) cm de diamètre, très rarement supérieurs à 1 cm de diamètre 2 1- Bractées involucrales internes ne dépassant pas les fleurs; capitules subglobuleux à maturité, de 1,0-1,5 cm de diamètre, très rarement inférieurs à 1 cm 3 2- Tépales externes des fleurs femelles dentés au sommet, ovales, de 1,0-1,5 mm de long; tépales internes densément velu sur la face interne; bractées involucrales externes ovales-arrondies, obtus-arrondies au sommet, de (2,3-) 3,0-4,2 mm de long. 5. M radicans 2- Tépales externes des fleurs femelles denticulés, oblancéolés-oblongs, de 2,1-2,5 mm de long, tépales internes glabres sur la face interne; bractées involucrales externes ovales-triangulaires, aiguës au sommet, de 4,0-4,5 mm de long 2 M cupricolum 3- Bractées involucrales externes ovales-triangulaires, obtus au sommet, entièrement glabres sur le dos, ciliées sur le bord; tépales externes des fleurs femelles entières, f lancéolés-ovales, obtus au sommet; tépales internes longuement ciliés sur les 2 faces. 3. M. glabrum 3- Bractées involucrales externes largement ovales, aiguës à acuminées, rarement obtuses au sommet, densément ciliées sur le dos; tépales externes des fleurs femelles oblancéolés-oblongs à ovales, aigus à tronqués au sommet, tépales internes rarement velu sur les 2 faces 4 4- Bractées involucrales externes à nervures à peine visibles, de 4-5 mm de long et 3,0-3,5 (-5,0) mm de large, obtuses au sommet; tépales externes des fleurs femelles libres soit 2 soudés et 1 libre 6. M. variabile 4- Bractées involucrales externes à nervures saillantes, aiguës-acuminées au sommet, de 3,0-4,0 (-4,2) mm de long; tépales externes des fleurs femelles libres 5 228 5- Tépales externes des fleurs mâles et femelles brun noirâtre; fleurs femelles subsessiles, tépales externes, membraneux, étroitement oblongs, subtronqués, dentés à denticulés au sommet, de 2,5-2,8 mm de long, longuement ciliés au sommet et extérieurement à la base 4. M. pilosum 5- Tépales externes des fleurs mâles et femelles blanchâtres; fleurs femelles longuement pédicellées, tépales externes cartilagineux, ovales, de 1,8-2,1 mm de long, aigus au sommet, entier sur le bord, ciliés vers le sommet et glabres à la base. 1. M. angmtitepalum 6.3. Description et distribution des espèces du genre Mesanthemum Le classement des taxons, pour des raisons pratiques, suit l'ordre alphabétique et non des relations phylétiques entre taxons. distribution des espèces est basée respectivement, en Afrique centrale et au congo, sur les territoires phytogéographiques reconnus par Robyns (1948) et Kimpouni 8c al. (1992). Toutefois, chaque description est accompagnée d'un résumé caractérisant l'espèce. 1. Mesanthemum angustitepalum Kimpouni sp. nov. M angustitepalum Kimpouni sp. nov.; a M jaegeri Jac.-Fél. involucro bracteis exterioribus ovatis rigidis scarioribusque 3,0-4,0 (-4,2) mm longis et latis, apice acutis-acuminatis, florum feminorum tepalis exterioribus ovatis 1,8-2,1 mm longis et 0,8-1,0 mm latis, apice acutis supraque superficiem externam ad apicem ciliatis; tepalis interioribus utrinque dense nigropilosis; florum masculinorum tepalis exterioribus liberis basi glabris, differt. Type: Zaïre, de Witte 3701 (Holotype: BR). Fig. 52. Plante vivace à rhizome bien développé, de (20-) 30-52 cm de haut. Feuilles en rosette basilaire, sessiles, amplexicaules, élargies à la base, planes, coriaces, rigides, lancéolées-linéaires, de (16-) 22-32 cm de long et 1,5-2,0 cm de large, aiguës et scléreuses au sommet, indûment densément variable sur les deux faces, plurinerves, à nervures proéminentes. Gaines basales tubuleuses, multinerves, tordues, légèrement adhérentes, de (15-) 20-22 (-24) cm de long, entièrement velues à l'extérieur, coupées obliquement au sommet en un limbe entier et aigu. Capitules terminaux, monoïques, multiflores, semi-globuleux, de 1,0-1,5 cm de diamètre, subtronqués à la base, blanchâtres; hampes florales axillaires, robustes, solitaires ou par 2-3, cannelées, multistriées, tordues, 229 pubescentes; involucre 4-5-sérié, à bractées scarieuses, ne dépassant pas les fleurs; bractées externes multinerves, largement ovales, de 3,0-4,0(-4,2) mm de long et de large, aiguës au sommet, densément recouvertes de poils sur la face externe, glabres ailleurs, à marge membraneuse et hyaline; bractées internes membraneuses, oblancéolées-oblongues, de 3,0-3,2mm de long et 1,0-1,3mm de large, aiguës à subobmses au sommet, cilié sur la 1/2 supérieure du dos, glabres ailleurs; réceptacle à longs poils noirâtres, articulés; bractées florales stipantes, de 3,0-3,5 (-4,0) mm de long, obms au sommet, terminées par une tête hémisphérique densément velue de poils blancs. Fleurs trimères, unisexuées, pédicelle articulé, de 0,4-0,8 mm de long, glabres sauf à la base. Fleurs mâles à 3 tépales externes libres, concaves, cartilagineux, oblancéolés, de 2,8-3,0mm de long et 0 , 8 - l , 0 m m de large, obtus au sommet, cilié au sommet sur le dos, glabres partout ailleurs, blanchâtres; tépales internes 3, soudés en un mbe 3-lobé, portés par un stipe court (0,2-0,3 mm de long), membraneux, spongieux, hyalins, blanchâtres, oblancéolés, de 1,8-2,0 mm de long, subarrondis à tronqués au sommet, ciliés au sommet sur la face abaxiale, glabres partout ailleurs, pourvus sur la face interne d'une glande brunâtre, allongée, à lobes irrégulièrement denticulés; étamines 6, inégales, à anthères blanchâtres médifixes; rudiment du gynécée 3, allongé et fixé à la base des tépales internes. Fleurs femelles à 3 tépales externes libres, ovales, de 1,8-2,1 nrni de long et 0,8-1,0 mm de large, aigus au sommet, cilié au dos vers le sommet, glabres ailleurs, blanchâtres; tépales internes 3, soudés dans la partie supérieure et libres à la base, oblancéolés à elliptiques, de 2,8-3,2 mm de long, obtus au sommet, densément velus à la base et au sonraiet de la face externe, à face interne munie d'une glande allongée, brunâtre à jaunâtre, pourvue de longs poils à la base; style terminé par 3 branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, sphériques, de 0,8-1,0 mm de diamètre, paroi membraneuse, hyaline à opaque, blanchâtre, à 1 graine par loge. Graines ovales-ovoïdes, de (0,5-) 0,6-0,8 mm de diamètre, réticulées, rugueuses, glabrescentes. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. Parc National de rUpemba, Mitwaba, Mumbale, Désenfans 4121 (BRLU) & 4117 (BRLU), de Witte 3701 (BR); ibid.,près de la tête de source de la rivière Sweba; de Witte 7539 (BR, WAG). Distribution générale Non connue d'ailleurs Habitat: Mares sur dalles ferrallitiques dans la savane herbeuse; de 1680 à 1750 m d'altimde. 230 Fig. 5 2. Mesanthemum angustibracteum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale interne; C: bractée florale; D: fleur mâle; E: tépale externe de la fleur mâle; F: tépales externes fermés de la fleur mâle (vue externe); G: tépales externes ouverts de la fleur mâle (laissant découvrir les étamines, les glandes et les rudiments du gynécée); H: fleur femelle; I: tépale externe de la fleur femelle (en vue de dos); J: tépales internes de la fleur femelle entourant le gynécée (vue externe); K: tépales internes ouverts de la fleur femelle (vue interne); L: gynécée; M: graine (d'après de Witte 3701). 232 Nom vernaculaire: Lundak (en Kiluba). Affînités et variations: Cette espèce est très affine de M. jaegeri Jac.-Fé\., mais se distingue par des bractées involucrales externes légèrement plus scarieuses et rigides, ovales, de 3,0-4,0 (-4,2) mm de long et de large, aiguës-acuminées au sommet. Fleurs femelles à tépales externes ovales, de 1,8-2,1mm de long et 0,8-1,0mm de large, aigus au sommet, ciliés vers le sommet sur la face externe; tépales internes densément pourvus de poils noirs sur les deux faces. Fleurs mâles à tépales externes libres, glabres à la base. 2. Mesanthemum cupricolum Kimpouni sp. nov. M. cupricolum Kimpouni sp. nov.; a M. radicanti (Benth.) Koem. organis vegetativis pubescentibus, foliis bicoloribus, involucro bracteis exterioribus ovatis-triangularibus basis marginibus rotundatis, apice acutis-acuminatis ; florum feminorum tepalis exterioribus oblanceolatis aut obovatis-oblongs 2,1-2,5 mm longis et 0,6-0,8(1,0) mm latis ad apicem irregulariter denticulatis et ciliatis supraque superficiem extemam glabris, florum masculinorum tepalis exterioribus subliberis, differt. Type: Zaïre, Duvigneaud 4500E (Holotype: BRLU). Fig. 53. Herbe pérenne, rhizomateuse, de 47-60 cm de haut. Feuilles en rosette lâche, sessiles, planes, amplexicaules et à peine élargies à la base, légèrement cartilagineuses, linéaires, de (10-) 20-35 cm de long et 0,5-0,8 cm de large, scléreuses, aiguës à obtuses au sommet, densément pubescentes sur les 2 faces, fréquemment bicolores. Gaines basales adhérentes, tubuleuses, de (15-) 20-23 cm de long, multinerves, tordues, densément pubescentes au stade juvénile, à longue ouverture latérale et coupées obliquement en un limbe entier, aigu. Capitules terminaux, multiflores, monoïques, campanulés rarement semi-sphériques à semi-globuleux, de 0,6-0,8cm de haut et 1,0-1,2mm de diamètre, blanchâtres au sommet; hampes florales axillaires, vigoureuses, cannelées, multistriées, pubescentes; involucre 4-5-sérié, campanulé, bractées scarieuses, rigides, à bractées internes dépassant les fleurs; bractées externes largement ovales-triangulaires, de 4,0-4,5mm de long et 3,5-4,0mm de large, aiguës au sommet, marge membraneuse, hyaline, ciliées sur le dos, nervures saillantes; bractées internes cartilagineuses, étroitement obloncéolées à oblongues-ovales, de 5,5-6,0(-6,5) mm de long et 3,5-3,8(-4,2) mm de large, aiguës au sommet; multinerves, ciliées au dos, glabres ailleurs; réceptacle densément velu de poils noirâtres, articulés. F/eM/-5 unisexuées, 3-mères, pédicelle articulé, de 0,5-0,8 mm de long, glabre excepté la base; bractées florales longuement stipitées, de 3,8-4,4 mm de long, obtuses au sommet, dilatées, hémisphériques au sommet, densément ciliées de poils blancs. Fleurs mâles: tépales externes 3, sublibres, cartilagineux, concaves, oblancéolés-oblongs, de 2,0-2,5(-2,8) 233 mm de long et 0,5-0,6 (-0,8) mm de large, obtus à tronqués au sonmiet, ciliés vers le sommet sur la face abaxiale, glabres ailleurs; tépales internes 3, soudés en un tabe 3-lobé au sommet, insérés au sommet d'un court stipe, oblancéolés-elliptiques, de 2,5-2,8mm de long, obtus au sonmiet, cilié vers le sommet sur le dos, glabres ailleurs, à face interne glabre et munie d'une glande linéaire; étamines 6, inégales, à anthères blanchâtres, médifixes; rudiment du pistil persistant à la base des tépales internes. Fleurs femelles à 3 tépales externes, libres, membraneux, ±cartilagineux, étroitement oblancéolés-oblongs, de 2,1-2,5 mm de long et 0,6-0,8 (-1,0) mm de large, irrégulièrement denticulés au sommet, blanchâtres, entièrement glabres; tépales internes 3, libres à la base et soudés en un tube 3-lobé au sommet, oblancéolés-elliptiques, de 3-3,4mm de long, obtus au sommet, cilié sur les bords inférieurs et au dos vers le sommet, glabres ailleurs, entièrement glabres sur la face interne pourvue d'une glande linéaire; style allongé, à 3 branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, semi-sphériques, de 0,5-0,7 (-0,8) nrai de diamètre, 3-spermes, paroi membraneuse, glabres. Graines elliptiques, réticulées, brunâtres. * Distribution en Afrique centrale ^ Zaïre: Haut-Katanga. Kolwezi, colline cuprifère de Dikuluwe, Duvigneaud 4500E (BRLU); Katanga, Tilwizembe, Duvigneaud 4580E (BRLU). Distribution générale Non connues d'ailleurs Habitat: Mares sur dalles ferrallitiques. Affînités et variations: cette espèce qui est très proche de M. radicans se différencie par ses bractées involucrales externes ovales-triangulaires à bord arrondi près de la base, aiguës-acuminées au sommet; ses fleurs femelles à tépales externes oblancéolés à obovales-oblongs, de 2,1-2,5 mm de long et 0,6-0,8 (-1,0) mm de large, irrégulièrement denticulés au sommet, nettement ciliés vers le sommet des points de soudures inférieures, entièrement glabres sur la face externe et, par ses fleurs mâles à tépales externes sublibres, ce taxon qui est densément pubescent à la particularité d'avoir des feuilles bicolores. 234 Fig. 5 3. Mesanthemum cupricolum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépale externe de la fleur mâle; E: tépales externes fermés de la fleur mâle (vue externe); F: tépales internes ouverts de la fleur mâle (laissant découvrir les étamines, les glandes et les rudiments du gynécée); G: fleur femelle; H: tépale externe de la fleur femelle; I: tépales internes de la fleur femelle entourant le gynécée (vue externe); J: tépales internes ouverts de la fleur femelle (vue interne); K: gynécée (d'après Duvigneaud 4500E). 236 3. Mesanthemum glabnim Kimpouni sp. nov. M. grabrum Kimpouni sp. nov.; a M. cupricolo Kimpouni organis vegetativis juvento villosis maturitate glabrisque non bicoloribus, involucro bracteis exterioribus ovatis aut ovatis-triangularibus 3-5 mm longis et 3,0-4,1 nrai latis apice obtusis cum marine late margine hyalina ciliataque externe glabris, bracteis interioribus flores non excedtis, florum feminorum tepalis exterioribus lanceolatis-ovatis 2,0-2,5 mm longis et 0,8-1,0 mm latis, apice obtusis glabris praeter apicem albopilosis, tepalis interioribus utrinque longopilosis, flores masculinorum tepalis exterioribus liberis, differt. Type: Zaïre, Over/aer 507 (Holotype: BR). Fig. 54. Herbe vivace, souche rhizomateuse robuste, de 51-65 cm de haut. Feuilles en rosette basilaire, planes, sessiles, amplexicaules et très élargies à la base, rigides, multinerves, lancéolées-linéaires, de (18-) 25-30 cm de long et 1,0-1,5 (-2,0) cm de large, indurées, obtuses à ± subaiguës au sommet, glabres ou à quelques rares poils très épars (feuilles juvéniles densément recouvertes de poils blancs sur la face supérieure). Gaines basales tordues, multinerves, tubuleuses, de (11-) 18-20 cm de long, fendues vers le sonmiet et coupées en un limbe entier, aigu, glabres (jeunes gaines densément recouvertes de poils blancs à l'extérieur). Capitules terminaux, multiflores, monoïques, campanulés à ± semi-sphériques, de 0,8-1,0cm de haut et 1,0-1,3cm de diamètre, blanchâtres au sommet; hampes florales axillaires, vigoureuses, multistriées, tordues, glabres; involucre 4-5-sérié, à bractées multinerves, marge large, membraneuse et hyaline, largement ovales à légèrement ovales-triangulaires, de 3-5 mm de long et 3,0-4,1 mm de large, obtus au sommet; multinerves, ciliées sur le bord, ailleurs glabres; réceptacle densément velu de longs poils brun-noirâtre. F/ewr^ unisexuées, 3-mères, pédicelle articulé, de 1,8-2,0cm de long, glabre excepté la base, sous-tendues par de bractées florales stipantes, de 4,5-4,8 (-5,0) mm de long, obtuses au sommet, terminées par un sommet dilaté et densément recouvert de poils blancs, glabres ailleurs. Fleurs mâles: tépales externes 3, libres, concaves, cartilagineux, oblancéolés, de 2,8-3,0mm de long et 0,5-0,6(-0,8) mm de large, obtus au sommet, cilié sur la face externe vers le sommet, glabres partout ailleurs, blanchâtres; tépales internes 3, soudés en un tube 3-lobé, insérés au sommet d'un stipe (anthophore) de 0,2-0,3mm de long, oblancéolés, de 2,8-3,0mm de long, obtus au sommet, ciliés au dos vers le sommet, glabres partout ailleurs, à face interne glabre et munie d'une glande linéaire; étamines 6, inégales, à anthères blanchâtres, médifixes; rudiment du gynécée fixé à la base des tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, cartilagineux, concaves, lancéolés, de 2,0-2,5mm de long et 0,8-1,0mm de large, obms au sommet, ciliés 237 Fig. 5 4. Mesanthemum glabrum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépale externe de la fleur mâle; E: tépales externes fermés de la fleur mâle (vue externe); F: tépales externes ouverts de la fleur mâle (laissant découvrir les étamines, les glandes et les rudiments du gynécée); G: fleur femelle; H & I: tépales externes de la fleur femelle (en vue de dos et en vue ventrale); J: tépales internes de la fleur femelle entourant le gynécée (vue externe); K: tépales internes ouverts de la fleur femelle (vue interne); L: gynécée; M: graine (d'après Overlaet 807). 239 sur la face externe vers le sommet, ailleurs glabres, blanchâtres; tépales internes 3, libres à la base et souciés au sommet en un tube 3-lobé, elliptiques-linéaires, de 4,5-5,0 mm de long, subobtus au sommet, cilié au sommet sur le dos, pourvues à la base de longs poils sur les 2 faces, glabres ailleurs, à face interne pourvue d'une glande linéaire; style allongé, 3-fide, à branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, semi-sphériques, de 1,0-1,5 mm de diamètre, 3-spermes, paroi membraneuse, glabres, 1 graine par loge. Graines ovoïdes-elliptiques, de 0,8-1,0 mm de long et 0,5-0,6 mm de diamètre, réticulées, brunâtres, glabrescentes. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Kasaï. Kapanga, Overlaet 807 (BR). Haut-Katanga. Mukuleshi, Duvigneaud & Timperman 2304 (BR). Distribution générale Zaïre, Zambie Symoens 10781 (BR, BRVU) ^-r Habitat: Savanes herbeuses humides sur sol tourbeux. . * Affinités et variations: proche de M. radicans et M. cupricolum, elle se distingue par les bractées involucrales externes ovales à ovales-triangulaires, de 3-5 mm de long et 3,0-4,1mm de large, obmses au sommet, à large marge hyaline, finement ciliées sur le bord et glabres sur le dos; bractées involucrales internes ne dépassant pas les fleurs. Tépales externes des fleurs femelles lancéolés-ovales, de 2,0-2,5mm de long et 0,8-1,0mm de large, obtus au sommet, glabres excepté le sommet portant des courts poils blancs; tépales internes ciliés sur les deux faces de longs poils partant au dessus de la capsule. Fleurs mâles à tépales externes libres. Les feuilles et les gaines sont velues à l'état juvénile et deviennent glabres en vieillissant. 4. Mesanthemum pilosum Kimpouni sp. nov. M. pilosum Kimpouni sp. nov.; a M. africano Moldenke involucro bracteis exterioribus late ovatis 4,6-5,0 mm longis et 3,8-4,2 mm latis apice acutis, florum feminorum tepalis oblanceolatis aut ovatis-oblongis 2,5-2,8mm longis et 0,8-1,0mm latis apice subrotundatis denticulatis aut subdenticulatis basi apiceque dense longopilosis, tepalis interioribus basi externe ciliatis et interne glabris, florum masculinoruni tepalis exterioribus subliberis basi interdum ciliatis, differt. Type: Zaïre, Lisowski, Malaisse & Symoens 7438 (Holotype: POZG, iso-. BR, BRVU). Fig. 55. 240 Plante vivace, rhizomateuse, de (30-) 42-76 cm de haut. Feuilles en rosette basilaire, planes, sessiles, amplexicaules à base élargie, lancéolées-linéaires ou elliptiques-linéaires à linéaires, de (13-) 20-26 (-32) cm de long et 0,8-1,0 cm de large, obtuses à ± aiguës, sclérifiées au sommet, pubérulentes sur les 2 faces, nervures saillantes. Gaines basales adhérentes, tordues, multinerves, tubuleuses, de (11-) 16-25 cm de long, longuement aigu, pubescentes, fendues au sonmiet et coupées en un limbe entier, ovale. Capitules terminaux, subglobuleux, de 1,0-1,4 cm de diamètre, subtronqués à maturité à la base, multiflores, monoïques, plats au sommet, blanchâtres; hampes florales axillaires, vigoureuses, polystriées, cannelées, tordues, à pubescence densément variable; involucre 4-5-sérié, à bractées externes scarieuses, rigides, multinerves, largement ovales, de 4,6-5,0mm de long et 3,8-4,2 mm de large, aiguës à obtuses au sommet, marge membraneuse, ciliées sur le dos, glabres ailleurs; bractées internes ne dépassant pas les fleurs, cartilagineuses, étroitement oblancéolées-oblongues, de 5,2-5,8mm de long et 1,0-1,4mm de large, obtus au sommet, ciliées au bord et sur la 1/2 supérieure du dos; réceptacle densément velu de longs poils noirs. F/ewr^ unisexuées, 3-mères, à bractées florales stipitées, de 2,8-3,0mm de long, obtuses au sommet, dilaté, densément velues de poils blancs, glabres ailleurs. Fleurs mâles à court pédicelle articulé, de 0,3-0,5 mm de long, glabre excepté la base; tépales externes 3, sublibres, cartilagineux, concaves, oblancéolés, de 2,8-3,0mm de long et 0,5-0,6 mm de large, obms au sommet, brun noirâtre, ciliés au dos dans la partie supérieure et à la base (sur les 2 faces), glabres ailleurs; tépales internes 3, membraneux, spongieux, soudés en un mbe 3-Iobé, portés par un stipe de 0,5-0,8 mm de long, oblancéolés-elliptiques, de 2,4-2,8mm de long, subtronqués à arrondis au sommet, ciliés au sommet de la face externe, glabres partout ailleurs, à face adaxiale glabre, munie d'une glande linéaire; étamines 6, inégales, soudés aux tépales internes vers la base, à anthères blanchâtres, médifixes; rudiment du gynécée fixé à la base des tépales internes. Fleurs femelles subsessiles, à 3 tépales externes libres, membraneux, étroitement oblongs, de 2,5-2,8mm de long et 0,8-1,0mm de large, arrondis, denticulés au sommet, glabres (sur les 2 faces) excepté la base munie de longs poils brun noirâtre; tépales internes 3, libres à la base et soudés en un tube 3-lobé dans la partie supérieure, membraneux, spongieux, oblancéolés-elliptiques, de 3,8-4,0mm de long, obms au sonmiet, ciliés sur le bords de la partie inférieure et au dos vers le sommet, glabres ailleurs; à face interne entièrement glabre et pourvue d'une glande allongée; style allongé, à 3 branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, subglobuleuses, de 0,6-0,8mm de diamètre, 3-spermes, paroi membraneuse, glabre, à 1 graine par loge. Graines elliptiques-ovoïdes, réticulées, brunâtres. 241 Fig. 55. Mesanthemum pilosum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale interne; C: bractée florale; D: fleur mâle; E: tépale externe de la fleur; F: tépales externes fermés de la fleur mâle (vue externe); G: tépales externes ouverts de la fleur mâle (laissant découvrir les étamines, les glandes et les rudiments du gynécée); H: fleur femelle; I: tépale externe de la fleur femelle (en vue de dos); J: tépales internes de la fleur femelle entourant le gynécée (vue externe); K: tépales internes ouverts de la fleur femelle (vue interne); L: gynécée; M: graine (d'après Lisowski, Malaisse & Symoens 7438). 243 Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. Plateau des Kundelungu, Lisowski, Malaisse & Symoens 7438 (BR, BRVU & POZG); ibid., 7,2 km au N du Poste Katshupa, Malaisse 4742 (BR); ibid., partie Sud, Schmitz 1985 (BR) & 3106 (BR); 10 km au N de Dilolo, Duvigneaud & Timperman 2433 (BRLU); à l ' E d e Dilolo village, Kandala, Duvigneaud & Timperman 2434 (BRLU) & 2439 (BRLU). Distribution générale v Zaïre, Angola (Damann/ZT), Zambie Duvigneaud 4235E (BRLU), Fanshawe 335 (BR), Milne-Redhead 2748 (BR), Symoens 10781 (BRVU), Malawi Phillips 4155 (WAG), Pawek 7488 (WAG) Habitat: Savanes humides et mares sur dalles ferrallitiques; de 1550 à 1700 m d'altimde. Affînités et variations: très affine de M. rutenbergianum Koem. et de M. africanum Moldenke, elle se distingue par les bractées involucrales externes largement ovales, de 4,6-5,0mm de long et 3,8-4,2mm de large, aiguës au sonraiet. Fleurs femelles à tépales externes densément et longuement ciliés au sommet et à la base, oblancéolés à obovales-oblongs, de 2,5-2,8mm de long et 0,8-l,0mm de large, subarrondis, denticulés ou à peine dentés au sommet; tépales internes ciliés extérieurement à la base et sur les bords inférieurs, entièrement glabres à l'intérieur, fleurs mâles à tépales externes sublibres, parfois ciliés à la base. 5. Mesanthemum radicans (Benth.) Koem., Linnaea 27: 572 (1856); Koem., Fl. Brasil 3,1:471 (1863); Benth. & Hook. f.,Gen. 3: 1021 (1883); E n g l . , U . Prantl., Pflzfam., 2,4: 27 (1887); Dur. & Schinz, Consp. Fl. Afr. 5: 504 (1896); Dur. & Schinz, Emd. Fl. Congo. 227 (1896); N . E . B r . , F l . Capens. 7: 51-59 (1897); N . E . B r . , F l . Trop. Afr. 8: 260 (1901); De Wild. & Dur., Pl. Gilletianae. 2: 196 (1901); Ruhl., Engl. Pflanzenr. Eriocaulac. 4,30:117 (1903); De Wild. Emd. Syst.Géo. Bot. Fl. Bas- et Moy.-Congo. 1: 99 (1904); De Wild., Miss. Laurent. 35 (1905); Thonn., Blûtenpfl. Afrik. 15: 129 (1908); Lecomte, Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 549-643 (1909); Dur. & Dur., Syl. Fl. Congol. 2: 593 (1910); Fries, Bot. Unter. Monocot. Symp. 1: 217-219 (1916); Meikle, Fl. W. Trop. Afr. 3: 57-67 (1968); Jac.-Fél., Bull. Soc. Bot. Fr. 94: 143-151 (1947); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ces. 65: 178 (1955); Vanden Berghen, Fl. 111. Sénégal 9: 387 (1988); Kimpouni & al., Fragm. Flor. Geobot. 37(1): 127 (1992). - Type: Sierra Leone. Fig. 56. Eriocaulon radicans Benth., Hook. f.,Fl. Nig.,547 (1849); Steud., Syn. Pl. Glum. 2: 273 (1855). - Type: Sierra Leone 244 Eriocaulon giganteum Afz.,mscr. ex Koem., Linnaea 27: 573 (1856). - Type: Sierra Leone, Afzelius s.n. (Holotype: B !) Eriocaulon guineense Steud., Syn. Pl. Glum. 2: 273 (1855). - Type: en provenance de l'Afrique de L'Ouest Mesanthemum e n d - r o j ^ F r i e s , Wiss. Engebn. Schwed. Rhod. Kongo exp. 1911-1912. 1: 218 (1976); Jac.-Fél., Bull. Soc. Bot. Fr. 94: 143-151 (1947); Kimpouni & al., Fragm. Flor. Geobot. - Type: Zambie, Eric Von Rosen 806 (Holotype B !); Syn. nov. Plante vivace, cespiteuse, de (12-) 35-50 (-60) cm de haut, à tige rhizomateuse, allongée, rarement courte, ±rampante. Feuilles en rosette basilaire, planes, sessiles, très élargies et amplexicaules à la base, rigides ou flaccides, lancéolées-linéaires à étroitement linéaires, de (3-) 14-35 (-60) cm de long et (0,3-) 0,1-1,5 (-2,0) cm de large, obtuses ou subaiguës et légèrement sclérifiées au sommet, à nombreuses nervures saillantes ou à peine visibles, indûment densément variable sur les deux faces ou entièrement glabres et fréquemment munies d'une touffe de poils au sommet. Gaines basales légèrement adhérentes, cylindriques, multinerves, tordues, tubuleuses, de (3-) 6-17 (-21) cm de long, longuement ouvertes sur le côté, pubescentes, coupées obliquement en un long limbe entier et aigu. Capitules terminaux, mutiflores, parfois pauciflores, monoïques, campanulés, rarement subglobuleux à subsphériques, de 0,5-1,0 (-1,5) cm de diamètre, blanchâtres, pubescents; hampes florales axillaires, rarement terminales, vigoureuses ou grêles, pluristriées à cannelées, variablement pubescentes; involucre (3-) 4-5-sérié, campanulé; bractées externes scarieuses, largement ovales, de (2,3-) 3,0-4,2mm de long et (2,8-) 3,5-3,8(-4,0) mm de large, obtuses ou arrondies au sommet, densément ciliées sur le dos, marge membraneuse et légèrement hyaline, nervures généralement saillantes, rarement peu visibles; bractées médianes cartilagineuses, multinerves, ovales, de 4,5-5,0 mm de long et (2,8-) 3,0-3,5 mm de large, obtuses à subarrondies au sonmiet, 1/2 supérieure nettement ciliée, brun blanchâtre; bractées internes cartilagineuses, dépassant les fleurs, étroitement oblancéolées-oblongues, de (3,8-) 4,5-5,0mm de long et 1,6-2,1mm de large, aiguës au sommet, multinerves, ciliées sur la 1/2 supérieure de la face externe, glabrescentes vers la base, brun blanchâtre; réceptacle velu de longs poils noirs, articulés. F/ew/-^ unisexuées, 3-mères, pédicelle articulé, de l,0-l,8(-2,0) mm de long, glabre excepté la base, sous-tendues par de bractées florales stipitées, de (3,5-) 3,8-4,1 mm de long, obtuses-arrondies au sommet, dilatées au sommet en une tête hémisphérique et densément ciliée de poils blancs. Fleurs mâles à 3 tépales externes libres, cartilagineux, concaves, oblancéolés-oblongs, de (2,0-) 2,5-2,8(-3,0) mm de long et 0,5-0,6(-0,8) mm de 245 1 large, obtus, rarement subtronqués au sonmiet, ciliés sur le dos vers le sommet, glabres partout ailleurs, blanchâtres; tépales internes 3, portés par un stipe (anthophore) de 0,8-1,0 mm de long, spongieux, soudés en un tube élargi au sommet et à peine 3-lobé, oblancéolés-elliptiques, de 1,5-1,8 mm de long, obtus, rarement subtronqués au sommet, ciliés au sommet sur la face abaxiale, glabres ailleurs, à face adaxiale glabre et munie d'une glande linéaire; étamines 6, à anthères blanchâtres, médifixes; rudiment du gynécée fixé à la base des tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, membraneux, légèrement cartilagineux, concaves, ovales-oblongs, de 1,0-1,5 mm de long et 0,6-0,8 (-1,0) mm de large, irrégulièrement dentés au sommet, blanchâtres, glabres ou parfois à poils très épars au sommet; tépales internes 3, libres à la base et soudés au sommet en un tube 3-lobé, spongieux, blanchâtres, étroitement oblongs-oblancéolés, de 2,5-2,8 (-3,0) mm de long, subobtus au sommet, ciliés au sommet de la face externe, pourvus de quelques longs poils entre les tépales internes dans la partie basaie libre, glabres ailleurs, densément pourvus de longs poils à la base de la face adaxiale, munie vers la mi-hauteur d'une glande allongée, brun jaunâtre; style allongé, de 1,5-2,0 mm de long, terminé par 3 branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, largement elliptiques à subglobuleux, de (0,4-) 0,6-0,8 (-1,0) mm de diamètre, 3-spermes, à paroi membraneuse, opaque, +hyaline, brun jaunâtre, glabre. Graines subovoïdes, de 0,5-0,7mm de diamètre, brunâtres, réticulées, recouvertes d'un indûment blanc papilleux Distribution en Afrique centrale Zaïre: sans indications Callens 60 (BRVU), Couteaux 449 (BR); Pauwels 481 (BR, WAG); Vanderyst 12511 (BR). 3144 (BR) & 34843 (BR). Côtier. Moanda, Bequaert 8031 (BR), Vanderyst 28 (BR) & Wagemans 634 (BR). Mayombe , Loango, Hauman s.n. (BR). Bas-Congo. Maluku, Menkao, Breyne 2088 (BR); Pool Malebo, route des caravanes, Luja 43 (BR); route Kimpoko - Kinshasa, Laurent 482 (BR, P); lac bleu (vers la Nsele), Pauwels 4674 (BR, WAG); région des Bamfmula, Kingawa, Vanderyst & Lambrette 5465 (BR); Kinshasa, Achten 335a (BR, K), 335b (BR) & 442 (BM, BR), Béquaert 7199 (BR), 7317 (BR) & 7587 (BR), Carlier63 (BR), Jans 59 (BR), Vallem-Neve 26 (BRLU), ibid., Limete-Fikin, Nkunga 6449 (BR); ibid., Amimba, Bavicchi 316 (BR); ibid., rivière Funa, Lemba Lovanium, Muambi 115 (BR); ibid., NdjiU, Robyns 4418 (BR); ibid., rapides de Kinshasa, Robyns 293 (BR); ibid., vallée de la m]\\\, Evrard 6454 (BR); ibid.,Kisunka, Couteaux 1008 (BR, BRVU); Plateau Bateke, sans localisation précise, Lisowski 41599 (POZG); ibid., réserve de chasse de Bombo-Lumene, Breyne 3465 (BR), Lejoly 82/955 (BR & BRLU); ibid., route Bankana - Kenge, 2 km à l'E du village Mungata, Lejoly 82/728 (BRLU), Lisowski 85498 (POZG) & 86280 (POZG); ibid., 2 km à l'E de Bationgo, Lejoly 82/782 246 (BRLU), Lisowski 85826 (POZG); ibid., 2 km au S du village Mungata, source de la vue, Lejoly 82/828 (BRLU), ibid., environ de Bankana, près du pont sur la Lufimi Lisowski 85556 (POZG) & 87198 (POZG); Kimuenza, vallée de la Kalamu, Breyne 37 (BR, WAG), Evrard 6303 (BR); Madimba, Duvigneaud 609 (BRLU) & 610 (BRLU); Boko Mfumu Disu, Hess 50/297 (ZT), Pauwels 909 (BR, K, WAG); Boko, Vanderyst 2/s.n. (BR); Kikonka, Vanderyst 31905 (BR), 31906 (BR), 31921 (BR), 33801 (B, BR), 33802 (BR). 34046 (BR), 35861 (BR) & 35881 (BR); Kisantu, Callens 60 (BR), Gillet s.n. (BR) & 819 (BR), Vanderyst 31004 (B, BR, K); Dembo, Callens 1866 (BR), Vanderyst s.n. (BR); ibid., entre Dembo et Kisantu, Gillet 1563 (BR) & 1594 (BR); Boko sur chemin de fer, Vanderyst 29725 (BR), 29739 (BR), 29913 (BR), 31981 (BR), 34596 (BR), 34597 (BR), 39345 (BR), 39345bis (BR), 39346 (BR, WAG); Madimba, Yungu, Compère 1401 (BR, K); entre Ngoma et Kikwansa, Pauwels 2800 (BR); Kimbambi, Vanderyst 14734 (BR), 33568 (BR) & 33584 (BR, P); Bombo Makuka, Pauwels 3129 (BR); vallée de la Luvu, entre Ngidinga et Kimvula, Duvigneaud 161 (BRLU) & 162 (BRLU); ibid., Kinkosi, Compère 1547 (BR, K); Kimvidi, Pauwels 2061 (BR, WAG); Nto Mbombo, Pauwels 3004 (BR); Kimpasa, Vanderyst 33338 (BR) & 33352 (BR). Kasaï: sans indication précise, Achten 650a (BR) & 650 (BR), Vanderyst 12349bis (BR), 27790 (BR), 27795 (BR); Mongobele, Flamigni 6002 (BR) & 6089 (BR); route Kindu -Katako Kombe, Bamps 763 (BR, K), A. Léonard 5801 (BR); région des Bamfmula, Gana, Vanderyst &Lambrette 5688 (BR); Wombali, Vanderyst 1248 (BR), 1914 (BR, P), 2338 (BR); Kwango, Devred2095 (BR), Vanderyst 1480 (BR), 15070 (BR), 15080 (BR); entre Kwango Wamba, au bord de la rivière Twana, Germain 2516 (BR, K); 110 km au NE de Kananga, bord du lac Mukamba, Lisowski 66810 (POZG); Dimbelenge, lac Mukamba, Liben 1670 (BR); 82 km au SW de Kananga, près de Bulungu, Lisowski 67121 (POZG); Mpio-Mpio, Vanderyst 10149 (BR); 43 km à l'W d'Idiofa, Duvigneaud 1068 (BRLU); 30 km au SE d'Idiofa, Duvigneaud 1076 (BRLU); entre Kikwit et Idiofa, Duvigneaud 1071 (BRLU); Vallée du Kwilu au S de Kikwit, rivière Loso, Lebrun 10905 (BR); zone d'Olebo, Mikope, rivière Njoko, Dumont 139 (BR); Atene, Sapin s.n (BR) & 285 (BR), Vanderyst 3423 (BR); Bienge, SAPIN s.n (BR); Gungu, Duvigneaud 936 (BRLU); Route Gungu - Feshi, Devred 1465 (BR); entre Popo et Munene, Ingololo, Duvigneaud 777 (BRLU); Feshi, Duvigneaud 10141 (BRLU); vallée de la Luie à 50 km à l'W de Feshi, Duvigneaud 1033 (BRLU); 28 km au NE de Panzi, Duvigneaud 1013 (BRLU); Kahemba, route vers l'Angola, Duvigneaud 955 (BRLU); ibid.,20 km au S, route de l'Angola, rivière Lundembwe, Robyns 3687 (BR); ibid., vallée Lutschima-Kwango, Devred 1898 (BR, WAG), 1900 (BR) & 1909 (BR); Kapanga, Overlaet s.n (WAG), 472 (BR), 478 (BR), 516 (BR, WAG), & 805 (BR). Bas-Katanga: Nyangwe, Dewèvre 1050 (BR); Gandajika, Liben 2650 (BR, K); Lomami, Dandoy 373 247 (BRLU). Forestier central, sans indication précise, Body s.n. (BR), Schouteden 115 (BR); entre Yambao et Mongandjo, rivière Limbete, Evrard 2106 (BR, K, WAG); route Kisangani - Wanie-Rukula, km 45, environ 4 km au NE de Batikalela, chutes amunyala, Lisowski 52444 (POZG); 15 km au N de Wanie-Rukula, chutes Amunyala, Lejoly 5145 (BR, BRLU, MO, WAG); route Lubum, km 44, bord de la rivière Amunyala, Ndjele 285 (BR); à ± 1 2 km au SW d'Eala, Wangata - Watsiko Germain 1658 (BR); réserve forestière de l'entre Congo-Aruwimi, embouchure de la Mongale (affluent de la Lubilu), Germain 170 (BR, K); Gemena, secteur Bomego: Evrard 709 (BR); Mbandaka, Ilema, Evrard 3671 (BR); Gombe, Toka 129 (BR); route Bikoro - Mabila, Germain 8378 (BR, K); km 27, route Bikoro Mbandaka, Germain 1946 (BM, BR, K); route Bikoro - Mbandaka, 17 km du lac Tumba, Louis 2026 (BM, BR, K); Mabali, lac Tumba, Deuse 16 (BR), Moureau-Cheuvard 6 (BR). Thonet 6 (BR) & Troupin 2416 (BR, K); Ngongo (Inongo - Bolobo), Gilbert 14727 (BR); Inongo, Laurent s.n. (BR); Mai Ndombe, Gilbert 14258 (BR); ibid.,Bankaie, Gilbert 14301 (BR) & 14765 (BR, K); ibid.,entre Selenge et Lukablu, Goossens 5001 (BR), 5006 (BR) & 5051 (BR); Katako-Kombe, environ d'Uvungu, entre la rivière Unia et la Lukenie, Germain 7669 (BR); ibid., Katopa, Gillardin 403 (BR, WAG); Maniema, entre Kindu et Katako-Kombe, Lebrun 6024 (BM, BR, K, WAG); Kindu, Katako-Kombe, Bamps 452 (BR). Ubangi-Uele. sans indication précise, Gilbert 1556 (BR); Kutubongo, ferme de la Mpaka, rivière Lolo, Evrard 1077 (BR). Haut-Katanga. 20 km au N de Dilolo, Duvigneaud & Timperman 2416 (BRLU); Etumba, Rossignol 116 (BR). Distribution au Congo Congo: sans indication, Prévost 159 (P). Kouilou. Pointe Noire, sans localisation, Koechlin 5488 (lEC) & 5199 (lEC), Makany 14 (lEC), Trochain 7112 (lEC); ibid.,env. 5 km au S de Bas-Kouilou, Lisowski B-5379 (POZG); ibid.,Loango Soyaux 104 (K); ibid., S du Kouilou, Wagemans 1968 (BR, WAG). Chaillu. 6 km env. au N du village Kouyi, bo'wé Itsétséré, Kimpouni 687 (BRLU), Lisowski B-5376 (POZG). Niari. Entre Kimongo et Dolisie, Trochain 10362 (lEC). Cataractes. Brazzaville, plaine de Mpila, Thollon 332 (P), Mé.,Babet s.n. (P); N'ganga Lingolo, N'kounkou 441, 442, 443, 444 & 445 (BRLU); Piste Brazzaville - Mayama, 20 km de Brazzaville, de Néré 1158 (lEC); route Brazzaville Kinkala, Yanga km 50, de Néré 65 (lEC, P); ibid., région W de Brazzaville, route Kimpanzou -Yokn, Descoings5869 (lEC); Musana (Louingui), Hakansoen s.n.(LD). Léfini. Env. d'Ewo, Descoings 9284 (lEC); Vinza, Bibozi, N'kounkou 537 & 538 (BRLU); env. de Kindamba, Bitsindou 175 (BRLU &IEC), Trochain 7827 (lEC); e n v . d e Kikouimba , km 1 sur piste de mâ Kinzona, Sita 3179 (lEC, P); route du Nord, avant Gamakala, Descoings 9805 (lEC); de Néré 1328 (P, WAG); ibid., Gamakala, route des falaises des Douvres, 248 Descoings 5895 (lEC); NE de Brazzaville, pieds des falaises de Douvres, Descoings 6046 (lEC); route de Brazzaville à M'Bé, km 46, Koechlin 2067 (lEC); Mbamou à Gompaka, Chevalier 27688 (P). Batékés. Route de Brazzaville à M'Bé, Trochain 7352 (lEC). Likouala.5 km de Makoua sur la route d'Owando, Descoings 7169 (lEC); 45 km de Makoua sur la route de N'tokou, Descoings 7568 (lEC) ; à 12 km de la route Edou - Gamboma au S du bac de la Como, Descoings 7755 (P). Alima: sans indication précise, Thollon 925 (P); Owando, sans localisation, Trochain 8421 (lEC). Distribution générale Sénégal, Sierra Leone, Liberia, Côte d'Ivoire, Ghana, Bénin, Nigeria, Zaïre, Congo, Guinée Equatoriale, Ouganda, Gabon, Tanzanie, Angola Habitat: Savanes herbeuses humides ou périodiquement inondées sur sable tourbeux, marais sur dalles ferrallitiques et rochers humides dans la forêt dense; entre 330 et 1100 m d'altimde. Noms vernaculaires: Lisili nde li loko (en Turumbu), Gomotegbale et Wokoyo (en Ngwaka) Affinités et variations: ce taxon se caractérise par des bractées involucrales largement ovales-arrondies, obtuses au sommet; des fleurs femelles à tépales externes ovales-oblongs, irrégulièrement dentés au sommet, blanchâtres, glabres ou à cils très épars au sommet; des tépales internes à face externe ±glabre sauf au sommet et à face interne, pourvue de longs poils insérés vers la base. D'aspect morphologique très variable, cette espèce souvent dotée d'un rhizome subligneux et ±rampant, peut en être dépourvue en fonction du milieu et du substrat. Les feuilles sont aussi sujettes aux variations du milieu et du substrat. Elles présentent des formes, des dimensions, une indumentation et une rigidité, qui sont variables. Les espèces récoltées sous forêt à Kisangani (Zaïre) et au Chaillu (Congo) ont des feuilles pellucides, entièrement glabres excepté le sommet qui est pourvu d'une touffe formé de quelques poils; des capitules légèrement beaucoup plus petits et des pièces florales aux dimensions très réduites. Suivant que la plante évolue dans un milieu très humide, elle aura des longues feuilles molles et très souvent glabres. Inversement, si le milieu est plus aride cette évolution se fera dans le sens contraire. L'analyse du matériel type de M. erici-roseni a. montré que les différences entre ce taxon et M. radicans ne sont pas expressives pour maintenir ces deux taxons différents et c'est ainsi que M. erici-roseni est réduit en un nouveau synonyme de M. radicans (Kimpouni & al., 1992). 249 Fig. 56. Mesanthemum radicans (Benûi.) Koem. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale médiane; C: bractée involucrale interene; D: bractée florale; E: fleur mâle; F: tépale externe de la fleur mâle; G: tépales externes fermés de la fleur mâle (vue externe); H: tépales externes ouverts de la fleur mâle (laissant découvrir les étamines, les glandes et les rudiments du gynécée); I: fleur femelle; J: tépale externe de la fleur femelle (en vue de dos); K: tépales internes de la fleur femelle entourant le gynécée (vue externe); L: tépales internes ouverts de la fleur femelle (vue interne); M: gynécée; N: graine (d'après Lisowski B-5376). 251 6. Mesanthemum variabile Kimpouni sp. nov. M. variabile Kimpouni sp. nov.; a M. angustitepalo Kimpouni involucro bracteis exterioribus scariosis rigidisque late ovatis 4-5 mm latis et 3,0-4,5(5,0) mm latis marginibus gradatim rotundatis apice obtusis vel raro subacutis, externe dense villosis, florum feminorum tepalis exterioribus liberis vel 2 plicatis 1 liberoque oblongis-linearibus aut oblanceolatis 2,0-2,3 mm longis et 0,5-0,6 (-0,8) mm latis apice irregulater denticulatis obtusis vel truncatis glabris vel ciliatis, tepalis interioribus basi longe villosis externe glabrisque, differt. Type: Zaïre, Lisowski, Malaisse & Symoens 423 (Holotype: POZG, iso-. BR & BRVU). Fig. 57. Plante pérenne à tige rhizomateuse, de (40-) 50-75 (-80) cm de haut. Feuilles rarement nombreuses, rangées en rosette basilaire, sessiles, planes, amplexicaules et élargies à la base, étroitement lancéolées à linéaires, de (13-) 23-26 (-42) cm de long et 0,5-0,8 (-1,0) cm de large, aiguës et sclérifiées au sommet, légèrement cartilagineuses, entières sur le bord, glabrescentes à variablement pubescentes sur les deux faces, nervures à peine saillantes. Gaines basales adhérentes, allongées, cylindriques, tubuleuses, de (15-) 18-25 (-32) cm de long, aiguës au sommet, brièvement fendues sur le côté, extérieurement recouvertes de poils blancs, coupées obliquement au sommet en un limbe entier (rarement disséqué). Capitules terminaux, multiflores, monoïques, subglobuleux, de 1,0-1,5 (-2,0) cm de diamètre, tronqués à maturité à la base, blanchâtres et densément velus au sommet; hampes florales axillaires, vigoureuses (robustes), fréquemment solitaires, cannelées à pluricôtelées, tordues, pubescentes; bractées involucrales 4-5-sériées, ne dépassant pas les fleurs, scarieuses, cartilagineuses; bractées externes largement ovales, de 4-5 mm de long et 3,0-4,5 (-5,0) mm de large, obtuses à subaiguës au sommet, marge membraneuse, jaunâtre, densément recouvertes de poils blancs (parfois caduques vers la base), à nervures à peine perceptibles; bractées internes étroitement lancéolées-ovales, de 4,0-5,0(-5,5) mm de long et 2,2-2,5mm de large, obtuses-aiguës au sommet, à face abaxiale densément ciliée sur la 1/2 supérieure et glabre à la base; réceptacle velu de longs poils noirâtres, articulés; bractées florales stipantes, de 4,0-5,0(-5,2) mm de long, obmses au sommet, terminées par une tête hémisphérique densément velue de poils blancs, ailleurs glabres. Fleurs unisexuées, 3-mères, pédicelle de 0,8-1,1mm de long, glabre excepté la base. Fleurs mâles: tépales externes 3, concaves, cartilagineux, libres ou à peine soudés à la base, étroitement oblancéolés-spamlés à linéaires-oblongs, de 2,0-2,3 mm de long et 0,6-0,8 mm de large, obtus ou tronqués, denticulés au sommet, cilié sur le 1/3 supérieur du dos, glabres ailleurs. 252 blanchâtres; tépales internes 3, soudés en un tube 3-lobé, portés par un stipe de ±0,1 mm de long, spongieux, oblancéolés-elliptiques, de 1,8-2,0 mm de long, obms à arrondis au sommet, portant à mi-longueur sur la face interne une glande linéaire, brun jaunâtre, à lobes +denticulés sur le bord, cilié au dos vers le sommet, glabres ailleurs; étamines 6, inégales, insérées vers la base des tépales internes, à anthères blanchâtres; rudiment du pistil sous forme de 3 glandes allongées, fixé à la base des tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, concaves, membraneux, hyalins, blanchâtres, oblongs-linéaires à oblancéolés, de 2,0-2,3 mm de long et 0,5-0,6 (-0,8) mm de large, obtus ou tronqués, irrégulièrement dentés à denticulés au sommet, glabres ou ciliés (le plus souvent caducs); tépales internes 3, libres à la base et soudés dans la partie supérieure en un court tube 3-lobé, oblancéolés à étroitement elliptiques, de 3,0-3,5 mm de long, obtus au sommet, ciliés au sommet et vers la base de la face abaxiale, à face adaxiale entièrement glabre et munie d'une glande linéaire, brunâtre à jaunâtre; style allongé, 3-fide, à branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, sphériques à globuleuses, de 0,4-0,6 mm de diamètre, à paroi membraneuse, opaque, glabre. Graines elliptiques, de 0,3-0,5 mm de long et ± 0,2 mm de diamètre, mucronulées au sommet, brunâtres, réticulées, recouvertes d'un indûment blanc papilleux. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Kasaï. Source de la Twana, Callens 4705 (BR). Haut-Katanga. versant de la Poto Poto, Malaisse 8752 (BR); région de Lualaba, environ de Lualaba (Kraal), Homble 925 (BR, BRVU); Kolwezi, rivière Mushysha, Streel 356 (BR); Plateau de la Manika, Malaisse 8741 (BR); ibid.,près de Matoka, Lisowski, Malaisse & Symoens 413 (POZG); ibid., ferme Herman, vallon latéral de la vallée de la Musonoie, Duvigneaud 5205E (BRLU); ibid.,près de Katema, Lisowski 87499 (POZG); ibid., 3 km à l'W de Katema, Lisowski, Malaisse & Symoens 417 (BR & POZG), 423 (BR, BRVU & POZG), 12504 (BR, BRVU & POZG), 13151 (POZG), 13215 (POZG). Distribution générale ; • „ Zaïre, Zambie: Richards 15412 (BR). Habitat: Savanes herbeuses humides ou marécageuses sur alluvions sableuses; de 1000 à 1490 m d'altimde. Affînitéset variations: affine de M. angustitepalum, elle se différencie par les bractées involucrales externes scarieuses, rigides, largement ovales, à bord graduellement arrondis, de 4-5 mm de long et 3,0-4,5(-5,0) mm de large, obtuses, rarement subaigiies au sommet. 253 Fig. 57. Mesanthemum variabile Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale interne; C: bractée florale; D: fleur mâle; E: tépale externe de la fleur mâle; F: tépales externes ouverts de la fleur mâle (laissant découvrir les étamines, les glandes et les rudiments du gynécée); G: fleur femelle (montrant les tépales internes entourant le gynécée); H & I: tépales externes de la fleur femelle montrant la variation du sommet (en vue ventrale); J: tépales internes ouverts de la fleur femelle (vue externe); K: tépales internes ouverts de la fleur femelle (vue interne); L: gynécée (d'après Lisowski, Malaisse & Symoens 423). 255 nervation à peine visible, densément velues sur le dos. Fleurs femelles à tépales externes libres ou 2 soudés et 1 libre, oblongs-linéaires à oblancéolés, de 2,0-2,3 mm de long et 0,5-0,6(-0,8) mm de large, à sommet irrégulièrement denté à denticulé, obms ou tronqué, entièrement glabres ou ciliés au sommet; tépales internes longuement velus vers la base, entièrement glabres sur la face externe. 256 CHAPITRE 7. LES ESPECES DU GENRE PAEPALANTHUS EN AFRIQUE CENTRALE ET AU CONGO 7.1. Description du genre Le genre Paepalanthus se caractérise par les tépales internes des fleurs femelles libres et foliacées. Cette distinction quasi permanente entre les genres Paepalanthus et Syngonanthus, peut-être renforcée pour les espèces africaines par la présence des bractées florales sous-tendant les fleurs chez les espèces du genre Paepalanthus. La limitation de ce 2^ caractère est justifiée par le fait que les espèces malgaches sont dépourvues de bractées florales comme chez les espèces africaines du genre Syngonanthus (Kimpouni, 1992; Kimpouni & al., sous presse; Morat, 1976; Stiitzel, 1987). Paepalanttius Mart. Nova Acad. Nat. Cur. 17(1): 13 (1835); Kunth, Enum. Pl. 3: 498 (1841), pro parte; Koem., Fl. Brasil 3(1): 305 (1863); Benth & Hook. F. Gen. 3: 1022 (1883); Hieron., Engl. Prantl, Pflzfam. 2(4): 27 (1887); Ruhl., Urb. Symb. Antill. 1:482 (1900); Brown, Fl. Trop. Afr. 8:262 (1901); Ruhl., Engl. Pflanzenr. Eriocaulaceae 4,30:121 (1903); Hutch. & Dalz., Fl. W. Trop. Afr. éd. 1,2: 324 (1931); Meikle, Fl. W. trop. Afr. éd. 2,3: 65 (1968); Moldenke, Phytologia 33,1: 26 (1976), 35,1: 18 (1976) & 41,7: 473 (1979); Vanden Berghen, Fl. 111. Sénégal. 9: 389 (1988); Kimpouni & al.,Fragm. Flor. Geobot. 37(1): 127 (1992). - Type: en provenance de l'Amérique tropicale Dupatya Vell., Fl. Flumim., 35 (1825); G. Ktze., Rev. Gen. 2: 745 (1891); Stephanophyllum Guill., Delless. Icon. Sel. 3 : 6 1 (1837); C/arfocflM/o/i Gardn., Hook. f. Icon. Pl.,t. 528 (1843); £nocûw/on Sect. 3 & 4. Steud., Syn. Pl. Cyp. 2: 275 (1855); Limnoxeranthemum Salzam. ex Steud., Syn. Pl. Cyp. 2: 281 (1855); Lasiolepis Boeck. (pro parte), Flora 61: 90 (1873); Adelopus Hoffmgg. ex Moldenke, Résumé 227 (1959). Moldenkeanthus Moldenke, Adansonia sér. 2, 15,4:463-469. 257 Plantes terrestres, très rarement aquatiques, vivaces ou annuelles, herbacées à subligneuses, acaules ou à tiges feuillées grêles, de longueur variable, habituellement ramifiées, atteignant jusqu'à 2 m. Feuilles nombreuses, cespiteuses, rarement disposées en rosette, linéaires, coriaces, amplexicaules, ±engainantes, sessiles, entières et fréquemment petites, glabres ou variablement indumentées, nervation parallèle saillante. Gaines basales cylindriques, coupées obliquement au sommet en un limbe aigu ou lobé, souvent tordues, indûment variablement dense à glabre. Capitules solitaires ou regroupés, terminaux, rarement sessiles, globuleux, multiflores, monoïques, rarement dioïques, le plus souvent densément villeux, grisâtres à blanchâtres; hampes florales nombreuses, axillaires, formant une ombelle au sommet de la tige, grêles, tordues, striées, cylindriques ou aplaties, parfois ramifiées en ombelle au sommet; involucre pauci- ou plurisérié, à bractées courtes ou dépassant longuement les fleurs, membraneuses, ciliées; réceptacle concave ou plat, couvert de longs poils. Fleurs unisexuées, souvent pédicellées, rarement sessiles, 2- ou 3-mères, à périgone double, irrégulièrement disposées dans le capitules, sous-tendues par des bractées florales stipantes, membraneuses, ciliées. Fleurs mâles à tépales externes ± soudés à la base; tépales internes membraneux, soudés en un mbe infundibuliforme, profondément 2- ou 3-lobé, dépourvus de glandes, glabres à l'extérieur et parfois ciliés à l'intérieur; étamines (2 ou 3) en même nombre que les tépales internes, opposititépales, insérées aux tépales internes et portées par un stipe (anthophore), anthères exsertes, dithèques, 4-loculaires, déhiscence longimdinale; rudiment du gynécée (2-3) papilleux, persistant à la base des tépales internes. Fleurs femelles à tépales externes soudés, devenant indurés (au stade âgé), tépales internes membraneux, libres, dépourvus de glandes; style à 2-3 branches stigmatiques alternant avec 2-3 appendices; branches stigmatiques simples ou bifides; appendices papilleux. Capsules 2- ou 3-loculaires, 2- ou 3-spermes, ovoïdes à hémisphériques, à paroi membraneuse glabre ou ±tuberculée. Graines ovoïdes, brunâtres, réticulées. Le genre Paepalanthus largement répandu en Amérique tropicale où se situe son centre de spéciation, compte environ 500 espèces réparties entre les régions tropicales d'Afrique, de Madagascar et d'Amérique. Bien qu'il soit riche en nombre d'espèces, le taux d'endémisme est très élevé au niveau spécifique et c'est ainsi que seules P. lamarckii Kunth est présente dans les 3 parties de l'aire et P. pulvinatus N. E. Br. représentée uniquement en Afrique par le spécimen type de Bockstatt s.n. à une distribution Afro-américaine. Ce genre qui compte 4 espèces en Afrique tropicale et Madagascar dont 2 en Afrique tropicale, est représenté par une seule espèce (P. lamarckii) dans la flore d'Afrique centrale et du Congo. 7.2. Clé de détermination des espèces africaines du genre Paepalanthus 1- Plantes à tiges feuillées allongées, grêles; feuilles ne formant pas de rosette; hampes florales en ombelle terminale, jamais axillaires 1. P. lamarckii 1- Plantes à tiges courtes ou acaules; feuilles nombreuses, ± en rosette basale; hampes florales toujours axillaires à l'aisselle des feuilles âgées 2. P. pulvinaîus 7.3. Description et distribution des espèces du genre Paepalanthus Le genre Paepalanthus comptant 4 genres en Afrique et Magadascar, n'est représenté que par une seule espèce dans l'aire de l'Afrique centrale et du Congo Paepalanthus lamarckii Kunth, Enum. Pl. 3: 506 (1841); Koern., FI. Brasil 3 (1): 365 (1863); Sauv., Fl. Cub. n. 2466 p 163 (871); Maza, Not. Bot. Sist., 49 (1893); Ruhl., Urb. Symb. Antill. 1: 484 (1900); Ruhl., Engl. Pflanzenr., Eriocaulaceae 4,30: 160 (1903); Lecomte, Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 595 (1909); Milne-Redhead, Kew Bull. 4: 472 (1949); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ces. 65: 199 (1955); Meikle, Fl. W. Trop. Afr. 3: 65 (1968); Moldenke, Phytologia 9: 333 (1939), 33,1: 47 (1976), 35,1: 27: 1976, 37,1: 46 (1977), 41,7: 483 (1979) & 54,6: 1983; Vanden Berghen, Fl. 111. Sénégal. 9: 389 (1988); Kimpouni & al., Fragm. Flor. Geobot. 37(1): 127 (1992). - Type: en provenance d'Amérique tropicale. Fig. 58. Eriocaiilon fasciculatum Lam., Encycl. 3: 276 (1789); Willd., n. 2372 (non Rottb. non reliqui aut.). Paepalanthus ottonis Klotzch., Schomb. Reise in Br. Guiana 3: 1115 (1848). Eriocaulon lamarckii Steud., Syn. Pl. Cyp. 2: 276 (1855). Lasiolepis pilosa Boeck., Flora 61: 91 (1873); Lecomte, Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 595 (1909); Milne-Redhead, Kew Bull. 4:472 (1949). Dupatya lamarckii O. Ktze., Rev. Gen. 2 : 746 (1891). Plante annuelle de (3-) 5-6 (-9) cm de haut, à tige feuillée atteignant ± 4 cm. Feuilles nombreuses et alternes, sessiles, élargies à la base, amplexicaules, lancéolées-linéaires à linéaires, de 1,0-2,4 (-3,0) cm de long et 0,1-0,3 (-0,4) cm de large, obtuses-aiguës, ± indurées au sommet, clairsemées de poils très courts, nervures non apparentes. Gaines lâches, cylindriques, de 1,0-1,4 (-1,6) cm de long, aiguës-acuminées au sommet. 259 obliquement fendues vers le sommet, terminées par un limbe entier, nervation légèrement saillante sur les deux faces, pourvues de longs poils blancs à base bulbeuse sur le bord, ailleurs distinctement glabres ou velues. Capitules terminaux, multiflores, bisexués, globuleux, de 3-4 mm de diamètre, densément laineux à cotoimeux, marron noirâtre; hampes florales nombreuses et regroupées en touffe terminale, grêles, 3-côtelées, tordues, recouvertes de longs poils blancs aigus et bulbeux à la base; bractées involucrales 3-4-sériées, légèrement obovales ou ovales, de 1,0-1,1 (-1,2) mm de long et 0,8-1,0mm de large, obtuses-aiguës au sommet, pourvues d'une bande médiane blanchâtre et hyaline, densément velues de poils blancs articulés à base bulbeuse; bractées florales étroitement obovales à spatulées, de 0,8-1,0 mm de long et 0,4-0,6 mm de large, aiguës au sommet, densément recouvertes de longs poils, nervure centrale blanchâtre, noirâtres partout ailleurs, réceptacle velu de longs poils blancs. F/ewr^ unisexuées, pédicelle de 0 , 1 - 0 , 2 m m de long, glabre excepté la base; tépales externes membraneux, bande centrale blanchâtre et hyaline. Fleurs mâles: tépales externes 3, libres, obovales à oblancéolés-spatulés, de 0,6-0,8mm de long et 0,3-0,4mm de large, légèrement obtos à subarrondis au sommet, à extrémité sommitale ciliée sur le bord et éparsement sur la face dorsale; tépales internes 3, obovales-oblancéolés, de 0,3-0,4mm de long, tronqués au sonmiet, soudés en un tobe de 0,2-0,3 (-0,4) mm de diamètre et portés par un stipe (anthophore) de 0,5-0,6mm de long; étamines 3, insérées au sonmiet des tépales internes, anthères blanchâtres, dithèques; rudiments du gynécée allongés, de 0,3-0,4(-0,5) mm de long, filiformes, fixés à la base des tépales internes sous forme de 3 glandes. Fleurs femelles à 3 tépales externes libres, obovales à oblancéolés-spatolés, de 0,8-1,0mm de long et 0,3-0,4(-0,5) mm de large, obtos ou isubarrondis au sommet, munis de poils blanchâtres articulés sur la 1/2 supérieure du bord, ciliés à l'extrémité sommitale sur la face inférieure, marge supérieure noirâtre, partout ailleurs blanchâtre; tépales internes 3, libres, oblancéolés-spatolés, de 0,5-0,6mm de long et 0 , l - 0 , 2 m m de large, obtos-aigus sommet, pourvus d'une touffe de poils blancs articulés et bulbeux à la base; style court de ± 0 , 1 (-0,2) mm de long, terminé par 3 branches stigmatiques de 0,2-0,3 mm de long et 3 appendices légèrement plus courts et alternant avec les branches stigmatiques. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, subsphériques, de 0,2-0,3 mm de long et 0,4-0,5 (-0,6) mm de diamètre, paroi membraneuse, blanchâtres, hyalines. Graines ovoïdes d'environ 0,2 (-0,3) mm de long et 0,1 mm de diamètre, brunâtres, réticulées, glabres. 260 Distribution en Afrique centrale Zaïre: Bas-Congo. Kinshasa, Ngaiiema, Iles des Mimosas, Breyne 4625 (BR) ; ibid., Busika (bord du fleuve), Breyne 2566 (BR); ibid.. Iles du téléphone, Pauwels 4619 (BR); environ de Kinshasa, Bequaert 7623 (BR) & Gillet s.n. (BR); Kinshasa - Kinsuka, Couteaux 1007 (BR); Kasangulu, Lutendele, bord du fleuve, Pauwels 5380 (BR). Distribution au Congo Congo: Léfini. Environ de Moutou ya N'gombé et la pointe verte, entre le campement Obinza et la zone forestière, Sita 2143 (lEC). Distribution générale Sénégal, Guinée, Sierra Leone, Liberia, Zaïre, Congo, Gabon, Tanzanie, Madagascar, Amérique du Sud. Habitat: Sables humides au bord du fleuve; environ 380 m d'altimde. Fig. 58. Paepalanthus lamarckii Kunth. A: bractée involucrale; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépales externes ouverts, de la fleur mâle, montrant les étamines; E: fleur femelle; F: tépale externe de la fleur femelle; G: gynécée accompagné des tépales internes; H: tépale interne de la fleur femelle; I: gynécée; J: graine (d'après Pauwels 5380). I. N . E. R . A . HERBIER a Dot,.- N Lccdhiu : a Zona : i Alt. Habitat : No'Tis vernd Si -": Deicrtption Deterp«tîavit HERB. HORTI BOT. NAT. BELG. Fjiiiillc _ ; . Nom botddii ,-.J3 - Dclcrii'iMovjt 262 C H A P I T R E 8. LES ESPECES DU G E N R E SYNGONANTHUS EN A F R I Q U E C E N T R A L E E T AU C O N G O 8.1. Description du genre Le genre Syngonanthus qui représente avec le genre Paepalanthus la sous-famille des Paepalanthoideae en Afrique et à Madagascar se caractérise par les tépales internes des fleurs femelles soudés en un tube à peine lobé au sommet et libres à la base. L'absence quasi permanente des bractées florales sous-tendant les fleurs est un trait diagnostique qui différencie les espèces africaines du genre Syngonanthus et Paepalanthus. Les espèces malgaches du genre Paepalanthus étant dépourvues des bractées florales comme chez les espèces africaines du genre Syngonanthus, l'absence des bractées florales est donc un caractère générique limité à l'Afrique tropicale et ne doit pas être étendu à Madagascar (Kimpouni, 1992; Kimpouni & al., sous presse). Il est cependant utile de faire remarquer que les espèces américaines des genres Syngonanthus et Paepalanthus sont indépendamment pourvues ou non de bractées florales (Ruhland, 1903). Syngonanthus Ruhl. Urb. Symb. Antill. 1: 487 (1900); Ruhl., Engl. Pflanzenr. Eriocaulaceae 4,30: 242 (1903); Ruhl., Naturl. Pflfam. ed. 2,15a: 55 (1930); Phillips, Gen. South Afr. Flow. Pl. 25: 172 (1951); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65:185 (1955); Hutchinson, Fam. Flow. Pl. (Monocotyledons), 2: 576 (1959); Meikle, Fl. W. Trop. Afr. éd. 2,3:67 (1968); Dyer, Gen. 2: 908 (1976); Moldenke, Phytologia 35,4: 295 (1977), 37,1: 56 (1977), 42,1: 37 (1979) & 55,2: 77 (1984); Obermeyer, Fl. South. Afr. 4,2: 19 (1985); Kimpouni & al., Fragm. Flor. Geobot. (1992). - Type: en provenance de l'Amérique du Sud, S. umbellatum (Lam.) Ruhl. Andraspidopsis Koem., Act. Petr. Se. Math. Sér. 6 (1): 439 (1831); Psilocephalus Koem., Act. Petr. Se. Math. Sér. 6 (1): 451 (1831); Carphocephalus Koem., Act. Petr. Se. Math. Sér. 6 (1): 465 (1831); Eulepis Bong., Act. Petr. Se. Math. Sér. 6 (1): 618,635 (1831); Paepalanthus MART., Nova Acta. Acad. Nat. Cur. 17: 1,13(1835), pro parte Limnoxeranthemum Salzam. ex Steud., Syn. Pl. Glum. [Cyp] 2:281 (1855); Thysanocephalus Koem., Fl. Brasil 3,1:429 (1863); 263 Syngonanîhes Ruhl. ex Uphof, Am. Joum. Bot. 14: 44 (1927); Syngonanîhus Ruhl. ex Aristeguieta, Act. Bot. Venez. 3 : 2 5 (1968) Syngonanîhes Van Herman ex Moldenke, Résume suppl. 18: 14 (1969); Mutia Mart. ex Moldenke, Résume suppl. 1: 19(1959). Plantes annuelles ou vivaces, le plus souvent acaules ou à tiges feuillées courtes à allongées, simples ou ramifiées, fertiles ou stériles; système radiculaire fasciculé. Feuilles le plus souvent regroupées en rosette basilaire ou ±densément disposées le long de la tige, généralement pubérulentes sur les deux faces, nervures ± saillantes. Gaines basales adhérentes ou lâches, multinerves, coupées obliquement au sommet en un limbe le plus souvent entier et aigu, à indûment fréquemment formé d'un mélange de poils blancs non glandulaires apprimés et capités dressés. Capitules terminaux, solitaires au sommet d'une longue hampe florale, monoïques, rarement dioïques et protandres; hampes florales côtelées (3-7-côtes), habituellement pourvues de poils blancs non glandulaires et glandulaires en mélange, très rarement glabres; involucres à bractées externes glabres ou densément recouvertes de poils non capités ou capités, plus rarement de deux types de poils en mélange; réceptacle discoïde, concave, plat ou conique, velu, rarement glabre. Fleurs sous-tendues ou non par des bractées florales, unisexuées, pédicellées, subsessiles ou sessiles. Fleurs mâles à 3 tépales externes, généralement soudés en une spathe ou en un tube profondément 3-lobé au sommet, à lobes habituellement ciliés (de poils blancs à base bulbeuse) sur la partie supérieure de la face abaxiale; tépales internes 3, soudés en un tube élargi au sommet et portés par un stipe (anthophore) allongé, toujours glabres, dépourvus de glandes; androcée haplostémone, à 3 étamines insérées au sommet des tépales internes, anthères bithèques, fréquenmient incluses, rarement exsertes, dorsifixes, blanchâtres; rudiment du gynécée persistant à la base des tépales internes. Fleurs femelles à 3 tépales externes libres, variablement pubescents; tépales internes 3, libres dans la partie basale et le plus souvent soudés dans la partie supérieure en un tube terminé par 3 lobes généralement mal différenciés, pubescents dans la plupart des cas; style terminé habituellement par 3 branches stigmatiques alternant avec 3 appendices; ovaires supères, 3-carpellatés à 3-loges, pourvus d ' I ovule par loge. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, à paroi membraneuse et glabre. Graines souvent réticulées et recouvertes d'un indûment blanc, rarement glabres. 264 Genre afro-américain et malgache avec le centre de spéciation en Amérique tropicale, comprenant environ 200 espèces. En Afrique jusqu'à maintenant on a connu 9 taxons (dont 2 hybrides) du genre et toutes afro-tropicales. Seul, une espèce (S. wahlbergii) franchit la limite méridionale de la zone tropicale pour se retrouver en Afrique du Sud. Au cours de cette révision des Eriocaulaceae, il a été constaté que la flore d'Afrique centrale (Zaïre, Rwanda, Burundi) compte en plus des 4 espèces connues auparavant (5. ngoweensis, S. poggeanus, S. schlechteri & S. wahlbergii), 3 autres espèces nouvelles pour la flore de cette partie du continent {S. angolensis, S. robinsonii & S. welwitschii). Enfin, 7 taxons (nouveaux pour la Science) dont 5 espèces {S. bianoensis, S. lisowskii, S. longibracteatus, S. manikaensis & S. upembaensis) et 2 sous-espèces {S. lisowskii subsp. mamnguensis & S. schlechteri subsp. appendiculata) ont été décrites. Ainsi donc, la flore d'Afrique centrale compte à présent 14 taxons dont 12 espèces et 2 sous-espèces. Eîymologie du nom Syngonanthus: Le nom Syngonanthus vient de deux racines grecs "Syngon = soudés (de manière congénitale)" et "anthus = fleurs (compositum), ce qui donne: plante à fleurs femelles ayant des tépales internes soudés dans la partie médiane. 8.2. Clé de détermination des espèces africaines du genre Syngonanthus 1. Capitules très petits, de 1,0-1,5 mm de diamètre, 5-9-flores, avec au maximum 1-2 fleurs mâles 14. S. welwitschii 1. Capitules ayant au moins 2 mm de diamètre, plus de 10-flores, avec plus de 2 fleurs mâles 2 2. Style terminé par 3 branches stigmatiques, sans appendices 10. S. schlechteri subsp. schlechteri 2. Style terminé par 3 branches stigmatiques alternant avec 3 appendices 3 3. Bractées involucrales externes glabres 4 3. Bractées involucrales externes recouvertes de poils 9 4. Capitules blancs ou blanchâtres; hampe florale à 3 ou 3 et 4 (-5, 6 ou 7) côtes 5 4. Capitules brun clair à brun foncé, au moins au niveau de l'involucre 7 265 5. Capitules au moins de 5 mm de diamètre; hampe florale à 3 ou 3 et 4 (5-7)côtes 6 5. Capitules de 3-4 mm de diamètre; hampe florale toujours 3-côtelées ILS. schlechîeri subsp. appendiculata 6. Feuilles rigides, longuement linéaires à linéaires-subulées, de 1,5-2,0 m m de large 8. S. poggeanus 6. Feuilles non rigides, subulées, de 1 mm de large 7. S. ngoweensis 7. Plante vivace, à courte tige feuillée; capitules brun foncé 13. S. wahlbergii 7. Plantes annuelles, acaules; capitules à involucre brunâtre 8 8. Plante de 40-55 (-60) cm de haut; involucre condensé; fleurs exsertes de l'involucre; hampe florale entièrement glabre ou parfois indumentée à poils non glandulaires 1. S. angolensis 8. Plante minuscule, de 6-11 cm de haut; involucre lâche; fleurs n o n exsertes de l'involucre; hampe florale toujours indumentée à poils non capités et glandulaires en mélange 5. S. longibracteatus 9. Fleurs femelles à tépales internes indurés, soudés dans la partie médiane, profondément lobés au sommet; branches stigmatiques appliquées contre les tépales internes 6. S. manikaensis 9. Fleurs femelles à tépales internes moux, non soudés dans la partie médiane, non lobés au sommet; branches stigmatiques non appliquées aux tépales internes 10 10. Bractées involucrales recouvertes uniquement de poils non glandulaires 11 10. Bractées involucrales recouvertes de poils non capités et de poils capités 13 11. Capitules blanc argenté; graines glabres 9. S. robinsonii 11. Capitules blanc laiteux; graines recouvertes d'un indûment papilleux 12 12. Involucre brun sombre; branches stigmatiques dressées et exsertes 3. S. lisowskii subsp. lisowskii 12. Involucre brun clair; branches stigmatiques incurvées et non exsertes 4. S. Lisowskii subsp. marunguensis 13. Plante annuelle, acaule; capitules parfois vivipares; gaine à sommet aigu; bractées involucrales externes arrondies au sommet 12. S. upembaensis 266 13. Plante vivace à tige courte; capitules jamais vivipares; gaine à sommet arrondi; bractées involucrales externes aiguës au sommet 2. S. bianoensis 8.3. Description et distribution des espèces du genre Syngonanthus Le classement des taxons, pour des raisons pratiques, suit l'ordre alphabétique et non des relations phylétiques entre taxons. La distribution des espèces est basée respectivement, en Afrique centrale et au congo, sur les territoires phytogéographiques reconnus par Robyns (1948) et Kimpouni & al. (1992). Toutefois, chaque diagnose est accompagnée d'un résumé caractérisant l'espèce. 1. Syngonanthus angolensis Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 193 (1955); Moldenke, Phytologia 35,4: 313 (1977), 37,2: 82 & 93 (1977) & 55,2: 80 (1984); Moldenke, Phytologia Mém. 2: 234 (1980) - Type: Angola, Hess 52/2098 (holotype: ZT!, iso-: LD; N photo) Fig. 59. [5. angolensis Hess x S. poggeanus Ruhl.] Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 195 (1955) pro parte. - Type: Angola, Hess 52/2089 (Holotype: ZT!). Syn. nov. [5. angolensis Hess x S. wahlbergii (Wikstr.) Ruhl.] Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 197 (1955) pro parte. - Type: Angola, Hess 52/2147 (Holotype: ZT!; iso-: LD, N). Syn. nov. X 5. hessii Moldenke, Phytologia 5: 341 (1956) pro parte. - Type: Angola, Hess 52/2089 (Holotype: ZT!) Syn. nov. X S. hybridus Moldenke, Phytologia 5:341 (1956) pro parte. - Type: Angola, Hess 52/2147 (Holotype: ZT!; iso-: LD, N). Syn. nov. Herbe annuelle, de (30-) 40-55 cm de haut, acaule. Feuilles nombreuses rangées en rosette basilaire, planes, linéaires à elliptiques, de 2,5-4,2 cm de long et 1,5-1,8 (-2,0) mm de large, aiguës au sommet, molles, sessiles, non élargies à la base amplexicaule, nervation saillante, pourvues sur les deux faces de poils capités et non glandulaires en mélange. Gaines entourant la partie inférieure de la hampe florale tubuleuses, cylindriques, de (3,5-) 4,0-6,0 cm de long, hélicoïdales, densément pourvues à l'extérieur des poils capités et non glandulaires, multinerves, brièvement fendues sur le côté, obliquement coupées au sommet en un limbe entier. Capitules terminaux, monoïques, bixesués, multiflores, demi-sphériques, de (7-) 8-9 (-10) mm de diamètre; hampes florales grêles, 3-côtelées, 267 tordues, cylindriques vers le sommet, entièrement glabres ou à poils blancs apprimés; involucre 4-5-sérié, compact; bractées involucrales membraneuses, brunâtres à brun foncé et pourvues d'une marge blanchâtre au sommet; bractées involucrales externes lancéolées, de 1,8-2,0 (-2,3) mm de long et 0,8-1,0 mm de large, aiguës au sommet, entièrement glabres; bractées involucrales internes lancéolées-elliptiques, de 2,5-3,0 mm de long et 0,8-1,0(-1,2) mm de large, aiguës ou obtuses au sommet, ciliées sur les 2/3 inférieurs du bord, à face externe pourvue d'une touffe de poils blancs à base bulbeuse; réceptacle plat, entièrement recouvert de longs poils blancs. Fleurs unisexuées, dépourvues des bractées florales, pédicelle de 0,6-0,8mm de long et densément recouvert de poils. Fleurs mâles à 3 tépales externes membraneux, oblancéolés-elliptiques, de 2,4-2,6(-2,8) mm de long, aigus à obtus au sommet, soudés en tube de 0,7-0,8(-l,0) mm de diamètre, profondément 3-lobé au sommet, à lobes pourvus sur la moitié inférieure de poils blancs à base bulbeuse; tépales internes 3, membraneux, hyalins, soudés en un mbe élargi au sonraiet (de 0,7-0,8 mm de diamètre), portés par un stipe (anthophore) de 0,4-0,5 mm de long, obovales, de 0,4-0,6mm de long, subtronqués au sommet, glabres; étamines 3, insérées au sommet des tépales internes, à anthères incluses, bithèques, dorsifixes et blanchâtres; rudiment de gynécée fixé à la base des tépales internes sous forme de 3 glandes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, lancéolés-ovales, de 2,4-3,0 (-3,2) mm de long et 0,6-0,8 (-1,0) mm de large, obtus au sommet, bord entier et cilié sur les 2/3 inférieurs, munies sur la face abaxiale d'une touffe de poils blancs; tépales internes 3, membraneux, blanchâtres, oblancéolés, de l,5-l,8(-2,0) mm de long, tronqués au sommet, recouverts de poils blancs à base bulbeuse, libres à la base et soudés au sommet en un court tube de 0,3-0,5mm de diamètre; style terminé par 3 branches stigmatiques alternant avec 3 appendices; branches stigmatiques filiformes, glandulaires; appendices blanchâtres, allongés et terminés par une tête subglobuleuse. Capsules 3-loculaires, 1 graine par loge, subsphériques, de 0,4-0,5 nrni de long et 0,3-0,4 nrai de diamètre, à paroi membraneuse, glabre. Graines ellipsoïdes, brunâtres, réticulées, recouvertes d'un indûment blancs papilleux et rangé en fines lignes longimdinales. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Kasaï. 28 km au NE de Panzi, Duvigneaud 1013 (BRLU). Haut-Katanga. Plateau de Muhila, près de la rivière Mutungulu, Lisowski s.n. (POZG) & B-6606 (POZG) & Malaisse 1349 (BR); ibid., Moba, Bredo 5891 (BR); Plateau des Marungu, près du poste Luonde, Lisowski, Malaisse & Symoens 9916 (POZG); Mitwaba, Mumbale, Désenfans 4116 (BRLU); Parc National de l'Upemba, entre le Buye Baie et la Katondo, de Witte 7172 (BR); ibid., Masombwe, de Witte 6716 (BR); ibid.,environ de Lusinga, mare Kandjhnbwe, 268 Lisowski, Malaisse & Symoens 4478 (BRVU, POZG), 4563 (BR & POZG), 4569 (BR, BRVU & POZG). 4660 (BRVU, POZG) & 4662 (BR & POZG); plateau des Kundelungu, sans localité précise, Schmitz 3137 (BR); ibid.,à 6 km au N du Mont Kibwe wa Sanga, Lisowski, Malaisse & Symoens 11466 (BRVU, POZG); ibid., à environ 25 km au N du poste Lualala, Lisowski, Malaisse & Symoens 5710 (POZG); ibid., à 5,8 km au N du Poste Katshupa, Malaisse 4523 (BR) &5392 (BR); ibid., à environ 4,5 km à l ' W N W d e la source occidentale de la Lutshipuka, Lisowski, Malaisse & Symoens 3989 (POZG); ibid., source occidentale de la Lutshipuka, Lisowski B-6607 (POZG); Plateau des Biano: au NW du Mont plateau: Lisowski, Malaisse & Symoens 3057 (BR, BRVU & POZG); ibid., sans localité précise, Duvigneaud 1357 (BRLU); Plateau de la Manika, Mwanamoya, Lisowski, Malaisse & Symoens 4193 (BR & POZG); ibid., à 4 km à l'W du village Katema, Lisowski, Malaisse & Symoens 5472 (BR, BRVU & POZG); ibid., à 2 km à l'W de la Musonoi, vers le village Djoni, Lisowski, Malaisse & Symoens 5653 (BR, BRVU & POZG). Burundi: Rwanda-Burundi. Bururi, Kumuyange, Lewalle 5856 (BR). Distribution générale Zaïre, Burundi, Angola, Zambie Symoens 9529 (BRVU), 10274 (BR, BRVU), Malawi Pawek 7240 (WAG). Habitat: Bords des mares temporaires ou permanentes dans la savane herbeuse d'altitude, sur dalles rocheuses ou ferrallitiques, humides; de 1120 à 1950 m d'altitude. Observations: Les spécimens types de S. angolensis Hess et ses 2 hybrides bien que signalés par Moldenke (1956) comme se trouvant à LD n'ont pas été retrouvés dans le lot de matériel (types et autres spécunens africains) reçu de cette institution. Contrairement à cette littérature, ces spécimens sont déposés à ZT. Affînités et variations: S. angolensis est un taxon affme de S. poggeanus auquel il se différencie par ses bractées involucrales bicolores (brunâtres vers la base et blanchâtres vers le sommet), les hampes florales 3-côtelées, entièrement glabres ou parfois indumentées de poils non capités (très denses sur ±2 cm en dessous du capitules) et les fleurs exsertes de l'involucre. Au cours de cette étude, le matériel déterminé S. angolensis provenant des origines très diversifiées a montré une grande variabilité sur les caractères qui permettent de distinguer 5. angolensis et ses 2 hybrides. S. angolensis a été décrit par Hess (1955) comme la seule espèce de ce genre à hampe florale entièrement glabre et les spécimens à hampes pourvues de poils ont été considérés par Hess (1955a) comme spécimens d'origine hybride. Fig. 5 9 . Syngonanthus angolensis Hess.. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale interne; C: fleur mâle; D: fleur femelle; E: tépale externe de la fleur femelle; F: gynécée; G: tépales internes de la fleur femelle (d'après Lisowski, Malaisse & symoens 4569). i u î i l ^ R S I T É D'ELISABETHVILLE L/.ipQKAjOlKE OE UIULUUIE GENÊKALE 1 <B~ ET DE a O T A M Q U E *- I U«â)icr François MAL^USSE Familli» Nom j. a . - : 5 Nom ^ r n a c ^ i r e 4 r M bfcyj Lt.A.4)^-^v^<^ ; ^ AU. LbiensL :TI BOTANICI BRUX£LLENSIS (BELOIUM) Lov.:ili i iS<*N,Mv?»jlt «i* I la ~ (Plulcau des Kuiidelungu) Date ^. ' i j b f c Determinavit -U V ' ^ ' ^ • 1 y. 271 entre S. angolensis et S. poggeams d'une part et de l'autre entre S. angolensis et S. wahlbergii. Ces mêmes individus hybrides ont été traités comme des espèces à part entière par Moldenke (1956 & 1977a). Les spécimens à hampes indumentées ont été traités comme présentant une simple variabilité à l'intérieur de S. angolensis, car des hampes florales entièrement glabres aux hampes florales densément recouvertes de poils, se trouvent celles présentant une échelle graduelle de pilosité. Ces caractères qui sont non constants au sein d'un taxon donné traduisent une échelle graduelle de variabilité de l'espèce (Kimpouni & al., 1992). Les taxons décrits par Hess (1955) comme hybrides et traités au rang d'espèce par Moldenke (1956) sont traités en partie comme nouveaux synonymes de 5. angolensis. Suivant les caractères morphologiques, il peut bien s'agir d'un cas d'hybridation naturelle mais le polymorphisme que présente les espèces(5. angolensis, S. poggeanus et S. ngoweensis) en fonction des habitats, ne permet pas de trancher définitivement, car elles présentent plusieurs points communs avec les hybrides de Hess. Tout en reconnaissant les difficultés de l'étude taxonomique et les possibilités d'une hybridation dans le genre Syngonanthus, les spécimens déterminés S. angolensis sont à classer parmi les S. poggeanus, S. ngoweensis, S. angolensis et S. wahlbergii. Certains autres spécimens déterminés comme des hybrides de S. angolensis x S. wahlbergii ne sont que des spécimens appartenant à S. longibracteatus. 2. Syngonanthus bianoensis Kimpouni sp. nov., Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 62: 343-345 (1991). - Type: Zaïre, Malaisse 12780 (holotype: BR; iso-: WAG). Fig. 60. Plante vivace, cespiteuse, de (8-) 10-15 cm de haut, à courte tige allongée. Feuilles nombreuses groupées en rosette basilaire, linéaires, de 2,4-4,0cm de long et 1,0-1,5mm de large, aiguës et ±indurées au sommet, sessiles, planes dans la partie basale, amplexicaules, régulièrement rétrécies vers le sommet, devenant concaves en dessous et convexes au dessus, nervation à peine saillante, pubescentes sur les deux faces. Gaines basales, lâches, aussi longues que les feuilles, cylindriques, obtoses-arrondies au sommet, tordues, multinerves, coupées obliquement au sommet en un limbe entier, munies sur la face extérieure de poils capités. Capitules terminaux, solitaires, semi-sphériques, devenant globuleux, de 3-4 mm de haut et 5-6 mm de diamètre, bisexuées, multiflores, brunâtres, densément laineux à ± glabres, brun à brunâtre; hampes florales en touffes terminales, 3-côtelées, spiralées, grêles, à indûment dominé par les poils glandulaires dressés; involucre 2-3-sérié, à bractées membraneuses, brunâtres, ciliées sur le bord, munies 272 dorsalement de poils capités ou non capités en mélange; bractées involucrales externes ovales, de 1,4-1,8 mm de long et 0,8-1,0 mm de large, aiguës ou obmses au sommet; bractées involucrales internes elliptiques-lancéolées, de (2,5-) 2,8-3,0mm de long et 0,6-0,8 mm de large, aiguës au sommet; réceptacle floral densément recouvert de longs poils blancs et articulés. Fleurs unisexuées, pédicelle de 0,6-1,1 mm de long, entièrement recouvert de poils; bractées florales nulles; tépales membraneux, hyalins, blanchâtres à jaunâtres. Fleurs mâles à pédicelle de 0,6-0,8 mm de long; tépales externes 3, elliptiques-oblancéolés à obovales, de 1,0-1,4 mm de long, obtus à subaigus au sommet, soudés en un tube lobé au sommet, à lobes recouverts de poils sur la face abaxiale; tépales internes 3, soudés en un tube de 0,2-0,3mm de diamètre et élargi à l'extrémité terminale, insérés au sommet d'un stipe ( anthophore) de 0,6-0,8 mm de long, obovales, de 0,6-0,8 mm de long, tronqués au sommet; étamines 3, soudées au sommet des tépales internes, à anthères bithèques, dorsifixes, exsertes et blanchâtres; rudiments du gynécée 3, allongés (de 0,1-0,2 mm de long), subglobuleuse au sommet, fixés à la base des tépales internes. Fleurs femelles à long pédicelle de 1,0-1,1 mm de long; tépales externes 3, obovales, de 1,3-1,5 mm de long et 0,4-0,6mm de large, aigus au sommet, à face externe entièrement recouverte de poils ou munie d'une touffe de poils vers le sommet; tépales internes 3, oblancéolés, de 1,0-1,3 mm de long, subtronqués au sonraiet, recouverts de poils blancs, soudés au sommet en un court tube de 0,4-0,6 mm de diamètre; style de 0,3-0,4 nmi de long, terminé par 3 branches stigmatiques filiformes, de 0,8-1 mm de long, glandulaires dans la partie sommitale, alternant avec 3 appendices allongés, de 0,6-0,8 mm de long, à tête subglobuleuse. Capsules 3-loculaires, pourvues d'une graine par loge, subsphériques, de 0,4-0,6mm de diamètre, à paroi membraneuse et glabre. Graines elliptiques, de 0,4-0,5 mm de long, mucronulées au sommet, brunâtres, réticulées, à indûment blanc papilleux, finement disposé en lignes longitudinales. ^ Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. Plateau des Biano, Katentania, Malaisse 12780 (holotype: BR & iso-: WAG); ibid.,rive de la rivière Pupa, Duvigneaud 1342 (s) (BRLU). Distribution générale Non connue d'ailleurs. Habitat: Erosion dans les sables du Kalahari; à 1600 m d'altimde. 273 Fig. 60. Syngonanthus bianoensis Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale interne; C: fleur mâle; D: fleur femelle; E: tépales externes de la fleur femelle; F: tépales internes de la fleur femelle; G: gynécée; H: graine (d'après Malaisse 12780). 275 Affinités et variations: cette espèce diffère de S. upembaensis par les caractères suivants: port vivace, cespiteux, à courte tige allongée, capitules subglobuleux, brunâtres, densément laineux ou glabres, bractées involucrales à indûment nettement dominé de poils capités. Les capitules de certains échantillons ne sont pas laineux et leurs bractées involucrales sont pourvues uniquement de poils capités. La présence d'une courte tige et la couleur du capitule rapprochent ces spécimens de S. wahlbergii dont il se distingue par des capimles un peu plus grands et surtout par les bractées involucrales recouvertes de poils capités. 3. Syngonanthus lisowskii Kimpouni subsp. lisowskii, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 61: 161-164 (1991). - Type: Zaïre, Lisowski, Malaisse & Symoens 11611 (holotype: POZG; iso-: BR, BRLU). Fiog. 61. Herbe annuelle de 7-29 cm de haut. Feuilles en rosette basilaire, étroitement linéaires-subulées, de 1-4 cm de long et 0,4-1,0 mm de large, longuement aiguës au sommet, sessiles, ± concaves, amplexicaules à base non élargie, entières sur le bord, légèrement pubérulentes sur les deux faces, parallèlinerves et à nervures très peu apparentes. Game5 étroitement appliquées à la hampe, cylindriques, de (2,5-) 3,0-4,0cm de long, aiguës au sommet, tordues, pubescentes à l'extérieur des poils glandulaires dressés et aigus apprimés, multinerves, brièvement fendues sur le côté, coupées obliquement au sommet en un limbe ovale à +lancéolé, entier. Capitules terminaux, bisexués, multiflores, monoïques, demi-globuleux, devenant globuleux à maturité, de 4-5 mm de haut et 6-8 mm de diamètre; hampes florales terminales, très rarement solitaires, grêles, trigones, tricôtelées, spiralées, indûment formé de poils glandulaires et aigus en mélange; involucre 4-5-sérié, compact, à bractées densément recouvertes sur la face abaxiale de poils blancs atteignant ± 0 , 8 (-1,0) mm de long, membraneuses, brun foncé; bractées involucrales externes ovales, de (1,8-) 2,0-2,2 mm de long et 1,0-1,1 (-1,2) mm de large, obmses à légèrement aiguës au sommet; bractées involucrales médianes lancéolées, de 3,0-3,5mm de long et 1,0-1,1 mm de large, obtuses à subaiguës au sommet; bractées involucrales internes lancéolées-elliptiques, de 3,5-4,0(-4,l) mm de long et 0,8-1,1 (-1,3) mm de large, aiguës au sommet; réceptacle densément velu de longs poils blancs articulés; bractées florales nulles. F/eMr.î unisexuées, à pédicelle de 0 , 8 - l , 0 ( - l , 2 ) mm de long, velu de longs poils blancs. Fleurs mâles à tépales membraneux et hyalins; tépales externes 3, étroitement 276 oblancéolés, de 2,5-2,8mm de long, aigus au sommet, soudés dans la partie inférieure en un tube profondément 3-lobé, pourvus de quelques poils blancs à base bulbeuse sur la face externe, parties inférieure et supérieure, blanchâtres à brunes, la partie médiane brunâtre; tépales internes 3, soudés en un tube, portés par un stipe (anthophore) de 1,5-1,8 (-2,0) mm de long, oblancéolés, de 0,6-0,8 mm de long, tronqués à subobtus au sommet, blanchâtres et glabres; étamines 3, insérées au sommet des tépales internes, à anthères blanchâtres et dorsifixes; rudiments du pistil 3, allongés, dilatés au sommet, de 0,1-0,2mm de long, fixés à la base du campanule. Fleurs femelles à tépales membraneux et hyalins; tépales externes 3, libres, lancéolés, de 2,0-2,8(-3,0) nrni de long et 0,5-0,8(-l,0) mm de large, aigus au sommet, concaves dans la partie inférieure, entièrement blanchâtres à brunâtres à la base, pourvus sur la face abaxiale de quelques longs poils blancs bulbeux à la base; tépales internes 3, soudés dans la partie supérieure (au dessus de l'ovaire) et libres dans la partie inférieure, oblancéolés, de 1,3-1,5 mm de long et 0,2-0,3 nmi de large, tronqués au sommet, munis de quelques poils très caducs (à base bulbeuse); style court et cylindrique, de 0,5-0,6mm de long et ±0,1 mm de diamètre, brunâtre à la base, blanchâtre et hyalin dans la partie supérieure, à 3 branches stigmatiques de 0,8-1,0 mm de long, externes, filiformes, glandulaires à papilleuses dans la partie sommitale; appendices 3, de 0,4-0,5 mm de long, ± globuleux au sommet. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, subsphériques, de 0,4-0,5 mm de long et 0,5-0,7 mm de large, à paroi membraneuse, blanchâtre et glabre. Graines elliptiques ou ±ovoïdes, de 0,5-0,7mm de long et +0,2 mm de large, légèrement mucronulées au sommet, brunâtres, réticulées, recouvertes d'indûment blanc papilleux disposé en fines lignes longitudinales. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. Kundelungu, Mont Kibwe wa Sanga, Lisowski, Malaisse & Symoens 11655 (BRVU, POZG); ibid., environ 10,9 km au NNW du poste de Lualala, source du ruisseau Munua, Lisowski, Malaisse & Symoens 11134 (POZG); ibid., à 8 km au NW du poste de la Lualala, près de la source de la Nungwé, Lisowski 86755 (POZG), 86782 (POZG); Lisowski, Malaisse & Symoens 11611 (Holo- POZG, iso- BR, BRLU, BRVU); ibid., environ 10 km au NNW du poste de Lualala, à proximité de la Nungwe, Lisowski 10882 (POZG); ibid., à 11 km au NNE du poste de Lualala, Lisowski, Malaisse & Symoens 5746 (POZG); ibid., à 3 km au N de la Barrière, Lisowski B-6621, B-6622 & B-6624 (POZG); ibid., près de la source occidentale de la Lutshipuka, Lisowski B-6627 (POZG). 277 F[g.6^. Syngonanthus lisomkii Kimpouni 5Mfo/7. lisowskii. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale médiane; C: bractée involucrale interne; D: fleur femelle; E: tépale externe de la fleur femelle; F: tépales internes de la fleur femelle; G: gynécée; H: graine; I: fleur mâle (d'après Lisowski 6622). 278 ;/ UNIVIIRSITE DE LUBUMUASHI LAaORATOJRE DE BOTANIQUE Herbier St. L I S O W S K I F. M A L A I S S E et J . - J . S Y M O E N S <^\XJÛ tVLuta CLtiô' Nom ...„„.:.!!;..X... ; N o m vcmaLuLiin- Staciun Dctemiiiiavit Alt. fù'jo n-i l / II.xW>.//.y;T; Locaiiic (PLtc;iu Jcâ Kumlcluii^^u, K..tt.tii;^a) ObsL-rv.itù )ti> N- ^J^C Date IX-lcrmui.ivit . . 279 Distribution générale non connue d'ailleurs Habitat: Bords des mares et des sources, pelouses humides, dalles rocheuses ou férrallitiques (latéritiques), sables de Kalahari, humides; de 1650 à 2150 m d'altitude. Affînités et variations: espèce apparentée à S. poggeanus, elle se distingue par un port annuel, des feuilles petites, des bractées involucrales longues et densément velues de poils blancs et des branches stigmatiques enchevêtrées aux appendices. 4. Syngonanthus lisowskii Kimpouni subsp. marunguensis Kimpouni subsp. nov., Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 61: 164-165 (1991). - Type: Zaïre, Lisowski, Malaisse & Symoens 72724 (holotype: POZG; iso-: BR, BRLU). Fig. 62. Herbe aimuelle, de 18-20 cm de haut. Feuilles nombreuses, rangées en rosette basilaire, sessiles, amplexicaules, linéaires, de (0,7-) 1,2-3,2cm de long et 0,4-1,0mm de large, aiguës au sommet, légèrement pubérulentes (poils capités et non capités) sur les deux faces, nervures peu apparentes. Gaines tubuleuses, de (2,0-) 2,3-2,6(-3,0) cm de long, aiguës au sommet, multinerves, spiralées, coupées obliquement au sommet en un limbe à bord entier, munies à l'extérieur des poils capités et non capités appliqués. Capitules terminaux, solitaires, bisexués, multiflores, de 5-8 mm de diamètre et 3-4 mm de haut, faiblement velus de poils blanchâtres; hampes florales terminales, grêles, trigones, 3-côtelées, tordues, munies entre les côtes de poils capités dressés et non glandulaires appliqués; involucre 4-5-sérié, brun clair, velu sur la face externe de longs poils blancs (parfois caduques) à base bulbeuse, à bractées membraneuses et hyalines; bractées externes largement ovales, de 2,0-2,2 cm de long et 0,8-1,0 mm de large; aiguës ou légèrement obtuses au sommet; bractées involucrales médianes ovales à lancéolées, de 2,8-3,0 mm de long et 0,8-1,0 mm de large, aiguës au sommet; bractées involucrales internes lancéolées à étroitement lancéolées-elliptiques, de 3,1-3,5mm de long et 0,8-1,1 mm de large, aiguës au sommet, velues de poils blancs à base bulbeuse; réceptacle densément recouvert de longs poils blancs, articulés; bractées florales absentes. Fleurs unisexuées, à pédicelle de 0,8-1,0 mm de long, entièrement velu de poils blancs. Fleurs mâles: tépales externes 3, membraneux, hyalins, oblancéolés, de l,8-2,0(-2,l) mm de long, aigus au sommet, soudés en un tube profondément 3-lobé au sommet, munis de longs poils blancs ( ± caduques) à base bulbeuse sur la face abaxiale des lobes; tépales internes 3, membraneux, hyalins, soudés en un mbe évasé au sommet, de 0,3-0,4 mm de diamètre, portés par un stipe de ± 0 , 1 mm de long, oblancéolés, de 0,4-0,5mm de long, tronqués au 110 sommet, blanchâtre et glabre; étamines 3, insérées au sommet des tépales internes, à anthères blanchâtres, dorsifixes, incluses à l'intérieur du tube; rudiments du pistil 3, légèrement inégaux, à tête subglobuleuse tronquée, de 0,2-0,3 mm de long, blanchâtres. Fleurs femelles à 3 tépales externes libres, membraneux, hyalins, lancéolés-ovales, de 2,5-2,8mm de long et 0,6-0,8mm de large, aigus au sommet, concaves à la base, pourvus de poils blancs sur la face inférieure; tépales internes 3, membraneux, hyalins, oblancéolés, de 2,0-2,Inmi de long et 0,3-0,4mm de large, tronqués au sommet, soudés dans la partie supérieure, libres dans la partie inférieure, entièrement recouverts de poils blancs (parfois caduques) à base bulbeuse; style de 0,5-0,6 mm de long, à 3 branches stigmatiques de 0,8-1,0 mm de long, filiformes, glandulaires dans la partie sommitale, enchevêtrés aux appendices qui leurs sont alternes; appendices de 0,6-0,8 mm de long, épais, à tête globuleuse et blanchâtres. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, subelliptiques, de 0,6-0,8mm de long et 0,4-0,6 mm de diamètre, paroi membraneuse, glabres. Graines elliptiques à ovoïdes, de 0,5-0,6 mm de long et ± 0 , 1 (-0,2) mm de diamètre, très légèrement mucronulées au sommet, réticulées, brunâtres, recouvertes d'un indûment blanc papilleux en lignes longitudinales. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. Plateau de Marungu, environ de Kasiki, Lisowski, Malaisse & Symoens 12124 (BR, BRLU, POZG). Distribution générale Non connue d'ailleurs Habitat: Mares, à environ 2100 m d'altitude. Affînités et variations: ce taxon diffère du taxon type par son involucre à bractées brun clair et des fleurs femelles à branches stigmatiques incluses, enchevêtrées avec les appendices. D'une manière générale, les cinq hauts plateaux (Biano, Kibara, Kundelungu, Manika et Marungu) du Katanga présentent le même type de végétation dont la composition floristique est assez différente, quoique plusieurs taxons leurs soient communs. Des 5 hauts plateaux, ce sont ceux de Kundelungu et de Marungu qui sont les plus étudiés floristiquement et, ils symbolisent le mieux l'existence du micro-endémisme observé sur chacun de ces hauts plateaux (Lisowski & al., 1970,1971; 281 Fig. 6 2 . Syngonantfnis lisowskii Kimpouni subsp. maninguensis ICimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale médiane; C: bractée involucrale interne; D: fleur femelle; E: tépale externe de la fleur femelle; F: tépales internes de la fleur femelle; G: gynécée; H: graine; I: fleur mâle (d'après Lisowski, Malaisse & Symoens 121242). UNIVERSITE DE LUBUMBASHl LABORATOIRE DE BOTANIQUE Herbier St. LISOWSKI, F. MALAISSE et J.-J. SYMOENS F.imiiic njùcé*^ L.ôe^ Determinavit Nom ICvju • Nom vcrnaciilairc Station AH. /yyi(Plateau des Manrngu. Katanp.-'l Oh<;crvation«: HERBARIU.M HORTI BOTANICI NATI-- VALIS 'BELGimtl 283 Lisowski & Malaisse, 1989; Symoens, 1955). La variation spaciale et l'isolement qui marquent ces hauts plateaux peut justifier le rang de sous-espèce attribué à S. lisowskii subsp. lisowskii et S. lisowskii subsp. marunguensis. 5. Syngonanthus longibracteatus Kimpouni sp. nov., Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 62: 339-341 (1991). - Type: Zaïre, Lisowski 55776 (holotype: POZG; iso-: BR). Fig. 63. Plante aimuelle, acaule, de 6-11 cm de haut. Feuilles rangées en rosette basilaire, planes, sessiles, linéaires à linéaires-subulées, de 1,0-1,5(-2,0) cm de long et 0,6-0,8mm de large, graduellement rétrécies vers un sommet aigu, amplexicaules et non élargies à la base, légèrement pubescentes sur les deux faces. Gaines basales aussi longues que les feuilles, adhérentes, cylindriques, de l , 2 - 2 , 0 c m d e long, obliquement coupées au sommet en un limbe entier, multinerves, ±tordues, munies à l'extérieur des poils non capités et capités. Capitules solitaires, hémisphériques, de 3-5 mm de diamètre, ± campanulés, monoïques, multiflores, brunâtres; hampes florales généralement solitaires ou 2-5, tricotelées, grêles, tordues, à entrecôtes pourvues de poils blancs aigus et capités; involucre 2- 3-sérié, lâche, à bractées involucrales membraneuses, brunâtres; bractées involucrales externes ovales ou ±lancéolées, de l,5-l,8(-2,0) mm de long et 0,6-0,8(-l,0) mm de large, aiguës au sommet, entièrement glabres; bractées involucrales internes lancéolées, de 2,1-2,3 (-2,5) mm de long et 0,8-1,0mm de large, aiguës au sommet, ciliées sur le bord et sur la face dorsale; réceptacle plat, recouvert de longs poils blancs. Fleurs unisexuées, à pédicelle de 0,5-0,8 mm de long, subglabre, excepté à la base; tépales membraneux, brunâtres ou blanchâtres, hyalins. Fleurs mâles: tépales externes 3, elliptiques à oblancéolés, de 1,8-2,0 mm de long, aigus au sommet, soudés en un tube distinctement 3- lobé au sommet, à lobes ovales, aigus au sommet, ciliés sur le bord et sur la face dorsale; tépales internes 3, membraneux, hyalins, soudés en un entonnoir de 0,2-0,3 mm de diamètre, portés par un stipe de 0,8-1,0 mm de long, obovales, de 0,6-0,8 nrni de long, tronqués au sommet, glabres; étamines 3, insérées au sommet des tépales internes, à anthères bithèques, dorsifixes, blanchâtres et incluses dans le tube formé par les tépales internes; rudiments du pistil sous forme de 3 glandes fixées à la base des tépales internes. Fleurs femelles à 3 tépales externes, libres, lancéolés-ovales, de (1,5-) l , 8 - 2 , 0 n m i de long, aigus au sommet, ciliés sur le bord et pourvus d'une touffe de poils blancs vers le sommet de la face abaxiale; tépales internes 3, membraneux, oblancéolés, de 1,2-1,5 mm de long, tronqués au sommet, hyalins, blanchâtres, à poils blancs clairsemés sur la face externes; libres jusqu'aux 2/3 de la longueur dans la partie basale et soudés en un mbe de 0,3-0,4 (-0,5) mm de diamètre dans le 1/3 supérieur; style terminé par 3 branches stigmatiques [ 0 1mm I« Fig. 63 .Syngonanîhus longibracteatus Kimpoum. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale interne; C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle; E: tépales internes de la fleur mâle accompagnés d'étamines; F: fleur femelle; G: tépale externe de la fleur femelle; H: gynécée; I: tépales internes de la fleur femelles; I: graine (d'après Lisowski 58176). ISO P u s D e t e r m i n a v i t \J • , ^ - , / UNIVERSITÉ DE LUBUMBASHI LAUOllATOIUE DE B O T A N I Q U E Herbier SI. LISOWSKI F. MALAISSE et J.-J. SYMOENS Famille l£l9.£§y.i.?:.Ç.9.§.?.. Nom Station . u t f i . p p . e . . . . . f e u n 3 i . d e . . „ Alt. J . . ? p o . m Localité ^^^^ '^'^ P o s t e L u o n d e (Plateau des Marungu, Katanga) Observatiotis _ - filiformes, glandulaires, alternant avec 3 appendices à tête subglobuleuse. Capsules 3-loculaires, pourvues d'une graine par loge, subsphériques, de 0,5-0,6mm de diamètre, à paroi membraneuse hyaline et glabre. Graines ovoïdes à elliptiques, de 0,4-0,5mm de long et 0,2-0,3 mm de diamètre, réticulées, brunâtres, à indûment blanc papilleux, finement rangé en lignes longimdinales Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. Plateau des Marungu, près du poste Luonde, Lisowski, Malaisse & Symoens 6534 (BRVU, POZG); Plateau des Kundelungu, à 8 km au NW du poste Lualala, près de la source de la Nungwe, Lisowski 58176 (BR & POZG); Lisowski, Malaisse & Symoens 11581 (POZG), 11616 & 11617 (BRVU, POZG); ibid., près de la source occidentale de la Lutshipuka, Lisowski B-6626 (POZG). Distribution générale Angola Welwitsch 2454 (LD), Zimbabwe Dehn 1072 (ZT), Zaïre. Habitat: Mares dans la savane herbeuse d'altimde et sur dalles ferrallitiques, de 1600 à 1900 m d'altimde. affinité et variations: Affme de S. wahlbergii,\e matériel de S. longibracteatus déposé dans certains herbariums est déterminé, suite à la coloration brunâtre des capitules, comme S. wahlbergii. Cette espèce se distingue par son port annuel, sa petite taille, ses hampes florales fréquemment solitaires ou en nombre très réduit, son involucre lâche et d'un brun clair à brun, à bractées dépassant ±les fleurs, ses bractées externes glabres alors que les internes sont velues de poils blancs. 6. Syngonanthus manikaensis Kimpouni sp. nov., Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 61: 165-168 (1991). - Type: Zaïre, Lisowski, Malaisse & Symoens 5495 (POZG holotype: POZG; iso-: BR, BRLU). Fig. 64. Plante annuelle de (15-) 18-20 cm de haut. Feuilles en rosette basilaire, étroitement linéaires-subulées, de (0,6-) l,0-2,0cm de long et 0,8-1,0mm de large, acuminées-aiguës, graduellement rétrécies vers un sommet fin, sessiles, amplexicaules, planes à bord entier, légèrement pubérulentes sur les deux faces, nervures ±apparentes sur la face inférieure. Gaines appliquées aux hampes florales, multinerves, tordues, de (2,0-) 3,5-4,0cm de long, aiguës au sommet, légèrement coupées obliquement au sommet en un limbe entier sur le bord, munies des poils blancs aigus appliqués et capités s'écartant presque horizontalement de l'axe. Capitules terminaux, solitaires, semi-sphériques, devenant 287 subglobuleux à maturité, de 3-4 (-5) mm de haut et (5-) 7-8 mm de diamètre, bisexués, velus de poils blancs bulbeux à la base (atteignant 0,8-1,0mm de long); hampes florales trigones, 3-côtelées, grêles, spiralées, à entrecôtes pourvues de poils non capités et glandulaires; involucre 4-5-sérié, à bractées membraneuses, hyalines, brun jaunâtre, densément velu de poils blancs bulbeux à la base; bractées involucrales externes ovales, de (1,8-) 2 , l - 2 , 4 m m de long et 0,6-0,8(-l,0) mm de large, obtuses-aiguës au sommet; bractées involucrales médianes largement lancéolées, de 2,5-2,8(-3,0) mm de long et 0,6-0,8(-l,2) mm de large, obtuses ou ± aiguës au sommet, brunâtres dans les 2/3 inférieurs et blanchâtres dans le 1/3 supérieur; bractées involucrales internes légèrement lancéolées-elliptiques à étroitement oblancéolées, de 3,0-3,1 (-3,2) mm de long et 0,6-0,8 mm de large, aiguës au sommet; réceptacle densément recouvert de longs poils blancs articulés et bulbeux à la base; bractées florales absentes. Fleurs unisexuées, pédicelle de 0,6-0,8 mm de long, entièrement recouvert de poils blancs. Fleurs mâles à tépales membraneux, hyalins; tépales externes 3, oblancéolés, de 1,8-2,0 mm de long, aigus au sommet, soudés dans les 2/3 inférieurs et libres dans le 1/3 supérieur, brun brunâtre dans la partie médiane, blanchâtres à jaunâtres dans les parties inférieure et supérieure, entièrement recouvert dans le 1/3 supérieur de la face abaxiale de poils blancs à base bulbeuse; tépales internes 3, soudés en un tube s'élargissant au sommet (de 0,2-0,3mm de diamètre), portés par un stipe de 1,8-2,0mm de long, oblancéolés, de 0,6-0,8mm de long, tronqués au sommet, glabres; étamines 3, insérées au sommet des tépales internes, à anthères fréquemment incluses, blanchâtres et dorsifixes; rudiments pistilaires 3, allongés et légèrement globuleux au sommet, de 0,1-0,2mm, blanchâtres, fixés à la base des tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, membraneux, hyalins, lancéolés, de 1,8-2 mm de long et (0,5-) 0,8-1,0mm de large, aigus au sommet, concaves à la base, blanchâtres à jaunâtres, pourvus sur la face abaxiale de poils blancs à base bulbeuse; tépales internes 3, suboblancéolés, de (1,8-) 2,0-2,1mm de long, aigus au sommet, faiblement soudés dans la partie médiane (au dessus de l'ovaire), libres dans les parties basale et sommitale, cartilagineux à indurés, à poils blancs (à base bulbeuse) sur la face externe; style de 0,6-0,8 mm de long, terminé par 3 branches stigmatiques filiformes, de 1,2-1,4 mm de long, glandulaires dans la partie sommitale et appliquées contre les tépales internes, alternant avec 3 appendices de 0,5-0,8 mm de long, plus épais que les stigmates, subglobuleux ou tronqués au sonamet, blanchâtres. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, subelliptiques-ovoïdes, de 0,4-0,6mm de diamètre, blanchâtres, paroi membraneuse, blanchâtre, glabre. Graines 288 V\g. GA -Syngonanthus manikaensis Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale médiane; C: bractée involucrale interne; D: fleur femelle; E: tépale externe de la fleur femelle; F: gynécée avec tépales internes; G: gynécée; H: graine; I: fleur mâle (d'après Lisowski, Malaisse & Symoens 5495). 2^ UWIYIRSITE DE LUnUMBASHI UUblUrOJRE OE aOTANIQUE Herbiei Sti^iLISOWSKI F. M A L A I S S E "etÎJ.-J. S Y M O E N S F.iimlL Nom Nom vcnLi tt-a - Determinavit ^ Ô ^ f T ^ ^ " ^ ' ii....-.^ .., Sutiun a itïÏL AuA. 'loi lui/o n-nut/au KAlt. LtW /5T>0 ' m . Locili:c •a—§ (PLiicu Je 1,1 .\l.inikj, K;ii.in;!.i) Ob.-^fcTV.-ÏJ. Il, N0^-tcrtiiinavi HERBARIUM HORTI BOTAXICI NATIONALIS IBELOIUM) 290 ovoïdes, ±mucronulées au sommet, de 0,3-0,4mm de long et 0,1-0,2 mm de diamètre, régulièrement réticulées, brunâtres et sillonnées de lignes longimdinales d'un indûment papilleux blanc. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. Plateau des Biano, Katentania, réserve ni broûtée ni fauchée dans un pâturage Grelco, Duvigneaud 1340 (BRLU); Plateau de la Manika, 4 km au NW du village Katema, Lisowski, Malaisse & Symoens 5495 (holo-: POZG; iso-:BR, BRLU, BRVU); ibid.,à r W d e Katema, Lisowski, Malaisse & Symoens 11695 (BRVU, POZG). Distribution générale Non connue d'ailleurs. Habitat: Savanes herbeuses humides sur sol sablonneux; de 1490 à 1500 m d'altitude. Affinités et variations: affine de S. lisowskii elle se distingue par ses fleurs à tépales internes libres vers la base et soudés en un tube 3-lobé, cartilagineux; un style à branches stigmatiques appliquées contre les tépales internes. 7. Syngonanthus ngoweensis Lecomte, Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 59 (1909); Hess, Ber. Schweiz. Ges. 65: 192 (1955); Lewalle, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 42: 273 (1972); Lewalle, Boissiera 24: 88 (1975); Moldenke, Phytologia 37,3: 266 (1977), 42,2: 202 (1979) & 55,3:167(1984). - Type: Congo-Français, N'gowée (Femand-Vaz), Lecomte (holotype: P!). Fig. 65. Plante annuelle, de 8-28 cm de haut, acaule. Feuilles nombreuses rangées en rosette basilaire, linéaires-subulées à linéaires, de l,5-3,5(-4,0) cm de long et 0,5-0,8(-l,0) mm de large, subulées-aiguës, régulièrement rétrécies vers un sommet fin, sessiles, molles, planes, légèrement à bord enroulé vers l'intérieur, amplexicaules et non élargies à la base, nervures très peu apparentes sur les deux faces. Gaines basales adhérentes ou lâches, cylindriques, de 2,5-3,0(-3,5) cm de long, tordues, multinerves, légèrement fendues sur le côté, coupées obliquement en un limbe sommital, à bord entier; densément recouvertes à l'extérieur de poils blancs capités et non capités. Capitules solitaires, terminaux, multiflores, semi-sphériques devenant globuleux à maturité, de 3-4 mm de haut et 5-6 mm de diamètre, monoïques, blanchâtres à + brunâtres; hampes florales généralement en touffe terminale, très rarement solitaires, grêles, à nombre de côtes variant entre 4-5 (3-, 4-, 5- et 3-5-côtes); hélicoïdales, pourvues de poils blancs non capités et capités; bractées involucrales 3-4-sériées; bractées externes lancéolées ou ovales, de 1-2 mm de long et 291 0,5-0,8mm de large, aiguës au sommet, entièrement glabres; bractées internes lancéolées, légèrement elliptiques à ovales, de 2,0-2,5mm de long et 0,8-1,0mm de large, obtuses ou aiguës au sommet, ciliées sur les 2/3 inférieurs du bord, à face dorsale glabre ou munie d'une touffe de poils blancs; réceptacle à longs poils blancs articulés. Fleurs unisexuées, non sous-tendues par des bractées florales, à pédicelle de 0,6-0,8(-l,0) mm de long, glabre excepté la base. Fleurs mâles: tépales externes 3, membraneux, hyalins, oblancéolés-elliptiques, de 1,2-1,5 mm de long, aigus au sommet, soudés en tube profondément lobé au sommet, à lobes ±ciliés sur le bord et pourvus sur la face abaxiale (en dessous du sommet) de poils blancs à base bulbeuse; tépales internes 3, membraneux, hyalins, soudés en un entonnoir (de 0,3-0,5 mm de diamètre), portés par un stipe (anthophore) de 0,5-0,6mm de long, obovales, de 0,4-0,6(-0,8) mm de long, tronqués au sommet, glabres; étamines 3, insérées au dessus des tépales internes, à anthères blanchâtres, bithèques, dorsifixes; rudiments du pistil persistant à la base des tépales internes sous forme de glandes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, lancéolés ou ovales, de 1,5-1,8(-2,0) mm de long et de 0,3-0,4mm de large, aigus au sommet, ciliés sur le bord, à face externe glabre ou munie d'une touffe de poils vers le sommet; tépales internes 3, membraneux, hyalins, oblancéolés, de (1,0-) 1,8-2,0mm de long, tronqués au sommet, faiblement soudés à l'extrémité sommitale, blanchâtres, entièrement recouverts de poils blancs à base bulbeuse sur la face externe; style terminé par 3 branches stigmatiques alternant avec 3 appendices; branches stigmatiques filiformes et glandulaires dans la partie sommitale; appendices épais, blanchâtres, à tête subglobuleuse. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, elliptiques ou sphériques, de 0,6-0,8mm de long et 0,3-0,4mm de diamètre, à paroi membraneuse et glabre. Graines elliptiques, de 0,5-0,6mm de long et + 0,1 (-0,2) mm de diamètre, réticulées, brunâtres, recouvertes d'un indûment blanc papilleux en fines lignes longitudinales. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Bas-Congo. Kinshasa, Achten 329a & 329b (BR). Kasaï. sources de la Twana, Callens 2409 (BR. K); Kalibala, Callens 3319 (BR); 28 km au NE de Panzi, Duvigneaud 1013 (BRLU); Kwango, entre les chutes François Joseph et Panzi, Lebrun 147 (BR). Forestier Central, entre Ngongo et Inongo, lac Léopold II, Gilbert 14728 (BR). Burundi: Rwanda-Burundi. Territoire Bumri, Kumuyange, Lewalle 5855 (BR, K, WAG). Distribution générale Zaïre, Burundi, Guinée, Congo-Français (Gabon), Angola 292 Fig. 65. Syngonanthus ngoweensis Lecomte. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale interne; C: fleur mâle; D: tépale externe de la fleur mâle; E: tépales internes de la fleur mâle; F: fleur femelle; G: tépale externe de la fleur femelle; H: gynécée; I: tépales internes de la fleur femelle, J: coupe transversale de la h a m p e florale (d'après Gilbert 14728). 293 I I E K B A R I I M IIORTI n O T A M C I B R U X E L L E N S I S Ac<:essit 1934 HERBARIUM MUSEl CONGOENSIS TI;R\|îKM-.N l),..,-nni„,nvi, ^ - ^ ^ - ^ ^^ (Br.i.(i.) m Habitat: Marécages et prés frais; de 380 à 1950 m d'altitude. Observations: Le matériel type de S. ngoweensis qui est toujours cité du Congo-Français (Femand-Vaz), est d'origine gabonaise (Bartholomew, 1956, N. Hallé, 1978; Kimpouni & al., 1992). Parmi tous les taxons du genre Syngonanthus, S. ngoweensis est celui qui n'est pas bien connu au plan taxonomique. La variabilité au sein du matériel réuni sous ce taxon est telle que, des nouvelles récoltes sont nécessaires pour mieux le connaître et élucider ses rapports avec S. poggeanus. Hormis les échantillons cités par Lecomte (1909), plusieurs spécimens de différentes régions furent déterminés ou signalés par Moldenke (1977c) coimne S. ngoweensis. D'Angola [Welwitsch 2445 (MU) non vu], du Burundi [Lewalle 5855 (BR!)], de la Guinée [Pitot s.n.(AN & LD) non vu] et du Zimbabwe [Wild 1551 (N) non vu]. Les doubles de l'échantillon Welwitsch 2445 ci-dessus cité, déposés à LD en deux exemplaires répondent à S. wahlbergiiet Eriocaulon gilgianum. L'échantillon de Pitot s.n. (AN, LD) n'a pas été dans le lot de matériel reçu de LD, mais il a été vu lors de la détermination du matériel de r i F A N , un échantillon Pitot s.n. qui répond à S. ngoweensis au sens large. Affinités et variations: affine de S. poggeanus, cette espèce se distingue par son port annuel et ses capitules de petite taille, entièrement blanchâtres ou brun clair. L'aspect morphologique des feuilles peut aider à distinguer ces deux taxons car elles sont très étroites, minces et très aiguës-subulées, membraneuses chez S. ngoweensis. 8. Syngonanthus poggeanus Ruhl., Engl. Pflanzenr. Eriocaulaceae 4,30:247 (1903); De Wild., Contrib. Fl. Kat.: 21 (1921); Moldenke, Known Geogr. Distrib. Eriocaulaceae: 21 & 59 (1946); Duvigneaud, Lejeunia 16: 103 (1953); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 190 (1955); de Witte, Expl. Parc. Nat. Upemba, 1: 72 (1966); Lewalle, Bull. Jard. Nat. Belg. 42: 237 (1972); Moldenke, Phytol. 38,1: 25 (1977) & 55,3: 174 (1984). - Type: Angola (Kimbundo), Pogge 457 (holotype: B !). Fig. 66 Paepalanthus poggeanus Raiû. ex Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 190 (1955). Herbe perenne, de 20-50 (-60) cm de haut, à tige très courte. Feuilles nombreuses en rosette basilaire, planes linéaires, de (1,5-) 3,0-5,5(-8,0) cm de long et 1,5-2,0mm de large, indurées, aiguës au sommet, sessiles, élargies et amplexicaules à la base, entières sur le bord, pubescentes sur les 2 faces, nervures ±apparentes sur la face supérieure. Gaines basales entourant la partie inférieure de la hampe florale, cylindriques, de 4,0-6,0(-6,5) cm 295 de long, subaiguës au sommet, tordues, obliquement fendues sur le côté, terminées par un limbe entier ou devenant lacinié en vieillissant, pubescentes sur la face externe, multinerves. Capitules solitaires, terminaux, globuleux, de (5-) 6-8 (-9) mm de diamètre, légèrement campanulés, monoïques, multiflores, glabres, blanchâtre argenté; hampes florales rarement solitaires, généralement 3-côtelées, rarement 3-4 ou 3-5 (6-7) côtes, spiralées, munies au stade juvénile de poils blancs non glandulaires et capités, devenant glabrescentes au stade âgé; involucre 3-4-sérié; bractées involucrales ± coriaces vers la base, ailleurs membraneuses, hyalines, blanchâtres, glabres; bractées externes ovales, de 1,5-1,8 (-2,0) mm de long et 0,5-0,8 (-1,0) mm large, obtuses ou subaiguës au sommet, glabres; bractées involucrales médianes subcirculaires ou ovales, de 1,5-2,0mm de long et 1,3-1,6 mm de large, obtuses ou arrondies au sommet, entières sur le bord, glabres; bractées involucrales internes lancéolées à légèrement elliptiques, de 2,5-3,0(-3,5) mm de long et 0,6-0,8 (-1,2) mm de large, obtuses ou aiguës au sommet, recouvertes de poils blancs (parfois caduques) sur les 2/3 inférieurs du bord; réceptacle plat, velu de longs poils blancs. Fleurs unisexuées, dépourvues de bractées florales. Fleurs mâles à pédicelle de 0,8-1,0mm de long, recouvert de poils blancs; tépales externes 3, membraneux, hyalins, oblancéolés-obovales, de 1,3-1,6mm de long et 1,0-1,3(-1,5) mm de large, obtus à aigus au sommet, soudés dans la moitié inférieure en un tube lobé dans la partie supérieure, à lobes ciliés pubescente sur la face abaxiale (dans la partie moyeime), blanchâtres; tépales internes 3, membraneux, hyalins, soudés en entonnoir de 0,4-0,5mm de diamètre, insérés au sommet d'un stipe de 1,8-2,0mm de long, obovales, de 0,4-0,6mm de long, subtronqués au sommet, glabres; étamines 3, soudés au sommet des tépales internes, à anthères dithèques, basifixes; rudiments du gynécée 3, fixés à la base de tépales internes, allongés, glabres, blanchâtres, subglobuleux et tronqués au sommet. Fleurs femelles à pédicelle identique à celui des fleurs mâles; tépales externes 3, libres, lancéolés ou ovales, de 1,8-2,0 (-2,2) nrni de long et de 0,6-0,8mm de large, aigus au sommet, entiers sur le bord, ciliés aux 2/3 inférieurs, à face abaxiale glabre ou munie d'une touffe de poils blancs à base bulbeuse; tépales internes 3, membraneux, oblancéolés, de 1,4-1,6 mm de long, subtronqués au sommet, libres dans la partie basale et soudés dans la partie sommitale en un tube de 0,3-0,4(-0,5) nrai de diamètre, dorsalement recouverts de poils blanc bulbeux à la base; style terminé par 3 branches stigmatiques filiformes, glandulaires, alternant avec 3 appendices. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, ovoïdes ou arrondies, de 0,6-0,8(-l,0) mm de diamètre, paroi membraneuse, glabres. Graines elliptiques ou ovoïdes, de 0,3-0,4(-0,5) mm de long et 0,1-0,2 mm de diamètre, légèrement mucronulées au sommet, réticulées, recouvertes d'un indûment blanc papilleux en lignes longitudinales. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Bas-Congo. Zone Maluku, Milu, Breyne 2796 (BR); Plateau des Batéké, réserve de chasse de Bombo-Lumene, rivière Mumene, Breyne 3191 (BR), Lejoly 82/956 (BR, BRLU), Lisowski 85512 (POZG); Kinshasa, Achten 83a (BM. BR); route de Kimpoko à Kinshasa, marais de Dolo, Laurent 410 (BR); Yokolo, Vanderyst 34598 (BR); Kikonka, Vanderyst 33800 (BR), 34032 (BR, K), 34035 (B, BR) & 35885 (BR); Kisantu, Callens 58 (BR) & Vanderyst 31037bis (BR); entre Dembo et Kisantu, Gillet s.n. (BR) & 1559 (BR); Dembo, Callens 1881 (BR); Territoire Nto-Mbombo, Pauwels 3002 (BR); Madimba, Duvigneaud 613 (BRLU); entre Mpesi-Makaba et Nseke-Mbisi, Breyne 3759 (BR); Boko-Mftimu Disu, Callens 1917 (BR), Hess 50/298 (ZT), 50/322 (ZT), Pauwels 903 (BR, WAG); Boko, Vanderyst s.n., 31842, 31865, 31876, 31965, 31970, 31979 & 33753 (BR); Marais de Boko, Vanderyst 483 (BR); entre Ngdinga et Kimvula, Duvigneaud 162 (BRLU); entre Kikwansa et Ngoma, Pauwels 2836 (BR). Kasaï. Région de Panzi, Vanderyst 15068 (BR); entre Kwango et Wamba, tête de source de la Mpfulula, Germain 2777 (BR, K); entre Kikwit et Idiofa, Duvigneaud 1071 (BRLU); 40 km à l'E d'Idiofa, Duvigneaud 1070 (BRLU); région de Luebo-Kasaï, Achten 83b (BR); Gungu, Duvigneaud 9365 (BRLU); 28 km au NE de Panzi, Duvigneaud 1013 (BRLU); 20 km au S de Kahemba, Duvigneaud 961 & 961(s) (BRLU); Kapanga, Overlaet 806 (BR); à ±70 km au S de la Sandoa, Duvigneaud & Timperman 2515 (BRLU). Forestier Central. Route Kindu - Katako Kombe, km 10, A. Léonard 5807 (BR); Territoire Katako Kombe, environ d'Uvungu, entre les rivières Unia et Lukenie, Germain 7666 (BR, K). Haut-Katanga. Mumbale, Désenfans 4094 & 4100 (BRLU); région de Mitwaba, tête de la Kashine, Désenfans 4731 (BRLU); Parc Nat. Upemba, tête de la source de la rivière Zwela, de Witte 7500 (BR); ibid.,entre Buye-Bale et le Katondo, de Witte 7172 (BR); Plateau des Kundelungu, au N du Mt. Kibwe wa Sanga, Lisowski B-6630 (POZG); ibid., environ 10 km au NNW du Poste de la Lualala, Lisowski, Malaisse & Symoens 2611 (BRVU, POZG); ibid., près du gîte Rack, Lisowski, Malaisse & Symoens 7628 (POZG); ibid., tête de source de la Lutshipuka, Schmitz 4665 (BR); ibid., partie Sud, Schmitz 1987, 3100 & 5062 (BR); Plateau des Biano, Grelco, Quarré 5871 (BR, BRVU); ibid.,Katentania, rive de la Pupa, Duvigneaud 1342 & 2457 (BRLU); Nasondoye, Lynes 31b & 31c (BR); Dilolo, sans localisation précise, de Witte 617 (BR, BRVU, K); ibid., 38 km au N de Dilolo village, Duvigneaud & Timperman 2478 (BRLU); ibid., 30 km à l'E de Dilolo, Duvigneaud & Timperman 2385 (BRLU); 50 km au S de Dilolo, Katende, Duvigneaud 2460, 2461 & 2465 (BRLU); Mutshatsha, Duvigneaud & Timperman 2301 (BRLU); Mukuleshi, Duvigneaud 2304 & 2304Ers (BRLU); Plateau de la Manika, environ \ 66. Syngonanthus poggeanus Ruhl.. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale médiane; C: bractée involucrale interne; D: fleur mâle; E : fleur femelle; F: tépale externe de la fleur femelle; G: tépales internes d e la fleur femelle; H: gynécée; I: graine (d'après Duvigneaud 936s). - 297 299 de Katema, Lisowski, Malaisse & Symoens 13267 (POZG); ibid., environ 3 km à l ' W de Katema, Lisowski, Malaisse & Symoens 413 (BR, BRVU, POZG); région de Mindingi, Tantara, Duvigneaud &Timperman 2230 (BRLU); Bulelo river. Pries 518 (non vu). Distribution au Congo Congo: sans localisation, Thollon s.n. (P). Cataractes. Après case Bamier, Prochain 9981 (lEC); région de Brazzaville, Babet s.n. (P). Léfini. Rénéville, Chevalier 27522 (P) & 27625 (P); route Vinza - Pangala, Bitsindou 275 (BRLU & lEC); Route Mayama - Kindamba, Prochain 7825 (lEC); route du km 45, Koechlin 2755 (lEC); à 33 km de Brazzaville, Prochain 9233 (lEC); Gamakala, NE de Brazzaville, route des Falaises de Douvres, Descoings 9803 (lEC, P) & 5910 (lEC. P); ibid., sans localisation précise, Farron 4134 (P); F. Halle 1666 (lEC, P) & 1485 (lEC); Djili, près de Brazzaville, Koechlin 5294 (lEC, P); N'gakuba, Makany 1025 (P). Distribution générale Zaïre, Congo, Angola!, Zambie Robinson 3734 (MU) & 3735 (MU, Z); Symoens 9529 (MU) Habitat: Bord des rivières et des mares, prés humides, marécageux ou tourbeux, plaines inondées en saison de pluies, dépressions humides, surtout sur les terrains sablonneux; jusqu'à 1800 m d'altitude. Nom vernaculaire: Ilefu (en Kiyaka). Affinités et variations: S. poggeanus se distingue de 5. angolensis par son port vivace, ses capimles entièrement blanchâtres et ses hampes florales pubescentes. 9. Syngonanthus robinsonii Moldenke, Phytologia 17,6:436 (1968), 38,1:33 (1977) & 55,4:261 (1984). - Type: Zambie, Robinson 5767(holotype: N !;iso-: MU !,NY ! , Z !). Fig. 67. Plante armuelle, de 15-20 cm de haut. Feuilles en petit nombre, disposées en rosette basilaire, linéaires à linéaires-subulées, de 0,6-2,0cm de long et 0,8-1,0mm de large, aiguës au sommet, planes, sessiles, molles, amplexicaules et non élargies à la base, pubérulentes sur les deux faces, nervures non saillantes. Gaines adhérentes, basales cylindriques, de 2-3 cm de long, ± subaiguës au sommet, extérieurement recouvertes de poils capités et non capités, fendues et coupées obliquement au sommet en un limbe entier. Capitules terminaux, solitaires, globuleux, de 4-5 (-6) mm de diamètre, multiflores, monoïques, blanc 300 argenté; hampes florales solitaires ou par 2 ou 3, 3-côtelées, spiralées, grêles, entrecôtes pourvues de poils blancs non capités et capités; involucre 2-sérié, à bractées membraneuses, hyalines, blanchâtres, pourvues aux 2/3 inférieurs du bord et sur la face abaxiale de poils blancs bulbeux à la base; bractées involucrales externes ovales, de 1,3-1,5 mm de long et 0,4-0,6 mm de large, aiguës au sommet; bractées involucrales internes elliptiques-lancéolées, de 2,0-2,3 mm de long et 0,6-0,8 mm de large, aiguës au sommet; réceptacle concave, densément recouvert de longs poils blancs. Fleurs unisexuées, tépales membraneux, hyalins, blanchâtres, non sous-tendues par de bractées florales, à pédicelle recouvert de poils blancs. Fleurs mâles: tépales externes 3, oblancéolés-elliptiques, de 1.4- 1,6mm de long, aigus au sommet, soudés en un tube distinctement 3-lobé au sommet, de 0,6-0,8 mm de diamètre, à lobes ovales, aigus au sommet, ciliés sur la face abaxiale; tépales internes 3, soudés en un tube (de 0,3-0,5 mm de diamètre) élargi à l'extrémité sommitale, portés par un stipe de 0,4-0,5 mm de long, obovales, de 0,3-0,5 mm de long, tronqués au sommet; étamines 3, insérées au sommet des tépales internes, à anthères bithèques, dorsifixes, blanchâtres; rudiment du gynécée sous forme de glande fixé à la base des tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, lancéolés ou ovales, de 1.5- 1,6mm de long, aigus ou légèrement acuminés au sommet, extérieurement pourvus de poils blancs bulbeux à la base; tépales internes 3, oblancéolés, de 1,0-1,3 mm de long, tronqués au sommet, munis de poils blancs sur la face externe, soudés à l'extrémité sommitale en un tube court de 0,3-0,4 mm de diamètre; style terminé par 3 branches stigmatiques alternant avec 3 appendices; branches stigmatiques filiformes, glandulaires; appendices allongés, terminés par une tête subglobuleuse, blanchâtres. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, ovoïdes, de 0,4-0,5 mm de diamètre, paroi membraneuse, blanchâtres, glabres. Graines elliptiques-ovoïdes, de 0,2-0,3 mm de long et 0,1-0,2mm de diamètre, brunâtres, réticulées, glabres ou recouvertes d'un indûment blanc papilleux disposé en sillons fins longitudinaux. Distribution en Afrique centrale: Zaïre: Kasaï. Vallée de la Lutschima-Kwango, Devred 1852 (BR, BRVU). Katola, Sapin s.n. (BR). Haut-Katanga. 10 km à l'W de Kasaji, Duvigneaud & Timperman 2316 (BRLU); Kandolo, rives d'un petit affluent de la Dialonga, elle même affluent du Kasaï, Freyne 49 (BR); Dilolo, Duvigneaud 3271 E2 (BRLU). Sans indication, Duvigneaud & Timperman s.n (BRLU). Distribution générale Zaïre, Zambie 301 6 7. Syngonanthus robinsonii Moldenke. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale interne; C: fleur mâle; D: tépales internes accompagnant les étamines; E: graine; F: fleur femelle; G: tépale externe de la fleur femelle; H: gynécée; I: tépales internes de la fleur femelle; (d'après Duvigneaud 3271E2). 303 Habitat: Mares, rives rocailleuses au bord des rivières. Affinités et variations: cette espèce se différencie de toutes les autres espèces à bractées involucrales densément recouvertes de poils par ses capitules globuleux et de couleur blanc argenté, involucre à bractées brun clair à jaunâtre. 10. Syngonanthus schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri, Schlecht. Wesatfr. Kautschukexp.: 272 (1900), nomen; Ruhl., Engl. Pflanzenr. Eriocaulaceae. 4 (30): 247 (1903); Durand & Durand, Sylloge Fl. Congol.: 593 (1909); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 190 (1955); Moldenke, Phytologia 38 (1): 37 (1977) & 55,4: 260 (1984). - Type: en provenance du Zaïre, Dolo (Stanley-Pool), Schlechter 12453 {holotype: B!; iso-: BM!, BR!, L D ! , P ! , Z ! ) . Fig. 68. Paepalanthus schlechteri (Ruhl.) Macbr., Candollea 5: 348 (1934). Eriocaulon recurvifolium C H . Wright, Kew Bull. 6-7: 263 (1919) pro parte. - Type: Zaïre, Vanderyst 3133 (Holotype: K!) syn. nov. Herbe annuelle, de 8-15 cm de haut, acaule. Feuilles en rosette basilaire, linéaires, de 1,5-2,0 (-2,1) cm de long et 1,0-1,5 mm de large, sclérifiées, aiguës, atténuées vers le sommet, sessiles, planes, amplexicaules, non élargies à la base, nervation parallèle nettement marquée sur la face externe, pubescentes sur les deux faces. Gaines basales adhérentes, cylindriques, de 1,5-1,8 (-2,0) cm de long, aiguës au sommet, tordues, multinervées, recouvertes à l'extérieur des poils capités et non capités, brièvement fendues sur le côté et coupées obliquement au sommet en un limbe entier. Capitules terminaux, solitaires, semi-sphériques devenant subglobuleux à maturité, de 2-3 (-4) nun de diamètre, bisexuées, multiflores, blanchâtres; hampes florales en touffe terminale, très rarement solitaires, grêles, 3-côtelées, spiralées, munies de poils blancs aigus (non glandulaires) et capités; involucre 3-4-sérié, à bractées involucrales membraneuses, hyalines, blanchâtres; bractées involucrales externes ovales, de 1,0-1,3mm de long et 0,6-0,8mm de large, aiguës au sommet, entières sur le bord, entièrement glabres; bractées involucrales internes ovales-elliptiques, de 1,6-1,8(-2,0) mm de long et 0 , 8 - l , 0 m m de large, aiguës au sommet, ciliées sur le bord, glabres partout ailleurs; réceptacle pourvu de poils blancs. Fleurs unisexuées, sans bractée florale, à pédicelle de 0,4-0,5mm de long, glabre excepté la base; tépales membraneux, hyalins et blanchâtres. Fleurs mâles: tépales externes oblancéolés-elliptiques à obovales, de 0,8-1,0 mm de long, aigus, rarement obtus au sommet, soudés en un tube distinctement 3-lobé au sommet, à lobes ciliés en dessous du sommet sur la face abaxiale; tépales internes 3, membraneux, hyalins, soudés en un tube élargi au sommet, portés par un stipe de 0,3-0,4mm de long, obovales, de 0,4-0,5mm de 304 long, subtronqués au sommet, blanchâtres et glabres; étamines 3, insérées au sommet des tépales internes, à anthères incluses, bithèques, dorsifixes, blanchâtres; rudunents du gynécée présents à la base des tépales internes sous la forme de 3 glandes. Fleurs femelles à 3 tépales externes libres, ovales, de 0,8-1,0mm de long et 0,4-0,5 nrai de large, aigus au sommet, ciliés sur les 2/3 inférieurs du bord, glabres partout ailleurs; tépales internes 3, oblancéolés à obovales, de 0,8-1,0 mm de long, subtronqués au sommet, entièrement recouverts de poils sur la face externe, libres à la base et soudés au sonmiet; style terminé par 3 branches stigmatiques filiformes et glandulaires, sans appendices. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, semi-sphériques, de 0,4-0,5mm de haut et 0,3-0,4mm de diamètre, paroi membraneuse, glabres. Graines elliptiques, de 0,2-0,3 mm de long, réticulées, brunâtres, recouvertes d'un indûment blanc papilleux disposé en fines lignes longitudinales. Distribution en Afrique centrale: Zaïre: Bas-Congo. Route de Kimpoko à Kinshasa, Laurent 410 bis (BR); Dolo, Bavicchi 403 (B, BM. BR, K); ibid., près de Stanley Pool, Schlechter 12453 (B, BM. BR. K. LD, P & Z); Kinshasa - Momlazi, Gillet 2592 (BR); Boko, Pynaert 113 (BR); Boko Mfumu Disu, Callens 1905 (BR); Dembo, Vanderyst s.n. (BR); Boko (Chemin de fer), Vanderyst 31023 (BR); rivière Luvu , entre Ngidinga et Kimvula, Duvigneaud 707 (BRLU); Territoire Popokabaka, Nto-Mbombo, Pauwels 139 (BR) & 2989 (BR, WAG). Kasaï. Mongandjale, Flamigni 6170 (BR); entre Kwango - Wamba, bord de la rivière Twana, Germain 2520 (BR); Kwango, Vanderyst 15069 (BR); à 30 km au SE d'Idiofa, Duvigneaud 1076 (BRLU); 48 km à l'W d'Idiofa, Duvigneaud 1068 & 1070 (BRLU); Gungu, Duvigneaud 936p (BRLU). Forestier central. Entre Okanga et Bena Kamba, Dewèvre 1081a (BR); Katako-Kombe, environ d'Uvungu entre la rivière Unia et Lukenie, Germain 7668 (BR, K); Kindu, Meurillon 292 (BR); Maniema, entre Kindu et Katako-Kombe, Lebrun 6055 (BR); route Kindu - Katako-Kombe (km 64), Bamps 474 (BR). Distribution au Congo Congo: Chaillu. Bowé de Missanda, Sita 4584 (BR). Léfini. km 45, Koechlin 2066 (lEC, P); ibid., 2 à 3 km à l'E du campement du km 45,Descoings 6077 (lEC). Distribution générale Zaïre, Congo Habitat: Savanes marécageuses ou hydromorphiques sur sable blanc; de 456 à 1490 m d'altitude. 305 Fig. 6 8. Syngonanthus schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale interne; C: fleur mâle; D: fleur femelle; E: tépale externe de la fleur femelle; F: tépales internes de la fleur femelle; G: gynécée; H: graine (d'après Duvigneaud 936p). COLL.. : : , ? • u i N' ^,';B4 Loc Hab Determinavit Obs, HERB. H O R T I BOT. NAT. BELG. l illll. J.. --^..'uj Nom. : , * " i i 307 Affînités et variations: cette espèce se distingue de toutes les autres espèces africaines par son style à 3 branches stigmatiques dépourvu d'appendices. Eriocaulon recurvifolium est un nouveau synonyme d'Eriocaulon schlechteri subsp. schlechteri, décrit à partir du spécimen de Vanderyst 3133; sur cet échantillon, deux espèces différentes y sont présentes. 11. Syngonanthus schlechteri Ruhl. subsp. appendiculata Kimpouni subsp. nov., Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 62: (1991). - Type: Zaïre, Duvigneaud 963p (holotype: BRLU; iso-: BR). Fig. 69. Plante annuelle, de (6-) 8-10 cm de haut. Feuilles petites, en rosette basilaire, linéaires à légèrement linéaires-subulées, de (0,8-) 1,0-1,7 cm de long et 0,5-0,8 mm de large, graduellement atténuées vers un sommet aigu et ±induré, sessiles, élargies à la base amplexicaule, planes, nervation saillante, légèrement pubescentes (poils blancs apprimés) sur les 2 faces. Gaines basales lâches, cylindriques, de (1,5-) l,8-2,0cm de long, aiguës au sommet, légèrement spiralées, multinerves, brièvement fendues sur le côté et coupées obliquement au sommet en un limbe entier, extérieurement recouvertes de poils non capités apprunés et capités dressés. Capitules terminaux, solitaires, semi-globuleux, devenant subglobuleux à maturité, de 2-3 mm de haut et 3-4 mm de diamètre, monoïques, multiflores, blanchâtres, glabres; hampes florales en touffe terminale, généralement nombreuses, rarement solitaires, grêles, tordues, 3-côtelées, pourvues de poils blancs aigus et capités; bractées involucrales 3-sériées, membraneuses, hyalines, blanchâtres; bractées externes lancéolées, de 1,5-1,8 (-2,0) mm de long et 0,4-0,5 mm de large, aiguës au sommet, entières sur le bord et glabres; bractées involucrales internes lancéolées, de 2,0-2,1 mm de long et 0,8-1,0 mm de large, aiguës au soimnet, ciliées dans la partie moyenne du bord et glabres partout ailleurs; réceptacle densément recouvert de longs poils blancs articulés. F/ewri unisexuées, à pédicelle de 0,5-0,6mm de long, glabre excepté la base; tépales membraneux, hyalins, blanchâtres. Fleurs mâles à 3 tépales externes elliptiques-oblancéolés, de 0,6-1,2mm de long, aigus au sommet, soudés en tube dans les 2/3 inférieurs et distinctement lobé au sommet, à lobes aigus, ciliés sur la face abaxiale; tépales internes 3, membraneux, hyalins, soudés en un tube (de ± 0 , 2 mm de diamètre) évasé au sommet, portés par un stipe de ±0,1 mm de long, obovales, de 0,3-0,4(-0,5) mm de long, subtronqués au sonmiet, glabres; étamines 3, insérées au sommet des tépales internes, à anthères bithèques, dorsifixes, blanchâtres; rudiments du gynécée fixés à la base des tépales internes sous forme de 3 glandes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres. 308 Fig. 6 9. Syngonanthus schlechteri Ruhl. subsp. appendiculata Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale interne; C: fleur mâle; D: tépales internes de la fleur mâle accompagnés d'étamines; E: tépales externes de la fleur femelle; F: gynécée entouré des tépales internes; G: tépales internes de la fleur femelle; H: gynécée; I: graine (d'après Devred 1872). 309 1 «-^ :^ «-§ a-3 U N I V C R S I T Ë t - I B R e OE B R U X E U U E S LABORATOIRE DE BOTANIQUE SYSTEMATIQUE ET DE PHYTOGEOGRAPHIE NOM subap. appenriiculata Ximpoûnl STATION Determinavit r X J J - / W > , I . ^ - Z^'*' 6.02.1991, DÊTERM. 9.A >i 310 ovales, de 1,0-1,4 mm de long et 0,4-0,5 mm de large, aigus au sommet, pourvus de quelques cils sur le bord (dans la partie médiane), glabres partout ailleurs; tépales internes 3, oblancéolés, de 0,8-1,0 (-1,1) mm de long, tronqués au sommet, recouverts de poils blancs à l'extérieur, sommitalement soudés en un court tube ; style de 0,2-0,3mm de long, terminé par 3 branches stigmatiques filiformes, de 0,5-0,6(-0,8) mm de long, glandulaires, alternant avec 3 appendices allongés, épais, de 0,3-0,4mm de long, membraneux, glabres, blanchâtres. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, hémisphériques-ovoïdes, de 0,5-0,6 mm de long et 0,3-0,4 mm de diamètre, à paroi membraneuse, glabre. Graines ellipsoïdes, de 0,3-0,4mm de long et ± 0 , 1 (-0,2) mm de diamètre, brunâtres, réticulées, recouvertes d'un indûment blanc papilleux disposé en lignes longitudinales. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Kasaï. Kahemba, vallée Lutschima-Kwango, Devred 1872 (B, BM, BR, K); ibid., à 20 km au S de Kahemba, Duvigneaud 963P (BR & BRLU), 963pj (BRLU). Haut-Katanga. 20 km au N de Dilolo, Duvigneaud & Timperman 242lEr (BRLU). Distribution générale " Non connue d'ailleurs. _ Habitat: Prés humides. Affinités et variations: cette sous-espèce se distingue de la sous-espèce type par ses bractées involucrales plus grandes; ses bractées externes lancéolées, de 1,5-1,8 (-2,0) mm de long et 0,4-0,5mm de large; ses bractées internes lancéolées de 2,0-2,1mm de long et 0,8-1,0mm de large; ses capitules légèrement plus larges (de 3-4 mm de diamètre) et par le style à 3 branches stigmatiques alternant avec 3 appendices. 12. Syngonanthus upembaensis Kimpouni sp. nov., Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 62: 340-343 (1991). - Type: Zaïre, de Witîe 3600 (holotype: BR). Fig. 70. Plante annuelle, de 10-14 cm de haut. Feuilles nombreuses, rangées en rosette basilaire, linéaires à linéaires-subulées, de 1,2-1,4cm de long et 0,5-0,8mm de large, aiguës au sommet, sessiles, ± élargies à la base, amplexicaules, munies de poils blancs aigus apprimés et glandulaires dressés sur les deux faces, multinerves, entières sur le bord. Gaines basales cylindriques, de 1,8-2,0cm de long, aiguës au sommet, légèrement tordues, multinerves, coupées obliquement au sommet en un limbe entier, recouvertes sur la face externe de poils capités et aigus. Capitules terminaux, solitaires, monoïques, subglobuleux, de 3-5 mm de haut et 5-6 mm de diamètre, multiflores, pouvant être vivipares, brun clair; 311 hampes florales en touffes terminales, rarement solitaires, 3-côtelées, grêles, spiralées, pourvues de poils blancs, non glandulaires appliqués et capités dressés; involucre 3-sérié, à bractées involucrales membraneuses, ciliées sur le bord, pourvues sur la face abaxiale de poils blancs non capités (parfois associés à quelques poils capités); bractées externes ovales, de 1,4-1,6 nmi de long et 0,6-0,8, mm de large, obmses au sommet, brun clair; bractées involucrales internes légèrement oblancéolées, (1,8-) 2,0-2,2 mm de long, et 0,4-0,6 mm de large, obmses-aiguës au sommet, hyalines et blanchâtres; réceptacle densément recouvert de poils blancs articulés. F/^«r5 unisexuées, à pédicelle de 0,5-0,6mm de long, entièrement recouvert de poils; tépales membraneux, hyalins et blanchâtres. Fleurs mâles: tépales externes 3, oblancéolés, de 1,1-1,3mm de long, aigus à subobtus au sommet, soudés en un tube de 0,5-0,7mm de diamètre, profondément 3-lobé au sommet, à lobes ciliés (poils non capités) sur la face abaxiale; tépales internes 3, membraneux, hyalins, soudés en un entonnoir de 0,4-0,5 mm de diamètre, exserts, portés par un stipe de 1,0-1,5 mm de long, obovales, de 0,5-0,6 nmi de long, tronqués au sommet, glabres; étamines 3, soudés au sommet des tépales internes, à anthères bithèques, dorsifixes, exserts, blanchâtres; rudiments du pistil fixés à la base des tépales internes sous formes de 3 glandes. Fleurs femelles: tépales externes 3, ovales, de 1,0-1,1mm de long et 0,3-0,4 nmi de large, aigus au sommet, ciliés sur le bord, portant sur la face dorsale de poils blancs non glandulaires; tépales internes 3, étroitement oblancéolés, de 0,8-1,1 mm de long, subtronqués au sommet, recouverts de longs poils sur la face abaxiale, libres dans les 3/4 inférieurs, soudés au 1/4 supérieur en un tube de 0,3-0,4mm de diamètre; style terminé par 3 branches stigmatiques filiformes, de 0,6-0,8 mm de long, glandulaires à l'extrémité sommitale, exsertes, alternant avec 3 appendices trapus, à sommet légèrement élargi. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, subsphériques, de 0,4-0,6 nrni de long et 0,3-0,5 mm de diamètre, paroi membraneuse, hyaline, glabres. Graines elliptiques, de 0,4-0,5mm de long, ±mucronulées au sommet, réticulées, brunâtres, recouvertes de fines lignes longitudinales d'un indûment blanc papilleux. Distribution: en Afrique centrale Zaïre: Haut-Katanga. Parc National de l'Upemba, Buye-Bala, affluent Muye, de Witte 3600 (holotype: BR). Distribution générale Non coimue d'ailleurs. Habitat: Savanes marécageuses, à 1750 m d'altimde. 312 Fig. 70. Syngonanthus upembaensis Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée! involucrale interne; C: fleur mâle; D: fleur femelle; E: tépale externe de la fleur femelle; F: tépales internes de la fleurs femelle; G: graine; H: gynécée (d'après de Witte3600). 313 MISSION C. F. de WITTE PARC N A T I O N A L DE L U P E M B A - C.'aJ>é-,.../2.i9:}-. '• Herbarium Horti B o t a n ^ Bî^.ixellensi 314 Nom vernaculaire: Kabwumba (en Kiluba). Usage: employé contre les maux de tête (usage externe). Affînités et variations: affine de S. lisowskii, elle se différencie par ses capitules vivipares, son involucre à bractées externes pourvues d'un indûment formé de poils capités et non capités, ses bractées internes densément recouvertes de poils blancs capités et par des fleurs mâles à tépales internes et étamines exsertes. 13. Syngonanthus wahlbergii (Koem.) Ruhl., Engl. Pflanzenr. Eriocaulaceae. 4,30 : 247 (1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 186 (1955); de Witte, Expl. Parc Nat. Upemba 1: 72 (1966); Meikle, Fl. W. Trop. Afr. ed. 2, 3: 67 (1968); Moldenke, Phytologia 38,2: 129 (1977) & 55,4: 266 (1984); Obermeyer, Fl. South. Africa 4,2: 19 (1985). - Type: Afrique du Sud (Transvaal), Wahlberg s. n. (holotype: S; iso-: B !, PRE). Fig. 71. Eriocaulon wa/i/ôergiï Wikstr., Herb. Holm. mscr. Paepalanthus wahlbergii Koem., Mart. Fl. Brasil 3(1): 459 (1863); Hieron. Engl. & Prantl, Nat. Pflanz., éd. 1,2(4): 27 (1888); Rendle, Cat. Afr. Pl. Welw. 2: 102 (1899); Dur & Schinz, Consp. Fl. Afr. 5: 504 (1895); Brown., Fl. Cap. 7: 59 (1897) & Fl. Trop. Afr. 8: 263 (1901). - Type: comme ci-dessus cité Dupatya wahlbergiiO.K\ZQ.,Re\. Gen. 2:746 (\S9l). Syngonanthus chevalieri Lecomte, Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 597 (1909). - Type: Rép. Centrafricaine (Chari), Chevalier 8348 & 6818 (Holotype: P !). Eriocaulon recurvifolium C. H. Wright, Kew Bull. 6-7: 263 (1919). - Type: Zaïre, Vanderyst 3133 (Holotype: K!) pro parte, syn. nov. Herbe vivace, généralement cespiteuse, de (3-) 8-15 cm de haut, à tige courte, densément feuillée. Feuilles nombreuses, alternes, disposées en une rosette lâche, amplexicaules, sessiles, linéaires à linéaires-subulées, de (0,5-) 1,0-2,5cm de long et 0,6-0,8 (-1,0) mm de large, aiguës au sommet, planes, nervures peu visibles, pubérulentes sur les deux faces. Gaines basales cylindriques, de 0,7-1,0 (-1,2) cm de long, aiguës au sommet, fendues sur le côté, obliquement coupées au sommet en un limbe entier, indûment dominée de poils glandulaires. Capitules terminaux, solitaires, subglobuleux, de 0,4-0,5 (-0,6) mm de diamètre, multiflores, monoïques, marron ou brun foncé; hampes florales généralement en touffe terminale, rarement solitaires, grêles, 3-côtelées, recouvertes de poils glandulaires et non glandulaires; bractées involucrales 3-4-sériées, membraneuses. 315 hyalines et brunâtres; bractées externes ovales, de 1,0-1,3 mm de long et 0,7-0,8 mm de large, subobtuses au sommet, entièrement glabres; bractées médianes étroitement obovales à oblancéolées-elliptiques, de l,6-l,8(-2,0) mm de long et 0 , 8 - l , 0 n m i de large, aiguës au sonmiet, aux 2/3 inférieurs du bord pourvus de poils blancs; bractées internes oblancéolées-elliptiques, de 2,0-2,2mm de long et 0,6-0,8mm de large, obtuses ou aiguës au sommet, garnies sur les 2/3 inférieurs du bord des poils blancs à base bulbeuse; réceptacle concave ou +conique, densément velu de longs poils blancs. Fleurs unisexuées, pédicelle de 0,6-0,8(-l,0) nmi de long, entièrement recouvert de poils blancs (atteignant + 1 mm de long); tépales membraneux et hyalins. Fleurs mâles à 3 tépales externes soudés dans la moitié inférieure, profondément lobés au sommet, oblancéolés à elliptiques, de 2,0-2,1mm de long, irrégulièrement denticulés, aigus ou ±obtus au sommet, à lobes ciliés à la base; tépales internes 3, soudés en un entonnoir de 0,3-0,4mm de diamètre, insérés au sommet d'un stipe de 0,4-0,5 mm de long, obovales, de 0,4-0,5 mm de long, tronqués au sonmiet, blanchâtres, glabres; étamines 3, insérées au sommet des tépales internes, à anthères généralement incluses dans les tépales internes, blanchâtres et dorsifixes; rudiment du pistil sous forme de 3 glandes persistant à la base des tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, ovales à lancéolés, de l,0-l,4nMn de long et 0,4-0,5mm de large, aigus au sommet, aux 2/3 inférieurs du bord ciliés de poils blancs; tépales internes 3, oblancéolés, 0,8-l,0nMn de long, tronqués au sommet, entièrement recouvert sur les 2/3 supérieurs de la face dorsale de poils blancs, soudés au dessus de la capsule et libres dans la partie inférieure, style de 0,3-0,4mm de long, terminé par 3 appendices alternant avec 3 branches stigmatiques exsertes, filiformes, finement glandulaires dans la partie sommitale. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, semi-sphériques, de 0,4-0,5 (-0,6) mm de long et 0,3-0,4 mm de diamètre, paroi membraneuse, blanchâtre à brunâtre, glabres. Graines fréquemment elliptiques ou ovoïdes, de 0,3-0,4nim de long et +0,1 (-0,2) mm de diamètre, ± mucronulées au sommet, finement réticulées, sillonnées longitudinalement d'un indûment blancs papilleux. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Kasaï. Territoire Dibaya, route Tshimbulu-Hemptinne, Liben 3104 (BR). Haut-Katanga. Parc National de l'Upemba, entre le Buye-Bale et la Katondo, de Witte 7173 (BR); ibid., vallée de la Ganza, de Witte 7131 (BR); Plateau des Kundelungu, à 7,1 km au N du Poste de Katshupa, Malaisse 5388 (BR); Plateau des Biano, Duvigneaud 1357 (BRLU); Katende, Dilolo; 50 km au S de Dilolo, Duvigneaud & Timperman 2457 & 2460 (BRLU); Plateau de la Manika, près de Matoka, Lisowski, Malaisse & Symoens 420 (BR, BRVU & POZG). 316 Fig. 7 1. Syngonanthus wahlbergii (Koern.) Ruhl, A: bractée involucrale externe; B & C: bractées involucrales internes; D: fleur mâle; E: fleur femelle à tépales externes ouverts et montrant le gynécée accompagné des tépales internes; F: tépale externe de la fleur femelle; G: tépales internes de la fleur femelle (vue de dos); H: gynécée; I: graine (d'après Duvigneaud & Timperman 2460). 317 S., (j7i73 318 Burundi: Lacs Edouard et Kivu. Ijenda, Auquier 4070 (BR) & Reekmans 1317 & 5671 (BR, K); ibid., entre Ijenda et Mwaro, Lewalle 4877 (BR, K); ibid., marais de Mukaringanyire, Reekmans 10164 (BR, BRVU, K, WAG); Mwaro, Lewalle 2681 & 3939 (BR, K. WAG). Rwanda-Burundi. Muramvya, Kiganda - Ifota, Lewalle 5938 (BR); Bururi, Kigwena, Reekmans 5818 (BR, K) & Lewalle 6149 (BR). Distribution générale Niger, Rép. Centrafrique, Zaïre, Burundi, Angola, Zambie [Symoens 9485 (BRVU)] Mozambique, Afrique du Sud. Habitat: Mares tourbeuses, permanentes ou temporairement inondées; de 800 à 2200 m d'altimde. Affînités et variations: parmi les taxons africains du genre Syngonanthus, S. wahlbergii a la particularité d'avoir une tige allongée de ±1 à 2 cm de long. Ce taxon est remarquable par ses petits capitules entièrement brunâtres ou brun marron. Sur la feuille d'herbier (Vanderyst 3133) d'Eriocaulon recurvifolium se trouvent deux espèces différentes du genre Syngonanthus. Notons que Hess (1955a) cite l'échantillon de Callens 3319 (ZT) comme appartenant à S. wahlbergii, mais l'examen de cet herbier ainsi que son double déposé à BR a montré qu'il y a sur ces 2 herbiers, 2 plantes différentes qui sont S. schlechteri et S. ngoweensis. 14. Syngonanthus welwitschii (Rendle) Ruhl., Engl. Pflanzenr. Eriocaulaceae 4,30: 248 (1903). Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 197 (1955); Moldenke, Mém. 2: 209 (1980); Moldenke, Phytologia 38,2:133 (1977)«& 55,4:267 (1984). - Type: Angola, Welwitsch 2447 (holotype: BM !; iso-: B !, LD !, MU !, Z !). Fig. 72. Paepalanthus welwitschii Rendle, Cat. Afr. Pl. Welw. 2: 102 (1899); Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 262 (1902). - Type: comme cité ci-dessus Her^^e annuelle, minuscule, de 2,5-5,5cmde haut. Feuilles en rosette basilaire, planes, linéaires-subulées, de 0 , 8 - l , 0 ( - l , 5 ) mm de long et 0,4-0,5mm de large, aiguës et atténuées vers le sommet, sessiles, ±élargies et amplexicaules à la base, pubescentes sur les deux faces; nervures (environ 3) à peine apparentes. Gaines basales cylindriques, mbuleuses, aussi longues que les feuilles, aiguës au sommet, fendues sur le côté, coupées obliquement en un limbe à bord entier, aigus, pourvues à l'extérieur des poils blancs aigus et capités. Capitules solitaires, terminaux, suglobuleuses, de 1,5-2,0 mm de diamètre, monoïques. 319 pauciflores (5-9-flores, dont 1 ou 2 fleurs mâles), blanchâtres; hampes florales en touffe terminale, 3-côtelées, grêles, munies de poils blancs non glandulaires et capités; bractées involucrales 2- (-3)-sériées, membraneuses, blanchâtres, hyalines, ovales ou + ovales-lancéolées, de 1,3-1,5 mm de long et 0,4-05 mm de large, aiguës au sommet; bractées externes ciliées sur les 2/3 inférieurs du bord et de la face abaxiale; bractées internes ciliées uniquement sur les 2/3 inférieurs du bord; réceptacle plat, velu de longs poils blancs; bractées florales sous-tendant les fleurs absentes. Fleurs unisexuées, à tépales membraneux, hyalins et blanchâtres. Fleurs mâles à pédicelle de + 0 , 2 (-0,3) mm de long, recouvert de quelques poils blancs; tépales externes 3, soudés en un tube lobé dans la 1/2 supérieure, oblancéolés-obovales, de 0,4-0,5 (-0,6) mm de long, arrondis ou obtus au sommet, munis de quelques poils blancs très épars (souvent caducs) à base bulbeuse; tépales internes 3, soudés en un entonnoir de 0,1-0,2nrni de diamètre et portés par un court stipe, obovales, de 0,1-0,2 mm de long, tronqués au sommet, glabres; étamines 3, insérées au sommet des tépales internes; anthères le plus souvent incluses, blanchâtres et dorsifixes; rudiments du gynécée 3, courts, subglobuleux. Fleurs femelles sessiles ou très courtement pédicellées; tépales externes 3, libres, membraneux, hyalins, blanchâtres, lancéolés-elliptiques, de 0,5-0,7 mm de long et 0,1-0,2 mm de large, obtus-aigus au sommet, à bord entier et cilié de poils blancs à base bulbeuse; tépales internes 3, membraneux, soudés au sommet en un tube de 0,1-0,2 mm de diamètre, oblancéolés, de 0,5-0,7 mm de long, subtronqués au sommet, recouvertes sur la face externe de poils blancs, blanchâtres, hyalins; style court terminé par 3 branches stigmatiques alternant avec 3 appendices; stigmatiques filiformes, glandulaires dans la partie sommitale; appendices réduits. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, sphériques, 0,2-0,3mm de diamètre, paroi brune jaunâtre, glabre. Graines elliptiques-ovoïdes, de ±0,2 mm de long et d'environ 0 , 1 m m de diamètre, brunâtres, réticulées, recouvertes d'un indûment blanc papilleux en fines lignes longitudinales. Distribution en Afrique centrale Zaïre: Kasaï. Région des Bamfunuka, Vanderyst & Lambrette 5663bis (BR). Haut-Katanga. Rocailles de la Manda, affluent Kalumengongo, de Witte 3741 (BR); Plateau des Kundelungu, 3 km au N de la Barrière, Lisowski 10805 (POZG); ibid.,environ 10,9km au NNW du poste de la Lualala, Lisowski, Malaisse & Symoens 11616 (BRVU); ibid., source du ruisseau Munua, affluent de la rivière Numgwe, Lisowski 80740 (POZG); ibid., près de la source occidentale de la Lutshipuka, Lisowski B-6628 (POZG); Biano, Schmitz 4043 (BR); Manika, à l ' W d e Katema, Lisowski, Malaisse & Symoens 11695a & 11695b (POZG). 320 Distribution générale Zaïre, Angola. Habitat: Savanes herbeuses sur sol sablonneux humide, sable grossier frais et bordure des mares; de 1500 à 1750 m d'altitude. Noms vernaculaires: Lumpele, Lusini (en Kiluba). Affînités et variations: Cette espèce est la plus petite (en taille) de toutes les espèces africaines du genre Syngonanthus. Elle se différencie par ses capitules très petits, pauciflores (5-9-flores) avec 1 ou 2 fleurs mâles. L'espèce S. welwitschii est une espèce zambézienne pouvant remonter dans le Guinéo-Congolais jusqu'à vers la limite de la Cuvette congolaise (Kimpouni, 1992). Contrairement à la littérature, cette espèce n'est pas présente dans le guinéen supérieur comme le signale Moldenke (1977), Kimpouni (1992), Kimpouni & al. (sous presse). Fig.72.Syngonanthus welwitschii (Rendle) Ruhl.. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale interne; C: fleur mâle; D: fleur femelle; E: tépale externe de la fleur femelle; F: tépales internes de la fleur femelle; G: gynécée (d'après de Witte 3741). 321 M I S S J C M J C . F. d e W I T T E PARC l ^ \ T I O N A L DE L'UPEMBA • ; 322 I PARTIE n i . DISCUSSION Chapitre 9. Variations des caractères morphologiques dans les différents genres d'Eriocaulaceae africaines 9.1. Variations des caractères dans le genre Eriocaulon 9.2. Variations des caractères dans le genre Mesanthemum 9.3. Variations des caractères dans le genre Paepalanthus 9.4. Variations des caractères dans le genre Syngonanthus 9.5. Synthèse sur la valeur taxonomique de la variation des caractères Chapitre 10. Analyse des similitudes entre taxons 10.1. Corrélation des caractères 10.1.1.Synthèse sur la corrélation des caractères 10.3. Regroupement hiérarchique des taxons ou classification automatique 10.3.1.Synthèse sur le regroupement hiérarchique des taxons 10.4. Analyse des plans factoriels de correspondance et leur interprétation 10.4.1.Synthèse sur l'analyse factorielle de correspondance 10.5. Relations entre taxons de la famille des Eriocaulaceae 10.5.1.Synthèse sur les rélations entre taxons Chapitre 11. Analyse de la flore des Eriocaulaceae d'Afriquecentrale 11.1. Bilan des Eriocaulaceae 11.2. Richesse en nombre d'espèces par district phytogéographique 11.3. Facteurs limitants la distribution Chapitre 12. Phytogéographie et endémisme 12.1. Les fnocûM/ûceae en Afrique 12.2. Phytogéographie et distribution des taxons d'Afrique centrale 12.3. Situation des Eriocaulaceae africaines dans le monde 12.5. Endémisme des Eriocaulaceae en Afrique centrale et au Congo 12.6. Eléments phytogéographiques 12.7. Analyse géographique de la flore 12.8. Synthèse sur la phytogéographie et l'endémisme des Eriocaulaceae Chapitre 13. Evolution phylogénétique des taxons 13.1. Relations systématiques des Eriocaulaceae avec les familles voisines 13.2. Evolution phylogénétique des Eriocaulaceae 13.3. Essai d'une étude cladistique 323 CHAPITRE 9. VARIATION DES CARACTERES MORPHOLOGIQUES DANS LES DIFFERENTS GENRES D'ERIOCAULACEAE AFRICAINES 9.1. Variations des caractères dans le genre Eriocaulon L'étude de la variation des caractères des espèces du genre Eriocaulon est basée sur 42 taxons recensés en Afrique centrale et au Congo. Les caractères les moins fiables, au plan taxonomique, ne sont pas pris en compte dans la sélection (Tab. 6.) 9.1.1. L'appareil végétatif Les organes végétatifs présentent chez le genre Eriocaulon une grande variabilité qui, suivant les cas peut avoir ou non une valeur diagnostique significative. Les Eriocaulon sont des plantes herbacées de petite taille (20-30 cm de haut) pouvant atteindre exceptionnellement 50-80 (-150) cm de haut. Pour beaucoup d'espèces la taille est subégale à la longueur des hampes florales, sauf dans le cas des espèces aquatiques, sémi-aquatiques et terrestres à longue tige. ^ 9.1.1.1. Port et tige Les Eriocaulon sont des plantes annuelles ou vivaces dont le port et surtout les organes végétatifs (tige et feuilles) est souvent tributaires des conditions du milieu. Ce phénomène influence la variation morphologique des espèces. Ainsi, les espèces aquatiques (Eriocaulon melanocephalum, E. setaceum &E. submersum) sont fréquemment pourvues d'une tige dont la longueur dépend du niveau d'eau. Chez ces espèces la tige varie de quelques centimètres à 0,8(1,0) mètre. Certaines espèces semi-aquatiques comme E. latifolium, Eriocaulon ramocaulum et E. malaissei à tiges généralement très courtes ou acaules, développent souvent une tige plus ou moins allongée dans des eaux plus ou moins profondes. Par ailleurs, certaines espèces, comme E. schimperi, présentent une souche ± rhizomateuse et sublignifiée. Malgré ces variations, la majorité des individus est pourvue d'une tige très courte au point ou elles sont dites acaules. Chez les Eriocaulon, la tige est généralement sunple et non ramifiée. Cependant chez E. ramocaulum et E. malaissei les tiges sont plus ou moins ramifiées. Les tiges sont en général spongieuses chez les espèces aquatiques et subligneuses chez les espèces sémi-aquatiques et terrestres. 9.1.1.2. Les feuilles Parmi les organes affectés par les conditions du milieu chez le genre Eriocaulon, on note surtout les feuilles. Les espèces aquatiques ont des feuilles filiformes-capillaires à Tableau Variations des caractères des espèces du genre Eriocaulon en Afrique centrale et au Congo Caractères des organes espèces I 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 16 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Tige courte allongée ramifiée non ramifiée Feuilles en rosette non en rosette Hampe florale glanduleuse sans glande Bractées involucrales 1-2 sérié > 2-sérié recourbées vers l'extérieur non recourbées ovales non ovales oblonques non oBlongues elliptiaues non elliptiques oblancéolées non oblancéolées obovales non obovales aiguës obtuses-arrondles denticulées entières glabres poilues ++++++++ +++ +++ +++++ ++++ +++ ++++++ +++ +++ +++ ++++ +++ +++ +++ +++++++ ++++ +++ ++ ++++ ++++++ ++++++ ++++++++ ++++ +++ +++ +++ ++ + +++++ ++++++++++ ++++++++++-+ ++++++ +++++++-+++ - - ++ - - . . + + -++--++++++++--+ + - --+ - --++ - -++ - + + -+++-+++--+++.++ ++-+ - ++ - ++ - -+ + - - -+-+-+-++-+++ - -++++ + - -+++ - -++ - ++++ - -++ +++++ - - ++ - -+ - --+++ ++ ++ +++++++ - - ++++ - -+ +-++++-++++--++++. +++ ++ -+-+ - - - -+ - -++ +++++-+++++++-++++ +-++-+-+--+-+ +-++-+-++++++++++ +-+-+-+---++.++++++++++-+++.++ +++++ . . ++ +++ ++ +• ++ . + +++-+ - ++ ++ +++ ++ +++ +++++ ++ +++ ++++ ++ ++++ ++ +++--+++++ +++++-++++ ++++++ ++++++++++++ +++ ++ ++++++++++++ +++ ++ espèces Caractères des organes 2 3 4 5 5 7 g g 1 1 Bractées florales ] 15| ovales non O V 9 6 S 1 16 elliptiques- oblongues nnn pllinticmesIoblongues IUII CIIIL/llUUCw 17 n h l n n r ^ n i p p e non oblancéolées 18 obovales non obovales 19 lancéolées non lancéolées 20 aiguës obtuses-arrondies 21 acuminées non acuminées 22 denticulées non denticulées 23 glabres pollues Capitules 24 > 3 mm de diamètre > 3 mm de diamètre 25 unicolores bicolores 26 pauciflores ( t 10) multiflores 27 1 à 2 fleurs mâles fleurs mâles > 2 26 vivipares non vivipares 29 axillaires vivipares terminaux vivipares Réceptacle 30 glabre velu Pièces florales 31 bicolores unicolores 10 12 13 14 15 16 17 16 19 20 21 22 94 9S 1 oo on l'y + + + + + + + + + - + - + - + + + + + + + + + + + + + _ _ + _ + + + ou c/ 0 Oo Ou 0/ 4U 00 41 4«: + + -f + + + •f + + + + + + + + + + + + + + + ! + + + + - + + + + + + + + + + + - + + + + + - + ! + t + + + + + + + + + + + + + t + + + + + + + + + + + + + + + + _ + + + + + + + - + + - + + + + + + + + + + + + + _ + + + + _ _ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + •f + + + + - + _ + + + + + + + + + + + + + + + + + _ + _ + + + + + + + -f + •f + + + + + •f + 4- + _ + + •f + + + + - + •f + •f + + + + + + + + + + + •f + + + - + + - + + - _ _ _ + + * * + + + •f + + + -1- - - - + + + + + + + + - - + + + + + + + + + + + + - + + + + + + + _ _ _ + + + + + + + + - + - + - + + - + + + + + - + + + + - + + + + + + + + + + + + + + - + + - + + + + + + - + + - + + - + + - + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + - + - + + + - + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + - + + - + + + + + + + + _ + + + •t- + + + + + + + + + + + + + - + + + + - + + - + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 1 i: + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 1 1+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Caractères des organes 1 espèces M 2 3 4 5 6 7 a 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 26 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 32 2- mères 3- mères Fleurs femelles 33 glandes noires basale sans glandes 34 tépales recourbés tépales non recourbées 35 tép. Int. à poils capités tép. Int. à poils aigus 36 tép. ext. et Int. subidentiques tép. ext. et Int. non identiques Tépales externes des fleurs mâles 37 2 par verticille 3 par verticille 38 très longues, stipités courtes, non stipités 49 sommet carené-ailé sommet non carené-ailé 40 soudés libres 41 inégaux égaux 42 linéaires non linéaires 43 oblancéolés non oblancéolés 44 obovales non obovales 45 elliptioues non elliptiques 46 oblongs non oblongs 47 filiformes non filiformes +++++ +++ +++ ++++++++++++++++ +++++++++++ + +++++++++++-+ +++++++ +++++++++++ +++++++ +++++++ +++++++++++ ++++++++++-+++ +++++++++ + -++ ++++ ++ ++++ +++ ++++++ ++++ +++++ ++++++++++ ++++++++++++++ +++ ++++ ++++++++ ++++ +++++++++ +++ +++ +++- +++ +++ ++++ +++-+ +-++ +++ - ++-++ +++-+ + - - +++-++++++ ++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++++ ++++ +++++ ++++++++ +++ +++ ++ + ++++ ++++ ++++++++++ ++++++++++-++ ++++++++++++++++ +++ +++ +++ ++++-+ ++ ++++++-++ ++++ + +++ ++++++++ +++++++++++ ++++++++++++ +++ ++ +++++++ Caractères des organes espèces 11 481 aigus |non aigus 491 dentés |non dentés 501 ciliés 1 glabres [Tépales internes 511 réduits/nuls |non réduits 52 inégaux [égaux 53|oblancéolés |non oblancéolés 541 ovales |non ovales SSilancéolés-oblongs |non lancéolés-oblongs Ou 1 U U O V a l c S |non obovales 57| linéaires |non linéaires 5Biaigus |non aigus 59 avec glandes jsans glandes 601 ciliés 1 glabres [Androcée à 611 6 étamines 62| 4 étamines 63| 3 étamines 64 anthères noirâtres janthères blanchâtres 2 3 4 + - 5 + + + + - + + + - + - + + + - + - + + - + - + + + + 6 7 8 g 10 11 12 13 14 + + - + + + - + + _ + + - + + - + + + - + + + + + _ + + + 15 16 17 18 1Q - + + + + _ + + + + + + - + - + + - + - + + _ + + + + - + + + + + + + + + P1 1 4L + - + + + + + + + + + + + + + 9*^ 9<^ 9 f ; + + + + + + 0 0 0A OU 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 •f + + \ 4. + •f + + + - + + + + + + + + + -f •f •f + + + + + + - + + + + + + + + + - + - + + - + - + + + + + + + + + - + - + + + + + + + - + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + - + - + + + + - + + - + + + + + + + + - + - + - - + - + + + + + - + + + + + + + _ + _ + + + + + - + - + + _ + + + - + + + + + + + + + + + + + + + + + + + _ + + + + + + + + + + + + + - - - + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + - + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + - •f •f + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + •f + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Caractères des organes espèces I 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 iTépales internes des [fleurs lemelles 65 2 par verticille 2 ou 3 par verticille 3 par verticille 66 soudés libres 67 inégaux égaux 68 carénés-ailés non carénés-ailés 69 1/2 > carénés-ailés non carénés-ailés 70 carènes sans ailes carènes avec ailes 71 oblancéolés non oblancéolés 72 obovales non abovales 73 ovales non ovales 74 linéaires-filiformes non linéaires-filiformes 75 lancéolés non lancéolés 76 elliptioues non elliptiques 77 aigus obtus à arrondis 79 acuminés non acuminés 80 grands tépales petits tépales 81 dentés au sommet entiers au sommet 82 glabres poilus +++ +++ +++ ++++++ +++++++ ++++ ++++ ++++ +++ +++ ++++++++++++++ ++++++ +++ ++++ ++++ ++++ ++ + +++ ++++ ++++ ++ +++++ +++++ ++++ ++++ ++++++ +++ ++++ +++ +++ ++++++++++ +++ +++ ++++ ++++ +++ ++++++ +++ +++ +++ ++++++ ++++++ ++++ +++ ++++ + +++++ ++++ ++ ++++ +++++ +++ +++++ ++++ +++ ++++ +++ ++++ ++++ +++ ++++ ++++ +++ +++ +++ Caractères des organes |^ espèces 1 2 3 4 5 6 7 B 9 10 11 12 13 14 15 16 17 1B 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 3B 39 40 41 42 63 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 ailes larqe petite sommet denté sommet non denté entièrement denticulé non denticulé Tépales internes 2 par verticille 3 par verticille très réduits à nuls grands inégaux égaux échancrés (bifides) entiers oblancéolés non oblancéolés spatulés non spatulés linéaires-oblongs non linéaires-oblongs 1 très long, identiques dépassant les tép. ext. même niveau que les tép. ext. aigu obtus-arrondis ou tronqués glanduleux non glanduleux glabres poilus style à 2 branches style à 3 bracnches Capsules 2- loculaires 3- loculaires ^^^***.*.-.l,l:, +++ * * ^ ^ * -, ^ * ^ ^ i i i i i ++*+++*+*+++++ + - -+ . . .+.--++ - --+-+ . . .+ **^**-*l-***•^**-•***-*-***-**^*****^llili ^ * l l '* l l l l l l i l i l * * - * * - - > - 1 - - - ++-++-+++-+-++++++-+++++++-++++ ++-+.+^ > - * + ->-* + + + + + + + - + - 4 . + + + + + + + + + ***-*--**^-****--+++*+----4***--++^.^^^ - --+ - ---++ - - -+-++++-+ '""-+-++ - .+ + . . .+ . . . . ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ . ++ - ---++ - - - -+-+-++-+..++ +*+*++++++-+-++-++++-++++.+++ +++++++++-++++++++++++++++ +* ++++-++++++++++-++++++++++++ +++++++++++++++++t;;;!;;;t;;;; ++-++++++++++-++-+-++ •++-+++++-+-+-- - -+-+++++ - --+++.+ ++++-- - -+ - -++-+ - --+ - -.++ **•^*•**-**--*+++-+-+++++.+^^^^^^^ + - - - -+ - -+ - --+---++ - --+-+ - - . + •^***-**-***-**^--*^*-*-***.^^^^^^^iiiiiii + - -+ - --+.--++ - --+.+ . . . ^ . VO m linéaires-subulées, alors que les espèces mésophiles (semi-aquatiques) présentent souvent des feuilles dont la forme, les dimensions et l'indûment sont très variables. Les feuilles ont une forme variée et subissent une réduction des dimensions et donc de la surface foliaire suivant un gradient d'humidité décroissant. Inversement au gradient d'humidité, elles acquièrent une plus forte rigidité s'accompagnant généralement d'une augmentation de la pubescence pour les taxons qui en sont pourvus. Les conditions de l'habitat font que plusieurs espèces présentent des feuilles identiques. Celles-ci sont habimellement pourvues d'un réseau de poches aérifères très important vers la base. A cause de leur degré de variation, les feuilles ne présentent pas une valeur diagnostique fiable, sauf chez Eriocaulon rufum, E. sessile, E. lanatum et E. stipantepalum où elles sont très caractéristiques et constantes. 9.1.1.3. La gaine Les gaines ne sont pas des indicateurs systématiques fiables, car elles présentent les mêmes lacunes et avantages que les feuilles. Deux espèces seulement peuvent être distinguées en fonction des caractéristiques de leur gaine: Eriocaulon longipetalum dont la gaine est ouverte sur toute la longueur et E. sessile ne porte pas de gaine à cause de l'absence de la hampe florale. 9.1.2. Les organes reproducteurs Les organes reproducteurs sont dans l'ensemble les mieux indiqués pour l'étude taxonomique étant donné qu'ils sont très rarement affectés par les variations écologiques. 9.1.2.1. Les capitules Les capimies, habituellement portés par de longues hampes florales (excepté chez Eriocaulon sessile), sont de formes et de dimensions variables. Les espèces africaines du genre Eriocaulon ont des capitules globuleux ou sphériques à coniques. Entre les deux formes il existe plusieurs formes intermédiaires. Les dimensions sont très variables et oscillent entre 0,2 et 1,5 cm de diamètre. Les espèces ayant les capitules les plus petits à maturité sont surtout celles qui ont des fleurs 2-mères et les capitules les plus grands se rencontrent généralement chez E. schimperi et E. latifolium. Les capitules sont fréquemment unicolores mais ils peuvent être nettement bicolores comme il en est le cas chez E. bicolorum, E. alaeum et E. sinealaeum, ou présenter une coloration variant d'un spécimen à l'autre, tel est le cas ù'E. afzelianum, E. buchananii, E. cinereum, E. submersum et E. similitepalum. Le nombre de fleurs dans un capitule est généralement très élevé chez 331 la plupart des espèces. Les proportions entre les fleurs mâles et les fleurs femelles sont presque équilibrées, sauf chez E. longipetalum où les capitules sont pauciflores (inférieur ou égal à 10 fleurs) avec la particularité d'avoir 1 ou 2 fleurs mâles au maximum. La position des fleurs mâles et femelles dans le capitule est souvent variable. Elles peuvent être rangées en couches concentriques successives avec les fleurs femelles à l'extérieur et les fleurs mâles à l'intérieur ou vice-versa, ou en mélange homogène. La viviparité est courante chez les espèces africaines du genre Eriocaulon (Fig. 73.) et permet de distinguer deux groupes de plantes et d'espèces. Le phénomène de viviparité isole les espèces non vivipares des espèces vivipares. Dans le groupe des plantes vivipares on peut distinguer: le groupe à capitules homogènes où la viviparité affecte les capitules terminaux (E. ramocaulum, E. rufum, E. stoloniferum, E. îeusczii et E. zambesiensé), et le groupe à capimles hétérogènes dans lequel les capitules secondaires sont nettement axillaires et beaucoup plus petits {E. africanum et E. parvistoloniferum). La valeur systématique des capimles est très faible. Elle représente cependant un indice précieux pour la formation des groupes. 9.1.2.2. Le réceptacle Le réceptacle, généralement de forme concave ou conique, peut être exceptioimellement plat chez certaines espèces. Constamment villeux ou nettement glabre, il est parfois glabrescent. Selon les cas, il présente une valeur diagnostique fiable pour la séparation de certains taxons comme Eriocaulon melanocephalum et E. setaceum. 9.1.2.3. Bractées involucrales et bractées florales Chez les taxons africains, l'involucre peut être lâche ou très compact et est souvent 1-2-sérié excepté chez quelques rares taxons où l'on peut avoir des involucres 1-5 (-6)-sériés. Les bractées involucrales varient selon leurs formes, dimensions, consistance et couleur. Les bractées externes sont souvent glabres tandis que les bractées internes sont pour la plupart ciliés sur le bord ou sur le dos. Les bractées florales, tout comme les bractées involucrales varient également selon leurs forme, dimensions et indûment. La valeur diagnostique attribuée aux caractères qui leurs sont liés n'est pas significative (Kimpouni & al., 1992). Fig. 7 3. Variation de la viviparité dans les capitules des taxons du genre Eriocaulon en Afrique centrale et au Congo (en pointillé les taxons à capitules vivipares (primaires ou secondaires) et en blanc les taxons à capitules non vivipares) E. mclanoccphalum E. sctiiccum E. Icusczii E. albocapitalum, \ E. stipantcpalurn^ E. parvilcpalum E. sinciilacum E. nigrocapilaliim \-.. glaiidulosum 333 9.1.2.4. Les hampes florales Les espèces africaines, excepté Eriocaulon sessile, ont généralement des hampes florales nombreuses au sommet de la tige et très longues, représentant presqu' à elles seules la taille de la plante. Elles sont habituellement axillaires et très rarement terminales. La tige est très comprimée avec des entre-noeuds non allongés et les hampes florales simulent très souvent une insertion terminale rappelant une ombelle. Elles sont fréquenmient grêles et parfois glabres chez les taxons africains mais sont densément velus chez certains taxons malgaches. Les hampes florales n'ont pas une grande valeur diagnostique au niveau spécifique, mais elle est cependant incontestable au niveau générique et supra-générique (Mahnanche, 1919). Chez toutes les espèces, les hampes florales sont côtelées ou striées. Le nombre de côtes ou de striés est compris entre 3 et 10 (Fig. 74 A.). Toutefois il est facile, à partir de la hampe florale de distinguer Eriocaulon glandulosum, par ses glandes sessiles (cf. Fig. 77.). 9.1.2.5. Les fleurs Les fleurs sont les éléments les moins affectés par les conditions du milieu. Par conséquent, leurs caractères sont constants et donc de valeur diagnostique très prisée en taxonomie. Chez les Eriocaulon africains on a des espèces à fleurs 2-mères et des espèces 3-mères (Fig. 75.). Cette constitution florale permet de les répartir en 2 groupes basés sur le nombre de pièces par verticille. Toutefois, cette séparation ne se fait pas sans difficulté, car, suite à un probable avortement de certaines pièces du périgone ou de l'androcée, d'autres espèces ont des fleurs irrégulières (2-mères et 3-mères): Eriocaulon angustibracteum, E. cinereum, E. irregulareMeMe et E. recurvibracteum. 9.1.2.6. Les fleurs mâles Les fleurs mâles ne sont pas dotées des caractères particuliers permettant d'identifier les espèces, mais leur rôle est déterminant dans la séparation des genres (Fig. 4.). Les tépales externes sont très variés (dans la forme, les dimensions et l'indumentation) et sont au nombre de 2 ou 3, libres ou variablement soudés. Dans l'ensemble, les tépales externes des fleurs mâles n'offrent pas une grande valeur taxonomique, sauf dans le cas de certains taxons (E. recurvibracteum et E. stipantepalum) où les fleurs mâles sont les plus caractéristiques suite aux traits dévolus aux tépales externes. Les tépales internes sont aussi variables que les tépales externes. Chez certaines espèces, ils sont nuls ou très 334 épidémie bourrelet sclérenchymateux parenchyme médullaire faisceaux conducteurs paranchyme lacuneux épiderme bourrelet sclérenchymateux paranchyme lacuneux parenchyme médullaire faisceaux conducteurs Fig.74. Schémas des coupes transversales de la hampe florale montrant la variation du nombre de côtes et son rapport avec l'anatomie chez les Eriocauloideae. A - chez Eriocaulon teusczii Engl. & Ruhl. (d'après Lisowski B - 6633); B - chez Mesanthemum pilosum Kimpouni (d'après Lisowski, Malaisse & Symoens 7438) Fig. 7 5. Variation du type floral dans le genre Eriocaulon en Afrique centrale et au Congo (en pointillé les taxons 2-mères et en blanc les taxons 3-mères) E. mclanocephalum E. sctaccuni E. tcusczii E. parvitepalum E. smcalacum ^ malaissci E. niiigrocapilaliim E. glandulosum 336 fortement réduits. Les glandes ne sont pas toujours présentes sur la face supérieure des tépales internes. Systématiquement, les tépales internes ont une valeur presque nulle. L'androcée par son nombre d'étamines (3, 4, 6) et la couleur des anthères (noirâtres, blanchâtres ou jaunâtres) rassemblent pour la fleur mâle le maximum des caractères prisés dans la taxonomie du genre Eriocaulon, en ne tenant compte que des fleurs mâles (Fig. 76. ). L'inconvénient des caractères liés à l'androcée est dû au fait que certaines espèces sont marquées uniquement par l'avortement d'un cycle d'étamines, d'où réduction du nombre d'étamines et tendance à la confusion par manque de régularité du type floral. 9.1.2.7. Les fleurs femelles Les fleurs femelles jouent un rôle primordial dans la taxonomie des Eriocaulon. Leurs tépales externes présentent un intérêt taxonomique important grâce à leurs formes, leurs dimensions, leur indûment et la présence ou l'absence de la carène et de l'aile (Fig. 77. ). Par ailleurs les tépales internes jouent un rôle prépondérant dans l'émde systématique de certaines espèces {E. cinereum), mais, leur valeur diagnostique est généralement insignifiante. Le gynécée à une même constitution pour toutes les espèces G(3) ou G(2); la seule différence réside au niveau du nombre de carpelles qui permet de scinder les Eriocaulon en deux groupes (Fig. 75.) Le style à un nombre de branches stigmatiques égal au nombre de carpelles et d'ovules. La couleur de la capsule intervient très peu dans la séparation des taxons. Les graines sont soit glabres soit recouvertes d'un indûment blanc papiUeux. La testa peut être lisse, réticulée ou encore rugueuse. 9.2. Variations des caractères dans le genre Mesanthemum Les caractères communs et distinctifs des 6 taxons du genre Mesanthemum d'Afrique centrale et du Congo sont inventoriés au tableau 7. Certains caractères des organes végétatifs et genératifs qui ne sont pas constants ou qui ne présentent pas des variations significatives ne sont pas repris. 9.2.1. L'appareil végétatif 9.2.1.1. Tige et port de la plante Parmi les 4 genres présents en Afrique, Mesanthemum est celui dont les espèces sont les plus robustes et nettement vivaces. Celles-ci se caractérisent par un organe souterrain (rhizome) bien développé, subligneux et recouvert d'un monchon de poils laineux. Fig. 7 6 . Variation de la couleur des anthères dans le genre Eriocaulon en Afrique centrale et au Congo (en pointillé les taxons à anthères blanchâtres ou jaunâtres et en blanc les taxons à anthères noirâtres) E. mclanoccphalum E. sctacciini E. tcusczii E. parvilepalum E. siiicalacuni ^ malaissci E. nigrocapitatum gli-dulos.im Fig. 77. Variation des tcpales externes des fleurs femelles dans le genre Eriocaulon en Afrique centrale et au Congo (en pointillé les taxons carénés-ailés, en blanc les taxons dépourvus d'ailes, les points ronds vides hampes florales glanduleuses) E. mclanoccphalum E. sctaccum E. schimpcri " ^ ' t laige ^ E. tcusczii oo E. parvilepalum E. siiicalacum E. nigrocapilatiini E. glandulosum 339 Tableau 7. Variation des caractères des espèces du genre Mesanthemum en Afrique centrale et au Congo (pour la légende des espèces voir tab. 4) Caractères Espèces 1 1 Capitules campanulés subgloguleux/hémisphériques > 1 cm de diamètre . < 1 cm de diamètre multiflores pauciflores tronqués au sommet subarrondis au sommet 2 Tige rhizomateuse rampante non rampante 3 Feuilles glabres velues bicolores unicolores 4 Hampes florales glabres velues 5 Fleurs mâles à tépales ciliés à la base non ciliés à la base 6 Involucre 4-6-sérié < à 4-sérié 7 Bractées involucrales externes largement ovales ovales-triangulaires très indurées légèrement molles aiguës arrondies acuminées non acuminées dos glabre 2 3 4 5 6 1 4- -11 -1- 1 + -1- + -1- 1 1 + + + + + 441 + -L 1 4- 4- 1 + + I 4- + 4- 4- 44- + + 4- 4- 4- 4- T T 4- 4- 4- 4- 4- 4- 1 + 44- + + 1 T + _!_ _i_ + T + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + suite 1 Caractères • — dos cilié bord cilié dos glabre entièrement cilié nervures saillantes nervures non saillantes 8 Bractées involucrales internes dépassant les fleurs ne dépassant pas les fleurs 9 Fleurs femelles subsessiles longuement pédicellées tépales externes dentés denticulés aigus obtus tronqués arrondis oblongs-oblancéolés ovales glabres au sommet ciliés au sonmiet densément ciliés partiellemnt ciliés marron noirâtre blanchâtres membraneux cartilagineux 2 soudés et 1 libres libres tépales internes ciliés à l'extérieur glabres à l'extérieur ciliés à l'intérieur glabres à l'intérieur base ciliée base glabre 1 2 + + Espèces 3 4 5 6 + + + + + + + • + + 1 + + + + + + + + + + + + + + + + T + + + + + + + + + + + 1 1 + + T 1 1 -r -T- + + 1 + — + + 1 + + 1 1 + + + + — + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 341 A l'exception de quelques espèces (Mesanthemum auratum Lecomte et M. albidum Lecomte) spécifiques à l'Afrique de l'Ouest qui sont de petite taille, grêles et annuelles, toutes les autres présentent un système rhizomateux plus ou moins rampant, ou sont pourvues d'une souche rhizomateuse. Mesanthemum reductum Hees qui est une espèce aquatique typique, est la seule à avoir une tige aérienne subligneuse très allongée. 9.2.1.2. Les feuilles Les espèces du genre Mesanthemum sont généralement pourvues de grandes feuilles disposées en rosette basilaire. Les exceptions les plus caractéristiques se rencontrent chez Mesanthemum auratum et M. albidum avec des feuilles très petites, ce qui fait penser aux taxons du genre Eriocaulon ou Syngonanthus. Les feuilles dont les dimensions oscillent entre 3-60 cm de long et 1-2 cm de large à la base, sont de consistance molle ou coriace et de forme très variable. Le bord et le sommet sont constamment scléreux. Les poches aérifères sont moins nombreuses, sauf chez M. reductum qui est une espèce aquatique. L'indumentation est variable et son importance est fonction de l'habitat. Les caractères liés aux feuilles sont surtout induits par les conditions du milieu. 9.2.1.3. La gaine Avec des gaines de 15-25 cm de long, elles sont les plus grandes de toutes les Eriocaulaceae africaines. Les gaines ont une consistance rigide et sont adhérentes ou lâches, multinerves, tordues et le plus souvent terminées par un limbe sommital coupé obliquement. Suivant le stade de développement et des caractéristiques du biotope, les gaines présentent une indumentation très variée. Les organes végétatifs des Mesanthemum présentent quelques faibles variations non significatives qui ne permettent pas de distinguer les espèces, mais permettent de distinguer le genre Mesanthemum des autres genres. 9.2.2. L'appareil reproducteur L'appareil reproducteur est le moins affecté par les variations exogènes. Il possède des caractères fixes qui permettent de distinguer les taxons avec beaucoup plus d'exactitude que les organes végétatifs. 342 9.2.2.1. Les hampes florales Omniprésentes dans le genre Mesanthemum, les hampes florales sont généralement vigoureuses sauf chez les espèces annuelles (M. albidum & M. auratum). Par contre, M. prescottianum, qui est une espèce vivace, a des hampes florales grêles. La taille de la plante est presque égale à la longueur des hampes florales chez la majorité des taxons africains. Elles sont tordues, multistriées (6-12) et généralement axillaires avec un indûment très variable allant du glabre à densément pubescent (Fig. 74 B). 9.2.2.2. Les capitules La forme et la couleur du capitule permettent de distinguer certains taxons (Fig. 78). Ces caractéristiques qui s'appliquent aisément chez les taxons de l'Afrique de l'Ouest ne peuvent pas être appliqués à d'autres taxons, car le chevauchement des caractères constaté nécessite l'apport d'autres indices. Parmi les capitules rencontrés dans le genre Mesanthemum, les plus caractéristiques sont ceux de Mesanthemum auratum, M. albidum, M. prescottianum, M. bennae, M. radicans et M. cupricolum. Si Mesanthemum auratum et M. albidum ont des capitules de petite taille et à coloration respectivement rougeâtre et blanchâtre très typique, tous les autres (M. prescottianum, M. bennae, M. radicans et M. cupricolum) ont des capitules campanulés et à bractées involucrales (externes ou internes) dépassant les fleurs (Fig. 79 & 80.). Enfin les taxons d'Afrique centrale (dition de la Flore) étendues à la Région Zambézienne et les taxons de Madagascar, excepté M. radicans et M. cupricolum, ont des capitules habituellement subglobuleux et subtronqués à la base à maturité. De plus leurs bractées involucrales ne dépassent pas les fleurs. 9.2.2.3. Les bractées involucrales Les bractées involucrales ont une valeur diagnostique très importante dans le genre Mesanthemum (fig. 81.). Certaines espèces sont reconnaissables uniquement par les bractées involucrales internes qui dépassent les fleurs (Mesanthemum prescottianum, M. bennae, M. radicans, M. cupricolum) ou par leur consistance molle (M. jaegeri) (Fig. 78). Les variations observées sont liées à la forme (base et sommet), à la nervation, au type d'indumentation et à la consistance des organes. La longueur des bractées involucrales varie de manière régressive de la côte Ouest vers la côte Est africaine. Fig. 7 8.Espèces à capitules très caractéristiques (annuelles et vivaces) M. radicans M. auraluiii M. albiduiii \ y Malgache / M. africanum M. pubescens\ ^ \ M. rutenbergianum ... . M. cupricolum M. angustitepaluni plantes annuelles = = plantes vivaces Fig.79. Espèces à capitules campanules à maturité et à fleurs dépourvues de bractées florales ou des tépales externes M. rulenbcrijianum M. angustilepaluni capitules campanules XKX M. cupricoluiii bractées florales absentes . w bractées florales et tépales externes absents Fig. 80. Espèces à bractées involucrales dépassant les fleurs et à capitules campanulés 3. Fig. 81- Variation des bractées involucrales externes et des tépaies externes des fleurs femelles dans le genre Mesanthemum en Afrique centrale et au Congo. 347 9.2.2.4. Le réceptacle Le réceptacle ne présente pas de variations majeures car dans la plupart des cas, il est plat ou convexe et densément recouvert de poils noirs ou brun marron sauf chez Mesanthemum reductum (espèce aquatique) où les poils du réceptacle sont blanchâtres. 9.2.2.5. Bractées florales En général les bractées florales sont presqu'identiques chez toutes les espèces. Elles sont stipitées et terminées par une tête dilatée, densément ou partiellement recouverte de poils blanchâtres. Les bractées florales les plus caractéristiques se rencontrent chez Mesanthemum auratum où elles sont plumeuses et exsertes et sont responsables de la coloration rougeâtre du capitule. Une exception cependant est à noter pour Mesanthemum reductum et M. albidum, seules espèces à être dépourvues de bractées florales (Lecomte, 1909; Jacques-Félix, 1947; Hess, 1955) (Fig. 79.). Si dans le cas de Mesanthemum reductum et M. auratum les bractées florales ont une valeur diagnostique certaine, leurs variations sont souvent insignifiantes pour avoir une grande valeur taxonomique. 9.2.2.6. Les fleurs mâles Les fleurs mâles ne présentent que très peu de différences entre elles. Généralement pédicellées, elles ont des tépales externes qui sont libres à sublibres, denticulés ou entiers au sommet, glabres ou variablement pourvus de poils à la base. Les tépales externes sont absentes chez M. reductum, M. auratum et M. albidum (Fig. 79.). Les tépales internes sont identiques pour toutes les espèces et la glande quasi permanente sur la face interne est absente chez M. reductum. Les tépales externes sont de consistance cartilagineuses ou membraneuses et de coloration variant du blanc crémeux au brun-marron ou noirâtres. 9.2.2.7. Les fleurs femelles Les fleurs femelles sont les plus déterminantes dans la taxonomie des espèces du genre Mesanthemum (Fig. 81.). Elles sont subsessiles ou courtement pédicellées et ont des tépales externes très variables. Les caractères les plus déterminants sont liés à la forme, aux dimensions, au type de sommet, à la densité de l'indumentation et à la couleur des différentes pièces. Les tépales externes sont dentés ou entiers, aigus à obtus au sommet. Ils sont généralement de forme ovale à lancéolée ou ±obIongue et variablement ciliés au sommet et à la base. Conraie pour les fleurs mâles, les exceptions liées aux tépales externes se retrouvent chez les fleurs femelles (pour les mêmes espèces). Dans tous les cas. 348 les tépales internes sont typiques et répondent à la valeur diagnostique qui distingue Mesanthemum du genre Eriocaulon et le rapproche morphologiquement du genre Syngonanthus (Fig. 4.). Les variations portent sur l'indumentation et la position de celle-ci sur l'organe. Les tépales internes sont ciliés soit sur les deux faces soit sur une des faces ou plus rarement sur le bord uniquement. Certains taxons combinent l'une et l'autre disposition de l'indûment. Toutes les exceptions soulignées au niveau des fleurs mâles sont, pour les mêmes taxons, présentes au niveau des fleurs femelles (Fig. 79.). L'ovaire est toujours 3-carpellatés et a un ovule par loge. La capsule est 3-spermes et a une déhiscence longitudinale. Les graines sont enveloppées d'un indûment blanc papilleux, régulièrement disposés suivant un plan architectural caractéristique du genre et des espèces (Nair, 1987). Les fleurs sont les organes qui présentent les caractères les plus importants sur le plan taxonomique et, elles sont suivies par les bractées involucrales. Dans le genre Mesanthemum le type floral est identique pour toutes les espèces, à l'exception de quelques cas rares. 9.3. Variation des caractères dans le genre Paepalanthus L'analyse de la variation des caractères est faite à partir des études menées sur P. lamarckii et la compilation bibliographique des travaux sur le genre Paepalanthus en Afrique, à Madagascar et en Amérique. Les caractères qui permettent de distinguer les 4 espèces présentes en Afrique sont repris (Tab. 8.) 9.3.1. Variation de l'appareil végétatif 9.3.1.1. Port et tige Les Paepalanthus africains et malgaches sont des plantes herbacées dont la taille oscille entre 4-15 cm de haut. Ils sont pourvus d'une souche ±rhizomateuse et subligneuse; dans ce cas, la quasi totalité de la hauteur de la plante est représentée par les hampes florales ou bien, ils ont une tige allongée subligneuse, shnple ou ±ramifiée, ce qui justifie une répartition de la taille entre la tige et les hampes florales. 9.3.1.2. Les feuilles Les feuilles sont généralement nombreuses et alternantes. Dans le cas des espèces acaules, elles sont regroupées en rosette, tandis que chez les taxons à tige allongée elles sont variablement réparties et disposées le long des axes. Leurs dimensions sont comprises entre (0,4-) l,0-3,0cm de long et 0 , l - 0 , 4 c m de large. Elles sont glabres ou variablement 349 pourvues d'un indûment composé de poils capités et non capités. La forme et la consistance des feuilles sont très variables. La gaine est omniprésente et pourvue du même type d'indûment que les feuilles. Tableau 8. Variations des caractères des espèces du genre Paepalanthus en Afrique et à Madagascar Espèces du genre Paepalanthus caractères lamarckii 1 Plante vivace annuelle 2 Petite taille grande - pulvinatus + itremensis + bosseri + + - - - + - - + - .+ + 3 Tige allongée courte 4 Hampes florales terminales axilaires poils capites poils non capites 5 Capitules pauciflores multiflores densément laineux non laineux >3,5 mm diamètre <3,5 mm diamètre 1-2 fleurs mâles fleurs mâles >2 6 Bractées involucrales 1-2-sériées -Hde 2-sériées glabres velues 7 Bractées florales présentes absentes 8 Anthères subsessiles non sessiles 9 Fleurs femelles sessiles pédicellées style avec appendices sans appendices 4- + + + 4- -L -1- _ + + + + 1 + + _ _ + + + - + + - + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 350 9.3.2. Variation des organes génératifs 9.3.2.1. Les capitules Le capitule, dont les dimensions varient de 2-5 mm de diamètre chez les taxons africains et malgaches, est globuleux ou légèrement campanulé à hémisphérique. De couleur noirâtre à marron ou blanchâtre, il est glabrescent ou densément recouvert de longs poils laineux. 9.3.2.2. Bractées involucrales et florales L'involucre est soit 1-2-sérié soit plurisérié avec des bractées involucrales de forme, dimensions et consistances très variables. Les bractées involucrales sont entièrement glabres ou recouvertes d'un indûment formé de poils non glandulaires ou uniquement de quelques poils glanduleux. Les bractées florales ne sont pas présentes chez tous les taxons et là où elles sont présentes, elles varient suivant la forme, les dimensions et l'indument. 9.3.2.3. Les hampes florales Les hampes florales, généralement nombreuses chez la plupart des espèces, elles sont parfois solitaires ou en nombre très réduit. Leur insertion est soit terminale soit axiUaire. L'indument est souvent constitué de poils non glandulaires ou d'un mélange de poils glandulaires et non glandulaires. Il n'est pas rare de constater qu'il n'est pas uniforme et constant. Certains spécimens ont des hampes florales glabres, excepté le sommet (quelques millimètres en dessous du capitule) qui est pourvu de poils (généralement glandulaires). 9.3.2.4. Les fleurs mâles Les fleurs mâles ont 3 tépales externes qui sont le plus souvent libres, glabres ou à indûment de poils blancs densément variable. Les tépales internes sont toujours soudés en un tube et portent les étamines (3). Chez certains taxa, les étamines paraissent réduits à des anthères sessiles insérées au sommet des tépales internes. 9.3.2.5. Les fleurs femelles Les fleurs femelles sont très régulières avec 3 tépales externes et 3 tépales internes. Le gynécée, formé de 3 carpelles soudés, est pourvu d'un style à 3 branches stigmatiques alternant parfois avec 3 appendices. 351 9.4. Variation des caractères dans le genre Syngonanthus La variation des caractères est étudiée pour tous les taxons africains dès lors qu'ils sont tous présents en Afrique centrale. Elle concernera tour à tour l'appareil végétatif et reproducteur. Les caractères des feuilles, réceptacle et autres parties des organes reproducteurs ne sont pas mentionés par manque de valeur diagnostique ou à cause du type floral constant (Tab. 9.). 9.4.1. L'appareil végétatif 9.4.1.1. Port et tige Les Syngonanthus africains sont des plantes herbacées, annuelles, parfois plus ou moins vivaces et souvent de très petite taille. S. welwitschii dont la hauteur ne dépasse généralement pas 5 cm est le plus petit, alors que S. poggeanus est le plus grand et a des hampes florales atteignant 60 cm de haut. Contrairement à certaines espèces américaines, les Syngonanthus africains sont pour la plupart acaules, à l'exception de 2 espèces qui présentent une tige courte et non ramifiée: S. wahlbergii,âwec une tige de plus ou moins 1 cm de long et S. bianoensis avec une tige d'environ 0,5 cm de long. 9.4.1.2. Les feuilles Chez les Syngonanthus africains les feuilles sont toujours rangées en rosette basilaire. Elles sont linéaires à linéaires-subulées ou subulées, parallélinerves et très étroites (les feuilles les plus larges étant celles de S. poggeanus avec un maximum d'environ 2 mm). 9.4.1.3. Les gaines La gaine entourant la partie inférieure de la hampe florale est cylindrique, fendue sur le côté, lâche ou adhérente, coupée obliquement en un Ihnbe sommital court, aigu ou arrondi au sommet. Le limbe sonmiital est aigu chez S. upembaensis et arrondi chez S. bianoensis. 9.4.2. Variation des organes reproducteurs 9.4.2.1Xes hampes florales La description des taxons africains du genre Syngonanthus, basée autrefois sur un lot restreint de matériel, avait conduit Hess (1955a) à les subdiviser en deux groupes basés sur le nombre de côtes des hampes florales. Le premier groupe, comprenaient exclusivement les espèces ayant 3 côtes et dans le second, une seule espèce à 4 côtes (5. ngoweensis), connue uniquement par le spécimen type. Des 14 taxa que compte la Flore d'Afrique, 12 152 Tableau 9. Variation des caractères des espèces africaines du genre Syngonanthus (pour la légende des taxons voir tableau 4 ) Taxons du genre Syngonanthus caractères 1 1 1 2 3 4 5 6 7 + - - - - - + + + + + - + + + + + + + T T + -f + 4- + + + 4- + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 1 + + • • 8 9 10 11 12 13 14 + - - - - + + + + + + + + + + - r IdllLC vivace annuelle 2 tige de 0 5-1 cm < 0,5 cm 3 taille petite grande 4 hampe florale glabre pubescente 3 côtes 4 côtes 5 côtes 6 à 7 côtes 5 capitules pauciflores multiflores <à 3 mm de diamètre >à 3 mm de diamètre vivipares non vivipares 6 à poils capités de Doils non caoités brun clair à foncé , ' ' blanchâtre - + - + • + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 1 + + + + + + + + + + + + + + + + • • + + + + + + + • + + ~ 1 T • 1 T T T + + + + + - + + + - - + + + + + + + 7 Bractées internes à dos glabre à dos poilu poils en touffe poils épars densément velu non densément velu poils capités poils non capités 8 fleurs femelles tépales internes nettement lobés tépales internes à lobes diffus style sans appendices style à 3 appendices stigmates appliqués aux tépales internes stigmates libres + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 353 sont typiquement 3-côtelés et 2 ont des hampes florales dont le nombre de côtes varie entre 3 et 7 (S. ngoweensis & S. poggeanus). Les deux groupes existent toujours mais ne sont pas exclusifs l'un et l'autre, car la variation est très peu significative quand elle affecte des hampes florales appartenant à un même pied (Fig. 82.). Les hampes florales des Syngonanthus africains sont solitaires ou groupées en touffe et toujours côtelées longimdinalement. Chez S. poggeanus, outre les spécimens types à 3 côtes, des spécimens présentant 3 et plus de 3 côtes ont été observés (Fig. 83.): - 3 et 4 côtes: Desenfans 4731 (BRLU) et Lejoly 82/956 (BR, BRLU); - 3 et 5 côtes: Duvigneaud 961 (BRLU); - 6 côtes: Lisowski, Malaisse & Symoens 13267 (POZG); , - 6 et 7 côtes: Duvigneaud 2515 (BRLU). Quant à S. ngoweensis, en dehors du spécimen type à 4 côtes (Lecomte s.n.), il a été recensé des spécimens ayant 3 et plus de 4 côtes. - 3 côtes: Lewalle 5855 (BR); - 3 et 5 côtes: Lebrun 147 (BR); - 5 côtes: Gilbert 14728 (BR) et Callens 3319 (BR). Sur le plan anatomique, les différentes coupes transversales effectuées sur les hampes florales des échantillons montrent qu'il existe, soit une parfaite égalité entre le nombre de côtes et celui des faisceaux conducteurs ou soit un nombre de faisceaux conducteurs double de celui des côtes (Kimpouni & al., 1992; Mahnanche, 1919; Tomlinson, 1969). De ces observations, il découle que la valeur diagnostique du nombre de côtes des hampes florales n'est pas capitale, et conformément aux conclusions de Ruhland (1903), deux groupes peuvent toujours être caractérisés par ce critère, mais à la différence de Hess (1955a), ils ne sont pas exclusifs l'un et l'autre; en traitant les spécimens qui présentent 3 et 4, 3 et 5, 5, 6 et 6 et 7 côtes sur le même pied, comme des formes intermédiaires entre le groupe typiquement tricôtelé et celui auquel appartiendrait les spécimens à 4, 5 et 6 côtes (Fig. 82.). * Enfin, certains échantillons présentent une échelle de variabilité assez large surtout quand il s'agit de l'indûment de la hampe florale. Chez toutes les espèces africaines (à l'exception d'une partie du matériel attribué à S. angolensis), les hampes florales sont ± indumentées. Cet indûment est constitué de poils non glandulaires ou de poils capités (Fig. 82.). 354 Fig.82.Schémas des coupes transversales de la hampe florale montrant la variation du nombre de côtes et son rapport avec l'anatomie chez Syngonanthus. - S. poggeanus Ruhl., A (d'après Duvigneaud 2515), B & C (d'après Duvigneaud 961), H (d'après Lisowski, Malaisse & Symoens 13267), I & J (d'après Lejoty 82/956), L & M (d'après Desenfans 4731). - S. ngoweensis Lecomte, D & E (d'après Lebrun 147), F (d'après Gilbert 14728), G (d'après Callens 3319). - S. longibracteatus Kimpouni, K (d'après Lisowski B - 6626). SYNGONANTHUS S.poggeanus s. welwlischii S. WQhlbergii tt schlechteri S. ngoweensis 1 S. bianoensis I S. (isowskii J S. upembaensis \ S. manikaensis o robinsonii S. Iisowskii subsp. marunguensis S. schlechteri subsp. appendiculata iS. longibracteatus ^'Syngonanthus^ l'indument des bractées involucrales externes et du nombre de côtes de la h a m p e florale dans le 3 et plus de 3 côtes poils capités poils non capités genre 356 9.4.2.2. Les capitules Les Syngonanthus africains ont les capitules subglobuleux à diamètre variant entre 1,5 mm {S. welwitschii) et 9 (-10) mm {S. poggeanus). La viviparité, qui n'avait pas été observée jusque là chez les Syngonanthus africains, l'a été chez S. upembaensis (avec un seul capitule vivipare sur un individu qui en compte plusieurs); ailleurs, et notamment au Brésil, elle avait été déjà signalée chez S. huberi Ruhl. fo. viviparus Moldenke (Moldenke, 1976) (Fig. 84.). Trois échantillons présentent une "dioïcité", et dans tous les cas, seuls les capitules à fleurs femelles y sont présents [Duvigneaud 961 (BRLU) et Laurent 410 bis (BR) pour S. poggeanus et Lewalle 5855 (BR) pour S. ngoweensis].Dans le matériel étudié, l'absence de capitules pourvus uniquement de fleurs mâles ne permet pas acmellement de confirmer cette dioïcité. Par ailleurs, un cas de protandrie a été observé chez 5. poggeanus sur l'échantillon de Duvigneaud 2515 (BRLU) où les fleurs mâles se développent en premier et acquièrent la maturité physiologique bien avant les fleurs femelles. Il est possible que les capitules homogames femelles signalés ci-dessus correspondent au stade de la floraison des fleurs femelles de capitules protandres. La variation au niveau des capitules permet de distinguer les espèces suivantes: S. welwitschii à capitules très petits ( ± 1 , 5 mm de diamètre) et 5. bianoensis et 5. upembaensis à de poils capités sur les bractées involucrales. Ces deux dernières se distinguent l'une de l'autre par la présence des capitules vivipares chez S. upembaensis 9.4.2.3. Les bractées involucrales L'involucre chez les taxons étudiés est compact ou quelque fois lâche, 1-5 (-6)-sérié. Les bractées involucrales variant en formes et dimensions sont membraneuses ou ± cartilagineuses, glabres ou variablement indumentées et de couleur blanchâtre ou brunâtre à brune (Fig. 83, 84 & 85.). L'indûment des bractées involucrales est formé le plus souvent de poils non capités sauf 5. bianoensis et S. upembaensis chez qui l'on trouve des poils capités. Suivant la variation des bractées involucrales, on peut distinguer les taxons 5. angolensis, S. longibracteatus, S. wahlbergii et S. welwitschii. Les bractées involucrales ont une valeur systématique déterminante pour la taxonomie du genre Syngonanthus SYNGONANTHUS s. poggeonus s. welwiischii S. wohlbergii dp (' s. bianoensis S. upembaensis 5. manikaensis isowskii ibsp. marunguensis S. schlechteri subsp. appendiculata S. longibracteotus Fig. 84. Variation des caractères au niveau des capitules et de la fleur femelles dans le genre Syngonanthus style dépourvu î ^ t é p a l e s internes cartilagineux et distictement lobés d'appendices espèce vivipare capitules pauciflores tiges allongées 358 A D B O DH £m SYNGONANTHUS Fig. 85. Variation des bractées involucrales externes et internes des différents taxons du genre Syngonanthus en Afrique centrale 359 9.4.2.4. Le réceptacle Le réceptacle est fréquemment plat et très rarement glabre. Il est densément recouvert de longs poils blancs et souvent articulés. 9.4.2.5. Les fleurs , Le nombre de fleurs dans un capitule varie de 5-9 (S. welwitschii) à plus ou moins 150. Parmi les espèces ayant un nombre très élevé de fleurs par capitules figurent S. angolensis et 5. poggeams (Fig. 84.). a. Les fleurs mâles Les fleurs mâles des Syngonanthus sont constituées de 3 tépales externes soudés en un tube lobé au sommet et de 3 tépales internes soudés auxquels adhèrent 3 étamines, qui les surmontent. Chez beaucoup d'espèces, les anthères sont incluses dans le mbe formé par la soudure des 3 tépales internes et ne sont exsertes qu'à la phase anthèse. Le rudiment du gynécée est toujours présent. La fleur mâle ne présente pas de variations importantes au sein des 14 taxons africains du genre Syngonanthus. Les fleurs mâles interviennent surtout pour distinguer les 2 sous-familles des Eriocaulaceae (Fig. 4.). b. Les fleurs femelles Les fleurs femelles ont 3 tépales externes libres et 3 tépales internes soudés au sommet et libres dans la partie basale. Chez S. manikaensis, le sommet des tépales internes est distinctement lobé et la soudure a lieu dans la partie moyenne (Fig. 84.). Le style est prolongé par 3 branches stigmatiques alternant généralement avec 3 appendices. Seul S. schlechteri subsp. schlechteri est dépourvu d'appendices. L'ovaire est toujours 3-loculaire avec un ovule par loge. Le fruit est une capsule 3-spennes et les graines sont le plus souvent recouvertes d'un indûment blanc papilleux, organisé en fines lignes longitudinales. Le type floral femelle des Syngonanthus africains est relativement constant. A l'exception de S. manikaensis et de S. schlechteri subsp. schlechteri qui se distinguent de manière très nette. 9.5. Synthèse sur la valeur taxonomique de la variation des caractères Les travaux de taxonomie sur les Eriocaulaceae notamment ceux portant sur les taxons africains sont dans la plupart des cas basés sur une association des caractères végétatifs et génératifs. Dans l'hiérarchisation des caractères, il n'est pas rare de trouver que les caractères végétatifs soient au rang primaire et les caractères des organes 360 reproducteurs au second rang. Les questions que l'on peut se poser sont de 2 ordres: lesquels des caractères des organes végétatifs et des organes reproducteurs ont une plus grande valeur diagnostique ? L'usage simultané des 2 catégories de caractères pour une contrée donnée, peut-il être envisagé à grande échelle ? Les caractères des organes végétatifs les plus usuels et cités dans l'émde taxonomique des Eriocaulaceae sont le port (annuelle, vivace, cespiteux), l'aspect général, la longueur de la tige, les feuilles (formes, dimensions, insertion, consistance). En ce qui concerne les caractères des organes génératifs, les plus utilisés sont ceux du capimle (formes, dimensions, couleur), des bractées involucrales (surtout la forme, les dimensions, le type d'indûment), le réceptacle (forme et indûment) et les fleurs. Dans ces dernières, l'attention est portée sur le pédicelle (s'il existe), la bractée florale, les tépales externes et internes (nombre, forme, dimensions et indûment), l'androcée avec les étamines (nombre, niveau d'insertion, couleur des anthères), le gynécée avec le nombre de carpelles et l'aspect des graines. L'aspect morphologique des organes végétatifs chez les taxons ^'Eriocaulaceae est très variable en fonction des conditions écologiques. Dans ce cas les caractères portés par ces organes sont, dans la plupart des cas, induits par des facteurs exogènes. Ils ne sont pas constants et donc de faible valeur diagnostique (Dahlgren & al., 1985; Kimpouni & al., 1992; Johnson, 1975). Cette valeur systématique peut être significative si l'on considère des aires restreintes à petit nombre d'espèces ou si l'on opère un choix comparatif des taxons. Les organes reproducteurs sont les plus constants et les moins sensibles aux facteurs exogènes. Si la forme et les dimensions des capitules présentent quelques chevauchement chez certains taxons, leur valeur taxonomique n'est pas à discuter dans des cas très précis, tel que celui du genre Mesanthemum. La viviparité ou la manifestation d'une reproduction végétative est un critère taxonomique important, mais elle nécessite encore plus d'investigations (Monteiro & al., 1976; Monteiro & Mazzoni, 1976). Les bractées involucrales ont une grande valeur diagnostique dans l'étude des Eriocaulaceae africaines. Leurs caractères sont très prisés dans les genres Mesanthemum et Syngonanthus. Les bractées florales ont une valeur taxonomique mitigée; néanmoins, leur importance se manifeste à différents stades taxonomiques dans les quatre genres présents en Afrique. 361 Le réceptacle présente une valeur taxonomique réelle grâce aux caractères de son indûment. En effet, si les espèces peuvent être différenciées en considérant le caractère glabre ou velu du réceptacle, la valeur attribuée à ces poils est plus grande lorsque l'on considère leur aspect anatomique (Malmanche, 1919; Monteiro & al., 1979; Tomlinson, 1969). Toutefois, sa valeur taxonomique est discutable. Par l'activité des cellules apicales dans le processus de la reproduction végétative et la production de certains organes comme les bractées florales et les fleurs, le réceptacle recouvrerait une valeur diagnostique indéniable (Monteiro & Mazzoni, 1976). Les organes floraux sont ceux qui focalisent plus l'attention par leur grand intérêt taxonomique. Chez les Eriocaulaceae, intervieiment d'abord les fleurs mâles et en ensuite les fleurs femelles. Les fleurs mâles pour distinguer les sous-familles et quelques fois les genres (Fig. 4.). Leur apport taxonomique est moins important au niveau spécifique, sauf pour des cas très particuliers où certains organes sont caractéristiques. La valeur accordée à ces organes réside dans le nombre des étamines et leur insertion, la couleur des anthères et les tépales internes (Dahlgren & al., 1985; Kimpouni & al., 1992). Les fleurs femelles, par contre, présentent le maximum des caractères taxonomiques utiles. Par ordre d'importance, les tépales externes sont les éléments les plus distinctifs, suivis ensuite des tépales internes, du gynécée, du style, de l'ovaire avec le nombre de carpelles et des graines. Dans la famille des Eriocaulaceae, on distingue 3 types de graines en fontion de leur forme et 2 types de graines suivant l'indument. Les graines sont de forme elliptique, ovoïde ou oblongue; elles sont glabres ou recouvertes d'un indûment blanc papilleux. La testa a une texture régulière et presque quasi constante au sein des genres et nettement différente d'une espèce à l'autre au sein d'un même genre. Les graines ont à elles seules une très grande importance taxonomique et leur apport est très significatif (Nair, 1987; Giulietti & al., 1987). Toutefois, il est intéressant de noter qu'elles ont une forte valeur taxonomique au niveau des familles (Giulietti & al., 1987; Diels, 1936; Ruhland, 1903). La texmre de la testa n'a pas seulement une importance systématique mais elle interviendrait activement dans les processus de dissémination et de germination des graines (Giulietti & al., 1987). Les mêmes auteurs supposent que les caractères liés à la testa et à son indumentation sont en rapport avec l'adaptation de la plante au milieu. L'importance taxonomique du type d'indumentation varie avec les organes. Etant donnée l'influence des facteurs exogènes, sur les caractères des organes végétatifs, rindumentation est, tout comme d'autres caractères, presque sans valeur diagnostique m (Dahlgren & al., 1985; Kimpouni & al., 1992). Cependant, les poils qui sont sur les organes reproducteurs (hampes florales, bractées involucrales et florales, réceptacle, pédicelle et périgone) ont une importance diagnostique considérable. La distribution, la forme et le nombre de cellule de ces poils caractérisent généralement les taxons. On trouve fréquemment le même type de poils sur le réceptacle et sur les organes reproducteurs. En taxonomie, l'importance des poils sur les organes reproducteurs est une donnée être très appréciable à tous les niveaux (Monteiro & al., 1979) mais son usage ne doit pas être généralisé. Cette synthèse montre que les caractères des organes végétatifs sont non stables, alors que ceux des organes reproducteurs sont constants. La priorité taxonomique doit être accordée aux caractères des organes génératifs. ;1 363 CHAPITRE 10. ANALYSE DES SIMILITUDES ENTRE TAXONS 10.1. Corrélations des caractères La mesure des corrélations est basée sur le nombre d'espèces où le caractère est présent ou absent. Les variables auront une corrélation positive s'ils évoluent dans le même sens ou négative si leur évolution se fait de manière opposée (c'est-à-dire, si l'un augmente, l'autre diminue et vice-versa). Certaines variables, quoique différentes, ont des valeurs de corrélations atteignant l'unité (1) comme dans le cas d ' u n même caractère. Cette corrélation s'explique par le fait que l'évolution de ces caractères est strictement identiques. Les couples de corrélations qui présentent des valeurs tendant vers zéro (nulles) trouvent leur explication dans l'indépendance et la spécificité des caractères. 10.1.1. Corrélations des caractères dans le genre Eriocaulon La matrice de corrélation des caractères du genre Eriocaulon est basée sur 103 caractères, et ne concerne que les taxons présents dans la flore d'Afrique centrale et du Congo (Tab. 10 et Fig. 86.). Au seuil significatif de 0,01 et 0,001, il a été recensé 384 couples de corrélations hautement significatives, alors que la grande majorité des couples de corrélations a des valeurs non significatives, certains autres tendant vers zéro. Cependant, notons que 3 caractères liés respectivement aux tépales externes des fleurs femelles et aux tépales internes des fleurs mâles et femelles n'ont aucune corrélation significative, alors que tous les autres caractères présentent au moins une corrélation significative. - . Les caractères floraux sont les plus corrélées et interviennent dans environ 71% de corrélations significatives (Fig. 86A.). Les organes les plus impliqués dans cette étude sont par ordre d'importance: les fleurs femelles avec les tépales externes et internes, le style et la capsule; les fleurs mâles avec les étamines et anthères; les bractées involucrales et florales; les capimles. Le faible taux de corrélations significatives prouve que les caractères qui sont impliqués sont beaucoup plus indépendants entre eux et ont une valeur qualitative réelle. Cette émde montre que les caractères systématiques, pour l'émde des taxons du genre Eriocaulon, sont réunis au sein des fleurs et surtout dans les fleurs femelles, les bractées involucrales et florales, et enfin les capimles. Les autres caractères sont tout à fait moyens et intervierment dans l'attribution du rang taxonomique des taxons grâce à leur spécificité. Tableau Récapitulatif des caractètres différentiels entre les espèces du genre Eriocaulon Caractères des organes 11 Tige: courte ± 2 3 4 5 6 + + + + + 7 + B 9 + + 10 11 12 13 14 + + + + + 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 + ± + 4- 1 + + 1 + t + + + + t + + - t + * 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 + + + + - + + + + + ± + + + + 2| ramifiée + 3| Feuilles en rosette + + + + + + + + + + + + + - + + + + + t + + + + + + + + + + 1 + ± + ± + + + + - + + ± ± + + t + + - - - - + - - - - - - - - ± - + - - - - t - _ + 1 - - - - + + ± - + - - 1 _ _ t - 1 - - ± 1 - + - - - - - ± - - 1 - + - + - - t - 1 - + - - - + t + - t + + + - - t ± + + - + + + + + - + + + + + + + + + + + + + + + Hampe florale glanduleuse ± Involucre 1-2 sérié 6 + + + + + + + * + + + + + + Bractées invol. recourbées vers l'extérieur 7 | ovales * B| oblongues 9 | elliptiques 10| oblancéolées 111 obovales + + • + + + - + + 12| aiguës | - + ± + + + + 1 + + + - + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 15| glabres ,e + + + + + + + + + + + + + + + Bractées florales: ovales 17| elliptiques-obipngues + + 1B| oblancéolées 19| obovales - + + + + + + ± + + + + + ± + + + + + + + + + + + + + t + _ - + 13| denticulées 14| obtuses-arrondies _ + + + + + + + ± + + 1 +• + + + ± + + + + + 1 t + + + + + + 1 t + + + + + + + * + ± + + + + * + + + + ± + + + + + + + + + + + + 20| lancéolées 211 aiguës * 22| acuminées | 23| obtuses-arrondies 24| denticulées 251 glabres Capitules: > 3 mm de diamètre + - + + * + + + + 1 i + + + + - + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + * + 1 t + + + + + ± + + + + + + + + + + + + ± + + + ± + + + + + + + + + + + + + f + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 1 + espèces Caractères des organes 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 1B 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 27| unicolores ++ - + ++++++ !+++ +±+• ++++++++++±+ 281 pauciflores ( i 10 I fleurs) 291 1 à 2 fleurs mâles 301 parfois vivipares 311 axillaires vivipares 32| terminaux vivipares ±++ 331 Réceptacle glabre +++++ 341 Pièces florales I bicolores 35| Fleurs: 2-mères 361 fl. fem. à gides noires vers la base 371 tépales recourbés I vers l'ext 381 tép. int. pourvus I de poils capités 391 fl. fem. à tép. ext. I et int. subidentiques 401 Fleurs mâles: à 2 I tépales externes 411 très longues, stipités 421 carenés-ailés au I sommet 43| soudés ++±+ +++ 441 inégaux 451 linéaires 461 oblancéolés ++±+ 471 obovales +++- 481 elliptiques 491 oblongs + + + ± + + - t + ± Caractères des organes • espèces 11 1 2 3 521 dentés 1 + ± + 531 ciliés 1 + + 041 lep int. reauits/nuis 551 inégaux 1 " 1 " + + 4 5 + + + + 6 ± 7 B 9 + + ± ± + + + 10 11 12 13 14 - - + + + - ± - + + 15 16 17 18 19 20 21 22 ± 1 + + + + - + + + + ± - + - + - - + 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 - ± +++ + ± - - + ± - - ± + t + ± - + + - - + ++- - - - + + - + + + - + + - + + + + + + - +++ + + + - - + - + - + + + t _ + _ + - - +-- + - ± - + - - - + - _ + + + - - +-- - - + - - - - - + 1 + - - + + + + + + 56| oblancéolés 571 ovales 1 ' + + + t - * t - - 58| lancéolés-oblongs 591 obovales t * 1 + 601 linéaires ± 611 aigus 1 - + t 62| glandulaires 1 + - - + - 631 ciliés 1 + + - + + - - 641 Etamines: 6 1 + + + + - - 65| 4 1 - - - - - 67| anthères noirâtres 1 - + + + 681 Fleurs fem.: à 2 tép. |int. 1- * - - - + - + + + + - + • - + - - - + + + - - + + + - + + + - + + + _ + ++ + - - + - - - + - - - + + + - + + + + + + + - + + - +++ - + - - + - - - + - - - + + - - - + - +± + + + + + + + + + + + + + + + + + + + _ + _ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 66| 3 - - + + + - + + - + + - + + + + 6 9 | 2 ou 3 tép. ext. + 701 soudés 711 inégaux + + 721 carénés-ailés + + + + + + + + + + + + + + ± + + + + +-- + +-+ + ± + + 1 + + + t + + ± + + t + • + + 73| non carénés-ailés 741 1/2 > carénés-ailés 751 carènes sans ailes 1t 771 obovales 1 + 76| oblancéolés 1 + + + t + + + + + + + +-+ + + + + ++ + + + + + t + + + + ± + t + + + + ± + 1 + ON 0\ u> ON 368 Fig. 86.Taux d'intervention des différents organes dans les corrélations significatives. FIg. A - P e u r c a n t a g s c f l n t a m n l i e n d a c h a q u a o r g a n a Fig. B - P o u r c a n t a g a d ' I n t a r v a n t i o n d a c h a q u a o r g a n a c h a i la g a n r a E r l o c a u l o n c h a z Iz g a n r a M a a a n t h a m u m *% Oract. Invol. d U l tl. t e m e l l e Fig. C " P o u r c a n t a g a d ' i n t a r v a n t i o n da c h a q u a o r g a n a Fig. D - P o u r c a n t a g a d ' i n t a r v a n t i o n d a c h a q u a o r g a n a c h a z ia g a n r a P a a p a i a n t h u a c h a z ia g a n r a S y n g o n a n t h u a 50 40 30- 20 10 ^ 1 t a i l l e ffl t i g e C Z ] n a m p e I EIHD Dra. fl. EZ] n.mâle f l . l e m e l l e capitule • tailla port f Z H tige Mampe É m u c a p i t u l e I I D r i n v o l . 'Wi fl. f e m e l l e Légende de la fig. A . I: tige; II: feuilles; III: h a m p e s florales; IV: involucres; V: bractées florales; VI: capitule; VII: réceptacle; VIII: couleur; IX: périanthe 2 ou 3-mères; X: glandes; XI: fleur mâle; XII: fleur femelle. 10.1.2. Corrélations des caractères dans le genre Mesanthemum L'analyse de la matrice de corrélation des caractères obtenue pour 38 caractères différenciant les taxons du genre Mesanthemum donne 32 couples de caractères corrélés au taux hautement significatif de 0,01 et 0,001 (Tab. 11.). La majorité des couples de corrélations a une valeur non significative ou tendant vers une valeur nulle. La contribution des caractères à la formation des couples ayant une valeur significative est très inégale suivant les organes. Suivant leur apport, on a les fleurs femelles avec les tépales externes, les bractées involucrales, le capimle, la hampe florale et la tige. Les caractères des fleurs femelles interviennent 36 fois, ceux des bractées involucrales 19 fois, ceux des capitules 6 fois, les hampes florales 2 fois et la tige 1 fois (Fig. 86B.). Le faible pourcentage de corrélations significatives s'explique par le fait que les caractères émdiés sont très souvent indépendants, spécifiques et surtout qualitatifs. Cette étude montre que la fleur femelle et surtout des tépales externes, des bractées involucrales et du capitule jouent un rôle déterminant dans la taxonomie du genre Mesanthemum. Les tépales internes des fleurs femelles jouent aussi un rôle appréciable car ils participent 6 fois dans la formation des couples. Les autres organes, tout comme certains caractères attribués aux organes ci-dessus cités, ont une valeur moyenne et représentent une spécificité bien marquée. 10.1.3. Corrélations des caractères dans le genre Paepalanthus L'étude des corrélations des caractères recensés dans le genre Paepalanthus (Tab. 12.), donne une matrice de corrélation comportant 9 couples de caractères corrélés au taux hautement significatif de 0,001. Chacun de ces caractères intervient le plus souvent dans deux couples. Il est important de constater que 5 des caractères recensés ne présentent aucune corrélation significative; notamment les caractères 3, 6, 9, 10 et 14. Les caractères les plus impliqués dans cette émde taxonomique sont capimles (Fig. 86C.). Le faible pourcentage de corrélations significatives peut s'expliquer par le fait que les caractères sont très indépendants les uns des autres et possèdent une valeur qualitative réelle. Cette émde de corrélations permet de conclure que la valeur diagnostique des différents caractères utilisés interviennent dans la systématique du genre Paepalanthus. m Tableau 11. Caractères distinctifs entre espèces du genre Mesanthemum en Afrique centrale et au Congo (pour la légende des espèces voir tab. 4.) Caractères Espèces 1 2 3 4 1 Capitules campanulés 2 >1 cm de diam. + + + + 'x - - - - + + + + + mnlti'flnrpç trnnniipç 5111 Q n r n m p t 4 5 6 7 bicolores 8 Hamnes florales fflabres 9 Fleurs mâles à ténales ciliés à la T + + - + - + - _ + ± - - ± + + - - - + + + + + + + - - - - ± + + + - - + + - - + * + 6 1 hase 10 Bractées involucrales externes 5 - larppmenf nvalps 11 12 ovales-trianpulaires 4-6-sériées trp<î inHiirP6*<î 14 + + 16 17 ciliées sur le bord nprviirps spiliantes 1O 19 Rractées involucrales internes Hénassant les fleurs 20 Fleurs femelles subsessiles 21 tépales externes dentés ZZ aeniicuies 23 aigus 24 tronqués 25 oblongs-oblancéolés 26 ovales 27 glabres 28 ciliés au sommet densément ciliés de longs 29 poils au sommet et à la base 30 marron noirâtre membraneux 31 2 soudés et 1 libres 32 libres 33 34 tépales internes ciliés à l'extérieur 35 densément ciliés à l'intérieur densément ciliés sur les 2 36 faces 37 ciliés sur le bord basai 38 - ciliés à la base - + + + + - - + + + + + - + + - - - - - + + - - + + + + ± ++ _|_ + + + + + + + + + + + + + + ± ± ± + + + + + + + + + ± + + + + + + ± ± + + + 371 Tableau 12. Distribution des caractères dans le genre Paepalanthus en Afrique et à Madagascar caractères Espèces du genre Paepalanthus lamarckii pulvinatus + - 1 Petite taille - 2 Tige allongée + + - - - 3 Hampes florales terminales 4 Poils glandulaires 5 Capitules pauciflores 6 densément laineux 7 >3,5 mm diamètre 8 1-2 fleurs mâles 9 Bractées involucrales 1-2-sériées 10 itremensis bosseri + + - + + + + + + + + + + + glabres 11 Bractées florales + + 12 Anthères subsessiles 13 Fl. femelles sessiJes 14 style avec appendices + + + + + + + + + + 10.1.4. Corrélations des caractères dans le genre Syngonanthus L'étude de la matrice de corrélations des caractères, basée sur 20 caractères recencés (Tab. 13.), a montré que 13 des 20 caractères sont corrélés entre eux au taux hautement significatif de 0,01 et 0,001. Les 7 autres ne présentent aucune corrélation significative; parmi eux, 3 intervieiment dans 2 couples ayant une valeur de corrélation presque nulle. Les caractères de l'involucre et donc des bractées involucrales sont les plus impliqués dans les couples présentants une valeur de corrélation significative (Fig. 86D.). Ils interviennent dans 7 couples sur 9 et représentent à eux seuls environ 78 % du total des corrélations significatives. Les 2 autres couples sont, au contraire, formés par des caractères liés à la tige et aux capitules. Les caractères de la tige interviennent dans 3 couples, ceux du capitule dans 3 couples et enfin, la hampe florale et la taille dans 1 couple chacun. Le faible pourcentage des couples à corrélation significative prouve que les caractères sont libres et très indépendants les uns les autres. Les bractées involucrales, les capitules et la 372 tige ont une valeur taxonomique sûre. Les caractères qui ont des valeurs corrélatives insignifiantes ou tendant vers la nullité sont de valeur moyenne car spécifiques et presque indépendants. Tableau 13. Distribution des principaux caractères dans les 14 taxons africains du genre Syngonanthus (pour la légende des taxons voir tableau 4.) Taxons du genre Syngonanthus caractères 1 Plante vivace 10 11 12 13 14 + 2 tige de 0,5-1 cm 3 taille petite + + + 4 4-7 côtes + + 5 hampe florale ±glabre 6 capitules pauciflores 7 de + 0 , 5 cm de diamètre 8 vivipares 9 involucre lâche 10 bractées involucrales externe velues 11 de poils capités 12 de poils non capités + + poils en touffe 15 poils épars 16 densément velu 17 poils capités 18 brun clair/brun foncé + + 13 bractées involucrales internes à dos glabres 14 + + + + + + -1- -I- -I- -1- 19 tépales internes à lobes très net au sommet -I- -f- + + 20 style sans appendices 21 stigmates appliqués aux tépales internes + + 10.2. Synthèse sur la corrélation des caractères Cette étude montre que les caractères régissant la taxonomie des Eriocaulaceae sont indépendants les uns par rapport aux autres et le petit nombre de corrélation significative 373 permet de le certifier. Les caractères les plus importants dans l'étude de la taxonomie classique sont ceux qui offrent des corrélations significatives. Chez Eriocaulon, ce sont les caractères de la fleur femelle et notamment les tépales externes qui se prêtent le mieux à la taxonomie du genre. Chez Mesanthemum l'accent est mis sur les bractées involucrales et les tépales externes des fleurs femelles. Pour le genre Paepalanthus, on retiendra les mêmes caractères que ceux cités précédemment dans l'étude classique. La taxonomie du genre Syngonanthus est basée essentiellement sur les bractées involucrales et surtout sur son indumentation. 10.3. Regroupement hiérarchique des taxons ou classification automatique 10.3.1. Classement hiérarchique des taxons du genre Eriocaulon La classification hiérarchique des espèces du genre Eriocaulon est faite par la méthode de regroupement dite de "complète linkage " ou "liens complets " ou encore appelée "furthest neighbor clustering" (Pig. 87.). Parmi toutes les méthodes, celle-ci est la seule qui réduit le nombre de groupes ou des taxons intermédiaires dans le dendrogramme. L'analyse du dendrogramme montre deux grands groupes à une distance dissimilitude D = 25 (100%). Le premier groupe est constimé des taxons suivants: Eriocaulon katangaense, E. inundatum, E. zambesiense, E. varium, E. parvistoloniferum, E. stoloniferum, E. ramocaulum, E. stipantepalum, E. schimperi, E. pictum, E. teusczii, E. albocapitatum, E. afzelianum, E. africanum, E. latifolium et E. malaissei. Le deuxième groupe est composé par les taxons suivants: E. recurvibracteum, E. similitepalum, E. meiklei, E. buchananii, E. nigericum, E. diloloense, E. angustibracteum, E. similischimperi, E. parvitepalum, E. gilgianum, E. glandulosum, E. bicolorum, E. longipetalum, E. linearitepalum, E. nigrocapitatum, E. pseudomutatum, E. mutatum, E. denticulum, E. alaeum, E. sinealaeum, E. fulvum, E. transvaalicum, E. setaceum, E. melanocephalum, E. submersum et E. cinereum. A la distance D =18, le premier groupe se scinde en deux sous groupes dont le plus petit, composé de E. africanum, E. latifolium et E. malaissei, est caractérisé par les étamines à anthères blanchâtres et les tépales externes des fleurs femelles dentés. Ce groupe donne 2 autres entités beaucoup plus petites au sein desquelles les liens d'affinités entre taxons deviennent de plus en plus forts. La partie la plus importante en nombre d'espèces donne à la distance D =16, 2 entités au sein desquelles les taxons associés sont très proches avec des taux d'affinités oscillant entre 64-96%. Le deuxième grand groupe se fragmente en 2 groupes à la distance D =23, dont le plus petit (en nombre d'espèces) se compose de E. recurvibracteum, E. similitepalum, E. meiklei, E. buchananii, E. nigericum, E. diloloense, E. angustibracteum, E. similischimperi, E. parvitepalum et E. gilgianum. Il se 374 0 1 1i1111 5 10 15 20 ir kat 15 inu 14 zam 42v a r 41 • p-StO 2 6 StO 3 7 ram 2 9 sti 3 6 • sch 31 pic 27 teu 39 alb 4 afz 2 afr 1 lat 16 mal 19 rec 30 J s-tep 34 mei 20 bue nig 23 dil 10 7 J ang s-sch 33 p-tep25" gi» gla 12 bic 6 Ion 18 lin 17 13 nigr 24 pseu 28 J mut 22 den 9- ala 3 sin 35 fui 11 . tra 40- set 32- mel 21 • sub 38- cin 8- Fig. 8 7. D e n d r o g r a m m e montrant les relations phénotypiques de 42 taxons du genre Eriocaulon à 375 scinde successivement à la distance D =19 en des entités inférieures où les liens d'affinités entre taxons sont comprises entre 40-96%. La partie restante donne 2 groupes dont la première fraction constituée de E. glandulosum, E. bicolorum, E. longipetalum, E. linearitepalum, E. nigrocapitatum, E. pseudomutatum, E. mutatum et E. denticulum, se caractérise par des fleurs 2-mères et la deuxième se caractérise par des fleurs 3-mères se compose de E. alaeum, E. sinealaeum, E. fulvum, E. transvaalicum, E. setaceum, E. melanocephalum, E. submersum et E. cinereum. Au sein de cette entité, les taxons se regroupent suivant leur degré d'affinités et, dans ces groupes le degré d'affinité est compris entre entre 48-84%. De l'étude de ce dendrogramme, il ressort que très peu de caractères du genre Eriocaulon sont très tranchants. Ils définissent cependant des groupes de taxons. Il existe chez le genre Eriocaulon beaucoup de caractères intermédiaires, ce qui explique la position de E. denticulum par rapport à son groupe d'appartenance. 10.3.2. Classement hiérarchique des taxons du genre Mesanthemum Le dendrogramme de la classification hiérarchisée est obtenu en utilisant la méthode de regroupement dite de "liens complets " ou "complète linkage " ou encore appelée "furthest neighbor sorting" (Fig. 88.). L'analyse de ce dendrogramme montre deux groupes distincts se combinant à une distance D =25 (soit 100% de dissimilarité). Le premier groupe formé de M. angustitepalum, M. glabrum, M. cupricolum, M. pilosum et M. variabile se distingue par les caractères liés aux tépales externes des fleurs femelles. Le deuxième groupe défini par les caractères liés à la tige et au capitule est monospécifique avec M. radicans. A une distance D = 1 9 (76% de dissimilitude) M. variabile s,q sépare du noyau formé par les 4 autres taxons. Pour une distance (D) inférieure ou égale à 10, les liens d'affinités entre taxons deviennent de plus en plus forts, M. angustitepalum et M. glabrum ne présentent plus que 4% de dissimilarité; entre M. pilosum et M. cupricolum la distance de dissimilarité est de 24%. 10.3.3. Classement hiérarchique des taxons du genre Paepalanthus Le dendrogramme est réalisé par la méthode de "single linkage ou voisin le plus proche" sur base des caractères du tableau 12. L'analyse du dendrogramme (fig. 89) montre que les taxons se répartissent en deux grands groupes dont les liens d'affinités sont très faibles (D = 2 5 ) . Le premier groupe, le plus important, se compose de P. lamarckii, P. pulvinatus et P. bosseri et se caractérise surtout par un style à 3 branches stigmatiques 376 alternant avec 3 appendices. Le second groupe monospécifique (P. itremensis) se distingue par un style à 3 branches stigmatiques et dépourvu d'appendices. Les liens d'affinités entre P. lamarckii et P. pulvinatus sont plus forts ( ± 9 6 % ) qu'avec P. bosseri (±647o). 10.3.4. Classement hiérarchique des taxons du genre Syngonanthus L'analyse du dendrogramme (Fig. 90) obtenu à partir des caractères répertoriés au tableau 13, suivant la méthode de "complète linkage ou liens complets, dite encore Furthest neigbor sorting " les taxons africains du genre Syngonanthus sont répartis en deux grands goupes se combinant à une distance D = 2 5 (environ 100% de dissimilarité). Le groupe caractérisé par des bractées involucrales externes glabres ou dépourvus de poils capités est le plus important et est constitué de toutes les espèces (5. angolensis, S. longibracteatus, S. ngoweensis, S. poggeanus, S. schlechteri subsp. schlechteri, S. schlechteri subsp. appendiculata, S. lisowskii subsp. lisowskii, S. lisowskii subsp. marunguensis, S. manikaensis, S. robinsonii, S. wahlbergiiet S. welwitschii) à l'exception de S. bianoensis et 5. upembaensis qui constituent le deuxième groupe à bractées involucrales externes recouvertes de poils capités. Entre S. bianoensis et S. upembaensis, les liens de similarité sont d'environ 52%. A 72% de dissimilarité (28% d'affinités), le premier groupe se scinde en 2 autres entités regroupant les taxons à bractées involucrales externes glabres d'une part et les taxons à bractées involucrales densément recouvertes de poils non capités d'autre part. La première entité, oii l'on retrouve S. angolensis, S. ngoweensis, S. poggeanus, S. schlechteri subsp. schlechteri, S. schlechteri subsp. appendiculata et S. wahlbergii, s'identifie par un involucre à bractées externes glabres. A un seuil d'affinité de 60%, il y a la fragmentation et la formation des groupes plus petits au sein desquels les liens d'affinités entre les taxons deviennent de plus en plus importants, tel est le cas de S. ngoweensis et S. poggeanus, de S. schlechteri subsp. schlechteriet S. schlechteri subsp. appendiculata où le degré d'affinité est d'environ 96%. La deuxième entité, constituée de S. longibracteatus, S. welwitschii, S. lisowskii subsp. lisowskii, S. lisowskii subsp. marunguensis, S. manikaensis et S. robinsonii donne au taux de 44% d'affinité, 2 petits groupes au sein desquels les liens d'affinités entre taxons sont compris entre 60-96%. Cette entité se caractérise par des bractées involucrales couvertes de poils, à l'exception des bractées involucrales qui ont des poils capités. Comme ces caractères ne sont pas considérés un à un, le rapprochement et l'insertion de S. longibracteatus à un groupe ne répondant pas aux critères de ses bractées involucrales, sont dus aux autres caractères de valeur intermédiaire ou moyeime. Le classement hiérarchisé confirme les résultats de la matrice de corrélations de caractères 377 10 15 20 25 ang 1 — ^ gla 3—I CUp 2 pil 4 var 6 rad 5 Fig. 8 8 . D e n d r o g r a m m e montrant les relations phénotypiques de 6 taxons du genre Mesanthemum 10 lam 1 pul 2 15 + 20 25 ir bos 4 itr 3 Fig. 8 9 . D e n d r o g r a m m e montrant les relations phénotypiques de 4 taxons du genre Paepalanthus 10 15 2.0 sch. S10 — 1 sch. a i l —I ngo 7 —|POg 8 —J ang 1 wah 13 Ion 5 wel 14 lis. 1 3 lis. m 4 man 6 rob 9 bia 2 upe 12 ir Fig. 9 0. D e n d r o g r a m m e montrant les relations phénotypiques de 14 taxons du genre Syngonanthus 25 m dans le genre Syngonanthus et démontre que les bractées involucrales externes sont des éléments déterminants dans la taxonomie du genre. Les autres caractères sont dans l'ensemble très moyens. Ils sont cependant très indépendants et spécifiques. 10.3.5. Synthèse sur le regroupement hiérarchique Cette étude permet d'apprécier la valeur des caractères utilisés dans la méthode classique. Dans les 4 genres, les taxons sont regroupés suivant un ordre hiérarchique ascendant des grands traits taxonomiques qui les unis. Chez Eriocaulon, les taxons sont regroupés selon la couleur des anthères, le nombre d'étamines, le nombre des carpelles, le type floral, les caractères des tépales externes et internes des fleurs femelles, etc....La complexité et la multiplicité des caractères rendent difficile la caractérisation des grands groupes formés. Toutefois, l'arbre donne une appréciation très intéressante de la valeur diagnostique des caractères choisis dans cette étude et permet de saisir les caractères les plus intéressants pour la taxonomie de ce genre. L'étude du dendrogramme du genre Mesanthemum indique que les caractères qui régissent sa taxonomie sont surtout ceux qui sont liés aux tépales internes des fleurs femelles et aux bractées involucrales. La taxonomie du genre Paepalanthus dépend des caractères du style. Le nombre de taxons étant très petit (4), cette caractéristique est valable dans le contexte afro-malgache. La taxonomie du genre Syngonanthus est fonction des caractères des bractées involucrales, notamment de l'indumentation. L'étude du regroupement hiérarchisé ascendant des taxons confirme bien les résultats de la méthode classique et des corrélations des caractères. 10.4. Analyse des plans factoriels de correspondance et leur interprétation 10.4.1. Analyse factorielle du genre Eriocaulon L'analyse factorielle du genre Eriocaulon est étudiée en se basant sur 103 caractères (Tab. 10). Cette analyse est faite suivant 3 axes extraits par l'analyse factorielle de correspondance (AFC) et dont les pourcentages de variances sont respectivement 21,7%, 17% et 9,7% (soit globalement 49%). Les axes 1 et 2 expriment à eux seuls une variance de 39,3%. (Fig. 91.). 379 - L'interprétation du plan factoriel formé par les axes 1-2 (Fig. 91 A.). L'axe 1, défini par l'aspect morphologique des tépales des fleurs mâles, isole en dessous du plan E. malaissei dans la partie positive et E. gilgianum dans sa partie négative. L'axe 2 caractérisé par l'indumentation et la forme des tépales internes des fleurs, présente des taxons ayant une valeur moyenne par rapport aux caractères étudiés. Ce plan isole 3 groupes dont 2 sont monospécifiques et évoluent en sens contraire. Le troisième groupe est le plus important et les espèces qui le composent sont moyens par rapport aux caractères qui définissent les axes. Dans ce groupe qui réunit les taxons à fleurs 2-mères et 3-mères, il est impossible de distinguer les petits noyaux reconnus par le regroupement hiérarchique. Seuls les caractères de l'axe 2 sont assez discriminants pour E. gilgianum et E. malaissei - L'interprétation du plan factoriel des axes 1-3 (Fig. 91B.). L'axe 1 défini par les mêmes marqueurs que précédemment isole de part et d'autre du plan E. malaissei et E. gilgianum. L'axe 3 caractérisé par les aspects des tépales internes isole dans la partie supérieure un noyau formé de taxons à type floral 2-mère typique {E. mutatum, E. longipetalum, E. denticulum, E. nigrocapitatum, E. glandulosum, E. bicolorum, E. linearitepalum et E. pseudomutatum); et distingue le noyau composé de E. pictum, E. schimperi, E. teusczii, E. stipantepalum, E. ramocaulum, E. africanum et E. latifolium dans sa partie inférieure. Les autres taxons étant très concentrés vers le centre sont moyennement positionnés par rapport aux caractères étudiés. Cette analyse discrimine 4 groupes bien marqués. En dehors des 2 groupes monospécifiques reconnus dans le plan factoriel des axes 1 - 2 et distingués ici par l'axe 3, l'axe 1 fait éclater le groupe homogène du plan factoriel des axes 1 - 2 en 2 groupes hétérogènes formés d'une part des taxons à fleurs 2-mères et d'autre part des fleurs 3-mères. Il laisse cependant percevoir les sous unités distinguées par le classement hiérarchique. - L'interprétation du plan factoriel formé par les axes 2-3 (Fig. 91C.). Ces 2 axes caractérisés par les mêmes marqueurs que dans les plans factoriels précédents associent d'autres caractères. L'axe 2 associant dans sa partie positive le nombre d'étamines isole E. malaissei et E. gilgianum de part et d'autre de la partie inférieure et E. recurvibracteum. L'axe 3 distingue dans sa partie supérieure le noyau des taxons typiques 2-mères {E. mutatum, E. longipetalum, E. denticulum, E. nigrocapitatum, E. glandulosum, E. bicolorum, E. linearitepalum et E. pseudomutatum) et dans la partie inférieure E. pictum, E. schimperi, E. teusczii, E. stipantepalum, E. ramocaulum, E. africanum et E. latifolium. Les autres taxons étant très concentrés vers le centre ont une valeur moyenne par rapport aux caractères émdiés. Les communautés reconnues au plan précédent sont ici maintenues à la seule différence qu'elles sont discriminées respectivement par les axes 3 et 2. 380 Axe 1 B Axe 3 point vu: 22 point vu: 17 point vu: 15 point vu: 3 point vu: 4 point vu: 36 point vu: 30 point vu: 27 point caché: 6 & 9-13 point caché: 28 —*— point caché: 10-20-26-40-41 & 42 point caché: 11-23-25 & 35 point caché: 2-14-33 & 37 point caché: 1 & 29 point caché: 5-7-21-32-34 & 38 point caché: 31<& 39 Axe 2 • •28Pseu mut 22 cm p-tep25 8 3 a l a . •• • p-sto 2 6 ^ 5 •'°diï Axe 3 point vu: 22 point vu: 18 point vu: 15 point vu: 3 point vu: 35 point vu: 38 point vu: 27 point vu: 2 âlb4* • 2 a f z point caché: point caché: point caché: point caché: point caché: point caché: point caché: point caché: 6 & 17 13 & 24 20-37-* 1 & 42 11 7-23-32 & 34 5-21 31 & 39 15 afn» «aas-sch •36sti ram 29 27 pic iat Fig. 91 D i a g r a m m e d'analyse factorielle de correspondance des taxons du genre Eriocaulon montrant la répartition des différentes communautés 381 10.4.2. Analyse factorielle du genre Mesanthemum L'interprétation des données de l'analyse factorielle de correspondance est faite sur 4 axes et le résultat est basé sur 38 caractères présents dans 6 taxons (tab. 11.). Les pourcentages de variances pour chaque axe est respectivement de 2 9 , 4 % , 2 6 , 5 % , 17,8% et 16,2%, soit globalement 89,9%. Etant donné que le pourcentage de toutes les combinaisons est proche de la moitié de la variance globale (34 et 55,5%), tous les axes seront examinés (Fig. 92.). - L'interprétation du plan factoriel formé par les axes 1-2 (Fig. 92 A.) montre que l'axe 1 est défini par les caractères des tépales externes des fleurs femelles et notamment la forme, ce qui isole dans la partie positive M. angustitepalum et M. glabrum et dans la partie négative M. variabile. L'axe 2 se définit par les caractères des bractées involucrales dans la partie supérieure et dans la partie inférieure par les caractères de la tige et isole uniquement M. radicans dans la partie inférieure. Le positionnement des autres taxons vers le centre montre que M. pilosum et M. cupricolum sont très moyens par rapport aux caractères émdiés. Les caractères émdiés sur l'axe 1 distinguent 2 groupes nettement opposés et répondant au résultat de la classification hiérarchique. Les caractères de l'axe 2 ne permettant pas une bonne reconnaissance des communatés, seuls les caractères qui régissent l'axe 1 sont vraiment discriminants. - L'interprétation du plan factoriel formé par les axes 1-3 indique que (fig. 92 B.): L'axe 1 est régi par les mêmes marqueurs qu'au plan factoriel des axes 1-2. L'axe 3 est caractérisé par l'aspect morphologique des bractées involucrales. L'axe 1 isole dans la partie négative M. variabile et de part et d'autre du plan de la partie positive M. glabrum et M. angustitepalum. L'axe 2 distingue M. cupricolum. Les taxons qui sont moyennement positionnés par rapport aux caractères étudiés sont M. pilosum et M. radicans. Ce plan factoriel distingue évidemment 2 groupes dont les limites ne sont pas très tranchées. On y note la présence des paramètres qui définissent les deux axes. - L'interprétation du plan factoriel des axes 1-4 montre que l'axe 1 est constant et isole les mêmes taxons (Fig. 92 C ) : M. variabile dans la partie négative et M. angustitepalum et M. glabrum de part et d'autre du plan. L'axe 4 dépend de l'aspect morphologique des bractées involucrales. Il isole M. pilosum. Par rapport aux caractères émdiés, M. radicans et M. cupricolum sont très moyens. Comme au plan précédent, celui des axes 1-4 ne permet pas de reconnaître avec précision les limites des 2 communautés reconnues lors de l'étude de la classification hiérarchique. 382 Fig. 92. Diagramme d'analyse factorielle de correspondance des taxons du genre Mesanthemum montrant la répartition des différentes c o m m u n a u t é s 383 - L'interprétation du plan factoriel formé par les axes 2-3 met en évidence les axes régis par les mêmes caractères qu'aux plans factoriels précédents (fig. 92 D.). L'axe 2 isole M. radicans dans sa partie inférieure. L'axe 3 distingue M. cupricolum et M. angustitepalum, respectivement dans les parties supérieure et inférieure. Mesanîhemum glabrum, M. pilosum et M. variabile forment un groupe plus ou moins caractérisé par des rapports moyens avec les caractères étudiés. Le plan factoriel des axes 2-3 distingue deux communautés identiques à celles extraites par le regroupement hiérarchique. Les caractères discriminants sont ceux qui définissent les axes 3. - Les axes 2-4 définis par les mêmes caractères précités isolent respectivement M. radicans pour l'axe 2, M. pilosum, M. variabile et M. glabrum pour l'axe 4. Les taxons M. cupricolum et M. angustitepalum sont très moyens par rapport aux caractères étudiés (Fig. 92 E.). Comme dans le plan formé par les axes 2-3, le plan des axes 2-4 discrimine les mêmes communautés suivant les caractères qui traduisent l'axe 4. 10.4.3. Analyse factorielle d u genre Paepalanthus Cette étude est basée sur 14 caractères inventoriés sur 4 espèces (tab. 12.). Les résultats sont exploités sur 3 axes dont les pourcentages de variances sont: 43,7%, 39,3% et 17,0% (soit une variance globale de 100%). Le résultat sera examiné sur tous les axes (Fig. 93.). - L'étude du plan factoriel formé par les axes 1 et 2 montre que l'axe 1 est défini par l'allongement de la tige dans sa partie positive (Fig. 93 A.). Cet axe isole de part et d'autre de l'axe P. lamarckii et P. bosseri. La position de P. bosseri est influencée par la glabrescence des bractées involucrales, alors que celle de P. lamarckii est confortée par les caractères laineux du capitule et le style à 3 appendices. Dans la partie négative définie par la taille de la plante, les dimensions du capitule et l'insertion des fleurs femelles, l'axe isole très nettement P. itremensis dont le positionnement s'explique par le caractère pauciflore des capitules d'une part et le nombre de fleurs mâles par capitule d'autre part. Par ailleurs, les caractères qui déterminent la position de P. pM/v//iam5 sont légèrement moyens. L'axe 2, déterminé dans sa partie supérieure par la présence des bractées florales, isole de part et d'autre P. lamarckii et P. pulvinatus. Ces deux espèces ont un positionnement moyen par rapport aux caractères étudiés. La partie inférieure qui isole P. itremensis et P. bosseri, est définie par les poils glanduleux et l'androcée à anthères subsessiles. Les groupes qui sont reconnus correspondent à ceux de la classification hiérarchique. Toutefois, ce sont les caractères de l'axe 1 qui semblent les plus discriminants. Axe 1 384 / 2PU»\ /*1 k ' • • - .- /4bos /1 1 Axe 3 \ 1 lam \*/ Fig. 93. D i a g r a m m e d'analyse factorielle de correspondance des taxons du genre Paepalanthus montrant la répartition des différentes c o m m u n a u t é s 385 - L'étude du plan factoriel formé par les axes 1 et 3, donne un axe 1 constant et isolant P. itremensis et P. bosseri ûdios une position opposé au plan (Fig. 93 B.)- L'axe 3 est déterminé par le nombre de série des bractées involucrales dans la partie positive et, par ordre d'importance la glabrescence des bractées involucrales, le style à 3 appendices, la taille de la plante et le diamètre du capitule dans la partie inférieure, isole de chaque côté du plan P. lamarckii, qui en plus du caractère laineux des capitules s'accompagne du caractère insertion des hampes florales et, P. pulvinatus qui est liée à la taille de la plante. Le plan des axes 1-3 discrimine les 2 groupes comme précédemment, ils sont discriminés principalement par l'axe 1. - De l'analyse du plan factoriel obtenu par les axes 2 et 3,il ressort que l'axe 2 est caractérisé par les bractées florales dans sa partie positive et l'indûment à poils glanduleux et l'androcée à anthères subsessiles dans sa partie négative (Fig. 93 C ) . Les espèces les plus représentatives sont P. bosseri, P. pulvinatus et P. lamarckii. P. itremensis occupe une position fortement moyeime. L'axe 3 est défini par les mêmes caractères que ceux du plan factoriel précèdent. Dans ce plan, la discrimination des communautés n'est pas très nette. Les caractères qui régissent les 2 axes ne semblent pas avoir une grande influence sur la répartition des taxons. 10.4.4. Analyse factorielle du genre Syngonanthus L'analyse factorielle de correspondance des taxons du genre Syngonanthus est basée sur les caractères recensés au tableau 13. Elle concerne 21 caractères pour 14 espèces. L'AFC extrait 3 axes dont les pourcentages de variances sont respectivement 24,6%, 20,8% et 14,5% (soit une variance globale de 59,9%) (Fig. 94.). - L'analyse du plan factoriel obtenu suivant les axes 1-2 dorme (Fig. 94 A.): un axe 1 qui est défini de part et d'autre par les caractères liés aux bractées involucrales et un axe 2 défini par la taille de la plante dans la partie positive et par les bractées involucrales dans la partie négative. L'axe 1 regroupe dans la partie positive les caractères du port et isole de part et d'autre du plan S. welwitschii dont la position est due au caractère pauciflore des capitules et un petit groupe rassemblant 5. manikaensis, S. lisowskii subsp. lisowskii et S. lisowskii subsp. marunguensis. Dans ce groupe l'espèce déterminante est S. manikaensis. outre les taxons ci-dessus, les autres ont un positionnement moyen. Dans la partie négative de l'axe 2 on trouve S. bianoensis et S. upembaensis, dont la positon est sous l'influence des poils capités des bractées involucrales. Les autres taxons ont, au contraire, une position moyenne. Par ailleurs, ce plan factoriel permet de distinguer 2 grandes communautés 386 Axe 1 Fig. 9 4. Diagramme d'analyse factorielle de correspondance des taxons du genre Syngonanthus m o n t r a n t la répartition des différentes c o m m u n a u t é s 387 identiques à celles du classement hiérarchique au sein desquelles on reconnaît les sous groupes extraits lors du regroupement hiérarchique. Les caractères qui définissent l'axe 1 sont les plus déterminants pour la formation des différentes communautés. - Le plan factoriel formé par les axes indique que l'axe 1, défini par les mêmes paramètres qu'à plan précédent ne varie pas 1-3 (Fig. 94 B.). L'axe 3 est marqué par la taille de la plante et les caractères liés aux bractées involucrales externes. L'axe 1 isole de part et d'autre de sa partie positive S. welwitschii, S. lisowskii subsp. lisowskii et 5. manikaensis, S.lisowskii subsp. maruguensis, alors que dans la partie négative s'isolent S. bianoensis et S. wahlbergii à cause surtout de la longueur de la tige. L'axe 3 distingue S. longibracteatus, S. poggeanus et S. ngoweensis de part et d'autre du plan. Comme au plan précédent, l'AFC extrait 2 groupes qui sont plus sous l'influence des caractères de l'axe 1. La différence entre les 2 plans réside dans la répartition des taxons: dans le plan factoriel formé par les axes 1-3, les taxons tendent à se fendre dans un groupe ou à se séparer suivant une procédure hétérogène ne répondant pas aux communautés du classement hiérachique. ' - L'analyse du plan factoriel formé par les axes 2-3 (Fig. 94 C ) , définis par les mêmes paramètres qu'aux Fig. 94 B. & 94 C , montre que le caractère taille de la plante est variable, ce qui entraîne une modification de la définition de l'axe 3. Celui-ci est alors défini essentiellement par les caractères des bractées involucrales. L'axe 2 place S. welwitschii Qi S. bianoensis au-dessus du plan. Sur l'axe 3 il y a de part et d'autre du plan S. longibracteatus, S. poggeanus et S. ngoweensis. Les autres taxons ont une valeur légèrement moyenne par rapport aux caractères étudiés. L'AFC extrait 2 groupes par rapport aux caractères de l'axe 2. Ces groupes sont identiques à ceux du classement hiérachique ascendant. 10.4.5. Synthèse sur l'analyse factorielle de correspondance L'AFC qui est complémentaire à l'analyse classique de l'étude taxonomique confirme le premier résultat obtenu lors de l'étude suivant le méthode classique. Elle rassure sur la bonne valeur taxonomique des caractères retenus pour distinguer les différents taxons africains de la famille des Eriocaulaceae. Chez le genre Eriocaulon, on retiendra principalement les caractères liés à la fleur femelle et parfois ceux de la fleur mâle. Pour le genre Mesanthemum l'accent sera mis sur les bractées involucrales et les tépales externes des fleurs femelles. Chez Paepalanthus on 388 retiendra surtout les caractères du pistil et certains aspects morphologiques qui sont très frappants. Pour le genre Syngonanîhus on prendra en compte les caractères des bractées involucrales et ceux de l'indûment. L'analyse factorielle de correspondance (AFC) du genre Eriocaulon distingue deux groupes à partir de leur type floral (2-mère et 3-mère). Le groupe 3-mère est le plus important (en nombre de taxons); il y est difficile de déceler les différents sous groupes reconnus par le classement hiérarchique ascendant (dendrogramme). On constate par exemple que les taxons E. malaissei et E. gilgianum sont des entités très isolées et opposées. Ces taxons se discriminent très nettement en fonction des caractères étudiés, ce qui indique que l'AFC extrait 4 groupes. Suivant l'évolution des caractères, le groupe 3-mère offre deux pôles d'évolution très marqués avec E. malaissei et E. gilgianum qui évoluent chacun dans un des grands groupes se combinant à une distance D =25 (Fig. 87.). L'antagonisme dans l'évolution de ces 2 taxons est probablement à la base de la formation des 2 grandes communautés. Suivant cette hypothèse l'AFC extrait donc 2 grands groupes qui se caractérisent respectivement par des fleurs 2-mères et des fleurs 3-mères (où les taxons se classeraient par rapport à E. malaissei et E. gilgianum). Dans le genre Mesanthemum l'AFC sépare deux groupes qui sont également reconnus par le classement hiérarchique ascendant. Les mêmes critères retenus lors du classement hiérarchique sont à l'origine des groupes constitués. Suivant les mêmes critères taxonomiques que ceux du classement automatique, l'analyse factorielle de correspondance des taxons du genre Paepalanthus met en relief deux groupes qui se composent de mêmes taxons. L'Analyse factorielle de correspondance du genre Syngonanthus distingue deux grands groupes basés sur le type d'indûment des bractées involucrales suivant les mêmes indices taxonomiques utilisés dans le classement hiérarchique ascendant. Comme dans l'étude du dendrogramme de la classification hiérarchique ascendante les taxons 5. welwitschii et S. longibracteatus, étant très isolés, peuvent susciter un traitement particulier. 10.5. Relations entre les taxons de la famille des Eriocaulaceae 10.5.1. Relations entre les sous-familles et entre genres La figure 4. montre les liens entre les sous-familles et les genres. La différence entre les 2 sous-familles se base sur le nombre de verticille des étamines. Chez les Eriocauloideae l'androcée est à A n +n alors qu'il est à A n chez les Paepalanthoideae. Dans les 2 sous-familles, les genres constitutifs se distinguent par la strucmre des pièces de la corolle 389 (tépales internes libres ou soudés) des fleurs femelles. C'est ainsi qu'en essayant de faire un classement défini par le niveau d'organisation des tépales internes des fleurs femelles, il y a un rapprochement dans le niveau 1 des genres Eriocaulon et Paepalanthus et dans le niveau 2, un regroupement des genres Mesanthemum et Syngonanthus. En considérant la corolle, chez les fleurs mâles, il y a isolement du genre Eriocaulon et regroupement des genres Mesanthemum, Paepalanthus et Syngonanthus. 10.5.2. Relations entre les taxons du genre Eriocaulon Les espèces du genre Eriocaulon sont rangées systématiquement en deux groupes d'après les caractères liés au nombre de pièces par verticille (2-mères ou 3-mères) du périgone, à l'androcée et au gynécée. Les deux groupes reconnus, hormis les exceptions, sont d'une part celui des plantes à fleurs 2-mères et d'autre part celui des plantes à fleurs 3-mères. Au sein de ces groupes et notamment dans le groupe 3-mères qui est le plus important, la taxonomie des Eriocaulon est guidée par plusieurs caractères; parmi ceux-ci, il y a la couleur des anthères, la viviparité des capitules, la longueur de la tige, l'aspect morphologique des tépales externes de fleurs femelles, etc...(Ruhland, 1903; Kimpouni & al., 1992). La description des nouveaux taxons implique la prise en compte de nouveaux caractères ayant une signification diagnostique fiable dans le système de classification. Cette intégration de nouveaux caractères dans la systématique du genre Eriocaulon ne modifie en rien la taxonomie de ce groupe étant donnée qu'ils s'insèrent dans les groupes préétablis par Rulhand (1903). 10.5.3. Relations entre les taxons du genre Mesanthemum La taxonomie des espèces du genre Mesanthemum est très simple. A l'époque oiî le nombre de taxons était très réduit (4), les bractées florales (par leur type d'indûment) suffisaient pour distinguer M. prescottianum à bractées florales glabres du groupe formé par M. rutenbergianum, M. radicans et M. pubescens à bractées florales pubescentes. Actuellement, suite à la description de nouveaux taxons, cette distinction ne paraît pas être un caractère à grande valeur systématique. En effet les caractères des bractées involucrales classés, systématiquement, en seconde position derrière les bractées florales, semblent les plus impliqués dans la taxonomie des Mesanthemum. Elles sont suivies par les tépales externes des fleurs femelles. Pour la flore africaine des Eriocaulaceae, la taxonomie des Mesanthemum devrait tenir compte avant tout de l'aspect morphologique des bractées involucrales, des capitules à maturité et des tépales externes et internes des fleurs femelles. 390 Ainsi, on aurait deux groupes définis soit par les aspects liés aux bractées involucrales, soit enfin par l'aspect morphologique des tépales externes des fleurs femelles. Les caractères issus de nouveaux taxons ont une valeur taxonomique réelle. Au plan systématique ils s'insèrent dans un groupe connu sans apporter des changements considérables. 10.5.4. Relations entre les taxons du genre Paepalanthus Le genre Paepalanthus a une taxonomie complexe. Il se subdivise en sous-genres, sections, sous-sections et série (Fig. 5.). De toutes les espèces afro-malgaches, seules P. lamarckii et P. pulvinatus ont une taxonomie définie jusqu'à la série. Celle des deux autres (P. bosseri et P. itremensis) est limitée à la sous-section. La taxonomie de P. lamarckii a été établie par Ruhland en 1903 tandis que celle de P. pulvinatus l'a été beaucoup plus tard, grâce au rapprochement du matériel américain de P. hispidissimus Herzog, son synonyme. Longtemps considérée comme une espèce douteuse, Ruhland (1903) n'étudia pas ses rapports taxonomiques. Cependant, la révision du matériel de P. pulvinatus (dont l'origine reste douteuse) a permis de repréciser la taxonomie de P. pulvinatus à partir de P. hispidissimus qui est son synonyme (Herzog, 1924). Légèrement modifiée suivant ses affinités avec P. aretioidesRuhl., ce taxon appartiendrait à la série Rosulati Ruhl. (Giulietti & Meikle, 1982). Quant aux taxons malgaches dont la position taxonomique est discutée entre le maintien au sein du genre Paepalanthus et le transfert dans le genre Syngonanthus (Morat, communication personnelle), ils appartiennent, malgré quelques réserves de l'auteur, aux mêmes unités taxonomiques, du moins jusqu'à la sous-section, que P. lamarckii et P. pulvinatus (Stiitzel, 1987). Suivant les caractères morphologiques liés à la tige, elles seront probablement rapportées à Leptocephali pour P. bosseri et à Rosulati pour P. itremensis, mais les critères liés à l'insertion des hampes florales, feuilles, et développement de la plante semblent incompatibles avec les critères qui régissent les différentes séries (Kimpouni, sous presse). Ces deux séries se distinguent par la longueur de la tige, l'insertion des hampes florales, le positionnement des feuilles et le port (plante agrégée ou non). Comme le fait remarquer Stiitzel (1987) sur la subdivision du sous-genre Paepalocephalus, les critères de la subdivision de la sous-section Eupaepalanthus en série ne sont pas clairement tranchés et nécessiteraient une révision afin de mieux clarifier le type de rapports existant entre entités systématiques. 391 10.5.5. Relations les entre les taxons du genre Syngonanthus En accord avec Ruhland (1903) sur la sudivision générique de Syngonanthus, les espèces africaines doivent être rangées dans la section Dimorphocaulon et appartiennent toutes au groupe Psilocephalus. Les espèces africaines et certaines américaines sont caractérisées par la présence d'une courte tige et de hampes florales tricotelées. Suite aux différentes révisions, le nombre de taxons augmentent et avec eux l'insertion de nouveaux caractères dans la taxonomie des Syngonanthus africains. Le facteur nombre de côte supérieur à 3 ou 4, la viviparité et la pubescence des bractées involucrales externes n'étant plus uniquement réservés aux taxons américains (Kimpouni & al., 1992), certaines accommodations peuvent être suggérées dans le cadre de la taxonomie des Syngonanthus africains. Pour cela 2 grands groupes (observés par Ruhland (1903) pour la population américaine) sont distingués sur base des tépales externes. Le premier groupe rassemble tous les taxons à bractées involucrales externes glabres et le second tous les taxons à bractées involucrales externes pubescentes. 10.5.6. Synthèse sur les relations entre taxons Dans la sous-famille des Eriocauloideae, les relations entre les taxons sont telles que les caractères de nouveaux taxons décrits dans ce travail rejoignent globalement les différents groupes définis par Ruhland (1903). Dans la sous-famille des Paepalanthoideae, les subdivisions infragénériques envisagées par Ruhland (1903), s'ils sont valables jusqu'au stade des sections et subdivisions inférieures, il est néanmoins intéressant de constater que la classification et la limitation de l'aire des taxons, basées sur le nombre de côtes de la hampe florale est plus ou moins dépassé car on a observé chez des espèces comme S. ngoweensis et S. poggeanus des pieds ayant simultanément 3-4, 3-5,6 et 7 côtes (Kimpouni & al., 1992). La révision des Eriocaulaceae d'Afrique centrale et du Congo montre que plusieurs autres caractères, à grande valeur diagnostique, interviennent dans la taxonomie de cette famille. En accord avec Stutzel (1987), les subdivisions taxonomiques des niveaux inférieurs aux sections sont difficiles à comprendre et à suivre, faute de caractères discriminants qui semblent être mal choisis au point de vue taxonomique. D'une manière générale, ils ne répondent pas au critère dichotomique des clés de détermination, tel est le cas de la taxonomie des genres Paepalanthus et Syngonanthus. 392 CHAPITRE 11. ANALYSE DE LA FLORE DES ERIOCAULACEAE D'AFRIQUE CENTRALE 11.1. Bilan mondial des Eriocaulaceae La famille des Eriocaulaceae est à prédominance pantropicale malgré la présence de quelques taxons dans les régions subtropicales et tempérées. Elle compte 10 genres et environ 1200 espèces réparties principalement dans les genres Eriocaulon (400 sp.), Lachnocaulon (65. sp.), Paepalanthus (500 sp.) et Syngonanthus (200 sp.). Signalons cependant que le nombre de genres et d'espèces (Tab. 3.) restent pour cette famille très controversé suivant les auteurs (Andrews, 1956; Brown, 1897 & 1901; Coode, 1984; Core, 1955; Kral, 1966 & 1989; Cronquist, 1981; Dahlgren & al., 1985; Friedrich-Holzhammer, 1967; Obermeyer, 1985; Mabberley, 1987; Giulietti, 1984; Heywood, 1959 & 1973; Hensold & Giulietti, 1991; Hensold, 1991; Melchior, 1964; Meikle, 1968; Champluvier, 1988; Phillips, 1951; Moldenke, 1957 & 1971; Rendle, 1963; Ruhland, 1903; Tomlinson, 1969; Vanden Berghen, 1988). Le schéma adopté dans ce travail est celui qui date des récentes révisions de Giulietti & Hensold (1991) et Hensold & Giulietti (1991). Les genres les plus représentatifs et présents dans le territoire étudié sont par ordre d'importance spécifique: Paepalanthus, avec environ 500 espèces, il représente plus ou moins 42% de la Flore mondiale des Eriocaulaceae; Eriocaulon avec environ 400 espèces fait environ 33% de cette même flore; Syngonanthus avec environ 200 espèces représente environ 17% des taxons au plan mondial. Tous les autres genres réunis ne font qu'environ 8% de la flore mondiale des Eriocaulaceae (Tab. 14.). Tableau 14. Composition globale (en %) des espèces par genre au rang mondial, afro-malgache et de l'Afrique centrale. Erio. Mesan. Syngo. Pae pa. total Sp. % Sp. % Sp. % Sp. % 400 33 16 1 500 42 200 17 1200 Afr. trop. & Malg. 95 70 16 12 4 3 15 11 136 PAC 42 67 6 9,5 1 1,6 14 22 61 Aire Pantr. 393 11.2. Bilan Afro-malgache En Afrique et à Madagascar il a été recensé 136 taxons d'Eriocaulaceae qui se répartissent comme suit: 113 sont africains, 28 taxons sont malgaches, 2 afro-malgaches, 1 pantropical, 1 afro-américain, 2 afro-américain et malgache et 1 afro-indien (tab. 15.). Le genre Eriocaulon totalise 105 taxons dont 83 sont confinés en Afrique et 22 à Madagascar. Ce genre à 2 taxons conununs à l'Afrique et à Madagascar et 2 autres taxons débordant des limites de la zone Afro-malgache. Le genre Mesanthemum qui compte 16 taxons à 14 représentant sur le continent et 2 dans l'île de Madagascar. Aucune espèce de ce genre ne franchit l'océan indien pour être distribué en Afrique et Madagascar. le genre Paepalanthus avec 4 espèces dans la région (dont 1 commun à l'Afrique, le Madagascar et l'Amérique) est représenté par 2 taxons sur le continent (dont 1 taxon est afro-américain) et 3 à Madagascar (dont 2 connus uniquement de ce territoire). Le genre Syngonanthus compte 15 taxons se répartissant comme suit: Afrique 14 taxons, Madagascar 1 taxon. A l'image des taxons du genre Mesanthemum, les taxons africains et malgaches du genre Syngonanthus ne franchissent pas l'océan indien qui constitue une barrière naturelle à l'extension de leur aire de distribution. Ce résutat exprimé en pourcentage de contribution, de chaque genre, dans la flore afro-malgache donne 70% des Eriocaulon, 12% des Mesanthemum, 3% des Paepalanthus et 11% des Syngonanthus (tab. 14.). Tableau 15. Bilan empirique du nombre de taxons d'Eriocaulaceae en Afrique et à Madagascar. Nombre de taxons recensés Taxons Afr Afr. centrale Zaï Bur Rwa Cgo AfW AfS Ang Nam Mad Mas Eriocaulon 83 41 8 1 2 28 15 20 3 22 3 Mesanthemum 14 6 0 0 1 6 0 2 0 2 0 Paepalanthus 2 1 0 0 1 2 0 0 0 3 0 Syngonanthus 14 14 3 0 2 1 1 5 0 1 0 Total 113 62 11 1 6 37 15 27 3 28 3 394 11.3. Bilan en Afrique centrale et au Congo Sur un total d'environ 136 taxons présents en Afrique et Madagascar, la flore d'Afrique centrale, y compris le Congo, en compte 64 taxons (61 espèces, 2 sous-espèces et 1 variété) soit 47% de la flore des Eriocaulaceae du territoire. La répartition de ces 64 taxons dans les différents genres présents en Afrique centrale et au Congo se fait de la manière suivante (les pourcentages sont exprimés par rapport au nombre de taxons que compte la flore d'Afrique centrale et du Congo): Eriocaulon 43 taxons (soit 67%), Mesanthemum 6 taxons (soit 9,5%), Paepalanthus 1 taxon (soit 1,6%) et Syngonanthus 14 taxons (soit 22%). Il ressort de ce qui précède que les Eriocaulon constituent le groupe le plus abondant dans la flore de ce territoire. Ils sont suivis de très loin par les Syngonanthus, les Mesanthemum et les Paepalanthus. A l'échelle africaine et malgache, cette composition floristique suit la même tendance évolutive. Par contre, à l'échelle régionale, cette représentativité est valable pour Eriocaulon. Pour les autres genres (Mesanthemum, Paepalanthus et Syngonanthus), les proportions sont inversées suivant les régions. a. En Afrique centrale: dition de la Flore Il a été recensé globalement 64 taxons au Zaïre dont 42 sont reconnus pour le genre Eriocaulon, 6 pour le genre Mesanthemum, 1 pour le genre Paepalanthus et 14 pour le genre Syngonanthus. Au Burundi: Sur un total de 11 taxons inventoriés, 8 appartiennent au genre Eriocaulon et les 3 autres au genre Syngonanthus. Notons que les genres Mesanthemum et Paepalanthus ne sont pas représentés au Burundi. Au Rwanda une seule espèce du genre Mesanthemum est inventoriée. La famille est donc mongénérique et monospécifique. b. Au Congo Pour ce territoire il a été recensé 6 taxons distribués dans les 4 genres (présents en Afrique) de la manière suivante: Eriocaulon 2 espèces, Mesanthemum 1 espèce, Paepalanthus 1 espèce et enfin Syngonanthus avec 2 espèces (Kimpouni & al., 1992). Le nombre de taxons recensés pour d'Afrique centrale et le Congo n'est pas exhaustif car certains spécimens nécessitent encore plus de matériel pour mieux définir leur rang; et pour d'autres, le matériel s'y rapportant présente des caractères dont la variabilité mérite d'être revérifiée après de nouvelles récoltes (annexe). De telles émdes permettront de mieux comprendre les affinités entre les taxons suivant la variation des caractères et d'aider si possible aux questions touchant à l'hybridation. La position 395 géographique des territoires voisins à ceux étudiés et l'absence de barrière naturelle entre eux soulèvent le doute sur l'absence les taxons qu'ils abritent dans la flore d'Afrique centrale. 11.4. Richesse spécîfîque par district phytogéographique 11.4.1. L'Afrique centrale Le territoire de l'Afrique centrale est subdivisé en 11 districts phytogéographiques dont le potentiel floristique est très variable. L'étude des Eriocaulaceae de cette partie du continent africain montre que le district du Haut-Katanga est la plus riche avec 83% des espèces. Suivi, par ordre décroissant, par les districts du Kasaï (21%), du Rwanda-Burundi (17%), du Bas-Congo (12,5%), de l'Ubangi-Uele (11%), du Forestier central (8%), du Bas-Katanga (3%). Les districts du Côtier, du Mayombe, du Lac Albert et des Lacs Edouard et Kivu sont les plus pauvres avec 1,6% chacun (Tab. 16 & Fig. 95 D.). pourcentage calculé correspond à la valeur de la connaissance de la flore des Eriocaulaceae à l'échelle de l'Afrique centrale, une fois que le matériel d'un district est étudié. Il ne représente pas une valeur intrinsèque du district par rapport à la flore des Eriocaulaceae. Il est de même pour les nombres, car ceux-ci représentent le nombre d'espèces recontrées dans le territoire et non propres à celui-ci. Le genre Eriocaulon qui n'a pas de représentants dans les districts du Côtier et du Mayombe est très faiblement représenté (1 taxon) dans les districts du Bas-Katanga, du Forestier central, du Lac Albert et des Lacs Edouard et Kivu. Dans les autres districts le nombre de taxons varie entre 3 et 35, soit 7 à 83% taxons du genre connu en Afrique centrale (Fig. 94 A.). Le genre Mesanîhemum avec 3 représentants (soit 50% des taxons su genre) dans le district du Kasaï et 6 (soit 100% des taxons du genre) dans le district du Haut-Katanga compte un représentant dans les autres districts (17%), sauf dans les districts du Lac Albert, des Lacs Edouard et Kivu et du Rwanda-Burundi où le genre n'est pas représenté (Fig. 95 B.). Le genre Paepalanthus n'est connu que du district du Bas-Congo et représente 100% des taxons du genre. Le genre Syngonanthus est absent des districts du Côtier, du Mayombe, du Bas-Katanga, de l'Ubangi-Uele, du Lac Albert et des lacs Edouard et Kivu mais est représenté dans le district du Haut-Katanga par 6 espèces (43% des taxons du genre), 8 (57% des taxons du geru-e) dans le district du Kasaï et 3 (21% des taxons du genre) dans les districts du Rwanda-Burundi, Forestier central et Bas-Congo (Fig. 95 C ) . 396 FIg. A • R i p a r t i t l o n d « * t a x o n i du g e n r e E r l o c e u l o n per dietrict p h y t o g é o g r i p h i q u e FIg. B . R é p e r t i t l o n d c a U x o n i du g e n r e M e a i n t h e m u m par diatrtct p h y t o g é o g r a p h i q u e Nb, sp. N b . sp. 64 III IV. V VI VII VIII )X X XI I II III IV V VI VII VIII IX X XI FIg. C • R é p a r t i t i o n d e a t a x o n a d u g e n r e S y n g o n a n t h u a par diatrict p h y t o g é o g r a p h i q u e Nb. sp. FIg. O . N o n a n m l m u n a i par «IMrlet pkyioaésaraMilaae Nb. 3 0 . ao 50 40 30 20 10 0 I II la IV V VI VII vin ix x xi I il III IV V VI VII VIII IX X XI Fig. 9 5. Répartition des taxons d'Afrique centrale par district phytogéographique 397 Tableau 16. Aspect global du nombre de taxons par District phytogéographique en Afrique centrale et au Congo Districts phytogéograph iques Genres T 1 TT il m IV V VI VII \7TTT V111 TY lA Y A YT Al Eriocaulon (1) (2) 0 0 0 0 3 1 3 0 1 1 1 1 6 0 1 2 1 1 8 0 35 0 Mesanthemum (1) (2) 1 1 1 0 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 6 0 Paepalanthus (1) (2) 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Syngonanthus (1) (2) 0 0 0 0 3 1 8 0 0 1 3 2 0 0 0 0 0 0 3 G 12 G Total (1) (2) 1 1 1 0 8 3 14 1 2 3 5 5 7 1 1 3 1 2 11 0 53 0 (1) (2) 1,6 17 1,6 0 12,5 50 22 17 3 50 8 83 11 17 1,6 50 1,6 33 17 0 83 G % I - XI numérotation des districts phytogéographiques (voir carte des territoires phytogéographiques: (1) Afrique centrale (Zaïre - Rwanda - Burundi), (2) Congo 11.4.2. Le Congo Le Congo compte 11 districts phytogéographiques (Kimpouni & al., 1992). L'étude des Eriocaulaceae a montré que ces territoires ont une richesse floristique inégale. Les districts du Mayombe, de la Haute- et de la Basse-Sangha sont dépourvus de tous les taxons. Les districts du Niari et des Plateaux Batékés ont chacun un représentant de la famille des Eriocaulaceae. Les districts les plus riches, sont les districts de la Léfini, du Chaillu, des Cataractes, de la Likouala et de l'Alima avec un nombre de taxons compris entre 2 et 5 ( soit 33 à 83% des taxons reconnus au Congo). Les genres Eriocaulon et Syngonanthus sont les mieux représentés avec 2 taxons chacun, soit 33% (Tab. 16 et Fig. 96 D). 398 Fig. A . R t p a r t i t l o n d e s t a x o n * du g a n r a E r l o c a u l o n fig. B . R é p a r t i t i o n d a a t a x o n a du g a n r a M a a a n t h a m u i n par d i s t r i c t p l i y t o g é o g r a p l i l q u a par d i a t r i c t p h y t o g é o g r a p h i q u a Nb. sp. Nb. 3p. 2.5 1-1 I 1.2 f 1 ,1 111 i v V VI VII VIII IX X XI 1 II m IV v v i v u viii ix x xi Fig. C • R é p a r t i t i o n d a a t a x o n i du g a n r a S y n g o n a n t h u a Fig. O - N o m b r a t o t a l d a a t a x o n a p a r d i a t r i c t p h y t o g é o g r a p l i l q u a par d i a t r i c t p h y t o g é o g r a p h i q u a Nb. sp. Nb. sp. Il III IV V VI VII v m IX X XI V v v i vii v i n i x x xi Fig. 96. Répartition des taxons du Congo par district phytogéographique 399 Le genre Eriocaulon est absent des districts du Kouilou, du Mayombe, du Niari, des Plateaux Batékés, de la Haute- et de la Basse-Sangha. Tous les autres districts, excepté celui de la Likouala qui a 2 taxons (soit 100% des taxons connus du Congo), ont un seul représentant (soit 50% des taxons connus du Congo) (Fig. 96 A.). Le genre Mesanthemum représenté uniquement par M. radicans est le plus répandu mais il est absent dans les districts du Mayombe, de la Haute- et de la Basse-Sangha (Fig. 96 B.). Le genre Paepalanthus, avec P. lamarckii comme unique représentant n'est coimu que du district de la Léfini. Le genre Syngonanthus, avec 2 taxons (soit 100% des taxons connus du Congo) dans le district de la Léfini et 1 (soit 50% des taxons coimus du Congo)dans les districts du Chaillu et des Cataractes, n'est pas présent dans tous les autres districts (Fig. 96 C ) . Les raisons de cette répartition inégale des Eriocaulaceae dans la flore d'Afrique centrale et du Congo sont soit écologiques soit dues à l'insuffisance d'informations floristiques. 11.5. Facteurs limitants la distribution 11.5.1. Information floristique I ^ s efforts investis dans l'exploration floristique de l'Afrique centrale (Zaïre Rwanda - Burundi) et du Congo sont inégalement répartis en fonction des régions et des familles de plantes (Kalanda, 1981; Lebrun, 1960 & 1976; Lisowski, 1991; Symoens & Ohoto, 1973). En ce qui concerne les Eriocaulaceae, leur connaissance et leur valorisation sont encore très insuffisantes, voire méconnues. Les différentes études ethnobotaniques à travers l'Afrique ne reprennent aucune citation faisant usage des Eriocaulaceae. Sur les indications d'herbiers, seule, Syngonanthus upembaensis aurait en territoire Baluba (au Zaïre) des vertus médicinales contre les maux de tète. Dans le cas de l'Afrique centrale, certaines parties de ce territoire sont encore mal cormues; le Rwanda peut en être un exemple malgré l'existence d'une flore des Eriocaulaceae. Dans cette contrée d'Afrique centrale, seule E. schimperi est connue comme représentant de la famille (Champluvier, 1988; Troupin, 1971). Comparé à la flore des pays voisins (Burundi, Ouganda, Zaïre) il est difficile d'admettre l'existence d'une seule espèce au Rwanda. On peut toutefois admettre que cette pauvreté en nombre de taxons soit réelle malgré le niveau d'investigation. Au Zaïre, les territoires voisins du Katanga 400 abritent des espèces qui ne sont pas représentées dans la flore, en l'absence de toute barrière. Cette observation pose, une fois de plus, la question du niveau d'exploration floristique de la flore d'Afrique centrale. Le Congo est l'un des rares pays africains où la prospection botanique est très insuffisante. Il n'est donc pas étonnant que ce territoire ne puisse compter que 6 taxons actuellement connus pour la flore des Eriocaulaceae (Kimpouni & al., 1992). Si les districts du Kouilou, du Mayombe, du Niari, des Cataractes, de la Léfini et des Plateaux Batékés sont floristiquement connus grâce aux travaux de Barbé (1987), Blanchon, (1960); Bouquet (1976), Descoings (1972 & 1975), Koechlin (1955, 1957 & 1961), Makany (1972 & 1976), Moutsamboté (1985), Sita (1980) les districts de la Likouala, de l'Alima, de la Haute- et de la Basse-sangha sont au contraire moins bien étudiés. Pour ces districts l'on dispose plus de références sur l'étude des essences forestières (Bégué, 1967; Makita-Madzou, 1985; Rollet, 1964). Les Eriocaulaceae du Congo, comme les autres familles, n'ont fait l'objet d'aucune étude; elles sont cependant souvent citées dans plusieurs travaux de phytosociologie (Descoings, 1961; Makany, 1972 & 1976; Koechlin, 1961; Sita, 1980). Du point de vue floristique, les spécimens du Congo sont rares et quant ils y en a, ils proviennent toujours des mêmes localités. Ceci traduit donc une insuffisance d'information dans l'exploration de la végétation congolaise. Du point de vue écologiques, les Eriocaulaceae sont des des plantes des endroits découverts des savanes. Dans ces milieux, elles sont liées aux mares et marécages sur sables, cuirasses ferrallitiques, dalles et dômes rocheux. C'est Ainsi que les districts forestiers sont dépourvus à'Eriocaulaceae. Pour les milieux favorales à leur développement, le faible nombre de taxons peut être le résultat d'une prospection botanique très sommaire (tel peut être le cas de tous les districts ayant 1 seul représentant). Compte tenu de l'affinité des espèces de cette famille à l'altitude, le relief est un facteur important dans l'interprétation et l'appréciation de leur répartition. Dans le cas de l'Afrique centrale les districts du Haut-Katanga, du Kasaï, du Rwanda-Burundi, de rUbangi-Uele et le Bas-Congo sont les plus fouillés pour ce qui est des Eriocaulaceae. Par contre au Congo, ce sont les territoires de la Léfini, des Cataractes, du Chaillu et du Kouilou qui ont été relativement les mieux prospectés. 401 11.5.2. Conditions écologiques Etant donné que la répartition géographique des espèces est influencée par les conditions écologiques (pH, ensoleillement, humidité, substrat, altitude), on peut dire que l'habitat est un facteur limitant et sélectif pour les Eriocaulaceae. L'absence de tel ou tel taxon dans un district prouve que les conditions d'habitat ne sont pas favorables à son développement (Schnell, 1977; Jacques-Félix, 1947; Jaeger & Adam, 1971; Koechlin, 1961; Schmitz, 1971). . La richesse spécifique d'un habitat dépend de la nature du substrat (sable, tourbe, dalle et dôme rocheux, cuirasse ferrallitique) et de l'altitude. Les taxons d'Eriocaulaceae sont également réparties suivant les conditions du substrat (sables, affleurements rocheux,...). Notons qu'il existe une spécialisation suivant le type de la roche mère (dolérite ou granité) qui est responsable de la cuirasse ferrallitique, de la dalle ou du dôme rocheux (Schnell, 1949, 1977; Jacques-Félix, 1947; Jaeger & Adam, 1971). Le pH n'est pas un élément de moindre intérêt car sa variation est liée au type et à la nature du substrat. Ainsi, deux habitats soumis aux mêmes conditions climatiques mais ne partageant pas le même substrat, présenteront une nette différence dans leur composition spécifique. L'effet de l'altitude est très sélectif et se fait ressentir sur l'abondance et la diversité des taxons. Il se manifeste par l'établissement d'une augmentation concomitante du nombre d'espèces et l'altitude. Les habitats de très hautes altitudes, caractérisés par un un climat beaucoup plus tempéré ont une concentration d'Eriocaulaceae quasi nulle, alors que les habitats de faible altimde sont très pauvres en diversité spécifique. Les habitats offrant les meilleurs conditions au développement des Eriocaulaceae sont compris entre 900 et 1800 m d'altitude (White, 1983; Lisowski & Malaisse, 1989; Schnell, 1949 & 1977). Cette même constatation a été faite dans le Fouta-Djalon (Afrique de l'Ouest) en Angola et en Afrique du sud où les habitats situés sur les hauts plateaux, entre 1000 et 1500 m d'altimde, avec des piques dépassant à peine 1900 m, sont des sites très riches en Eriocaulaceae (White, 1983; Hess, 1955; Obermeyer, 1985). Comme les taxons d'Eriocaulaceae manifestent une sensibilité à l'altitude, une répartition altitudinale (verticale) est envisagée suivant les étages de végétation définis par Lebrun (1960a & b), Ross (1955) et Schnell (1977). (I) 0 - 900 m: espèces planitiares (II) 900 - 1800 m: espèces des hauts plateaux ou submontagnardes (III) 1800 - 2600 m: espèces montagnardes (IV) > à 2600 m: espèces afro-alpines 402 L'analyse du tableau 17 et de la figure 97., concernant l'évolution du nombre d'espèces en fonction de l'altitude, montre que les sites de l'étage sub-montagnard sont les plus colonisés par les Eriocaulaceae, car les conditions de développement leur son favorables. Dans la flore d'Afrique centrale et du Congo, les Eriocaulaceae sont essentiellement submontagnardes. Tableau 17 : Répartition verticale des taxons d'Afrique centrale et du Congo Nombre de taxons/genres Altitude (m) Erio. Mesan. Paepa. Syngo. Total I 0-900 12 1 1 4 18 II 900 - 1800 39 6 0 13 58 III 1800 - 2600 5 0 0 4 9 IV >2600 1 0 0 0 1 Le genre Eriocaulon est présent dans les 4 étages de la subdivision altitudinale de la flore africaine. Il se développe mieux dans les stations submontagnardes que dans les stations à basse ou à très haute altitude. E. schimperi est la seule espèce qui à un comportement montagnard - subalpin et ne descend pas plus bas. Le genre Mesanthemum est submontagnard. M. radicans est la seule espèce qui descend en dessous de cet étage pour coloniser les stations de basse altitude et avoir, également, un comportement planitiaire. Le genre Paepalanthus est en Afrique centrale et au Congo uniquement planitiaire et de très basse altitude (480 - 500 m). Les taxons du genre Syngonanthus sont plus présents dans l'étage submontagnard que dans les étages planitiaire et afro-montagnard. Il n'atteint pas l'étage afro-alpin. Certaines espèces ont une aire de répartition verticale s'étendant sur 2 étages, tel est le cas d'Eriocaulon melanocephalum, E. schimperi, Mesanthemum radicans, S. ngoweensis, S. poggeanus,... 403 F i g . 9 7 - R é p a r t i t i o n verticale des e s p è c e s d'Afrique c e n t r a l e et du C o n g o Nb. sp, 120 100 - C l a s s e s d'altitude Eriocaulon Mesanthemum Syngonanthus i i i i Cumulé Paepalanthus 404 CHAPITRE 12. PHYTOGEOGRAPHIEETENDEMISME 12.1. Les Eriocaulaceae en Afrique Les travaux de floristique, phytosociologie et taxonomie à travers les Régions phytogéographiques intertropicales et subtropicales africaines ont prouvé que les Eriocaulaceae sont omniprésentes dans toutes les Régions. La répartition phytogéographique est basée sur la subdivision de White (1979 & 1983). Elle découpe l'Afrique et le Madagascar en un ensemble de 20 entités Régionales dont le Guinéo-Congolais, le Zambézien, le Soudanien, l'Afromontagnarde morcelée, la zone de transition Guinéo-Congolaise/Soudanieime, la zone de transition Guinéo-Congolaise/Zambézienne et la Mosaïque du lac Victoria concernent cette étude (fig. 98.). La délimitation des centres régionaux d'endémisme étant basée sur un taux d'endémisme très important, la flore d'Afrique centrale par son appartenance à plusieurs éléments phytogéographiques présenterait une richesse et une diversité floristique exceptionnelle (Fig. 99.). 12.2. Phytogéographie et distribution des taxons d'Afrique centrale La flore d'Afrique centrale est influencée par les éléments phytogéographiques des Régions et Zones suivantes: Région Guinéo-Congolaise, la Zone de transition Guinéo-Congolaise/Soudanienne, La Mosaïque régionale du lac Victoria, la Zone de transition Guinéo-Congolaise/Zambézienne, la Région Zambézietme et la Région Afromontagnarde. 12.2.1. Phytogéographie du genre Eriocaulon Le genre Eriocaulon est celui qui est le plus commun en Afrique et à Madagascar, mais seules Eriocaulon melanocephalum, E. setaceum et E. cinereum présentent des aires de distribution dépassant les limites africaines pour atteindre les régions tropicales et subtropicales de l'Amérique, d'Australie, de l'Inde et de l'Europe (Sud d'Italie). Beaucoup d'espèces, parmi lesquelles Eriocaulon zambesiense, E. latifolium, E. afzelianum et E. fulvum ont des aires géographiques assez larges à l'intérieur du continent. Parmi les espèces restantes, certaines ont des aires très localisées et d'autres présentent des aires intermédiaires. Les espèces à aires restreintes sont généralement caractéristiques d'un élément géographique donné et sont par conséquent endémiques. Dans la Région Guinéo-Congolaise, l'élément géographique du Guinéen supérieur est caractérisé par E. rufum, E. plumale, E. togoense, E. jordanii et E. irregulare,et l'élément géographique de la Basse Guinée englobant la Cuvette Congolaise serait caractérisé par E. mannii, E. stipantepalum, E. recurvibracteum et E. similitepalum. L'élément géographique qui a une 405 Fig. 9 8. Principales phytochories de l'Afrique et de Madagascar (d'après White, 1983) I. Ccmrc régional d'entléniibnie guinéo-congolais. II. Centre régional d'endéinisme zambézien. 111. Centre régional d'endéinisme soudanien. IV. Centre régional d'cndémisme de la Somalie et du pays Masai. V. Centre régional d'endémismc du Cap. VI. Centre régional d'endémisine du Karoo-Namib. VII. Centre régional d'endémisme méditerranéen. VIII. Centre régional d'endémisine morcelé al'romontagnard, incluant IX, la région morcelée afroalpine d'appauvrissement lloristique extrême (non figurée séparément). X. Zone de transition régionale guinéo-congolaise/zambézieiine. ,XI. Zone de transition régionale guineocongolai.se/soudanienne. XII. Mosaïque régionale du lac Victoria. .XIII. Mosaïque régionale de Zan/ibar-lntunibane. \ 1 V . Zone de traiLsition régionale Kalahari-Highveld. XV. Mosaïque régionale du Tongaland-Pondoland. .XVI. Zone de transition régionale du Sahel. .XVII. Zone de transition régionale du Sahara. XVIll. Zone de transition régionale méditerraneo-saliariennc. .XI.X, Centre régional d'endémisine malgache oriental. X X . Centre régional d'endémisme malgache occidental. 406 VIII > 4000 ( e = + 3000) 500 -XI = 3 0 0 0 I Souche d'endémisme saharo-sindienne ( e ^ 0) 1 = 2 0 0 0 , 1 e 4 P OJ II Zone de transition régionale sahélienne III Souche d'endémisme soudanienne -X = + 3 0 0 0 . IV Zone de transition régionale guinéocongolaise/soudanienne V Souche d'endémisme guinéo-congolaise (e > 10%). V I I = + 8 5 0 0 ( e =-+' VI Zone de transition régionale guinéocongolaire/zambézienne VII Souche d'endémisme zambézienne VIII Souche d'endémisme continentale insulaire afro-montagnarde IX Souche d'endémisme Somalie-Masaï X Mosaïque régionale ZanzibarInhambane XI Mosaïque régionale lac Victoria X I ] X n i Souche d'endémisme malgache (occidentale et orientale) 3 ± 2400 = ± 6 1 0 0 (6*= ± 79,2%) ( e = ± 78,7%) e = ± 81% 1000 Km Fig.99.Les grandes divisions chorologiques de l'Afrique tropicale et de Madagascar avec leur richesse floristique et leur taux d'endémisme suivant les chiffres de White, 1983 (d'après Lebrun & Stork, 1991, modifié pour l'inclusion de Madagascar). 407 influence très marquée est l'élément Zambézien qui regroupe le plus grand nombre d'espèces. L'élément géographique de la mosaïque régionale de Tongaland-Pondoland se caractérise par E. Ruhlandii Schinz. E. hydrophilum Markôtter et l'élément afro-montagnard sudafricain se caractérise parE. dregei Hochst. L'élément géographique de Madagascar est très isolé et possède des espèces caractéristiques (Moldenke, 1956). Les études de la flore des Eriocaulaceae africaines et malgaches, avant la présente, donnent pour le genre Eriocaulon, plus ou moins, respectivement 25 espèces dans le Guinéen supérieur (Meikle, 1968), 24 en Angola (Hess, 1955), 19 à Madagascar (Moldenke, 1955), 12 en Afrique du Sud (Obermeyer, 1985), 3 en Namibie (Friedrich-Holzhammer, 1967) et 4 au Soudan (Andrews, 1956). On peut ainsi déduire que le centre de spéciation du genre est dans les hauts plateaux du fouta Djalon (territoire située entre la Guinée et La Sierra Leone) dans le Guinéen supérieur. La présente étude des Eriocaulaceae d'Afrique centrale et du Congo révèle pour le genre Eriocaulon la présence de 42 taxons dont la majorité (35 taxons) provient ou est présent dans la partie du Haut-Katanga (Zaïre), qui elle même est u n "district" phytogéographique de l'Afrique centrale appartenant à la Région Zambézienne (Tab. 18 et Fig. 100.). Comparé au Fouta Djalon, le Haut-Katanga serait le nouveau centre de spéciation du genre. Malgré son nombre élevé de taxons, le district du Haut-Katanga ne peut pas être considéré comme le nouveau centre de diversification du genre Eriocaulon, c'est plutôt la Région Zambézienne et surtout sa partie Nord du centre qui abrite le centre de spéciation du genre Eriocaulon. Cette extension du centre de spéciation, sur les hauts plateaux zambéziens, est justifiée par le fait que l'endémisme des taxons n'est pas prouvée avec exactitude. En effet, l'absence de barrières naturelles réelles entre le Haut-Katanga et les territoires des pays voisins, permet de supposer que ces taxons qui ne sont inventoriés aujourd'hui que du Haut-Katanga peuvent être présents dans la flore des territoires limitrophes (Lisowski, 1991) et l'exemple typique est donné par les taxons du genre Mesanthemum. Le potentiel floristique des Eriocaulaceae dans ces territoires n'étant que très peu connu, les quelques espèces décrites de ces régions et qui se retrouvent dans le territoire du Haut-Katanga en Afrique centrale illustrent bien l'étroitesse des rapports floristiques entre ces territoires. Excepté E. mutaîum et E. gilgianum qui sont des Afro-malgaches et E. melanocephalum, E. setaceum et E. cinereum qui ont une aire de distribution très large (présentant des aires disjointes), les autres espèces sont typiquement africaines ou Fig. 100. Répartition phytogéographique et e n d é m i s m e des taxons du genre Enocaulon en Afrique centrale plus Congo et Madagascar, E. mclanoccphalum E. sctacciiin E. Icusczii E. parvitepalum raca n E. g' • • >sun 409 malgaches. Parmi les taxons africains, on compte les espèces Afro-tropicales, Plurirégionales africaines, Guinéennes, Zambéziennes, Soudaniennes, Bas-Guinéennes, Guinéo-Congolaises, e t c . . ( f i g . 100.). Tableau 18 Distribution phytogéographique et répartition des taxons du genre Eriocaulon de l'Afrique centrale et du Congo Distribution Taxons N b T P Afr. centrale h Zaï + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 1 E. africanum 2 E. afzelianum 3 4 5 6 E. alaeum E. albocapitatum E. angustibracteum E. bicolorum 7 E. buchananii 8 E. cinereum 3 Pant 9 E. denticulum 7 end Sh 10 E. diloloense 3 end Sh 11 E. fulvum 7 GZ 12 E. gilgianum 5 Afr.Malg. 13 E. glandulosum 3 end Sh 14 E. inundatum 6 GC 15 E. katangaense 1 end Sh 16 E. latifolium 9 GZ 17 E. linearitepalum 1 end Sh 18 E. longipetalum 8 Zamb 19 E. malaissei 5 end Sh 20 E. meiklei 3 GZ 21 E. melanocephalum 22 E. mutatum 5 AfMa 23 E. nigericum 3 GC + + 24 E. nigrocapitatum 4 end Sh + 4 Zamb 17 GZ 3 4 2 2 end Sh GCS end Sh end Sh 22 Zamb 37 AfAMa Bur C A A A N M M g f f n a a a 0 W S g m d s + - - Rwa + + + + + + + + ++ -- + - -+ + 4- + + + + + 410 suite Distribution Taxons N T C A A A N M M b P g f f n a a a h 0 W s g m d s Afr. centrale Zaï P rtmrsii Ktn\nnifpïiiTn parvitepalum 1 end Sh 1 1 cnu + 27 E. pictum 4 -U 28 29 E. pseudomutatum E. ramocaulum 1 CllU 1 4 Zamb 30 E. recurvibracteum 6 end CG 31 E. schimperi 56 AfMo 32 E. setaceum 31 AfAs 33 E. similischimperi 2 end Sh 34 E. similitepalum 8 GZ 35 E. sinealaeum 1 end Sh 36 E. stipantepalum 5 end GCS 37 E. stoloniferum 3 Zamb 38 E. submersum 1 Zamb 39 E. teusczii 40 E. transvaalicum 41 E. varium 10 end Sh 42 E. zambesiense 18 GZ 26 ijll 30 Zamb 5 Zamb Bur Rwa 41^ r+1 - 4- + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 12.2.2. Phytogéographie du genre Mesanthemum Contrairement aux genres Eriocaulon et Syngonanthus, Mesanthemum est le seul genre de la famille des Eriocaulaceae à avoir une distribution Afro-malgache et ne dépassant pas la limite tropicale. Les travaux successifs de Koemicke (1856, 1863 & 1880), Pax (1907), Lecomte (1909), Pries (1916), Baker (1883), Moldenke (1951 & 1949), Jacques-Félix (1947) et Hess (1955), sur ce genre ont porté à 12 le nombre de taxons. La révision de ce genre pour la Flore d'Afrique centrale et du Congo qui a permis la description des nouveaux taxons et la réduction de certains autres (M. erici-roseni¥nQs) en synonyme a fixé le nombre de taxons à 16 (tab. 19.). Mesanthemum radicans est la plus courante. Comme toutes les espèces africaines, M. radicans n'atteint pas le Madagascar. 411 Tableau 19. Distribution phytogéographique et répartition des espèces du genre Mesanthemum en Afrique et à Madagascar Distribution Taxons N T A b P f h W 1 M. africanum Mold. 2 Zamb. - 2 M. albidum Lecomte 1 Guin + 5 M. ansustitepalum Kimpouni 4 end. sh 4 M. auratum Lecomte 2 Guin + 5 M. bennae Lecomte 1 Guin. + 6 M. cupricolum Kimpouni L nnu. sh 7 M. glabrum Kimpouni os ivi. ja€gen jac.-rei. •7 J Zamb. 2 Guin. + 9 M. pilosum Kimpouni 10 Zamb. - 10 M. prescottianum (Bong.) Koem. 5 Guin. + 11 M. pubescens Koem. 2 End. Malg. 12 M. radicans (Benth.) Koem. 245 Afr. trop. 13 M. reductum Hess 1 End. Ang. 14 M. roseni Pax 0 End. Eth. 15 M. mtenbergianum Koem. 1 End. Malg. 16 M. vanaZ>i7e Kimpouni 14 C g 0 G a b Z a ï A n g B u r f A E t h A f E - - + + -+ + - + + + + Zamb. + + + + + + - V + + Les autres espèces ont des aires très localisées et restreintes. Les taxons suivants: Mesanthemum albidum Lecomte, M. auratum Lecomte, M. bennae Jac.-Fél., M. jaegeri Jac.-Fél., M. prescottianum Koem. sont spécifiques du Guinéen supérieur où ils sont endémiques. M. reductum Hess n'est connue que de l'Angola, alors que M. roseni, connue uniquement par sa diagnose, est très localisée dans le massif abyssin en Ethiopie, alors que M. africanum Moldenke n'est connue que de la Zambie. Enfin, M. rutenbergianum Koem. et M. pubescens Koem. sont endémiques de Madagascar (Fig. 101.). La majorité des nouvelles espèces décrites au cours de cette révision proviennent du district du Haut-Katanga, donc de la Région Zambézienne. M a d + - + A Fig.101. Répartition phytogéographique et endémisme des taxons du genre Mesanthemiim en Afrique et Madagascar. M. ruteiibergianum M. angustitepalum M. cupriculum 413 La Région Guinéo-Congolaise, d'après cet inventaire, compte 6 espèces dont 5 localisées dans le Guinéen supérieur. La Région Zambézienne est la plus nantie avec 8 espèces dont 7 zambéziennes (5 du Haut-Katanga et ses environs, 1 pour l'Angola et 1 pour la Zambie). Dans les Régions et Zones de transitions non reprises ci-dessus, on rencontre seulement M. radicans sauf dans la Région afro-montagnarde où subsiste uniquement M. roseni. A la différence des taxons du Guinéen supérieur, qui sont morphologiquement très différents les uns des autres, ceux de la Région zambézienne sont d'une morphologie assez semblable les uns les autres et tendent à se confondre à ceux de Madagascar. Avant cette étude, le centre de spéciation de ce genre trouvait aussi dans les hauteurs du Fouta Djalon (territoire s'étendant de la Guinée en Sierra Leone) dans le Guinéen supérieur (Jacques-Félix, 1947). Comme pour le genre Eriocaulon, les taxons du genre Mesanthemum sont localisés pour la plupart dans le Haut-Katanga et les territoires voisins des pays frontaliers (Fig. 101.). Il s'ensuit donc que le centre de diversification se trouve dans le Région Zambézienne et plus précisément dans sa partie Nord centre et non dans le Guinéen supérieur. Cette localisation du centre de spéciation conduit à penser que l'extension de M. radicans est à l'origine des taxons du Guinéen supérieur et de Madagascar. 12.2.3. Phytogéographie du genre Paepalanthus Le genre Paepalanthus est le plus riche en espèces. Il est distribué à travers les régions tropicales d'Amérique, d'Afrique et de Madagascar. De toutes les espèces, seules deux ont une large distribution phytogéographique: P. lamarckii, qui couvre toute l'aire du genre et P. pulvinatus N.E.Br. qui a une aire afro-américaine (tab. 20.). En Afrique, ce dernier taxon est limité à la région occidentale, principalement en Sierra Leone, où sa présence reste toujours douteuse (Brown, 1902; Ruhland, 1903; Meikle, 1968; Giulietti & Meikle, 1982). Quant k P. itremensis (}Aox2LÏ) Stutzel Qi P.bosseri(}Aox2A) Stutzel, elles sont toutes deux endémiques de Madagascar. Le genre Paepalanthus possède donc 4 représentants dans la région afro-malgache. 414 Tableau 20. Distribution des taxons du genre Paepalanthus en Afrique et à Madagascar Distribution des taxons Taxons Nb T.Ph. Afr. centrale Zaï P. lamarckii g Pant P. pulvinatus 0 AfAm P. itremensis 1 End Bur Cgo AfW + + AfS Ang Nam Mad Mas Rwa + + + + Mad P. bosseri 1 End + Mad Les espèces du genre Paepalanthus et notamment P. lamarckii, montrent qu'ils occupent une aire discontinue dans la région afro-malgache. Le premier foyer simé dans le Guinéen supérieur, regroupe les pays suivants: Sénégal, Guinée, Sierra Leone et Liberia. Dans cette aire se trouve P. lamarckii et P. pulvinatus; le deuxième foyer se trouve dans le Bas Guinéen, du Gabon au Zaïre en passant par le Congo et se poursuit jusqu'à la côte de l'océan indien, en Tanzanie, dans la mosaïque régionale de Zanzibar - Inhambane (White, 1983). Une seule espèce (P. lamarckii) colonise cette zone; enfin, le dernier foyer est celui de Madagascar avec P. lamarckii, P. itremensis et P. bosseri. Le centre de spéciation pour la Région afro-malgache serait situé à Madagascar mais la présence (quoique douteuse) de P. pulvinatus dans le Guinéen supérieur rapproche ce foyer du centre de spéciation générale du genre situé en Amérique. Cela pourrait expliquer l'origine des taxons malgaches (dont la taxonomie est à repréciser) qui sont peut-être dûs à l'extension de P. lamarckii. Dans les pays où le genre Paepalanthus est cité, P. lamarckii ne couvre pas tout le territoire mais est présent dans quelques stations très isolées et dans la plupart des régions, une seule station par pays: île M'Bamou pour le Congo, Kinshasa pour le Zaïre, l'île de Mafia (Tanzanie) pour la Tanzanie et le Fouta Djalon (Afrique de l'Ouest). 12.2.4. Phytogéographie du genre Syngonanthus Le genre Syngonanthus couvre toutes les régions de l'Afrique tropicale et de Madagascar. Il est le seul genre avec Eriocaulon à pouvoir franchir la limite 415 phytogéographique du tropique de capricorne pour se retrouver en Afrique du sud avec S. wahlbergii. A la différence des genres Eriocaulon et Paepalanthus où l'on retrouve au moins un taxon commun à l'Amérique ou à l'Asie, les taxons africains et malgaches sont strictement limités à l'aire Afro-malgache. L'espèce 5. wahlbergii QSI la seule espèce ayant une très large répartition (afro-tropicale), mais elle n'atteint pas l'île de Madagascar. Les travaux successifs de Ruhland (1903), Brown (1901), Hess (1955), Moldenke (1956 & 1968), Lecomte (1909) sur le genre Syngonanthus en Afrique avaient permis de décrire 7 taxons. La présente révision a abouti à la description de 7 nouveaux taxons dont la plupart sont du Haut-Katanga (Tab. 21.). La Région Guinéo-Congolaise compte en plus de S. wahlbergii, A autres taxons {S. poggeanus, S. ngoweensis, S. schlechteri subsp. schlechteri et S. schlechteri subsp. appendiculata) représentés surtout dans la Basse Guinée, ancien centre de spéciation. La Région Zambézienne compte 9 taxons dont la majorité provient du Haut-Katanga et des territoires voisins (Fig. 102.). Le Madagascar ne compte qu'une seule espèce S. humberti (endémique). Cette étude attribue à la Région Zambézienne le centre de spéciation du genre Syngonanthus pour l'Afrique et le Madagascar. Notons que S. welwitschii, contrairement à la littérature, ne remonte pas plus haut que la Région Zambézieime (Moldenke, 1977 & 1984; Kimpouni & al., 1992). Il est donc inexistant dans le Guinéen supérieur. Sa distribution serait uniquement Zambézienne/kalahari-Highveld. 12.3. Situation des Eriocaulaceae africaines dans le monde Au plan mondial, les Eriocaulaceae africaines et malgaches représentent environ 11,5% des taxons qui se répartissent comme suit: Afrique 9,5% et madagascar 2% (Tab. 22.). Cette représentation globale, bien que très faible au niveau mondial, donne parfois une représentation importante au niveau des genres. Ainsi, l'Afrique par les Eriocaulon offrent 21%, les Mesanthemum 87,5%, les Paepalanthus 0,4% et les Syngonanthus 7%. Pour le Madagascar on a respectivement 5,5% des Eriocaulon, 12,5% des Mesanthemum, 0,6% des Paepalanthus et 0,5% des Syngonanthus. Globalement, la zone afro-malgache est riche en Mesanthemum (1(X)%), Eriocaulon (26,5%). Paepalanthus et Syngonanthus sont les genres les moins représentés dans la flore afro-malgache, soit respectivement 0,8% et 7,5%. Cette même étude menée pour les différentes zones de la flore africaine donne globalement des résultats semblables à ceux obtenus en Afrique centrale. SYNGONANTHUS *. S. welwitschii S. poggeonus S. wahibergii Fig.102.Répartition phytogéographique et endémisme des taxons du genre Syngonanthus en Afrique centrale et au Congo. 417 Tableau 21. Distribution phytogéographique et répartition des espèces et sous-espèces du genre Syngonanthus en Afrique Taxa N A f W T P h b R C A Z a ï A n g 4- 1 C g 0 1 S. angolensis Hess B u r A f A 4- 2 S. bianoensis Kim. 2 Pn/1 3 S. lisowskii Kim. subsp. lisowskii U End. Sh. - - - + - - - - 4 S. lisowskii Kim. subsp. 1 End. Sh. - - - + - - - - 4- 5 S lonQihra.cteo.tus K i m 1 6 5. manikaensis Kim. D nnu. ou.. 7 S. ngoweensis Lec. 9 G7 8 5. poggeanus Ruhl. 76 9 5. robinsonii Mold. 7 -1- -1- 1 -1- 1 4- + + + + + + + + + + CGZ Zamb. 10 5. schlechteri Ruhl. ^MZ?/?. schlechteri 25 11 S. schlechteri Ruhl. 5MZ?5p. appendiculata Kim. 4 End. Sh. + 12 5. upembaensis Kim. 1 End. Sh. 13 5. wa/z/i?erg/i (Koem.) Ruhl. 20 Afr. trop. 14 5. welwitschii (Rendle) Ruhl. 10 Zamb. + + + + + + CG + + + + + + + + Tableau 22. Taux d'intervention (par genre) des Eriocaulaceae africaines et malgaches dans le bilan mondial (en %) contribution en pourcentage i Taxons Eriocaulon Afr 21 Afr. centrale Cgo AfW AfS Ang Nam Mad Mas Zaï Bur Rwa 10 2 0 0,5 7 4 5 0,7 5,5 0,7 Mesanthemum 87,5 37,5 0 0 6 37,5 0 12 0 12,5 0 Paepalanthus 0,4 0,2 0 0 0,2 0,4 0 0 0 0,6 0 Syngonanthus 7 7 0,7 0 1 0,5 0,5 2,5 0 0,5 0 9,5 5 1 0 0,5 3 1 2 0,2 2 0,2 Total A f E 418 12.4. Endémisme des Eriocaulaceae en Afrique centrale et au Congo L'analyse globale de l'endémisme des Eriocaulaceae (Tab. 23.) à l'échelle africaine et malgache montre que les taxons sont le plus souvent localisés. Sur 136 taxons d'Eriocaulaceae recensés en Afrique et Madagascar, 105 sont confinés à l'Afrique et 24 à Madagascar. La répartition de ces taxons au niveau africain donne globalement 28 pour l'Afrique centrale et le Congo, 18 pour l'Afrique de l'ouest (FWTA), pour les autres pays 13 et 4 en Afrique du sud. Au niveau de l'Afrique centrale et du Congo, seul le Zaïre regroupe au moins 50% des taxons reconnus, dont plusieurs sont identifiés uniquement de ce territoire et seraient considérés comme "endémique", en attendant les émdes du matériel récolté dans les territoires limitrophes. Tableau 23. Analyse globale de l'endémisme par genre d'Eriocaulaceae en Afrique et à Madagascar suivant les aires étudiées Nombre de taxons endémiques Taxons Afr Afr. centrale Zaï Bur Rwa Cgo AfW AfS Ang Nam Mad Mas AfMa Eriocaulon 77 20 0 0 0 13 4 2 0 19 2 2 Mesanthemum 14 2 0 0 0 5 0 1 0 2 0 0 Paepalanthus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 Syngonanthus 14 6 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Total 105 28 0 0 0 18 4 3 0 24 2 2 Les taux "d'éndémiques" par genre sont très important dans le contexte afro-malgache. Le genre Eriocaulon est constitué de 76% de taxons africains, le genre Mesanthemum de 87,5% et le genre Syngonanthus de 93%. A Madagascar, on a les genres Eriocaulon, Mesanthemum, Paepalanthus et Syngonanthus qui représentent respectivement 19%, 12,5%, 50% et 7%, soit un total de 18% de taxons présents (Tab. 24.). 419 Tableau 24. Taux d'intervention par genre des taxons endémiques dans la flore des Eriocaulaceae africaines et malgaches (en %) Taux d' endémiques (en %) Taxons Afr. centrale Afr Cgo AfW AfS Ang Nam Mad Mas Afma Zaï Bur Rwa 76 19 0 0 0 13 4 2 0 19 2 2 Mesanthemum 87,5 12 0 0 0 31 0 6 0 12,5 0 0 Paepalanthus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 50 0 0 Syngonanthus 93 43 0 0 0 0 0 0 0 7 0 0 Total 77 20,5 0 0 0 13 3 2 0 18 1,5 1,5 Eriocaulon 12.4.1. Endémisme des espèces du genre Eriocaulon Le genre Eriocaulon compte environ 400 espèces. Sa Contribution dans la flore mondiale est d'environ 33%. Sa présence dans toutes les Régions tropicales, subtropicales et tempérées, malgré la présence des barrières naturelles, prouve qu'il serait apparu avant la dérive des continents. En Afrique et à Madagascar on dénombre environ 105 taxons dont 95 espèces (soit environ 11,5% de la flore mondiale). Excepté 3 taxons {E. melanocephalum, E. seîaceum et E. cinereum) qui ont des aires disjointes s'étendant jusqu'à l'Asie, l'Amérique et à l'Europe, tous les autres sont confinés entre l'Afrique et le Madagascar. L'Afrique et Madagascar n'ont en commun que 3 taxons {E. gilgianum, E. melanocephalum et E. mutatum); tout le reste est soit endémique africaine soit endémique malgache. 12.4.2. Endémisme des espèces du genre Mesanttiemum Mesanthemum est le seul genre endémique d'Afrique et de Madagascar. La disjonction de son aire due à une barrière naturelle (l'océan indien) fait que les taxons africains ne sont pas représentés à Madagascar et vice-versa. Les Mesanthemum sont au nombre de 16 taxons (soit environ 1% de la famille). Par la limitation de son aire, le genre Mesanthemum est très récent. Son apparution remonterait après la séparation du Néotropis et le Paléotropis. 420 12.4.3. Endémisme des espèces du genre Paepalanthus Le genre Paepalanthus compte environ 500 espèces et représente ±42% de la flore mondiale des Eriocaulaceae. Quoique bien représenté, ce genre ne compte que 4 espèces dans la zone afro-malgache (soit 0,3%). L'Amérique tropicale regroupe 99% et peut être considérée comme le centre de spéciation de ce genre. Excepté P. lamarckii qui a une distribution afro-américaine et malgache, et P. pulvinatus N. E. Br. qui à une aire afro-américaine, est connue uniquement de la Sierra Leone (Afrique de l'Ouest) par le spécimen type et en Amérique par son synonyme (France & Jonhson, 1992). Les espèces P. itremensis (Morat) Stiitzel et P. bosseri QAot?X) Stiitzel sont endémiques de Madagascar. Ces deux derniers taxons dont la position systématique est encore discuté (communication personnelle de M. Morat), présentent des caractères systématiques proches du genre Syngonanthus. 12.4.4. Endémisme des espèces du genre Syngonanthus Le genre Syngonanthus est le troisième genre au point de vue nombre d'espèces. Il compte environ 200 espèces (soit 17% de la famille) et est distribué dans les Régions tropicales et subtropicales d'Amérique, d'Afrique et Madagascar. L'Afrique et le Madagascar compte 15 taxons t^soit environ 1% de la famille). Des 14 taxons recensés sur le continent, aucun ne dépasse la limite des territoires tropicaux ou subtropicaux de l'Afrique et de Madagascar. 12.5. Eléments phytogéographiques a. De la flore africaines des Eriocaulaceae En se basant sur la définition classique "d'élément" de Christ (1867), reprise par Chapman & White (1970) et Denys (1980), on constate que la flore des Eriocaulaceae africaines et malgaches rassemble, sur la base de l'inventaire global et de l'étude phytogéographique, 14 principaux éléments, fl est important de faire remarquer que beaucoup de ces éléments sont subdivisés en sous-éléments phytogéographiques. Ces unités beaucoup plus petites, au nombre de 11, influenceraient le mieux la répartition des Eriocaulaceae. L'importance et l'apport de chaque élément dans la répartition des taxons afro-malgache, laisse apparaître, que tous non pas le même degré d'influence sur la distribution (Tab. 25.).Les élément Zambézien, Malgache et Guinéen sont ceux qui ont le plus d'effets. 421 b. Dans la flore d'Afriquecentrale et du Congo La flore des Eriocaulaceae d'Afrique centrale et du Congo a révélé les éléments phytogéographiques suivants: Espèces à large distribution - l'élément pantropical (Pantr) reprenant les Régions subtropicales et tempérées, exemple Eriocaulon cinereum; - l'élément afro-américain-malgache (AfAMa), exemple Enocaulon melanocephalum et Paepalanthus lamarckii; - l'élément afro-ouest Asiatique (AfAs), exemple Eriocaulon setaceum; - l'élément afro-Malagache (AfMa), exemple Enocaulon gilgianum et E. mutatum; - l'élément afro-tropical ou plurirégional africain (Afr.trop.), exemple Mesanthemum radicans et Syngonanthus wahlbergii Espèces limitées à une Région - l'élément afromontagnard (AfM), exemple Eriocaulon schimperi et Mesanthemum rosenii - l'élément Guinéo-Congolais (GC), exemple Eriocaulon mannii - l'élément Zambézien (Zamb), exemple Eriocaulon submersum Welw. ex Rendle et Eriocaulon longipetalum Espèces de liaison (à aires s'étendant sur 2 Régions) - Guinéo-Congolaises/Zambéziennes (GZ), exemple Syngonanthus ngoweensis - Guinéo-Congolaises/Soudaniennes (GS), exemple Eriocaulon stipantepalum et E. sessile - Zambéziermes/Kalahari-Highveld, exemple Eriocaulon welwitschii Epèces à aire très limitée dans la Région - l e s "endémiques", exemple Syngonanthus manikaensis 422 Tableau 25. Spectre phytogéographique des Eriocaulaceae africaines Eléments phytogéographiques Nb. taxons % des taxons 1 Pantropical 1 0,7 2 Afro-tropical 3 2 3 Afro-Malgache-Américain 2 1.5 4 Afro-Américain - Guinéo-Américain 1 0,7 5 Afro-ouest Asiatique 1 0,7 6 Afro-malgache - Zambézien-Malgache 2 1,5 7 Afro-Montagnard - Afro-montagnard Est africain - Afro-montagnard Sud Africain e 3 A j 2 26 19 3 2 10 Guinéo-Congolais-Zambézien - Centro-Guinéen-Zambézien g 4 7 3 11 Zambézien - Zambézien/Kalahari-Highveld 25 19 g Mal cache 9 Guinéo-Congolais *r 1 12 Zanzibar-Inhambane 1 0,7 13 Tongaland-Pondoland 1 0,7 24 19 18 14 1.5 14 Endémique - Zambézien - Guinéen - Centro-Guinéen - Guinéo-Congolais/Soudanien • % • 3 2 12.5.1. Eléments du genre Eriocaulon Compte tenu du nombre élevé d'espèces et de son type de distribution. Le genre Eriocaulon est le plus répandu. Ces taxons se répartissent en 9 éléments phytogéographiques différents en Afrique centrale et au Congo. Le tableau 26. montre, par le nombre de taxons, l'importance de chacun des éléments et sa contribution à la distribution des taxons du genre Eriocaulon. en Afrique centrale et au Congo. - l'élément pantropical (Pantr) regroupant les régions subtropicales compte 1 taxon - l'élément afro-malgache (AfMa) avec son sous-élément zambézien-malgache (ZMa) compte 2 taxons; 423 l'élément afro-américain-malgache (AfAMa) avec 1 taxon; l'élément afro-ouest asiatique (AfAs) avec 1 taxon; * l'élément afromontagnard (AFMo) avec le sous-élément afromontagnard Est africain (AfMoE) qui est pourvu d'un seul taxon; l'élément Guinéo-Congolais (GC) avec 2 taxons; l'élément Zambézien (Zamb) avec 6 taxons; l'élément Guinéo-Congolais-Zambézien (GZ) avec le sous-élément Centro-Guinéen-Zambézien (CGZ), compte 2 taxons; l'élément "endémique" (end) avec ses 3 sous-éléments qui sont le Zambésien (end. Zamb) avec 15 taxons; le centro-Guinéen (end CG) avec 2 taxons et l'élément de la zone de transition Guinéo-Congolaise-Soudanienne (GCS) avec 1 taxon. Tableau 26. Spectre phytogéographique du genre Eriocaulon Nb. sp. % 1 Pantropical 1 2,4 2 Afro-américain-malgache 1 2,4 3 Afro-Ouest Asiatique 1 2,4 4 Afo-malgache - zambézien-Malgache 2 4,8 5 Afro-montagnard - Est africain 1 2,3 6 Guinéo-Congolais 2 4,8 7 Zambézien 6 14,3 8 Guinéo-Congolais-Zambézien - Centro-Guinéo-Zambézien 7 2 17 4,8 9 Endémique - Guinéo-Congolais/Soudanien - Centro-Guinéen - Zambézien 2 2 15 7 2,4 36 Eléments 424 L'analyse des différents éléments géographiques montre qu'en Afrique centrale et au Congo l'élément-base est l'élément Zambézien. Il compte 21 taxons qui ne sont pas connus ailleurs. 12.5.2. Eléments du genre Mesanthemum L'Analyse phytogéographique du genre Mesanthemum en Afrique centrale et au Congo met en évidence 3 éléments phytogéographiques (Tab. 27.): - l'élément afro-tropical (Afr.trop): 1 seul taxon; - l'élément Zambézien (Zamb): 3 taxons; - l'élément "endémique" (end) avec le sous-élément Zambézien (end Zamb): 2 taxons Le tableau 27. est un récaputilatif de l'influence des différents éléments dans la distribution du genre Mesanthemum en Afrique et Madagascar. Cette étude montre que l'élément le mieux représenté est l'élément zambézien qui compte 8 taxons sur 16 recensés, soit 50% du total. Tableau 27. Spectre phytogéographique du genre Mesanthemum Nb. sp. % 1 Afro-tropical 1 6,2 2 Afro-montagnard - Est africain 1 6,2 3 Guinéo-Congolais - Guinéen supérieur 5 31,2 4 Zambézien 5 31,2 5 Malgache 2 12,5 6 Endémique - Zambézien 2 12,5 Eléments 425 12.5.3. Eléments du genre Paepalanthus La distribution phytogéographique des espèces du genre Paepalanthus en Afrique et à Madagascar montre 3 éléments phytogéographiques qui sont cités ci-dessous (Tab. 28.). En Afrique centrale et au Congo, le genre n'est pas largement répandu. Le tableau montre comment chacun des éléments contribue à la diversité de la flore du genre Paepalanthus en Afrique et à Madagascar. - l'élément afro-américain et malgache (AfAMa): 1 taxon; - l'élément afro-américain (AfAm): 1 taxon avec son sous-élément Guinéo-américain (GAm). - l'élément endémique malgache (End Malg.): 2 taxons De tous ces éléments, l'élément malgache est relativement le plus prédominant avec 3 taxons dont 2 éndémiques. Par ailleurs, la distribution générale des taxons montre que l'élément Guinéen, qui a 2 taxons à large distribution, influence le mieux la répartition des taxons. Tableau 28. Spectre phytogéographique du genre Paepalanthus Nb. sp. % 1 Afro-malgache-américaine 1 25 2 Afro-américain - Guinéo-américain 1 25 3 Malgache 2 50 Eléments 12.5.4. Eléments du genre Syngonanthus La distribution des taxons du genre Syngonanthus, met en évidence 5 éléments phytogéographiques et 3 sous-éléments en Afrique centrale et le Congo. Le tableau 29. montre l'importance de chaque élément sur la distribution des taxons du genre Syngonanthus en Afrique et Madagascar. - l'élément afro-tropical (Afr.trop.): 1 taxon; 426 - l'élément Guinéo-Congolais (GC) avec son sous-élément Centro-Guinéen (CG): 1 espèce; - l'élément Zambézien (Zamb): 5 taxons; - l'élément Guinéo-Congolais-Zambézien (GZ) avec un sous-élément _ centro-Guinéen-Zambézien (CGZ): 1 taxon; - l'élément endémique (end) avec son sous-élément Zambézien (end Zamb): 5 taxons. Tableau 29. Spectre phytogéographique du genre Syngonanthus Eléments Nb. sp. % 1 Afro-tropical 1 6,7 2 Guinéo-Congolais - Centro-Guinéen 1 6,7 3 Zambézien 5 33 4 Guinéo-Congolais/Zambézien - Centro-Guinéo-Congolais 1 6,7 5 Guinéo-Congolais/Zambézien - Centro-Guinéo/Zambézien 1 6,7 6 Malgache 1 6,7 7 Endémique - Zambézien 33 L'élément Zambézien est le plus important et représente 66% du total. Cela indique qu'il s'agit d'un genre qui se développe mieux dans les habitats des milieux découverts (savanicoles) de la Région Zambézièime de l'Afrique australe. 12.6. Analyse géographique de la flore La synthèse phytogéographique des 4 genres présents en Afrique montre que les taxons ont une distribution limitée à des territoires restreints (Tab. 30.). L'analyse globale du spectre phytogéographique des Eriocaulaceae en Afrique centrale et le Congo montre 427 que l'élément Zambézien est le plus important (37% du total des taxons). Il constime donc l'élément-base de la flore des Eriocaulaceae africaines (Fig. 103). Les espèces de liaisons et les espèces à large distribution sont moins abondantes (respectivement 12% et 7% des taxons). Ce particularisme dans la distribution des Eriocaulaceae confirme bien l'existence des micro-endémismes observés lors des études phytogéographiques des différentes Régions. Les zones de grand endémisme pour la flore africaine des Eriocaulaceae sont respectivement le zambézien (37%), le malgache (19%) et le guinéen (14%). La Région montagnarde est très pauvre en taxons (6%), ce qui confirme l'étude de la distribution altitudinale. Les éléments phytogéographiques des Régions de la mosaïque Zanzibar-Inhambane, Tongaland-Pondoland sont les plus pauvres avec 0,7% des taxons. Le résultat de cette distribution est en accord avec ceux obtenus par beaucoup d'auteurs (Duvigneaud, 1958; Lebrun, 1960 & 1976; Milne-Redhead, 1954; MuUenders, 1954 & 1955; Richel & al., 1985; Schmitz, 1971). Tableau 30 Nombre d'espèces et pourcentages retenus globalement pour chaque élément dans l'analyse phytogéographique Eléments Nb. sp. % 1 large distribution 10 7 2 Guinéo-Congolais 24 18 3 Zambézien 50 37 4 de liaison 16 12 5 Afro-montagnard 8 6 6 Tongaland-Pondoland 1 0,7 7 Zanzibar-Inhambane 1 0,7 26 19 8 Malgache 12.7. Synthèse sur la phytogéographie et l'endémisme des Eriocaulaceae L'analyse de la répartition phytogéographique des taxons à l'échelle africaine montre l'existence des micro-endémismes dans chaque centre régional d'endémisme. Ces observations ont conduit à définir quelques éléments floraux qui influencent les Eriocaulaceae: 428 Fig.ios-lnfluence g l o b a l e de c h a q u e é l é m e n t p h y t o g é o g r a p h i q u e sur la f l o r e d e s E r i o c a u l a c e a e a f r i c a i n e s et m a l g a c h e s Légende des éléments phytogéographiques. I: large distribution; II: Guinéo-Congolais; III: Zambézien; IV: transition; V: Afro-Montagnârd; VI: Tongoland-Podoland; VII: Zanzibar-Inhambane; VIII: malgache. 429 l'élément floral oubanguien de la zone de transition Soudano-Congolaise qui se caractérise par la présence d'Eriocaulon stipanîepalum, E. albocapitatum et E. recurvibracteum; dans le centre régional d'endémisme Guinéo-Congolais on note l'élément floral du Guinéen supérieur (Jaeger & Adam, 1971) avec Eriocaulon intrusum Meikle, E. rufum Lecomte, E. plumale N.E.BR. subsp. plumale, E. plumale subsp.jaegeri(Moldenke) Meikle, E. plumale subsp. kindiae (Lecomte) Meikle, E. deightonii Meikle, E. jordanii (Moldenke) Meikle, E. togoense Moldenke, E. irregulareMeMe, E. remotum Lecomte, E. puchellum Koem., E. adamesii Meikle, Mesanthemum prescottianum (Bong.) Koem., M. jaegeri Jac.-Fél.,M. bennae, Jac.-Fél.,M. auratum Lecomte, M. albidum Lecomte & Paepalanthus pulvinatus et l'élément floral bas-Guinéen ou de la cuvette congolaise avec Eriocaulon mannii, E. parvitepalum, Syngonanthus schlechteri subsp. schlechteri; dans la Région Zambézienne, l'élément floral dilunguien (Malaisse, 1969) est moins important par rapport à l'élément floral Katango-Rhodésien (White, 1965) encore désigné sous les termes Bangweolo-Katangais (Good, 1947; Robyns, 1950; Schmitz, 1971) ou Shabano-Zambien (Duvigneaud, 1958; Lisowski & al., 1970 & 1971; Lisowski & Malaisse, 1989; Malaisse & Anastassiou-Socquet, 1977; Symoens, 1955) qui englobe les espèces suivantes: Eriocaulon alaeum, E. angustibracteum, E. buchananii, E. bicolorum, E. pictum, E. teusczii, E. malaissei, E. ramocaulum, E. longipetalum, E. similischimperi, E. varium, E. nigrocapitatum, E. submersum, E. sinealaeum, E. denticulum, E. stoloniferum, E. glandulosum, E. linearitepalum, E. parvistoloniferum, E. diloloense, E. katangaense, E. pseudomutatum, Mesanthemum pilosum, M. glabrum, M. cupricolum, M. angustitepalum, M. variabile, M. africanum, M. reductum, Syngonanthus upembaensis, S. bianoensis, S. manikaensis, S. longibracteatus, S. lisowskii subsp. lisowskii, S. lisowskii subsp. marunguensis, S. schlechteri subsp. appendiculata et S. angolensis; l'élément floral du Nord de la mosaïque régionale Tongaland-Pondoland est marqué par Eriocaulon ruhlandii; . . " l'élément afromontagnard très localisé dans le massif abyssin d'Ethiopie, dans la Région des volcans (Ouganda, Zaïre, Rwanda, Kenya,...)et dans la partie sudafricaine de la Région se caractérise par la présence de E. schimperi, Mesanthemum roseni, E. hydrophilum et E. dregei; l'élément du Zanzibar-Inhambane est très caractéristique avec des taxons qui ne débordent pas de ses limites (Eriocaulon annuum, E. Strictum ...) 430 enfin, l'élément malgache des centres régionaux d'endémisme de l'Est et de l'Ouest avec des espèces ne dépassant pas l'océan indien (Eriocaulon apiculatum, E. hildbrandtii, Mesanthemum rutenbergianum, M. pubescence, Syngonanthus humberti...) Tous les 4 genres présents en Afrique et à Madagascar ont chacun une aire de répartition disjointe. Les différentes parties constituant l'aire de chacun ont très peu d'espèces communes: chez Eriocaulon, la disjonction spécifique connue est celle de E. cinereum, E. gilgianum, E. melanocephalum, E. mutatum et E. setaceum; chez Paepalanthus, la disjonction spécifique de P. lamarckii et P. pulvinatus; les genres Mesanthemum et Syngonanthus n'ont aucune espèce à aire disjointe. Etant donné que les taxons de ces aires sont séparés par des barrières naturelles très nettes, on peut dire que les genres Eriocaulon, Paepalanthus et Syngonanthus qui ont des aires très larges sont plus anciens que Mesanthemum qui ne recouvre que l'Afrique et le Madagascar. L'analyse de la distribution phytogéographique des espèces appartenant à ces différents genres révèle que Eriocaulon setaceum, E. melanocephalum, E. gilgianum, E. mutatum, Paepalanthus lamarckii et P. pulvinatus sont les seules à avoir des aires plus larges. Suivant l'amplitude de l'aire et le processus de la dérive des continents, on peut croire que les genres Eriocaulon (pantropical) est apparu avant la dérive des continents, notamment avant la séparation du nouveau monde avec l'ancien; les genres Paepalanthus et Syngonanthus (Afro-américaine et malgache) sont apparus avant la séparation du néotropis avec le paléotropis et enfin Mesanthemum serait apparu avant la séparation de Madagascar du continent africain. La disjonction que présente les espèces à large distribution est un phénomène complexe car les raisons liées à la dérive des continents et aux glaciations ne peuvent pas à elles seules l'expliquer (France & White, 1988; White, 1983b; White & Léonard, 1991). Elle peut être aussi due à la variation climatique qui favorise le développement de certains éléments phytogéographiques (Dowsett-Lemaire, 1989; White, 1990). Pendant que les rapports déterminant l'élément afro-américain sont assez bien connus (Hepper, 1965), ceux qui caractérisent les flores africaine et indienne (Sud ouest asiatique) sont encore mal connus. Les travaux sur cette dernière flore ont permis de mettre en évidence existence d'un centre d'endémisme Saharo-sindian (Heine, 1962; Hepper, 1965; Lebrun, 1947; Maire & Monod, 1950; White & Léonard, 1991) et bien évidemment une zone de transition sahelienne (White & Léonard, 1991). De ces études il a été démontré que la flore Est africaine, des centres régionaux d'endémisme afromontagnard et Somalie-Masaï à des taxons présentant une aire disjointe. En effet certains taxons de ces centres régionaux 431 d'endémisme se retrouve dans le Sud Ouest Asiatique (sens large). C'est ainsi qu'avec la réhabilitation de Eriocaulon melanocephalum et la confirmation de Eriocaulon setaceum en Afrique tropicale, on peut penser que cette zone de contact soit un couloir migratoire pouvant justifier la disjonction d'E. setaceum. La richesse aréale de la flore des Eriocaulaceae en Afrique suit plus ou moins parfaitement les subdivisions de Lebrun (1960 & 1976) et d'Ozenda (1982). Dans ces travaux il apparaît que le grand centre de spéciation de la flore africaine est situé dans la Région Zambézienne et plus précisément dans le domaine de l'élément floral Bangweolo-Katangais. Cette constatation permet de certifier que le centre de spéciation des Eriocaulaceae africaine soit le domaine Bangweolo-Katangais qui s'étend des hauts plateaux du Shaba au Zaïre à ceux de l'Angola, de la Zambie et du Malawi (Fig. 104.). La Région Zambézienne est aussi le grand centre de spéciation des Eriocaulaceae africaines pour les genres Eriocaulon, Mesanthemum et Syngonanthus, alors que le Guinéen supérieur reste le centre de spéciation du genre Paepalanthus. 432 Fig.104. Carte des richesses aréales de la flore d'Afrique tropicale et de Madagascar (d'après Lebrun & Stork, 1991, modifié pour l'inclusion de Madagascar d'après les chiffres de Lebrun, 1960 et Ozenda, 1982) 433 CHAPITRE 13. EVOLUTION PHYLOGENETIQUE DES TAXONS 13.1. Relations systématiques des Erlocaulaceae avec les familles voisines Dans le processus de classification, les Enocaulaceae et bien d'autres familles ont à un moment ou à un autre appartenu à des ordres à part entière (Cronquist, 1981 & 1968; Dahlgren & Clifford, 1982; Melchior, 1964). Q u o i q u e ce rang soit défendu par certains caractères marquants au point de vue systématique, la présence d'autres caractères associés à tel ou tel groupe permet d'établir certaines relations entre les différents groupes. Les aspects morphologiques, anatomiques, palynologiques, physiologiques, embryologiques, cytologiques, phytopathologiques, phytogéographiques, phytochimiques et écologiques sont les plus utilisés pour le rapprochement et la création des liaisons étroites entre les taxons (Dahlgren & al., 1985; Cronquist, 1981; Ramaswamy & Arekal, 1981; Malmanche, 1919). Suivant ses rapports taxonomiques, les Eiiocaulaceae sont classées dans le super-ordre des Commeliniflorae qui regroupe quatre ordres (Dahlgren & al., 1985): - L'ordre des Commelinales qui inclut les Eriocaulales et les Xyridales; - l'ordre des Hydatellales; - l'ordre des Cyperales qui inclut \&?, Juncales; - l'ordre des Poules qui inclut les Restionales Des quatres ordres, seul celui des Commelinales sera étudié (Fig. 3.). 13.1.1. L'ordre des Commelinales L'ordre des Commelinales se compose de cinq familles qui sont les Commelinaceae, les Mayacaceae, les Rapateaceae, les Xyridaceae et les Eriocaulaceae. C o m m e au niveau du super-ordre, les familles sont regroupées suivant leur degré d'affinité (Dahlgren & al., 1985). 13.1.1.1. Clé de détermination des familles (selon Dahlgren & al., 1985, légèrement modifiée) 1.- Feuilles distinctement engainantes, fermées (raphides présents; tépales; graines operculées) Commelinaceae 434 1. - Feuilles non engainantes ou moins nettement engainantes, ouvertes (raphides absents; tépales pourvus d'une glande sauf chez abolboda; graines non operculées) 2 2. - Plante aquatique à tige allongée, ramifiée et feuillée; feuilles uninerves, sans gaine distincte, bidentées au sommet; fleurs solitaires Mayacaceae 2 - Plante terrestre ou semi-aquatique à entièrement aquatique, à tige courte feuillée, feuilles généralement groupées en rosette basilaire, aiguës ou obtuses au sommet, gaine bien différenciée, plurinerves; fleurs en capitules 3 3. - Fleurs en épis ou en glomérules d'épis; placentation axillaire ou basale avec plusieurs ovules (anatropes ou hémianatropes); grains de pollen à aperture non spiralé). 4 3.- Fleurs en capitules (comme chez les Asteraceae); un ovule par loge (orthotropes et pendant au sommet); grain de pollen à aperture spiralé. Eriocaulaceae A.- Anthères à déhiscence poricide; feuilles assymétriques et obliques à la base (cellules épidermiques présentant des silicates) Rapateaceae A.- Anthères à déhiscence longitudinale; feuilles non obliques à base symétrique (cellules épidermiques dépourvues de silicates) Xyridaceae 13.2. Relations entre genres d'Eriocaulaceae Les relations entre les 4 genres sont étudiées par l'analyse numérique des caractères (Tab. 31.). Le regroupement hiérarchique ascendant utilisant la m é t h o d e U P G M A et le carré de la distance euclidienne, montre deux grands groupes à D = 25 (100 % de dissimilarité) (Fig. 105.). Le groupe le plus important se compose des genres Mesanthemum, Syngonanthus et Paepalanthus et se caractérise par leurs fleurs mâles à tépales internes soudés. Le second est monogénérique (Eriocaulon). A une distance D = 7 (28 % de dissimilarité) le genre Mesanthemum se distingue des deux autres qui ne se séparent qu'à une distance D = 1 (4 % de dissimilarité). Cette étude montre que le genre Mesanthemum a plus d'affinité pour les genres Syngonanthus et Paepalanthus que pour le genre Eriocaulon, d'où son rapprochement à la sous-famille des Paepalanthoideae qu'à celle des Eriocauloideae. Cette constatation se recoupe en partie, plus ou moins, avec la suggestion de Stùtzel (1985) qui traite la sous-famille des Eriocauloideae comme monogénérique après le retrait du genre Mesanthemum. Elle ne suffit pas à justifier la création d'une troisième sous-famille, ni son 435 5 0 15 20 Paepalanthus 3 —r Syngonanthus 4 — Mesanthemum 2 — Eriocaulon i — Fig. 105. D e n d r o g r a m m e montrant les relations phénotypiques des 4 genres Eriocaulaceae présents en Afrique 1 13 --10 - -9 - -8 6 3 2 - -11 - - 9 Fig. 10 6. Diagramme phénétique des genres des Eriocaulaceae montrant la distribution et l'évolution des caractères chez les genres présents en Afrique 25 m rattachement à la sous-famille des Paepalanthoideae sans qu'une révision complète des genres n'ait lieu. C'est ainsi, en attendant une révision complète de tous les genres, nous maintenons le genre Mesanthemum au sein de la sous-famille des Eriocauloideae. Tab. 31. Caractères taxonomiques des genres d'Eriocaulaceae présents en Afrique caractères Erio. 1 2 3 étammes 3 4 6 4 5 anthères noirâtres blanchâtres + + 6 7 8 Fleurs 2-mères 3-mères 2-3-mères + + + 9 10 11 12 Tépales internes mâles soudés mâles libres femelles libres femelles soudés glandes 13 présentes 14 absentes -1-f- Mesan. Paepa. Syngo. - -1- + - - -1- -1- + + -1-1- -1- -1- + + + + + + + + -1- -f-f- -1- + -1- 13.3. Evolution phylogénétique des Eriocaulaceae La classification phylogénétique des Eriocaulaceae est très délicate et l'analyse des caractéristiques taxonomiques a montré que cette famille est très proche ou intermédiaire entre les: Xyridaceae, Rapateaceae, Restionaceae et Centrolepidiaceae (Heywood, 1978; Dahlgren & al., 1985). Si certaine caractères sont favorables à cette position intermédiaire des Eriocaulaceae, d'autres cependant justifient un traitement dans un ordre approprié. Cette hypothèse est soutenue par les études comparées du développement embryonnaire et de ses différents mécanismes chez les Eriocaulaceae et les Xyridaceae. Ces études ont montré que ces deux familles ont un développement identiques et confirment le rapport étroit entre ces deux familles (Arekal & Ramasawamy, 1980; Ramasawamy & Arekal, 1981 437 a, b & c; 1982 a & b). Au niveau taxonomique, ses auteurs plaident pour le traitement des Eriocaulaceae dans l'ordre des Eriocaulales. Hutchinson (1973) donne la séquence Butomales ^ Commelinales • Xyridales pour expliquer la phylogénie des Eriocaulaceae. Tenant compte du capitule, Hutchinson (1973) émet l'hypothèse d'une évolution parallèle entre des Eriocaulaceae et les Asteraceae. Malgré les grandes ressemblances entre les Eriocaulaceae et les Xyridaceae, les Eriocaulaceae ne descendent directement ni des Xyridaceae, ni d'un quelconque ancêtre ayant 6 étamines, surtout qu'elles ne sont pas bien représentées dans les fossiles (Cronquist, 1968 & 1981). Les caractères des grains de pollen rendent de plus en plus complexe le choix d'un probable ancêtre, même hypothétique. Sans pouvoir trancher, la démarche de Dahlgren & al. (1985) visant à accroître les investigations sur les caractéristiques de cette famille est à conseiller. Pour cette étude, l'évolution phylogénétique des Eriocaulaceae adoptée est la position intermédiaire et rapprochée aux Xyridaceae, Rapateaceae, Restionaceae et Centrolepidiaceae. 13.3.1. Essai d'une étude cladistique En inventoriant quelques caractères au niveau des 4 genres {û'Eriocaulaceae) présents en Afrique (Tab. 31.), le traitement cladistique utilisant le logiciel Hennig 86 P.C. V. 1.5. avec comme ancêtre une souche à'Asteraceae ?i. montré que les Eriocaulaceae n'ont pas connu une évolution monophylétique; mais paraphylétique ou polyphylétique. Le choix et la hiérarchisation des caractères ont été opérés comme indiqué par Sokal & Sneath (1963) et Sivarajan (1991) malgré les difficultés de polarisation. Cette étude, dont les résultats ne sont pas présentés, ne peut pas être poursuivie au niveau des différents genres. 13.3.2. Etude phénétique des Eriocaulaceae Abbott & al. (1985) font remarquer que lorsque le nombre d'Unités Taxonomiques Opérationnelles (UTO) ou espèces est élevé, mieux vaut utiliser les méthodes divisives de regroupement en taxonomie. La difficulté de polariser les caractères (ancien ou nouveau par rapport à l'ancêtre) et le nombre des UTO sont des facteurs qui réduisent, plus ou moins, la cladistique à des analyses phénétiques. Comme dans l'étude du regroupement hiérarchique ascendant, la matrice des données utilisées est constituée des caractères binaires et à états multiples sans qu'un coefficient d'association ne soit nécessaire. En utilisant les mêmes dendrogrammes, l'étude met en évidence les caractères discriminants à 438 chaque noeud du dendrogranune et renseigne sur la valeur taxonomique de chaque caractère. Suivant la position qu'ils occupent dans le dendrogramme, il est possible de se faire une idée sur l'évolution des caractères et de l'état phylogénétique des taxons. Dans cette étude, la présence des caractères a été la plus sollicitée pour marquer le regroupement des espèces ou UTO. L'absence a aussi été étudiée mais sont intervention n'est pas marquée de façon systématique, sauf dans les cas où la présence est nulle, ou encore la où le nombre de caractères n'est pas très élevé. a. Au niveau des genres Les caractères 5, 7 et 14 sont communs à tous les 4 genres et paraissent être un héritage ancestral (Fig. 106.). Cependant, le caractère 9 qui est commun aux genres Mesanthemum, Syngonanthus et Paepalanthus est un caractère évolué par rapport au caractère 10. Les caractères 1 et 11 qui distinguent le genre Mesanthemum des deux autres, Syngonanthus et Paepalanthus, sont respectivement évolué et primitif. Les caractères spécifiques à un genre sont, généralement, des évolués ou des primitifs marquant les taxons. Il est remarquable de constater que le genre Eriocaulon ne partage avec Mesanthemum, dont il constitue la sous-famille des Eriocauloideae, que 2 caractères (3 et 13) primitifs. Cette étude montre que le genre Eriocaulon qui accumule le grand nombre des caractères primitifs est le plus ancien. Il est suivi de Syngonanthus, Paepalanthus et enfin de Mesanthemum. Au niveau taxonomique, les caractères 1 , 9 et 11 sont les plus déterminants pour distinguer les 4 genres présents en Afrique. Génétiquement, on peut conclure que les genres Mesanthemum, Paepalanthus et Syngonanthus ont, en commun, un potentiel génétique assez proche qui les distingue nettement de Eriocaulon. b. Au niveau du genre Eriocaulon Le dendrogramme phénétique du genre Eriocaulon (Fig. 107.) montre que les grands groupes qui se distinguent lors de la classification hiérarchique ascendante sont régis par un petit nombre de carcatères présents. Ces caractères de base sont très corrélés entre eux et évoluent en sens contraire. Le grand nombre de caractères se rencontre au niveau des espèces et non au niveau des groupes, cela montre qu'ils sont spécifiques. En se replaçant dans le contexte de la matrice de corrélation, ces caractères ont des coefficients de corrélation non significatifs. D'où en résumé, on peut dire que les caractères les plus discrhnants sont à la base des groupes. Les autres sont plus spécifiques. De leur emplacement, il peut être dit que, les caractères de base sont primitifs par rapport à ceux 439 8 22 28 24 17 11 35 32 40 38 21 •101 --97 - - 92 --82 --81 --80 - - 78 45 78 45 29 28 20 18 --100 85 53 21 •91 •89 •82 •79 •62 •51 •33 -25 -21 •17 •9 -8 -3 -1 •96 82 •76 53 25 •21 - • - - - 89 --72 --62 --33 95 9 4 27 19 95 82 76 72 63 57 55 52 43 27 26 25 24 21 14 10 --101 - - 84 - - 77 - - 67 95 85 77 72 70 43 27 24 19 17 12 -•101 - - 95 - . 85 -.96 -.94 - - 82 94 - - 8 5 - - 9 3 --79 94 Il - -SU - - 8 9 --72 93 100 75 Î5 4 . 7 7 - - 8 1 --52 89 77 44 - - 4 3 " î t "- 87 ± 5 1 -+79 ±77 J . ^5 86 - - 5; - - 3 3 27 62 - - 62 62 .. --34 86 84 19 50 --24 85 82 17 44 - - 10 84 80 9 77 77 49 52 45 46 33 33 21 20 20 19 17 18 --93 16 17 -•76 - h 82 11 - - 96 13 -•47 -49 9 - - 89 •7 -•46 --45 --86 -•33 --24 - - 84 -•26 --23 - - 51 •25 --19 - - 33 • + 14 --11 - - 24 - - 23 - - 17 --13 -101 23 - -8 - f 95 -|- 5 94 92 89 84 71 67 18 11 3 1 •52 • 46 --43 --26 14 •5 13 18 - • 27 93 76 47 46 34 19 •95 85 77 49 27 16 9 --101 - - 9 4 - - 8 9 - - 8 6 - - 8 4 - - 4 3 - - 2 3 - - 11 •103 -+•102 90 - - 7 2 - - 68 - - 6 7 - - 65 - - 40 - - 35 - - 25 - - 14 - -5 -f-3 1 --64 --54 (1) --15 (2) Fig. 10 7. D i a g r a m m e phénétique du genre Eriocaulon montrant la distribution et l'évolution des caractères 440 suite l ^^^^ ^ ^-^ ^- "^^^ ^- ^- V 12 25 •101 • 83 • 78 • 51 • 16 • 12 -7 >Ç5 •89 -86 -76 -72 -45 -43 -33 -26 -19 -18 -14 -8 -•100 - - 96 - - 8 2 - - 64 - - 6 2 - - 5 7 - - 54 - - 25 - - 21 17 9 76 72 63 b3 46 26 10 4- 72 71 64 55 52 43 26 21 17 - -67 — • 84 - • 27 100 - + - 99 95 - h 82 80 64 63 - - 62 --54 --53 --47 43 4- --26 - - 25 - + 23 17 -hK 441 suite 2 i,-^ 19 16 - • 94 14 11 --98 --43 - r 31 •30 95 - f 7 11 - - 5 - - 9 8 --95 --85 - - 7 7 - - 56 • - 46 • - 25 • - 23 • - 19 --5 --2 V'' V V V V ^- V ' V V 26 41 42 14 15 4 39 27 31 36 29 37 --85 --84 - - . 77 59 --52 --47 --21 --18 --15 22 19 12 9 •100 62 • 33 • 18 ' 15 • 12 •9 •8 •5 85 55 24 14 11 --62 --57 33 +7 -•100 - • 92 - • 85 - - 62 - ' 56 - - 55 --52 - - 38 -•18 - - 15 94 57 54 19 95 • 86 74 • 72 71 56 ' 45 42 41 15 --11 - - 10 92 76 71 60 55 33 95 94 82 67 59 46 36 34 32 18 11 10 2 95 94 85 46 32 23 18 59 47 31 -I- 19 16 - -92 --76 -•71 --57 -•32 -•30 - • 17 82 • 80 69 ' 57 •52 •47 43 34 25 17 •94 -100 • 94 • 62 • 27 • 14 - ---- (2) 6 6 5 2 4 3 3 6 --46 --10 - -5 100 62 15 14 ' 84 3 1 - • 11 95 ' 77 '72 67 27 •19 H-54 - . 3 3 -•30 -•27 76 67 46 27 21 22 -4- 21 7 -•100 - - 94 - • 55 - - 2 2 --18 •17 -7 -f -13 -r77 -f5 86 58 23 18 442 situés vers le sommet qui sont évolués. Les caractères étant sous une dépendance génétique, le regroupement des taxons est donc sous contrôle génétique dont la valeur n'est pas connue. En considérant les caractères primitifs et évolués, Eriocaulon cinereum est le taxon le plus ancien. Les caractères ancestraux régissant la taxonomie du genre sont liés, surtout, aux tépales externes des fleurs femêlles et aux étamines. c. Au niveau du genre Mesanthemum L'analyse phénétique de Mesanthemum (Fig. 108.) montre que les caractères 18, 32 et 33 sont les plus discriminants pour la taxonomie du genre. Ces caractères de base rapprochent les taxons de leur ancêtre. Suivant la gradation des caractères dans l'arbre, le sens de l'évolution se fait du bas vers le haut. On retiendra que les caractères primitifs sont communs aux UTO et se placent à la base du regroupement. Mesanthemum radicans, par sa position dans l'arbre et accumulation d'un maximum des caractères primitifs, est une espèce ancieime. d. Au niveau du genre Paepalanthus L'étude phénétique du genre Paepalanthus (Fig. 109.) montre que le caractère 14 est le plus discriminant. Ce caractère (14) fait ressortir Paepalanthus bosseri comme l'espèce la plus proche de l'ancêtre. Dans le genre Paepalanthus les caractères sont plus indépendants, donc non corrélés. Paepalanthus bosseripar la présence de plusieurs caractères primitifs est l'espèce la plus proche de l'ancêtre. e. Au niveau du genre Syngonanthus L'analyse phénétique du genre Syngonanthus (Fig. 110.) montre que les taxons à bractées involucrales recouvertes de poils sont les plus anciens. Parmi eux, ceux à poils capités {Syngonanthus upembaensis et S. bianoensis) sont les plus primitifs. En considérant que l'évolution est marquée par une réduction du nombre des pièces et une régression de la pubescence, Syngonanthus upembaensis et 5. bianoensis peuvent être admis conmie espèces possédant le maximum des caractères primitifs. Les caractères 8, 11 et 17 sont très discriminants dans la taxonomie du genre Syngonanthus. Suivant le stade de l'évolution, d'autres caractères jouent un rôle prépondérant dans la séparation des taxons du genre. Ces caractères discriminants sont très stables et sont souvent corrélés (positivement ou négativement). 443 valAa' ta' ^os^^ .prvco^''' ^ ^ ^ ^ 25 24 22 19 13 12 11 10 7 1 38 37 34 31 30 29 25 24 22 21 20 14 10 9 36 --35 17 16 11 8 •+- 6 4- -38 -31 -+--30 -29 •-21 "-20 -f--17 -16 • 14 • -9 -8 -6 26 23 19 15 13 12 - , -7 _ .4 34 32 •25 24 22 • 21 13 • 12 • 10 •5 4 2 35 26 •22 •21 ' 19 •13 •12 •10 •1 36 + 35 - - 3 4 - - 2 6 - - 2 3 - - 15 - -4 28 -27 5 -3 2 -h H- 33 32 - - 1 8 10 8. D i a g r a m m e phénétique du genre Mesanthemum m o n t r a n t la distribution et révolution des caractères 444 - -12 --10 -4 - - -5 . - -8 --10 - - 11 -.-12 13 - -5 --3 --2 -12 •9 •8 .5 •4 •3 •1 + 14 Fig. 10 9. Diagramme phénétique du genre Paepalanîhus montrant la distribution et l'évolution des caractères 445 12' 3 14 5 13 1 8 7 11 10 s^'' 2 9 6- 46 34 14 --20 --18 13 2 -+1 - h u - - 1 9 --21 --19 •18 •17 15 2 1 •16 •8 16 •15 •14 •15 •14 --18 --15 - -9 --13 7 - - 6 -20 -18 13 -5 -2 H- 18 - - -3 - -13 - - -9 ---21 -4--19 •-16 7 H- -14 - + -6 -3 16 8 -21 -20 -19 -14 -13 12 11 10 -9 -7 -6 -5 -4 -3 •14 -4 3 -1 --20 14 --4 - - -3 - -3 -21 19 -20 12 10 -5 -4 -2 -1 -4--16 •15 -I--12 •10 - f -9 -7 -6 17 11 -8 Fig, 110. D i a g r a m m e phénétique du genre Syngonanthus montrant la distribution et l'évolution des caractères 446 Synthèse sur l'étude phénétique des Eriocaulaceae De l'étude phénétique des Eriocaulaceae, on retiendra que les caractères discriminants de la taxonomie des différents genres sont primitifs et situés à la base des regroupements de taxons. Ce sont les caractères communs aux groupes. Suivant leur emplacement dans l'arbe, l'évolution étant graduelle, il est possible de les classer par degré d'évolution. Les espèces les plus proches de l'ancêtre ont le maximum des caractères primitifs et se distinguent dès la première division. L'étendue de l'aire de distribution peut être un critère d'ancieimeté des taxons mais ne peut, en aucun cas, servir de base ou critère du choix des caractères primitifs. Notons que chez les Eriocaulaceae africaines, il y a, parfois, concordance entre l'espèce primitive et l'étendue de l'aire de distribution. Pour tous les 4 genres présents en Afrique, les critères taxonomiques choisis, lors des études précédentes, sont confirmés par l'analyse phénétique. Le regroupement des espèces se base sur une relation de similarité phénotypique. Les caractères observés étant le reflet externe d'une expression génétique, il est évident que le regroupement soit engendré par des liens phylogénétiques dont la valeur, au niveau des espèces, est à démontrer. Quoiqu'il en soit, un contrôle génétique (faible ou sévère) intervient dans la distribution des caractères et le regroupement des espèces. 447 CONCLUSION Au terme de ce travail sur la taxonomie et la phytogéographie des Eriocaulaceae en Afrique centrale et au Congo, plusieurs enseignements peuvent être tirés tant au niveau de l'Afrique centrale qu'à l'échelle continentale. En Afrique centrale, aucune étude approfondie de la flore des Eriocaulaceae n'a jamais été réalisée. Ce présent travail, de taxonomie et de phytogéographie, est le tout premier qui soit exhaustif. Par la diversité des méthodes (classique, phytogéographique, taxonumérique: corrélation de caractères, regroupement hiérarchique ascendante, analyse factorielle de correspondance) utilisées et leurs complémentarités dans la vérifications des résultats, surtout de la valeur diagnostique donnée aux caractères et le rang à attribuer aux taxons, est une contribution originale à l'étude systématique et phytogéographique approfondie de cette famille des Eriocaulaceae. Il vient combler un vide sur la coimaissance de la flore de cette partie du contienent. Taxonomie classique L'émde taxonomique de cette famille a permis non seulement, de relever les erreurs qui étaient commises depuis sur le choix des caractères diagnostiques discrimants les taxons mais elle propose aussi, pour chaque genre, les organes dont les caractères sont les plus intéressants au niveau taxonomique. Bien que les Eriocaulaceae soient facilement reconnaissable grâce aux capitules, type d'inflorescence rare chez les monocotyledones, les espèces de cette famille ne sont aisément identifiables. Dans cette famille, l'accent ne doit pas être mis sur les organes végétatifs, car ceux-ci sont le plus souvent influencés par les facteurs écologiques, mais plutôt sur les organes génératifs. La taxonomie classique est très importante, car elle permet de recenser tous les caractères, tant végétatifs que reproducteurs, et de leur attribuer une valeur taxonomique hiérarchisée suivant leur degré de discrimination, de mettre au point les clés de déterminations qui sont les outils de reconnaissance des différents taxons. C'est ainsi, pour l'étude des Eriocaulaceae, elle a mis en évidence les tépales externes des fleurs femelles chez Eriocaulon, les bractées involucrales et les tépales externes des fleurs femelles chez Mesanthemum et les bractées involucrales externes chez Syngonanthus. Chez Eriocaulon, la systématique est basée sur les caractères des tépales externes des fleurs femelles. On regardera leur nombre, la morphologie (formes et dimensions), la consistance, la carène, l'aile, le type d'indûment et sa disposition. Suivant les taxons en présence, les fleurs mâles interviennent par le nombre et la couleur des anthères. Il est important de retenir que pour le genre Eriocaulon la couleur des anthères est une valeur diagnostique indéniable. Chez Mesanthemum, on se contentera d'abord des bractées involucrales (dimensions, consistances et indûment), car ce sont des organes qui macroscopiquement oriente la taxonomie du genre. Ces caractères qui sont d'usage courant dans l'étude des taxons de l'Afrique occidentale, ne sont pas, elles seules, capables de discriminer les taxons. Pour cela, on ne tranchera que sur les tépales externes des fleurs femelles. Les bractées involucrales sont essentielles pour distinguer les espèces ouest africaines de celles d'Afrique centrale et Madagascar. Le genre Paepalanthus étant monospécifique dans la région, les caractères basés sur le port, le capitule et la bractée florale restent les seules éléments d'appréciation. Au niveau africain et malgache, l'état actuel des connaissances sur Paepalanthus bosseri et P. itremensis suscite une certaine prudence sur la généralisation des caractères retenus dans cette étude. Parmi eux, citons l'indûment à poils glanduleux, le style sans appendices et l'avortement des pièces du périanthe. La taxonomie du genre Syngonanthus réside sur les bractées involucrales externes. Sur ces organes on suivra l'évolution de l'indument, la forme et les dimensions. Le type floral étant constant dans ce genre, les organes floraux n'interviennent presque pas dans sa taxonomie. L'analyse des caractères découlant de la description des nouveaux taxons, notanmient le nombre de côte et la viviparité dans le genre Syngonanthus, montre que la discrimination taxonomique qui existait entre les taxons américains et africains ou entre taxons africains n'est pas fondé. Cette étude a mis en évidence l'existence chez les taxons africains des caractères qui jusque là n'étaient réservés qu'aux taxons américains ou des caractères qui séparaient systématiquement les taxons africains. Cette nouvelle donnée, quoique ne modifie pas profondément la systématique de la famille ni celle des genres, est un correctif sur la connaissance de cette famille et surtout de la valeur diagnostique que l'on attribue aux caractères. taxonomie numérique L'analyse taxonumérique des caractères est une des approches de la taxonomie moderne. Elle consiste à traduire les caractères systématiques discriminants sélectionnés par la méthode classique en variables numériques (binaires ou à états multiples). L'étude 449 des Eriocaulaceae d'Afrique centrale nous a conduit à utiliser successivement les matrices de corrélation des caractères, le regroupement hiérarchique ascendant, l'analyse factorielle de correspondance et enfin la phénétique. Les matrices de corrélation des caractères mettent en évidence les rapports entre caractères, c'est-à-dire, comment les caractères évoluent ils au sein des individus, ou encore si la présence d'un caractère entraîne ipso facto la présence ou l'absence de l'autre. Cette étude a montré que les caractères sont, pour la plupart, indépendants à l'exception de ceux qui sont les plus intéressants au niveau systématique. L'analyse par regroupement hiérarchique ascendant produit des dendrogrammes qui font ressortir des groupes phénétiques fondés sur le degré d'affinité des taxons. La séparation des niveaux hiérarchiques supérieurs fait appel à différents caractères discriminants. Cette analyse favorise tout d'abord les caractères communs mais très discriminants suivant leur degré et ensuite les caractères spécifiques. Dans cette étude des Eriocaulaceae d'Afrique centrale, les dendrogrammes ont montré que les caractères qui sont les plus corrélés sont les plus discriminants. Ce qui prouve que les autres sont spécifiques. L'analyse factorielle de correspondance a permis de voir si les caractères choisis étaient ceux qui sont les plus importants dans la taxonomie des Eriocaulaceae. En plaçant dans le même plan les caractères et taxons, il a l'avantage d'indiquer à la fois le classement des taxons et les caractères, les plus discriminants, qui sont à l'origine de ce classement. C'est ainsi, qu'une fois de plus, les caractères distingués lors de l'étude classique et vérifiés par les analyses précédentes sont confirmés par l'analyse factorielle de correspondance. Le dendrogramme obtenu par regroupement hiérarchique ascendant des taxons traduisant beaucoup plus les relations phénotypiques que phylogéniques entre taxons, nous avons étudié, pour les différents caractères, leurs positions et leurs niveaux intervention dans la taxonomie des 4 genres présents en Afrique et Madagascar. L'analyse phénétique à montré que les caractères de base pour la taxonomie des Eriocaulaceae sont effectivement ceux qui présentent les meilleurs corrélations. En effet, ces caractères se retrouvent à la base de la formation des groupes phénétiques. En résumé, les caractères recensés chez les Eriocaulaceae sont généralement indépendants les uns des autres, d'où la question du choix des caractères. Le bon choix des caractères au niveau taxonomique est à la base des analyses phénétiques et cladistiques. La toxonomie numérique, par les méthodes cités ci-dessus, est un moyen, que nous jugeons suffisant, pour se rendre compte de la valeur diagnostique que l'on attribue à un organe. 450 Depuis, la taxonomie des Eriocaulaceae en Afrique et à Madagascar associait les caractères des organes végétatifs et reproducteurs, laissant parfois, sans analyse taxonumérique, la priorité diagnostique aux caractères végétatifs. A la suite d'une observation portant sur un grand nombre de spécimens d'origine diversifiée et des analyses numériques des caractères, cette étude montre que la taxonomie des Eriocaulaceae africaines devrait tenir compte des caractères indiqués, dans l'étude classique, pour chaque genre. Les organes végétatifs ayant des caractères variables suivant les conditions écologiques doivent être utilisés, si besoin, avec beaucoup de réserve. Ceci montre qu'il n'y a pas un contrôle génétique sévère des organes végétaux dans cette famille, à l'exception de quelques rares cas {Eriocaulon stipantepalum, E. rufum, E. lanatum, E. sessile...) Distribution et habitats L'analyse du matériel d'herbier des Eriocaulaceae d'Afrique centrale et du Congo, des doimées recueillies lors des récoltes sur l'habitat et la répartition de chacun des taxons à l'aide des cartes, a permis de tirer les conclusions sur l'écologie de ces plantes. Bien que cette famille soit omniprésente dans toute la région intertropicale africaine, son développement tient compte de plusieurs paramètres édaphiques. La végétation africaine est formée de deux grandes zones de savanes séparées, en partie, par la forêt équatoriale. Les savanes situées au Sud et les forêts claires qui les suivent ont des sites plus riche en Eriocaulaceae que celles situées au Nord de l'équateur. l'étude phytogéographique a montré que les Eriocaulaceae ne sont pas des espèces de forêt. En zone forestière, les Eriocaulaceae ne se rencontrent qu'en nombre très limité dans les habitats humides ou marécageux des trouées formant les savanes incluses. Les Eriocaulaceae sont donc des plantes des endroits découverts non forestiers à l'exception de quelques spécimens de M. radicans récolté en pleine forêt au bord d'un torrent et à la lisière de la forêt et une cuirasse ferrallitique. La comparaison de la richesse spécifique, en rapport avec le type de climat et des sols, entre le Guinéen supérieur, la Région Zambézienne et le Madagascar montre que les écarts ne sont trop significatifs malgré la variation climatique. On peut endéduire que les facteurs édaphiques influencent plus le développement des Eriocaulaceae que les facteurs climatiques, d'où l'extrême spécialisation des Eriocaulaceae au substrat. En rapport avec la richesse aréale, nous avons défini pour la flore des Eriocaulaceae africaines et pour chaque genre son centre de spéciation. C'est ainsi que le centre de 451 1 spéciation des genres Eriocaulon, Mesanthemum et Syngonmthus est confendu avec celui de la famille, donc la Région zambézienne; alors que celui de genre Paepalanîhus est situé dans le guinéen supérieur. L'éndémisme est bien prononcé chez les Eriocaulaceae. Excepté les raisons édaphiques et les barrières naturelles (océan) qui ne permettent pas aux végétaux d'étendre leurs aires de dispersion, le type de dissémination est pour cette famille un élément qui rentre en compte. Les Eriocaulaceae sont des plantes aquatiques ou semi-aquatiques des mares temporaires ou permanentes dont la dissémination des fruits et des graines associent, très souvent et de façon simultanée, l'hydrochorie et l'anémochorie. Par rapport à l'habitat et le mode de dissémination, il est difficile pour les taxons de cette famille de franchir la moindre barrière afin d'étendre leur aire au delà de son aire d'origine. La sommation des facteurs écologiques (substrats et milieu découverts marécageux) indispensables à une colonisation et un type de dissémination non performant pour atteindre des nouveaux sites, justifient le haut degré d'endémisme qui marque les Eriocaulaceae. En tenant compte des aires de distribution des différents genres et de la dérive des continents, Eriocaulon est le plus ancien et est apparu avant la séparation du nouveau monde et le nouveau, suivi de Faepalanthus et Syngonanthus dont l'apparution date d'avant la séparation du Néotropis avec le Paléotropis et enfin, Mesanthemum est tout récent et date d'avant la séparation de l'Afrique avec Madagascar. Ce travail prouve à suffisance la richesse exceptionnelle, en nombre d'espèces des Eriocaulaceae, de la Région Zambézienne, du Guinéen supérieur et le Madagascar. Cette richesse est sous l'influence des vastes étendues de savanes qui offrent de conditions édaphiques exceptionnelles au développement des Eriocaulaceae. Il démontre le haut degré d'endémisme de cette famille et les raisons qui y sont liées, et enfin, il met en évidence le caractère hydrophytique des Eriocaulaceae dans les zones de savanes. Applications perspectives Cette étude est un préliminaire parmi toutes celles qui sont déjà faites dans le domaine de la botanique taxonomique de cette famille et s'inscrit dans un vaste processus d'inventaire, d'usage, de valorisation et de gestion rationnelle de la flore d'Afrique tropicale. - Inventaire en Afrique centrale 452 Dans le cadre de l'inventaire de la flore de cette partie du continent, il a été recensé 64 taxons dont 50% sont nouveaux pour la science et 30% de taxons sont recensés pour la première fois dans la flore d'Afrique centrale (nouveaux pour la flore d'Afrique centrale). En plus, cette étude a permis d'établir une combinaison nouvelle et de réduire 9 taxons en synonymie. Etant donné que certains territoires de l'Afrique centrale et du Congo, ne sont presque pas prospectés, en ce qui concerne les Eriocaulaceae, on peut supposer que ce résultat n'est pas exhaustif. Ce constat est aussi valable pour l'inventaire de la flore de cette partie du continent. - Phytosociologie Le matériel qui a permis le recensement de 64 taxons é'Eriocaulaceae en Afrique centrale et au Congo a été, surtout, récolté lors des relevés phytosociologiques des milieux marécageux. Les informations phytosociologiques recueillies sur les Eriocaulaceae dans quelques travaux régionaux publiés montrent, le plus souvent, que les plantes de cette famille ne sont pas déterminées jusqu'à l'espèce. Parfois, certains noms de taxons étrangers à la flore sont faussement introduits. Ces erreurs ont pour conséquence de sousestimer ou de surestimer le potentiel réel de la flore ou encore la contribution par taxon. De ces mêmes travaux de phytosociologie, il ressort que les espèces des Eriocaulaceae sont présentes dans plusieurs Associations {Desmodio-Echinochloetum equitantis Schmitz; Amgallo-Mayacetum baumii Malaisse, Utricularieto-Eriocauletum pumili Schnell...), divers groupements végétaux des milieux marécageux et sont à la base de l'Alliance d'Eriocaulion setacei Lisowski & Malaisse. A défaut des études par les méthodes modernes de phytosociologie, en Afrique centrale et au Congo, on peut supposer que les espèces des Eriocaulaceae peuvent être des bons indicateurs pour l'étude des groupements végétaux hygrophiles colonisant les cuirasses ferrallitiques, les dalles et dômes rocheux, d'autant plus que leur aires et leur échelle écologique sont très restreintes. Leur rôle doit être pris en considération pendant les études de phytosociologie. - Intérêt des Eriocaulaceae et des études de botanique taxonomique Les travaux de taxonomie botanique, par leurs inventaires, sont primordiaux à toute émde dont elle sert de base. Son intérêt est dans les applications socio-économiques, anthropologiques ou plus simplement ethnobotanique que couvrent les végétaux. Suivant les régions et les moeurs, une même plante peut présenter des multiples intérêts socio-économiques, mais inégalement exploitées dans son aire. C'est dans le souci d'harmoniser ces connaissances qu'intervient le rôle de la taxonomique et surtout de 453 l'inventaire. Sur le plan socio-économique, l'importance des Eriocaulaceae est encore moins connue en médécine traditionnelle. En exemple, dans la flore d'Afrique centrale des Eriocaulaceae, seuls les "Baluba" (groupe ethnique zaïrois) reconnaissent des verms médicinales à Syngonanthus upembaensis. La présence dans cette famille de molécules de flavonoïde et d'antibiotique naturel montre que ces plantes ont un potentiel socio-économique "énorme" qui reste à mettre en valeur. - Protection de l'environnement et gestion rationnelle de la flore Certains végétaux étant ménacés de disparition, à travers le monde, suite à des raisons liées à l'utilisation intensive, la variations climatiques et maladies, la phytogéographie peut être un moyen efficace pour créer des zones de protection et de reintroduction des espèces dans le nature. Toutefois, elle ne peut se faire sans qu'au préalable un inventaire exhaustif n'ait été fait. Pour une politique de protection, adéquate, de l'enviroimement une bonne connaissance du patrimoine phytogénétique, tant quantitatif que qualitatif, de la flore s'impose. En effet, l'on ne protège que ce qui est en voie de disparition ou qui fait l'objet d'une utilisation intensive et, ne peut prétendre être géré rationnellement que ce qui est connu, donc réunissant les tenants et les aboutissants. A toutes ces éventualités, la botanique taxonomique reste le moyen idéal et incontournable pour ce genre de questions. Acmelement, l'écologie qui dans le sens de l'aménagement du territoire ou conservation de la nature, ne peut suivre son cours normal que si seulement si la botanique taxonomique et ses disciplines associées s'investissent âprement. Pour une meilleure rationalité dans la gestion de ces ressources, un inventaire quantitatif et qualitatif de ce potentiel est inévitable et, il ne peut passer que par un appel à la taxonomie botanique, seule discipline habilitée à couvrir ces besoisns. Après la revue des différents apports que la botanique taxonomique rend ou est susceptible de rendre, l'idée avancée par Lxjng (1974) peut être reprise à notre compte car "...C'est à partir de l'analyse floristique que l'on peut être conduit à étudier la localisation particulière de taxons souvent rares, tels les endémiques ou certaines espèces en voie de disparition ... l'analyse des aires d'origine et des aires de distribution des taxons ...prend toute sa valeur au moment même où l'opinion publique est sensibilisée par les problèmes de conservation et de la protection de la nature...". Selon le niveau des connaissances des études sur les Eriocaulaceae en Afrique centrale et au Congo, avant cette étade, il était hasardeux de faire le point de cette famille, d'où l'intérêt de cette étude qui vient: 454 compléter les études de botanique taxonomique des Eriocaulaceae qui sont encore rares et fragmentaires dans ce teritoire, évaluer l'importance réelle des Eriocaulaceae dans la flore de cette région, faire connaître l'écologie de cette famille en Afrique centrale et au Congo établir une distribution phytogéographique de la famille dans le territoire étudié. 455 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ABBOTT, L. A.,BISBY, F. A. & ROGERS, D. J. 1985. - Taxonomic analysis in biology. Columbia Univ. Press, New York, 336 p. ADJANOHOUN, E. 1962. - Etude phytosociologique des savanes de la basse Côte d'Ivoire (savanes lagunaires). Vegetatio 11: 1-38. ADJANOHOUN, E. 1965. - Végétation des savanes et des rochers découverts en Côte-d'Ivoire centrale (Mém. 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C uJTlCunUrTl WlKSli. cX rwOcm, Cl. Uj4,ct.lC4.flUffl W l K a l l . CA r v U C i l l . IL. cijZciiufîUfji wiKSir. CA ivocni. ^* /TrV^/F/Tfl 1/1*1 \A/lL''Ctl* AV ïc /^Of*tl ujzciiufiurnwiKSir. YviKdir.c C cm cij.cijZciiQfiuni x Ai \ .^o u cm . . E. ofielianutn Wikstr. ex Koem. E. afzclicmuTTi Wikstr. ex Koem, E. afz€lici/tum Wikstr. ex Koem. E. afielicmum Wikstr, ex Koem. E. afielianum Wikstr. ex Koem. E, afzelicinuïn Wikstr. ex Koem. E. afzeliunuTn Wikstr. ex Koem. E. afielianum Wikstr. ex Koem. E. ajzelianuTn Wikstr. ex Koem E. afzelianufiî Wikstr. ex Koem. E. afzeliatiuTTi Wikstr. ex Koem. Cl. ujzsiiariuni wiKsir. ex r^oem. Cl. u/zciiufiurTi wiKsir. e x fwoem. c ajzeuanum wiKsir. ex jvoem E. afzelianum Wikstr. ex Koem. E. afzelianum Wikstr. ex Koem E. afzelianum Wikstr. ex Koem. E. afzelianum Wikstr. ex Koem. E. afzelianum Wikstr. ex Koem. E. afzelianum Wikstr. ex Koem. E. afzelianum Wikstr. ex Koem. E. afzelianum Wikstr. ex Koem. E. afzelianum Wikstr. ex Koem. E. afzelianum Wikstr. ex Koem. E. afzelianum Wikstr. ex Koem. E. afzelianum Wikstr. ex Koem. E. afzelianum Wikstr. ex Koem. E. afzelianum Wikstr. ex Koem. E. afzelianum Wikstr. ex Koera. E. afzelianum Wikstr. ex Koera. E. afzelianum Wikstr. ex Koera. E. afzelianum Wikstr. ex Koera. E. afzelianum Wikstr. ex Koera. E. afzelianum Wikstr. ex Koera. E. afzelianum Wikstr. ex Koera. E. afzelianum Wikstr. ex Koera. x v . & L ' i j i i d i i v^a^ o c i i u i i i c i L / Batty MB 1325 Hansen 3400 rless 32/1941 neSS JZ/Z\)1 l H e s s JZIZKJZX Leistner, Olivier & Steenk 313 Fanshawe 3532 riess jZ/lo4'f Hûmer 1 Krauss 375 Maïaisse 4 j o s ^^ua^re jJH / oy moens 1 1 / / J oy moens i zouy Sy moens 12647 woou J U J J w o o a jZ't ÂT7AI|11C 0 tl L>amann J I / J J I uamann j o / o u i uamann uamann jy/zzi uamann jy/zzz Uamann jy/zzi Uamann o l / i u i y Uamann o l / l u z l Damann s.n.(2) Ue Wilme & al. y i lu Duvigneaud & Tiperman 2316 Duvigneaud 3260 Duvigneaud 3272 uuvigneauu j z / z c . z uuvigneauu j z / v uuvigneauu j z / y c c.spimo oanto I J J U vjeeriing oc ooKaam i j ^ o naii & uuoau '(•zi/u Hams s.n. L^isiner, uiivier oc vorsi J U LlSOWSkl ti-ojyi Lisowski D - 0 6 U Z LlSOWSKl D-OoZU LlSOWSkl B-6644 LlSOWSkl B-6648 Lisowski B-6651 Lisowski B-6654 Lisowski B-6670 Lisowski B-6674 Lorence M33 Malaisse 6451 Morton 9723A Morton 9823 Pobéguin 616 Porembski 1015 Porembski 1016 Porembski 1220 Quarré 297 n c r u d i luin WAG BR ' ZT ZT ZT BR BR ZT ZT BM & K BR BR BR & BRVU BR BR NH & K B O CL BM ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT WAG BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU WAG WAG WAG WAG WAG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG WAG BR WAG WAG P BONN BONN BONN BR 481 E. afzelianum Wikstr. ex Koem. E. afzeliamm Wikstr. ex Koem. E. afzeliamm Wikstr. ex Koem. E. afzeliamm Wikstr. ex Koem. E. afzeliamm Wikstr. ex Koem. E. afzeliamm Wikstr. ex Koem. E. afzeliamm Wikstr. ex Koem. E. alaeum Kimpouni E. alaeum Kimpouni E. alaeum Kimpouni E. albocapitatum Kimpouni E. albocapitatum Kimpouni E. albocapitatum Kimpouni E. angustibracteum Hess E. angustibracteum Kimpouni E. angustisepalum Hess E. angustisepalum Hess E. angustisepalum Hess E. angustisepalum Hess E. angustisepalum Hess E. angustisepalum Hess E. angustisepalum Hess E. angustisepalum Hess E. angustisepalum Hess E. angustisepalum x E. mutatum (cf. E. denticulum) E. annuum Milne-Redhead E. 6ico/on/ffi Kimpouni E. bicolorum Kimpoimi E. bongense Engl. & Ruhl. E. bongense Engl. & Ruhl. E. bongense Engl. & Ruhl. E. buchamnii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. andongense (Welw. ex Rendle) Kimpouni E. buchananii Ruhl. var. andongense (Welw. ex Rendle) Kimpouni E. buchananii Ruhl. var. andongense (Welw. ex Rendle) Kimpouni E. buchananii Ruhl. var. andongense (Welw. ex Rendle) Kimpouni Quarré 4560 - Rogers 10088 Schmitz 3805 Symoens 9275 Van Der Zon 2848 Van Der Zon 300 Van Der Zon 3332 Lisowski 86764 Lisowski, Malaisse, & Symoens 6534 Lisowski, Malaisse, & Symoens 11616 Raynal 12212 Raynal 4263 Seret 669 Duvigneaud 3259 Schmitz 3927 Biinzli 22 Biinzli 228. Bûnzli s.n. Damann 57/354 Hess 52/1754 Hess 52/1755b Hess 52/1773b Hess 52/1994 Hess 52/2004 Hess 52/1773 BR BM & K BR BR & BRVU WAG WAG WAG POZG BR & BRVU BRVU P P BR BRLU BR ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT Chillou 14 Duvigneaud 3272(E1) Duvigneaud 3273bis Berhaut 1686 De Wilde & De Wilde-DuyQ 4793 De Wilde & al. 4793 Bequaert 386 Buchanan 1168 • Burtt s.n. Damann 15 Damann 19 Damann 57/340 Damann 57/362 Damann 58/504 Damann 58/505 Damann 58/511 Damaim 58/517 Damann 58/572 Damann 58/573 Damann 58/575 Damann 59/218 Damann 59/220 • Damann 59/222 Damann 59/224 Damaim 59/226 Damann 58/514 WAG BRLU BRLU ZT BR & WAG WAG BR B & BM BR ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT Damann 59/219 ZT Damaim 59/228 ZT Damaim 59/229 ZT E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. arulongense (Welw. ex Rendle) Kimpouni E. buchananii Ruhl. var. andongense (Welw. ex Rendle) Kimpouni E. buchananii Ruhl. var. arulongense (Welw. ex Rendle) Kimpouni E. buchananii Ruhl. var. arulongense (Welw. ex Rendle) Kimpouni E. buchananii Ruhl. var. andongense (Welw. ex Rendle) Kimpouni E. buchananii Ruhl. var. andongense (Welw. ex Rendle) Kimpouni E. buchananii Ruhl. var. andongense (Welw. ex Rendle) Kimpouni E. buchananii Ruhl. var. andongense (Welw. ex Rendle) Kimpouni E. buchananii Ruhl. var. andongense (Welw. ex Rendle) Kimpouni E. buchananii Ruhl. var. arulongense (Welw. ex Rendle) Kimpouni E. buchananii Ruhl. var. andongense (Welw. ex Rendle) Kimpouni E. buchananii Ruhl. var. arulongense (Welw. ex Rendle) Kimpouni E. ciliipetalum Hess E. cinereum R.Br. E. cinereum R.Br. E. cinereum R.Br. E. cinereum R.Br. uamann j y i L ô Z T\rtfr-\f\rtrt /Cl / 1 H 1 0 r^Qmonr» /IHOn L/aiiidnii Al Ol/lUlO u^saiXD nl oOl/lVJJi i/iuzu ^ i IlaalnlI r^amann c n 1 ^ i.-'CU.llullll O i l l t V . ^ ^ ZT ZT ZT TV L 1 7 T DamsTin ç n Dehn 1072a Greenwav & Polhill 11669 H Wild 6162 Hess 52/1620 Hess 52/2003 Hess 52/2015 Hess 52/2019 Hess 52/2041 Hess 52/2064 J. Léonard 4615 Lisowski B-6603 Lisowski B-6669 Michel 2510 Michel 2768 Milne-Redhead & Taylor 10843 Milne-Redhead & Taylor 10886 Milne-Redhead & Taylor 10892 Porembski 654 Quarré 297 Reekmans 10541 Whyte s.n. Quarré 4122 ZT BRLU BRLU BR BR ZT ZT ZT ZT ZT ZT BR POZG . POZG BR & K BR & K BR BR BR BONN BR BR, K & WAG B & BM BR Lisowski 11040 POZG Lisowski B-6605 POZG Lisowski B-6617 POZG Lisowski B-6618 POZG Lisowski B-6619 POZG Lisowski B-6675 POZG Ouvipnefliid RL Timnprman ^dOdF Ouvipneaud '^941 1 vi a l a i& 17 D DD K Quarré 4889 BR Welwitsch 2442 BM Welwitsch 2443 BM Schlieben 2574 Hess 52/1836A Heudelot 678 R. Brown s.n. Berhaut 1259 ZT ZT BM & P BM BR 483 E. cinereum R.Br. E. cinereum R.Br. E. cinereum R.Br. E. cinereum R.Br. E. dehnii Hess E. denticulum Kimpouni E. denticulum Kimpouni E. denticulum Kimpouni E. denticulum Kimpouni E. denticulum Kimpouni E. denticulum Kimpouni E. denticulum Kimpouni E. diloloense Kimpouni E. diloloense Kimpouni E. diloloense Kimpouni E. dregeiUochst. var. dregei E. dregeiHochst. var. sonderianum (Koera.) Oberm. E. elegantulum Engi. E. elegantulum Engl. E. elegantulum Engl. E. elegantulum Engl. E. elegantulum Engl. E. elegantulum Engl. E. elegantulum Engl. E. elegantulum Engl. E. friesiorum Bull. E. fulvum N.E.Br. E. fulvum N.E.Br. E. fulvum N.E.Br. E. fulvum N.E.Br. E. fulvum N.E.Br. E. fulvum N.E.Br. E. fulvum N.E.Br. E. fulvum N.E.Br. E. fulvum N.E.Br. E. fulvum N.E.Br. E. gilgianum Ruhl. E. gilgianum Ruhl. E. gilgianum Ruhl. E. gilgianum Ruhl. E. gilgianum Ruhl. E. gilgianum Ruhl. E. gilgianum Ruhl. E. gilgianum Ruhl. E. gilgianum Ruhl. E. gilgianum Ruhl, E. gilgianum Ruhl. E. gilgianum Ruhl. E. gilgianum Ruhl. E. gilgianum Ruhl. E. gilgianum Ruhl. E. gilgianum Ruhl. E. glandulosum Kimpouni E. glandulosum Kimpouni E. glandulosum Kimpouni E. inundatum Moldenke E. inundatum Moldenke E. inurulatum Moldenke Schmitz 7123 Schmit? 7200 Schmitz 8276 Dehn 1071 Lisowski 10822 Lisowski B-6638 Lisowski, Malaisse & Symoens 4685b Lisowski, Malaisse & Symoens 4742 Lisowski, Malaisse & Symoens 4744 Lisowski, Malaisse & Symoens 5144b Schmitz 3955 Duvigneaud 3596E Streel 617 Streel 634 Kassner 1196 Gilbert & Thulin 874 De Wilde & De Wilde-DuyQ 3307 Drummond & Hemsley 3063 Faulkner 2174 Faulkner 902 Faulkner K 256 Flock 348 Polhill & Paulo 2010 Schlieben 2348 Faden & R. B. 74/846 Barter s.n. Berhaut 4428 Duvigneaud 3262 Luja 63 Michel & Red 1935 Michel 2540 Nassogne 75 Reekmans 10541 Reekmans 519 Robbrecht 2423 Croockewit 59 Hess 50/80 Hess 52/1621 Hess 5 2 / 1 7 1 9 * Hess 52/1719a Hess 52/1755C Hess 52/1836 Hess 52/1836a * Hess 52/2017a Lisowski B-6594 N E Brown s n Quarré 5677 Schmitz 2087 Streel 465 Welwitsch 2445 Welwitsch 2445b Duvigneaud 3272E4 Lisowski 11139 Risopoulos 1041 Becquet 2106 Lewalle 5171 Lewalle 6147 K&Z OK DD oK nD OK 7 T POZG POZG POZG POZG POZG BR BRLU BR BR BR WAG BR & WAG BR BR BR BR WAG BR BR WAG B ZT BRLU BR BR BR BR WAG BR BR WAG ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT POZG BR BR BR BM & LD BM BRLU POZG BR BR BR & K BR 484 E. inundatum Moldenke E. inundatum Moldenke E. inundatum Moldenke E. inundatum Moldenke E. katangaensis Kimpouni E. lanatum Hess M t t9Wy L J A ^ ^ c#y lufiuiUfii s Cs 1 /lit ttyi r 1 -iJc AC -C. LCinuium ncss £j. LunulUTn rlcSS £j. lurîQlUni rlcSS lUlljUllUrrl o l l l . C lullJOLlUrJl oui. lUllJUllUffl OUI. iZ<. lUllJULlUin Olll. n . iciiifoiiuffi o i n . lùtifoliuM S m . ÏQîifoliuTn S m . c laiijoiium OUI. E. latifolium Sm. c LuiijouufTi om. £1. LQllJOLlUTn oiu. c laiijoiium om. £. latifolium Sm. £. latifolium Sm. ZI. luiijoiîUrn om. xj. LUllJUllUiJl Olll. XL. ilillJUtiUrfi olll. il. luilJOllUfTl OIU. C LQllJOLlUfTl o i n . lûtifoliuift Sm. C. LullJOLlUTn om. ZL. lUllJUltUffl OUI. xZf. lUlljUltUffl olll. IL. LUllJUllUnl OUI. f I/itif/iIiiJt^ Qm X ^. LUtlJUllUul tUllJUllUfil OUI. ZJ. OUI. ZZi. iCiltJi/llUffl OUI. C lUllJUllUffl o m . c. Lincuriicpuiuni ^ i m p u u i u XL. tl/lcurilcyUlUrrl ^iinpUUIll tongijoLium I N C S S £. longifolium Ness £. longipetalum Rendie £. longipetalum Rendie longipetalum Rendie £. longipetalum Rendie £. longipetalum Rendie longipetalum Rendie longipetalum Rendie £. longipetalum Rendie longipetalum Rendie £. malaissei Moldenke malaissei Moldenke malaissei Moldenke £•. malaissei Moldenke E. malaissei Moldenke E. mamfeense Meikle E. meiklei Moldenke ZI. Monod s.n. Reekmans 58 Reekmans 5817 Reekmans 7358 îjcnmitz 6131 uamann 0 I / I U I 5 uamann o i / i u i o Damann s.n. Mess DZ/ZiUo ness DZ/ZlJl ness JZ/04U /\rzciius s.n. Drown rlangadic ZOjo V^alllC I t o O ? v^oilcuS j y j o i^uevaiicr 1 j 1 JU unevaiier j z 4 r ^ K r t i r o i i o f 1 "31 * ; n u e wiiae & Al. 4iUo L;e wuae oc u e wuae-uuytj 4 J U O ae w itte 3 /1 / ue wiLic 4Z00 ae vviiie 4 z o o uemange Z/DO uevrea z i i o uuvigneaud lUiJii Duvigneaud 983 LJ. u o n s.n. ness j u / z j / ness JZ/Z140 T o ^ ^ l t o ^ L ^ o l « V V W ^ Cl JdCCjUcS-reilX O O J V Lanaaie-Brown zoJo Lejoiy o z / j j y LISOWSKI Ji^+OO LISOWSKI D-OO'fU L.lSUwSKl D-DOtJ iVlaLlaULl 1 1 0 oymoeus i z o ' f / vanuerysi i j v / y Ioung oyu LISOWSKI, ividiaissc 6L oymoeus l y u / u T i c c o r o n t 1 7 0 ^ uoxï oc i s a m e u JWJ Lx)rence M i J Duvigneaud 2508 Duvigneaud 2509e Duvigneaud 3272E2 Lisowski, Malaisse & Symoens 11616 Lisowski, Malaisse & Symoens 11617 Lisowski, Malaisse & Symoens 3865 Lisowski 86751 Lisowski B-6639 Welwitsch 2446 Lisowski, Malaisse & Symoens 7632 Lisowski, Malaisse & Symoens 7703 Malaisse 4489 Malaisse 6518 Schmitz 2964 Morton K 676 Monod 3 NY & p BR BR & K BR & K BR ZT ZT ZT ZT ZT ZT BM WAG P BR & K P P & BR WAG BR & WAG BR BR BR WAG BR & K BRLU BRLU BM ZT ZT BR BR BR BR POZG POZG n r BRVU BR BR POZG P BR & WAG BR BRLU BRLU BRLU BRVU & POZG BRVU & POZG POZG POZG POZG B & BM POZG BR, P & WAG BR & N Y BR & WAG BR WAG N Y & P 485 E. meiklei Moldenke E. meiklei Moldenke E. meiklei Moldenke E. meiklei Moldenke E. melanocephalum E. melanocephalum E. melanocephalum E. melanocephalum E. melanocephalum E. melanocephalum De Wilde & al. 4409 Lisowski, Malaisse aymoens JO /OD ijlSOWSKl I j j 1 1 Kunth Kunth Kunth Kunth Kunth Kunth Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum . fnclUflULCyflCllUfil K'nnrh ivUIlUl fflcLUflULcyflCilUfilK'nnth . fflCLClilUL f^yflCilUifl IvUlllll IvUIlUi ftielnnrtr'ifnii/iliim K'iinth IVUllLll i^, riicirUfiUi^cuftiiiuifiIV unLU C. iiLcLlÀilUL cyriCllUffl IvUIlUl Hi. tnKltÀilULfzpriLlLUril rwunui Ij. fflclrUflULcyrlCilUfitIvUllUl Kunth L^. iflClUllULcyflCllLiffl Cé. ifitlUnULcpnUlUfn Kunth Hé. m6LQnOC€pn.uLurn ivunin E. mclcLfiocephaluTH K.untn l-t. fflClUilUi^Cyfll*lU/flrvuxiiu WAG POZG POZG L^lSOWSKl IKJODL T icrtu/clri R ^'^7^ Rarrtn Qlt^ JDorun y^,\j Rarfpr 1091 oai ICI ^\J^.^ Rpfiiiaprt "^TS PiîiTTiann 1 Damann S 7 / 1 4 2 V Pv n ;Cr P BR ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT • ZT ZT ZT Damann ^ 7 / 1 4 4 Damann 57/345 Damann 5 7 / 3 4 7 Damann 57/374 Damann 58/215 \ \ \ \ 1111 111 ^ \Ji ^ X ^ Damann 58/216 Damann 58/217 Damann 58/218 Damann 58/587 Damann 59/167 Damann 59/170 Damann 59/230 Damann 61/1025 Damann s.n. Damann s n Damann ^ n 1 ^ 11111111111 o • i-A • Oamann <5 n Hess 52/1678 Hess 52/1832 Jelski 1867 Leorieur & Sa^ot Lewalle 5407 Lisowski, Malaisse Lisowski, Malaisse Lisowski, Malaisse Lisowski, Malaisse Lisowski, Malaisse Lisowski, Malaisse Lisowski, Malaisse Lisowski, Malaisse Lisowski, Malaisse Lisowski, Malaisse Lisowski, Malaisse Lisowski, Malaisse Z T (iv..'' 1330 & & & & & & & & & & & & Symoens Symoens Symoens Symoens Symoens Symoens Symoens Symoens Symoens Symoens Symoens Symoens 4229 4628 401 n lu ZT B.• B&K BR & LD • POZG BR, P VKJLXJ .1 . D K OC S780 1 14'^9 JUOU / r D K , D K V U OC '\fS\l J O U/ D D 1 98 j 7/Zo VKJLKJ '^Qfifi jVoO B K , D K V U bK Kunth Kunth Kunth Kunth Kunth Kunth Kunth Kunth Kunth Kunth Kunth Kunth Kunth Kunth & Symoens 4 0 1 6 Lisowski 83932 Lisowski 85807 Lisowski 91343 Lisowski 92398 Lisowski B-5374 Lisowski B-5380 Lisowski B-7000 Lisowski B-7001 Lisowski B-7002 Lisowski B-7003 Malaisse 5208 Malaisse 6453 Malaisse 8798 & rUZU B K , B K V U , WAH E. melanocephalum E. melanocephalum E. melanocephalum E. melanocephalum E. melanocephalum E. melanocephalum E. melanocephalum E. melanocephalum E. melanocephalum E. melanocephalum E. melanocephalum E. melanocephalum E. melanocephalum E. melanocephalum rUZ.U DKV UOC Z\J£AJ POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG BR & K BR & K BR rKjiXj oL 486 E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. mutatum N.E.Br. E. mutatum N.E.Br. E. mutatum N.E.Br. E. mutatum N.E.Br. E. mutatum N.E.Br. E. mutatum N.E.Br. E. mutatum N.E.Br. E. mutatum N.E.Br. E. mutatum N.E.Br. E. mutatum N.E.Br. E. mutatum N.E.Br. E. mutatum N.E.Br. E. mutatum N.E.Br. E. mutatum N.E.Br. E. mutatum N.E.Br. E. mutatum N.E.Br. E. mutatum N.E.Br. E. mutatum N.E.Br. E. nigericum Meikle E. nigericum Meikle E. nigericum Meikle E. nigericum Meikle E. nigericum Meikle E. nigericum Meikle E. nigericum Meikle E. nigrocapitatum Kimpouni E. nigrocapitatum Kimpouni E. nigrocapitatum Kimpouni E. nigrocapitatum Kimpouni E. nigrocapitatum Kimpouni E. parvistoloniferum Kimpouni E. parvitepalum Kimpouni E. pictum Firtisch E. pictum Firtisch E. pictum Firtisch E. pictum Firtisch E. pictum Firtisch E. pictum Firtisch E. pictum Firtisch E. pictum Firtisch E. pictum Firtisch E. pictum Firtisch E. pictum Firtisch E. pictum Firtisch E. pictum Firtisch E. pictum Firtisch E. pictum Firtisch E. pictum Firtisch E. pictum Firtisch Nassogne 34 viiarre 4U j / o C n i m l Z j L yj O L f U l l l l l l / . OJ LJ ijwiiwciiiiunn z z f OCIIUW a.II. ^ v m n p n ç 101 SO O j l i l U C l l â 1 Vf 1 O 7 de Witte 6171 de Witte ft^^^ Bunzli 7 Damann 58/^19 LJ Villon § BR BR BR BR B K BRVU BR o K o K TT 1 L. TT L 1 D a m a n n 5S/S1S D a m a n n SQ/997 DnvîcnpanH Q n L1 TT r w m Q c u / p i I p r "XAHA. D M n C a d Vil JO. HP«C S7/1S7/^h TV • DT I T ZT ZT ZT ZT ZT I i«;nw';ki 8221R I isowski 8^812 Lisowski Q71Q1 lT^ licnu/cti a U W a & i DR- Of\f\A.'X DT-J Welwitsch 2448 D M Welwitsch 2449 DIVI POZG Weïwir<îrh 2 4 ^ 0 DiVl Berhaut 4401 7 T Rerhant 4 7 2 2 1 Ihadan 9(1718 N. Poremh^Vi 121 S DUfNIN DK T r n n n i n 1707 Trnnnin 212 D a m a n n SS/SOS DnvionpaiiH 20S1 Dnvi tynpanH 2OS 1P DK DK L, 1 D D I IT OKL.U I5KLU DK, D K V U BR Dpiicp S4 D a m a n n S7/'?S0 D/ aa lm L I la d lnl n I l SR/Sl J O / J i0 U L^allldnil UJL/JUUL Damaïui s.n. Damarm s.n. Dekindt 703 Hess 51/145 Hess 52/1514a Hess 52/1814 Hess 52/2060 Hess 52/2087 Hess 52/2148 Hess 52/2149 Hess 52/510a Hess 52/613 Hess 52/836** DK TT ZT ZT ZT ZT ZT 7 ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT & rUZO 487 E. pictum Firtisch Hess 52/886** ZT E. pictum Firtisch Lisowski, Malaisse & Symoens 3780 BR, POZG E. pictum Firtisch Lisowski B-6636 POZG E. pictum Firtisch Malaisse 12084 BR E. pictum Firtisch Robson 293 BR E. pictum Firtisch Stolz 2326 BR E. pictum Fritsch De Wilde & al. 6148 WAG E. plumale N.E.Bi. subsp. plumale Jangoux 967 BR E. plumale N.E.Br.subsp. plumale Lisowski B-6652 POZG E. plumale N.E.BT. subsp.jaegeri Baylies 5382 WAG (Moldenke) Meikle E. plumale N.E.Br.subsp. jaegeri Killick4178 WAG (Moldenke) Meikle E. plumale N.E.Br.subsp. jaegeri Porembski 1214 BONN (Moldenke) Meikle E. plumale N.E.BT. subsp. jaegeri Porembski 1213 BONN (Moldenke) Meikle E. plutnale N.E.BT. subsp. jaegeri Seine 350 BONN (Moldenke) Meikle E. plumale N.E.BT.subsp. kindiae Jangoux 967 BR (Lecomte) Meikle E. plumale N.E.BT.subsp. kindiae Berhaut 3266 ZT ^ (Lecomte) Meikle E. plumale N.E.BT.subsp. Kindiae Morton 1547 WAG (Lecomte) Meikle E. plumale N.E.Br. subsp. kindiae Lisowski B-6649 POZG (Lecomte) Meikle E. pseudomutatum Kimpouni Duvigneaud 2954E BRLU E. pulchellum Koem. Boss 2216 WAG E. pulchellum Koem. Goll 14 WAG E. pulchellum Koem. Morton & Gleghill 81.3046 WAG *. E. pulchellum Koem. Porembski 162 BONN E. pulchellum Koem. Porembski 787 BONN E. pulchellum Koem. Schnell 6814 " BR E. pulchellum Koem. Schnell 7375 Bis BR E. pulchellum Koem. Voorhoeve 1218 WAG E. ramocaulum Kimpouni Lisowski, Malaisse & Symoens 7692 BR, P E. ramocaulum Kimpouni Malaisse 6005 BR £. ramocûM/wm Kimpouni Malaisse 6519 BR & WAG E. ramocaulum Kimpouni Milne-Redhead 3839 BR E. ramocaulum Kimpouni Schmitz 4664 BR E. recurvibracteum Kimpouni Boutique 110 BR, K E. recurvibracteum Kimpouni Du Bois 344 BR E. recurvibracteum Kimpouni Du Bois 994 BR E. recurvibracteum Kimpouni Gérard 1472 BR, K E. recurvibracteum Kimpouni Gérard 62 BR & K E. recurvibracteum Kimpouni Pittery 345 BR E. recurvibracteum Kimpouni Schmitz 3955 BR E. remotum Lecomte Porembski 144 BONN E. remotum Lecomte Seine 351 BONN E. rufum Lecomte Chillou 4010 BR E. rufum Lecomte De Wilde & al. 4796 WAG £ . rw^m Lecomte Lisowski 51524 POZG £". n//wm Lecomte Lisowski 51908 POZG E. rufum Lecomte Lisowski 519101 POZG rw^wm Lecomte Lisowski 51956 POZG E. rufum Lecomte Lisowski 51989 POZG E. rufum Lecomte Lisowski 521036 POZG £•. rw/wm Lecomte Lisowski 52117 POZG E. rufum Lecomte E. rufum Lecomte E. rufum Lecomte E. rufum Lecomte E. rufum Lecomte E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. Ar^ witte WTlt^r^l1onOC de oi de Witte 1985 Hendnckx 33041 Humbert 8 0 9 9 Humbert 8 6 7 7 Jean Louis 5 2 0 9 ivinet 1 Lebmn 4 9 4 6 Lebmn 7245 Lebmn 7 2 4 9 Lebrun 8 5 0 8 Lejoly 8 4 / 3 1 9 Lewalle 1420 Lewalle 2337 Lewalle 2742 Lewalle 3136 Linder 2 3 9 7 Louis 5209 E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex EngL E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. Marner 600 Michel j /zo Mildbraed 1690 Pawek 11798 raweK 1J16Z PolniU & Wingiield Polygenis s.n. Prins-Lambert 92 Reekmans 10144 Reekmans 10145 Reekmans 36 Reekmans 5 4 4 8 Reekmans 5 4 5 8 Reekmans 8271 Reekmans 852 Reynders 225 Robyns 4 0 7 8 Runyinya 746 Scaetta 1587 Lisowski 5 2 1 3 8 Lisowski B-6646 Lisowski B-6650 Morton 1508 Scnnell 7719 A. Léonard 564 Amtein Lye Ly 5252 ASn Z 4 / y Auquier 2 5 5 8 Auquier ZJOU Auquier 2754 DigenaaKo luo/vi oouxm Zyj rsouxin j o o Lnapm 4U4 Lnnstiaensen i j o / cnnstiaensen i j y l Date jiy/ De wiiae & al. lUJzU Ue Wilde 5 7 0 7 de VVitte l l o z l \\I\t^£i 1 < Q 1 POZG POZG POZG WAG BR BR, K & WAG 'K WAG BR BR BR BRLU BR BR NY BR & K BR BR WAG WAG BR 1 BR BR BR B & BR B & BR WAG BR BR, BRVU & K BR & K BR BM. BR & K BR, BRLU BR & BRVU BR BR & BRVU BR K B, BM, BR , K WAG BRLU BR B 4667 WAG WAG WAG BRLU WAG BR, BRVU & K BR, K & WAG BR BR & K WAG BR, BRVU & K BR BR BR BR BR 489 E. schimperi Koern. ex Engl. c scnifiipen. N.oem. ex nngi. âcaetta 19M ocaetta zUM ocaeiia Z O J Z BR BR BR BR B, B M , P & WAG BRLU K. oCaeiia a . n . ^rhimnpH ï C n p m P n o ï /*" ^rhimnpri ÏCnpm FTKTI i-* • J ((/rU/Cf t IV II. & A L^llgl • £" ^chiiTtnpri TCoem px Fnol schifTip€ri Koem. ex Engl. E ^chiînnpTi Koem ex Fnp^l ^ r h i m n # » r 1 9 1 7 ^ppalpr '^IA'7 <3Ulvld J J O vmntiHAr 1 ^ 1 4 Staiiffpr fi74 ^fanffpr fî74 N Y nD D K \\iA r* k j l a U l i v l U / *T £. schimperi Koern. ex Engl. E schitnneri Koem ex En si ^. schimperi Koem. ex Engl. i ^ . iJK'fHfUl/Cf l V V U W I X X . V A L ^ l l g l é /T çrhifttnpKt \Crtpm P Y Fnol /*' ^chitYinpri ÎCopm Fnoi X ^ . J\,IHIllL/^l l r V U VK l ln l .pVm A L^llgl. /*' Krhimnpri PT Fnt^l /? ^rhifjtnpri K o e m px Fntrl . oVfeCu/C'/ i w v i u PT . v y vFncrl i—tiigi. ^rhintnpri» ÎCnpm 1^. J V f ( ( / f U / C (K ( oi VeCmV ipx ll. V A l^llgli Fnpl R ^rhitfinpri A^iV/Vlll.V yV ' Il C 1 i 13^1 1 ILrKrt II E •^chinnii (Stfinlpv) MnlApvtkp u Sthulmann 9141 D P S. D D V T T D LXlUllllCUUl ^1~_/ Taton 808 X C 4 t w l X \j\J\j ' l'h i TC\w f\ D D T IT nD DK Tvrer 6 8 5 / V1 aj 1VI n D*eJ rO - Vpkpn 10446 ./V 'T'TVI T c u l XD e 1rTVV e&kV el lnI U1199Q Van TV IIIKIIVIU W A n Hess SI/S"?? 7 Ti /\Vj ^W Onmann SJl/97'^ i. 1 D , D l v , i ^ U oc VV/\VJ D, CK. (K WAvJ Ê* î7ipln.Tinrpnhn.liini\ E Krhinnii t^tnnipv] MnlHpnirp \yj, Ld. filclU.iiULcpfUilUiilj E vptnrpum T E Çi^t/irpii m T Z** ^ptnrpuYïi T KPtnrpuvn T /** vptnr'ffutti T DD ArhtPTi 9 4 0 Arhfpn 971 h BK U DD K A phtpn 444ï) T IK D U AphtPTi 444h ILJ. J C f U C C M r / l 1 ^ . O o l l i p a , i V i d r i l I l d OL i V i a l d H i J O BK& W A O /T ^ptO-CPum T. /*' KPt/irputYi T Ravicchi "^85 l-'ClTlWlll2067 •J\J,J Rrevne 1 u i V y i i v '?9'^8 Rrevne o UL V y llV ^ 7.7 r^nmnprp 16S1 BR Dix RD Dix £ setaceum L E. setaceutn L, seîûceuni L. V-'V.IlllLiVl V I U . ^ 1 Couteaux 1019 X-'Vi/UlVAUA 1\/1 7 de Néré 818 De Wilde & al 748 RP Dix lEC WAG £" Ketncpum L £" KPtû.rpum KPtticptim î £. setaceum L. £. setaceum L. £ setaceum L E setaceum L vptnrpiJtf} î Z*™ çptnf^piJtn î /*" ^ptn^ûntn î iZf. ùClULcUffl XL. ûclClLtUffi L^. XL. dt^lllLcUftl L^. £ setacêiiM L . Ail V M V ^ 1 ^ / r * £. setaceum L. £. setaceum L. £. setaceum L. £. setaceum L. £. setaceum L. £. setaceum L. £. setaceum L. £. setaceum L. £. setaceum L. £. setaceum L. £. setaceum L. D D Sr V OpçminoQ 701Q l-/Vo\«>V.llllg3 1 7 Ly 2S'îl Eleanor Phillins J—flVdllV^l 1 llllllLfD ^a^<_l Eleanor Phillips 34921 F Hallé 1825 1Flamigni IIOIIV 1 U^w/ 10384 H C 1 ICUlllglll l\y«70^ 11. V _-1 i J J V J v i l U l ^ o c D U X U a U I WAG WAG ICV- oc DIX RR " nilipt 9648 ni*»Hhill 4 0 4 ivimpouni luvo iviinpouni l i j j Koechlin 81 Laurent 591 Letouzey 7254 Lewalle 5407 Lisowski, Malaisse & Symoens 4013 Pauwels 4913 Pauwels 5029 Thwaites C.P.791 Trochain 10856 Vanderyst 1166 Vanderyst 1263 Vanderyst 1632 WA n W/A n WAlJ D D BK WA(j D D T I T P. T C i ^ B R L U& IbC D D T T T P. ITT/^ lEC BR WAG WAG WAG BR BR BR lEC BR BR BR 490 E. setaceum L. E. setaceum L. E. setaceum L. E. setaceum L. E. setaceum L. E. setaceum L. E. similischimperi Kimpouni E. similischimperi Kimpouni E. similitepalum Kimpouni E. similitepalum Kimpouni E. similitepalum Kimpouni E. similitepalum Kimpouni E. similitepalum Kimpouni E. similitepalum Kimpouni E. similitepalum Kimpouni E. similitepalum Kimpouni E. sinealaeum Kimpouni E. stipantepalum Kimpouni E. stipantepalum Kimpouni E. stipantepalum Kimpouni E. stipantepalum Kimpouni E. stipantepalum Kimpouni E. stoloniferum Welw. ex Rendle E. stoloniferum Welw. ex Rendle E. stoloniferum Welw. ex Rendle E. stoloniferum Welw. ex Rendle E. submersum Welw. ex Rendle E. submersum Welw. ex Rendle E. submersum Welw. ex Rendle E. submersum Welw. ex Rendle E. submersum Welw. ex Rendle E. submersum Welw. ex Rendle E. submersum Welw. ex Rendle E. submersum Welw. ex Rendle E. submersum Welw. ex Rendle E. submersum Welw. ex Rendle E. submersum Welw. ex Rendle E. submersum Welw. ex Rendle E. submersum Welw. ex Rendle E. submersum Welw. ex Rendle E. submersum Welw. ex Rendle E. submersum Welw. ex Rendle E. submersum Welw. ex Rendle E. submersum Welw. ex Rendle E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. Vanderyst 1916 Vanderyst 755 Vanderyst s.n Vanderyst s.n Vanderyst s.n. Vanderyst s.n. Lisowski, Malaisse, & Symoens 8567 Lisowski, Malaisse, & Symoens 8772 Gilbert 433 Keay K3 Keay K39 Lebrun 3111 Lisowski, Malaisse, Symoens 19070 Lisowski, Malaisse, Symoens 4275 bis Lisowski, Malaisse, Symoens 4750 Lisowski, Malaisse, Symoens 4775bis Lisowski, Malaisse & Symoens 5497 Gérard 1870 Gérard 2349 Gérard 83 Lisowski 3359 Tisserant 1705 Bulaimu 183 Bulaimu 184 Schmitz 8057 Welwitsch 2458 Damann 57/348 Damann 57/349 Damann 57/343 Damann 57/346 Damann 59/165 Damann 59/166 Damann 59/168 Damann 59/169 Damann 61/1024 Damann 61/1029 Damann 61/1023 Damann s.n. Damann s.n. Damann s.n. Damann s.n. Lisowski, Malaisse & Symoens 5697 Welwitsch 2456 Welwitsch 2457 Angus 235 Antunes s.n. Bequaert 376 Bequaert 966 Damann 57/338 Damann 57/358 Damann 58/210 Damann 58/219 Damann 58/220 Damann 59/221 Damann 59/226 Damaim s.n. Damaim s.n. Damann s.n. Damann s.n. BR BR BR BR BR BR BR & POZG BR & POZG BR K K BR & K POZG BRVU BRVU BRVU BR, BRVU & POZG BR BR BR BR P BR BR BR BM ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT POZG B, BM & LD B, BM & LD BR B BR BR ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT 491 E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & RUhl. E. teusczii Engl. ex Ruhl. E. teusczii Engl & Ruhl. E. togoense Moldenke Damann s.n. Duvigneaud & Timperman 2436 Duvigneaud 2426E Duvigneaud 3618 r r u i s <K al. lOoi ueeriing & Bokaam 1310 Greenway 5413 ZT BRLU BRLU BRLU WAG WAG BR ZT ZT ZT C Hess 52/2047 Hess 52/2058 Hess 52/2150 Hess 52/280 Hess 52/510 Hess 52/745 Hess 52/838 Hooper & Townsend 568 Lisowski, Malaisse & Symoens 10390 Lisowski, Malaisse & Symoens 13039 Lisowski, Malaisse & Symoens 3672 Lisowski, Malaisse & Symoens 3829 1 L\ ZT ZT ZT ZT ZT ZT K iViicnei Oc Kcu vti i \A\r\\fA kr U^kH 1Q17 iviicnci KcQ i y i / rviiciici oc Z,0/y BR, BRVU & POZG BR & POZG BR, BRVU & POZG BR, BRVU, POZG & WAG BRVU, POZG POZG POZG BRLU BR BR BR & K iVlliliC-XVCUllCaU// O J nD j^isowsKi, M o i o i s s c oc 5 y n i 0 c n s LilSUWSKl D-OOJJ LISOWSKJ D-OOjOa Lukucsâ 376 •K i V i l l l l C - l v C U l l C a U y LOJ DK DK Planche ^ 7 / 7 7 0 Ouarré 1233 Ouarré 6131 BR Richard"! 5 1 0 9 Rîrhard<i 6 0 4 0 ni} Kicnarus OD i z Kicnaras y y j j KlSOpOlUOS IWJ Kooyns j o o o ocnmitz 6055 Streel 5276E Symoens 10289 Symoens 10502 Symoens 10608 Symoens 10750 Symoens 10782 Welwitsch 2452 Welwitsch 2452b Welwitsch 2453b Bredo 4671 Pawek 7239 Dorr & Bamett 3403 Hall 42243 BR BR & BRVU BR BR BR BR BR & BRVU BR BRVU BR & BRVU BR B & BM B & BM B & BM BR WAG WAG WAG 492 E. togoense Moldenke c logocTist i v i o i a e i i K e Hepper 3901 rlumbert 2 2 4 4 5 C lUgUCrlSc i V i U l U c n & C Lejoly oU/iUi BR & BRLU x i . lUgUCflJC iVlUlUCILK.C roremDSKi 121/ BONN /*" tDQnpn^p M^nlHpTiVp 1010 rPnrfamKcIri UrCinDaKl 1Z1 ? BONN 1 U I C l l l U a K l ZHU BONN r o r e m o s K i1z 10 £" toçû€Ti^e Moldenke £ transvaalicum N F Br var transvaalicum transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var transvaalicum E tTQtvivn/ilicuffi N P R r V(1T tTfitV\Vfiniicum Seine WAG WAG BONN BONN BR DD BR O a m a n n 1 f\ Z. 1 riîimann 1 Sî L1 UtXilXalill 1 o f trdYi^vfinlicuYn N F Rr ZT v / 2 r îTfLïi^vfifilicufn ^ tYfiYiKVfinliciifti N F R r ZT VÛ. T t m W.Ç lieu 171 tf/inKvn./iliriim N F R r D a m a n n S7/'^S'7 ZT ^7/1^1 ZT v/7r tr/inKvn/iIirjjffi tfnn çvnnIi/^um M F R r HamanTi If UlliJvnr VULllU^U/Il il.£Zf.Oi. trnn wnniinim jjdniaiin J / / J 0 1 /** t f / i n çv/inli^um W F R r UdniaDIi D / / JOJ ' • ZT i ^ a l l l d J l U J /1 jyyr ZT L ^ d l l l o l l l l J / / ^•UJ ZT Damann LI Damann TT1 L VfiT trn.n^vnnlirijfti tTnn^vnnlinjm M F R r v/7r f y / i n ç v / j / i l i n j m F" tf/invvnnli/^iJtn M F R r rUI . t / L*lto yt*%*(>l\^t4,IH E tT(ïTLZVfiiilirum N F R r VÛ/* tr/insv/inlimni £" transvcialicum N F R r var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N E Br var. transvaalicum E transvaalicum N E Br vûr. t reins vaûli eu ffi Damann 58/506 L1 Damann 58/500 L1 E trûnsv/i/iliriim N F R r Damann 58/51"^ Z1 D f i / ^LJ1 ^ J La/ dml Ial anl lnD ^Do/D ZT Damann 58/516 ZT Damann 58/574 ZT Damann 58/576 ZT Damann 58/577 ZT Damann 58/578 ZT Damann 58/579 ZT C1 VUI . Il U f U rCiUtfrLMrft trnn^vnnlinjfvi M F R r tiUllùyLiLillK'Ulll i ^ . X ^ . J J l . VÛ7* tmtTSVQ/ilirum '1^1 m H hj y%4\*ti¥^%%l 11 E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum 493 E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. ; var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. hanningtonii (N.E.Br.) Meikle E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E, transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. hanningtonii (N.E.Br.) Meikle E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. hanningtinii (N.E.Br.) Meikle E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum ZT Damann s.n. 7 T Damann s.n. ZT Damann s.n. ZT Damann s.n. ZT Damann s.n. ZT Damann s.n. ZT Damaim s.n. ZT Damann s.n. ZT Damann s.n. ZT Damann s.n. ZT Damaim s.n. ZT Damann s.n. (3) ZT De Wilde & al. 7639 ' WAG De Wilde 10148 WAG De Wilde 9260 WAG Dinter 378 Z& ZT Faulkner K 22 BR Gilbert & Thulin 649 WAG Gilbert & Thulin 704 WAG Greenway & Polhill 11552 BR Hess 51/293a ZT Hess 51/318 ZT Hess 52/1436 ZT Hess 52/1512 ZT Hess 52/386 ZT Hess 52/884 ZT Lewalle 6176 BR Malaisse 13019 BR 494 E. transvaalicum N . E . B r . var. irunsvauiicutn Michel j U i l BR & K xL. irUn^VUUULUtTl i\ . C J . D I . V/7F* trnn w/inli^nm jviicnei j 1 / 0 BR Rphmann 4787 V JPT tynnwnniimm M P R r vnr tr/rn ^vnnlîrijm E tTo.n^vû.o.licufTi N F R r v rxdlillallil ^ f o / Schmitz 1685 aïs. Porembski 1216 XV/XWXXXLO / AX XXrf X \^ BONN D e W i l d e & al 9 0 6 8 de Witte 6 3 ^ 6 T isnw^îlfi IVfalaissp 5îvmopn<i 1 1 9 7 9 a \ i*îow<ik"i M^alaisse A: Svmoen*; 4 7 5 0 X^XijV/ TV OIVl1f1ITXtXJltXlOOV ^Ar llluWlXO ~ / w'V/ T i^îfiwQk'ï 054 WAG v/iT tmnjivn.filiriifti E. îTcrnsvaGlicuTH N . E . B r . ver. hcLTitiiiiçtonii F Rr ^ M e i k l e E. trilobcitufn M o l d e n k e F vfiriuTtt K i m n n u n i E vû-rium KimnoiiTïi E VQ.TiuTn. K i m n n u n i E vfiriiÀTïi Î C i m n n i i n i vnïiijitj ïCimnfiiini E vnriufYi ÏCiîTinrïiini X^> r U / tUfflTCimnoiini rviiiiuciiiii ^ vnHjjfft ^> yui (Uf/( rvi 11 IL/Vf uni /*' viiïiuTn î C i m n n i i n i i^. KUr 114:111 IVllllL/W Ulll E vnïiuTn TCimnoiiTii KUr rvllllL/WUlll E vnrîiJtn ÏCimnnntii l-t, VUi lUHl IVllliLFVJUllI E v/i/t^Mc/i Pnol T iinu/çVi R-fifil 1 l-fiO\JW3JM IJ UVJ 1 1 T isnw<;k"i R - 6 f i 9 0 LrfloC U V^vlx. 7 I i s o wW s ko^l i R-fi6'î7 î içnwçlfi ç n ^dr ihi im iLt z7. j5\.\jy 1Otli 00 ol_il3U i iWoA.1 de W i l d e 9 0 6 8 U WTT IIUW Frie<! 1 2 27Vy»JO 6 RppVmnnc 5 6 7 9 /î' \A}ffl\i)itvr'hii TÎpnHlp i^. YVt^irVltjCfltl IxCllUlC RiinTlï c n DU.llZ.li . DP W i l âd.el lal x^. rVClWlloCilll IxvUlUlC F \K)i>lyÀ}itç/^hiî RpTiHIf* F \A>£f1\A>itçr'hiî R p r i H l p '\A)i>1\A)îtçrhîî RPTIHIP XJf. rVCLrVllijl,illl x v lIXVllUlV iUlV rVC( rVtf tX.'f I(li /*" vntnhp^iPTi^p R n h l <,Uf/M/CiJ ( C/tO 7timhp^ipti^p R 1 iC h lJXLUll • ^ 7û.tnhp^ipnsp R n h l /? TtïtYihp^ipnsp R n h l E Ttivnhp^ipivzp Riihl E 7{ifïihpKipiiKP R n h l 1^ * <,U/fU/Ct}f Cf (t>C E 7n.Tnhp^ipnKP R nIVLxlll hl • E 7/ifîihp^ipnvp R n h l X • <,Ur f (t/CutCf E^jnitihp^ipfi^p R nlOh C l IXlllll I 7n.tTihp'\ipnMP R n h l /** 7nrYihpKipviKP R n h l /< 7/7 wi/i^rF^n 1? 1 in 1 Riinyli 9 9 7 Ruhl. Ruhl. £ . zambesiense R u h l . £ . zambesiense R u h l . £ . zambesiense R u h l . £ . zambesiense R u h l . £ . zambesiense R u h l . £ . zambesiense R u h l . £ . zambesiense R u h l . £ . zambesiense R u h l . E. zambesiense £ . zambesiense n P >îr W A H Oiv P P oc W / \ U I3K WAn Z. 4475 J-ZC n a i lTT o CilUw X i \jJOC a l . •T*T / J H a n Q p n D'-r\j\J '^400 rTaliaCll 59/1755a Hess 52/2007 Smith 2 0 2 2 tiJlilXllX L. 2 1 5 8 Rprnupt XJ^VU o R i s e nU&t d aX k>oX108/91 HPCQ B i e e n d a k o 109/91 Rnchanan n XJ CUX 5 7i3/ 4• 11 0 8• D aUwl mXaCUl nn X«raCU D mXlC aU nlXnX5tj8f/ 17 1~\J\J 9 Damann 58/720 X ' aXX DaC mXinaXnXX nXstJyJI n 1 ^m\J JD L / C U X I C I X X X I O • 11*> a m a n n <; u fil 1 inixil o n • 11 T ^ w a l l e 141Q îl.^V'WiUlb i ' w a l l e 216^ 61 87 T pu/nllp 9 0 0 7 î pu/allp "^1 "^5 T/I Wir%/3 c 1 cDiiril x l .7citTtbêsiêns€ Z(**il06Sl6nS6 i vRUunhi l. ^ wn XXuxxx x^ • f t'K't fro R E. zambesiense hl. * np WAO Fniïl Uf • r C/(IVCf Mil l^llgl . E vnlIcptJKÎi Fntjl f vn Ilri^n c 11 P n tr 1 1-/. vu t A.C/ U » IxCiiUiC {1* I^. VVclVvii^Lfill E vnlkpiKÎi Dix. D IN. V UOC xW£->vJ Lewalle 5153 TTaUlXlXew5X9 3^ 7 Lew L i s o w s k i , Malaisse «fe S y m o e n s 1 2 0 1 1 L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 1 1 9 8 8 L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 9 8 8 4 Michel 5491 Polygenis s.n. Reelanans 1300 Reekmans 5 6 7 2 Reekmans 853 Van Der Veken 11230 Whyte s.n. 1 Z. X WAn wA t\\Jn W W An WAO Z. 1 1 RR BRLU BRLU R Ar P 13OC X ZT 7T ZT 7T Zi 7 TX Ct RR1RRVTI ;^ W A f î DIV, RP DXV V \JOC TT/WJ l3K xJKOC WAO BR & K R P A WAG \J IVO CTT BR & Kr\\j POZG POZG BR, BRVU & POZG BR BRLU BR BR & K BR B, BR & WAG B, K & P 495 E. zambeziense Ruhl. E. zambeziense Ruhl. E. cf. zambesiense (matériel stérile) E. sp E. sp. E, sp* E. sp. W en M nlhiHuni î t^ccsjxxtp M (ilhidum î ^ c o m t e W filhi/iutti T ^ r n m t p A// nlhiHum T * > p n m t p A// nnoijvtitpn/jlijffi ICimnoiini i r Z . Llll^lilOlllCL/UlUffl I V l l l l L / V / U l l i A/, angustitepalum K i m p o u n i A/ finQUKtitPTifiliivti KimnniiTiï IrX » £ M i ) t » t b i y U ^ M f fKimnoiini ( A^llJLlL/WUlll /Vft C4r finou^titpnnlum A/ fiiir/itiim T prnmtp A/ cimrirnluifi îCimnniini A/ ruDfîrnhjvTi ïCimnniini al/ihiviiTn K 1 TTiT^r\itTi 1 lYi, ^muruiTi iVl. ^lUUf UiHiviiiipuuiii XVlllipUUlll iVl. ^lUUFUtil J\,lllipUUlll Lri. y u c ^ c r i J a C . - r c i . \A nj/zicf/w î(rimT\r*iini Lwl.ylLUoUlfl L/llUjUffl IVlillL/UUiil iVl. IVlIllUUUill iri. yllUùUnl IvlllipUUill 1^ niI/içurti K'imnrïiini iri. uinjjuiii iviiiiUv'uni M niln^utYi f C Ï T T T n n i i n i tri rvilllL/l./llill Ji/f. LflU/ùUfll niln^um ÎCimnniini A/f niln^utn ÎCîmnnnni iri L/lH/oUffl fViillLfUUill M ,niln^iJtn ICimnniini A4 niln^utn ÎCimnmini M nilnKiJfYi ÎCimnmini li/f Tiîln^ufïi ICimnoiini A4 niln^ufïi ICimnniini \4 nîlnçijm îCimnniini A4 nil/içjitti ICîmT*r\iitiï ICimnoiinï iA4 ri.niinçiitn UllUoUfil IViiilL/UUili iVl, ylyUoUiil IVilllUUUlii iKl. pili/jUffl ^IlIipUUlll \ \Cr\^TT\ A4 nr/fvr'/ttti/mtjni {^Rr\r\a Irl. prf^ùLUllltlflUfil ^DUllg.^ ^UClIl* /^RnncT ^ fTtTo^m iA4 rl.nrffç^rïttî/imivn yi CoLUtllUilUffl yDKJll^. IVUCi il* irl. yifCùLUlllUilUiH \0\j\\^.) IvUClll. iVi. yrcjcoiiicinurn yDoii^*) ri.ocrnM., prescottianum \DOU^.) i v o c m . M . prescoiiianum i^Dong.; ivoern. A/ (^nno \ fCnpm i rl.Dfpvrnttinfiijm y/ co\.i/im*fit^iii \L9\jki^i j £vv/tiui. M. prescottianum ( B o n g . ) K o e m . M. radicans ( B e n t h . ) K o e m . M. radicans ( B e n t h . ) K o e m . M. radicans ( B e n t h . ) K o e m . M. radicans ( B e n t h . ) K o e m . M. radicans ( B e n t h . ) K o e m . M. radicans ( B e n t h . ) K o e m . M. radicans ( B e n t h . ) K o e m . M . radicans ( B e n t h . ) K o e m . M. radicans ( B e n t h . ) K o e m . M. radicans ( B e n t h . ) K o e m . Angus 235 Chillou 1155 Damann s.n. a e w itte o i / / • • uamann j y / z j i ness J Z / Z U O / Lcwaiie j 1 / i inuiin i 4 4 j V oii L^er ^ o n oc u o n g j u i / WAG WAG . 1 U*TU WAO r h i l l n i i '^Qfld I i<inw<:l(i R - 6 ^ Q Pnrpmhçlf i 1 9 0 PnrpmhcVi jruiClilUalvl1A!^ 1*T^ d e Wirte '^701 d e Witte 7 5 3 9 Oesenfans 4 1 1 7 Desenfans 4121 Chillou 679 Oiivi(>neand 4SnOF Onvionf^îiiid 4 S 8 n p Ovprlnï^t 8OU/ 07 \-/VCIlaCl L^UVlgllCaUU OC 1 lllipcillloll ^JUH <\vmnpnQ 10781 AIrp A««i /\KC rVddlQ14S j/ltj nnmnnn S8/717 n r^îimîinri \J aillalillG5.11. 1-/aillalill D.il. r^iivi onPîîiiH RI l^UVlgliCallU oc 1TiTnnprman illlL/d iiiaii74'^'^ im^jj FiiivitmPîïiiH Rr Ximnprman 74*^4 i^uvigii&auu ucTimnprman 1 iiiiu&iiiiaii ^^^^ Oiivi(ïnf*aiid Rz 74'^0 Oiivicmpaiifl 47'^SP' ivuvigiiwauu Pan^hawp aiidixawb j Rz ^vmnpns 74'^8 1x i^mw^lfi \/fa1aiç<ip N/falaiç^é* 4 7 4 7 Milne-ReHhead 2 7 4 8 Pawek 7 4 8 8 Phillin s 4 1 5 5 OdlllUlZi 1JOJ OWllllillZ. J 1 v u ^vmnpnQ 107R1 oyiiluciia lU/oi JallgUUA \ j / y PnrpmhQlfi 7 0 S PrvrpmhcVi x^UiClllUbl\.l 4*+4*+ rOrCIIlUSKl 0+ r o r c m u s K i o'f r oremosKi y i Schnell 6 2 1 8 Schnell 7 0 6 3 Moureau-Chevard 6 A . Léonard 5 8 0 1 A b a l i J. G . 2 7 7 3 1 Achten 335a Achten 335b Achten 4 4 2 Achten 650 Achten 650a Afzelius s.n. Babet S . N . ZT BR ZT ZT WAG BR w AO pn7f; RHNM DUININ BR & WAG BRLU BRLU IFAN BRLU BRLU DR.V U 7 T 7 T1 7 T BRLU BRLU BRLU BR BR W A G W A G RR RR RRVTT RRT TT > ROMM ROMM DUININ BR BR BR BR BR BR & K BR BM & BR BR BR B P 496 M. radicons [^Dcnin. J Koem. ivi. rciuicUfis Koem. iVl, f CiU.lLU.flo iVUCI 11. AY rn/i irn n c fBenth.l Koem (Benth.) ICoem. ICoem. Koem. Koem. Koem. (Benth.) Koem. (Benth.) Koem. (Benth.) Koem. Af. Tudi CUTIS M r(idica.ns (Benth.) Koem. (Benth.) Koem. (Benth.) Koem. A/ •/•/?// /' /^/7 W Ç[Benth.) Koem. irl / UUtCUfU A/ rnAicfins (Benth.) Koem. A/ rnAicfiTiK [Benth.) Koem. A/ TnHirnn ç (Benth.) Koem. A / r/T/^/V/2 w ç (Benth.) Koem. A/ fn/jirnn ç Benth. ) Koem. Xf f f i / i irn n ç M fn/i irn n ç (Benth.) lr± , t LmtLUlM(Benth.) Xf rfujicïin ç (Benth.) M rnAî cnnM (Benth.) A/ r/7//irn n ç ('Rpnth \ lYA. f LiUlL-LlIltJ irl. f UUlLUflù ^DvillXl. ) A/f m/iîr/inç A^ y/7//irnn v A^ rn/lirnnv \4 rn/1irfiTvt Benth.) Af r/7//irnn ^ Benth,) A/ /*/Z// 7 r/7 77 Ç'Benth.) A/ r/7//7 rtin K 'Benth.) A/ rn/iicnnK 'Benth.) A/ rnAicfîTVi Benth.) M radicaivî [Benth.) A/ rndir/ifis 'Benth.) A/ Kfidir/ins 'Benth.) A/ r/ï/f7/^/7 M V 'Benth.) A/ rnAîcfins Benth, ) A/ r/7//7* r/7 w ç Benth.) A/ rnAictifv^ 'Benth.) irA / i4v4» Af^ •rnHirnn^ Benth.) A/ rn/Urnn ç 'Benth,) / LtUtmilii ir/ Xf •r/7//1/*/j nç ir/ • / UUtL-U/U 'Benth.) A/T. y/7//1/"/T iri / UUtCUfM U C/"Rprith"\ A/ rn/i i/^n n c ^OClllll. / irj /UU(CU/U iri..fUUlLUflù M. rodicuns M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M, radicans M. radicans M. radicans M. radicans (Benth.) (Benth,) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) XVLf&lll. IVLfblll. \C C\f^TT\ IVVJvlll. r\.udii* Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem Koem. DampS 4JZ D d U i p a iKjj Ha\/ir'r'ni 1A iJaVICUlll T J lU Reniiaprt 71QQ Rf*nnaf*rt 7'^ 17 Reniiaert 7 5 8 7 Beauaert 8031 i BR &K UK DIS. BR BR Bitsindou 17S RRI ÎI fil ÏFP Rodv s n BR Ross 1979 Boss 2252 Breteler & Raalte 5507 Breyne 2088 Breyne 3465 Rrevne 37•>• Callens 1866 Callens 60 Carlier 63 Chevalier 20242 Chevalier 27688 Chevalier 785 Chillnii 107 1 r\_^lilllWU ^ n m n p r pi.\J 14>01 r^rïTTinf^rf» 1 S 4 7 V-'UlllL/VlV V^l^UlwaUA1»/*T/ 1 \J\J fj f ^ n i i t p f l i i T 44.Q Damann 2380 Oandov 17"^ Daniel 195 de Néré 1328 de Néré 65 De Wilde & al 563 De Wilde & al. 883 De Wilde & Voorhoeve 3787 De Wilde 809 de Witte 1203 de Witte 7539 Debeauxnatten 411 Oescoinps 5869 Descoinss 5895 IvUCl 11. \Cc\f^TT\ XVwt^lll. JVUCl 11. De^cninPi 7 1 6 9 Df*çpoinp^ 7 5 6 8 rîp^ïroincQ 7 7 5 5 Pipcpnï n oc Q7 84 l-^CoUUlll^o r^f*Qpr\in(ïQ "^CT Q805 l./&aCClll&a I./CU0C l U 70\_/^ Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem, Devred 1465 Devred 1898 Devred 1899 Devred 19(X) Devred 1909 Devred 2095 Dewevre 1050 Dinklage 1627 Dumont 139 Duvigneaud & Timperman 2416 Duvigneaud 1013 Duvigneaud 10141 RR A WAfi i\VJ \JIX oc TT BR & WAG BR BR BR BR & WAG BR BR & BRVU BR WAG p BR WAG BR & K RR *CIfrv D IvO JjI\ oc LJlV V U BR ZT BRLU BR lEC P & WAG lEC & P WAG WAG BR WAG BR WAG WAG lEC lEC lEC lEC lEC p lEC BR BR & WAG WAG BR BR BR BR BR BR BRLU BRLU BRLU 497 lYl. fCiUlLUflù ICoem. M rnHirnnv ^D&illil • ÏCrïPm / iVUCl 11* ï^rïpm Irl . f («UtCUfU M rn/iir'H n c CRpnth"1 Ï C n p m irl, / Ullli^Ullo M Yfi/i îrn n ç ^Benth.) AY^ r/2/y 7V/2 77 ç'Benth.) rfuiicfiTL'ç 'Benth.) IrA, 1 Util H,t*f U ICoem ICoem. Koem. Koem. Koem. Koem. A/, radicons (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans jBenth.) \4 rndiciins 'Benth.) M T(idicn.ïVi 'Benth.) M. radicans [Benth.) M. radicans [Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans [Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M radicans (Benth.) \4 radicans (Benth.) Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. M rn/iï rnnv CRpnth ICnpm (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. irl, t UUH,U/13 M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans L'uvigncaua LKJJJ UlLv IgllCaliU 1 U O o i^U.VlgIlCaU.U iU/ 1 r^iivi cTn*»QiiH lu IOTA l^UVlglICaUU /0 i^UVlgllCaUU lui OiivioTipaiiH 1 BRLU DD1 T T DDT T T DD T T T DDT T T DDT T T finO OiiviuTipniiH i-^u V igiicaliu \j\J7 RDI TT Oiivifnpanri fi 10 BRLU BRLU BRLU Duvigneaud 777 Duvigneaud 936 Duvigneaud 955 Eric Von Rosen 806 Evrard 1077 Evrard 1206 Evrard 2106 Evrard 3671 Evrard 6303 Evrard 6454 Evrard 709 Flamigni 6002 Flamigni 6089 Froment 1129 Geerling & Bokdam 1962 Germain 1658 Germain 170 Germain 1946 Germain 2516 Germain 7669 Germain 8378 Gilbert 14258 Gilbert 14301 Gilbert 14727 Gilbert 14765 Gilbert 1556 Gillardin 403 Gillet 1563 Gillet 1594 Gillet 819 Gillet s.n. Goll 13 Goossens 5001 Goossens 5006 Goossens 5051 Hakansoen s.n. Hauman s n X X 4XLXXX1.CUX O « XX • Hess 50/297 He<!<! 52/1288 Hess 52/1289 Hess 52/2059 Hess 52/2088 Hess 52/514 Hess 52/614 Hess 52/638 Hess 52/669 Hess 52/670 Hess 52/671 Hess 52/746 J . M . & Reitsma 5507 J.M. & Reitsma 688 BRLU B BR WAG BR, K & WAG BR BR BR BR BR BR BR BR & WAG BR BR &K BM & BR BR & K BR BR &K &K BR BR BR BR &K BR BR & WAG BR BR BR BR WAG BR BR BR LD BR ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT WAG WAG 498 M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans M. radicans (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) [Benth.) [Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Bentn.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) (Benth.) Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. j/'...... Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Jans 59 Jansen 1590 Jansen 2294 Jansen 2330 Kimpouni 687 Koecmin zUo/ i\.oecmin j i y y ivoecniin j 4 o o i^aureni 4oz Laurent s.n. Le lestu Zizi Le lestu j j i j Leorun I U W D Lebrun oUz4 Lejoly J14J Lejoiy oïl 1 lo Lejoly aillol . > Lejoly 52/o2o Lejoly 82/955^. Letouzey l z / j 4 Liben lo/U Liben 2650 Linder 350 Linder 44 LisowsKi 41599 LlSOWSKl 51041 LlSOWSKl 51331 LlSOWSKl 51451 LlSOWSKl 51451 LlSOWSKl 51500 LlSOWSKl 51504 LlSOWSKl 51528 LlSOWSKl 52120 LlSOWSKl 52128 Lisowski 52444 T :nA...n1r; HiiQ^Ci LlSOWSKl LlSOWSKl 66810 6/121 LlSOWSKl 854y8 LlSOWSKl 85550 LlSOWSKl 85820 LlSOWSKl 86280 LlSOWSKl 87198 LlSOWSKl B-5376 Lisowski B-5379 Lisowski B-6653 Lisowski B-6665 Lisowski B-6666 Lisowski B-6667 Louis 2026 Luja 43 Makany 14 Morton 8498 Morton s.n. Muambi 115 Nkounkou 441 Nkounkou 442 Nkounkou 443 Nkounkou 444 Nkounkou 445 BR • WAG ! . . WAG WAG BRLU i lEC lEC lEC BR & P BR BR BR BR BM & BR, K & WAG BR, BRLU BRLU BRLU BRLU BR & BRLU BR BR BR, K & WAG WAG WAG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG BM, BR & K BR lEC WAG WAG BR BRLU & lEC BRLU & lEC BRLU & lEC BRLU & lEC BRLU &IEC M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) ivl. rudlCurlS \t5cnin.) JVl, rudlCunS \DQiilIl.) ivi, rcuiicUfi^ ^^ociiin.^ IVl. rUUlLUilù ^QCllLll.^ Koem. Koem. Koem. Koern. ICocm. iCocrn. ICocm. Koem. ï^r\pm lYM., 1 lÂUlK^UIlù \lJK'l.l\d.l. f A// rnHirnnç /"Rprith ^ iVi, fmm^uiiù \ij^Hx\.i.) M Tfi/lirnnK f^Rpnth ^ M fn/ii/^nnv /^Rf*nth ^ IVLIVi iCoem11. irX, t Utlli^Llilù V.^vlllli.^ A/f rn/lirnnv /'R**nl'h ^ iVl, /UUtLUfU V^DClllilt^ Ay/ rn/1irntiç /'Rpnth ^ Ayf Tfi/lî/^nrtv /^R#*fith ^ irï. fUHlLUflù ^DCliUl.^ iW. ruulCQnS yoz-uxll.) iVi. rcuiicufià \Ddiiii.) LYl. rCUllCUrlù t^DCIlUl.^ A/f v/i/ii/^/ifi "1 iKt. fUCllCUflùc /'R^ntn ^DClllil.^ A/f rn/lirnnç /"RpTith ^ A/f rn/]irnn^ ^^Rpnth ^ A/f f/iWiV'/iMc /RAtith ^ iKI. / rnHirnviv CUltLUfto /^^DCllLll.^ 'Rpnth ^ AA rnHirnnv /^RpntVi ^ A// vn/1irnfiK l'Rpnth ^ A/f rnHirnn^ (\Kf*T\\\\ 1 A^ rn/1irfiTLK ^^Rpnth 1 A/f rn/jirnfi^ ^^Rpnth 1 A/f rnHirnnç /'Rpnth ^ iKI. f Util-L-Lit/'Rpnth lii yiJ^LkUl.j A/f r/i/1i^/inç ^ IKt. UufLUf (>3 V,D^^1L11 •) AA If/i/iir'/mv ^R^nfn 1 0\/Arl QAt Ail OvArlQAt vJVCilaCl Alt AU. /to O v p r l n p t 47R O v p r l a p t S1 fi vyvbiiad J IVJ IvUClli. Pauwek 2800 Pailwek 3004 Pauwek 312Q Koem. TCnpm Koem Koem.. Koem, ï^r*pm AVWVLII. ï^opm Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem.. Paiiwels 4 6 7 4 P^IIWP1<î 4j^1 X UUWVi>1.090Q ~U X Paiiwel<! Prevnst 1 ^9 R n h v n Q '^fiR? R n h v n i 41?"^ IW^Uj* 113 4^iXiJ Rnhvn<: 41 8 n Çîinin cd.ll. Oapill cn oQcinîn a p i l l a.11. ^ r h n p U fiS49 OUllXlCll UJHZ1 1 ^ Qr*hr*iitAHAn OL-llLUlLCUCli i 1.J Cita ' ^ 1 7 0 TCopm SnvîiiiT 104 IVUd 11 * Koem, Thollon 332 T^rïpm IvUClll. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. ITrïpm IVV/wl 11. K^nPTTi IVV^dlI* K^rtAm IW^Clll. ï^r\Am rvUCiii* iVi, rcuiicuriù v^Dcnm.j M . ruulCunS ^^Dcnin.^ A/f Tn/Umviv /"Rpnth ^ LYl, 1 LlLiti^Ullo yD^Lim.j Koem. Koem. ICopm Koern. Koem. Koem. ' Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. Koem. BRLU & lEC BRLU & lEC BR BR o n p. W7 A BR & W A U WAG DK & WAU W Avj D R OC t\\J Dix WAG DIVOC W rVVJ BR BR BR BR & WAG BR & WAG BR K & WAG p BR BR BR BR RnccifTTirkt i1lO 1A xvUDalgliUl IffrlATTI A / f rrË/lif^nnv (\Xf^T\t\\ ^ iKI. riuxiLUiio \^ociiiii.j iKf. rciciiLUfio yDciiin.) AA rCUilLUrlo T/i/i 1 f^n n c /"RAn f n 1 IVl. yDCllUl.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.^ M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.; iNajeie ZôD Nkunga 6449 ^lueniaii / J i L/nocnie J Z U W O v p r l a p t SOS Ovprlapt Q n IVWvl 11 * rvuciii. iVl. rUtllLUflô ^oCliUl.^ IVUCill. ï'/ïWi/^/mct^OCllUl./ /"RATith ^ iv^JClli. iVI. lUCllLUilù Art f / i / j 1 f^fi M c /"R^n f n ^ IvUCIU. IVl. rQulCunS t^Dcnui.^ iW. ruuiCufis \Dciiiu..) / w . ruulCunS v^Dcnin.^ INKOUnKOU 5 3 o \Cr\Rm rvu&iii. ÏCfïpm rvuviiii ï^rïpm IVUVllI* M rn/iirnn^ f^Rpnth ^ NKOunkou 537 Thomas 290 TTionet (S f Tisserant 8127 Toka 129 Trochain 10362 Trochain 7112 Trochain 7352 Trochain 7827 Trochain 8421 Troupin 2416 Vallem-Neve 26 Van Eijnatten 1881 Van Harten 85 5465 Vanderyst & Lambrette 5688 Vanderyst & Lambrette Vanderyst & Wagemans 634 Vanderyst 10149 Vanderyst 12349 bis Vanderyst 1248 Vanderyst 12511 Vanderyst 14734 Vanderyst 1480 Vanderyst 15070 Vanderyst 15080 Vanderyst 1914 RR RR BR lEC & P K p P BR BR WAG BR lEC lEC lEC lEC lEC BR & K BRLU WAG WAr; BR BR BR BR BR BR BR BR BR BR BR BR & P 500 M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) Koem. Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. Koem. M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) Koem. Koem. M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. Koem. M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. iVi. raulcans t^oenin.j Koem. M. radicans (Benth.) Koem. Koem. M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. Koem. M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. Koem. M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) Koem. Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. reductum Hess M. vanaôi7e Kimpouni M. vana6i7e Kimpouni M. variabile Kimpouni M. variabile Kimpouni M. van'a^>j7e Kimpouni M. vûnaèi/e Kimpouni M. vûnaôi/e Kimpouni M. van'ûôiVe Kimpouni M. variabile Kimpouni M. vanaôj/e Kimpouni M. van'aèjVe Kimpouni M. variabile Kimpouni M. variabile Kimpouni M. van'aèiZe Kimpouni P. lamarckii Kunth P. lamarckii Kunth P. lamarckii Kunth P. lamarckii Kunth P. lamarckii Kunth P. lamarckii Kunth P. lamarckii Kunth P. lamarckii Kunth Vanderyst 2338 Vanderyst 27790 Vanderyst 27795 Vanderyst 28 Vanderyst 29725 Vanderyst 29739 Vanderyst 29913 Vanderyst 1 r\r\A Vanderyst 3 1 4 4 Vanderyst Vanderyst Vanderyst 1 1 m 1 Vanderyst '2 1 OQl Vanderyst iHio Vanderyst JJJJZ Vanderyst Vanderyst J J J 0 4 Vanderyst Vanderyst '3'2QnO Vanderyst J4U40 Vanderyst J4ZJ Vanderyst 34596 Vanderyst '5 A c m AO A'^ Vanderyst 334597 4843 Vanderyst 3JO61 Vanderyst 35881 Vanderyst 39345 Vanderyst 39345bis Vanderyst 39346 Vanderyst s.n. Vanderyst s.n. Vanderyst s.n. Voorhoeve 1217 Voorhoeve 3787 Voorhoeve 97 Wagemans 1968 Hess 52/2106 Callens 4705 Duvigneaud 5205E Homble 925 Lisowski, Malaisse & Symoens 12504 Lisowski, Malaisse & Symoens 13151 Lisowski, Malaisse & Symoens 13215 Lisowski, Malaisse & Symoens 413 Lisowski, Malaisse & Symoens 417 Lisowski, Malaisse & Symoens 423 Lisowski 87499 Malaisse 8741 Malaisse 8752 Richards 15412 Streel 356 Bequaert 7623 Breyne 2566 Breyne 4625 Coûteaux 1007 Gillet s.n. Pauwels 4619 Pauwels 5380 Sita 2143 BR BR BR BR BR BR BR B, BR & K BR BR BR BR BR BR BR BR BR & P B & BR BR BR BR BR BR BR BR BR BR BR BR & WAG BR BR BR BR WAG BR & WAG BR & WAG ZT BR BRLU BR & BRVU BR, BRBU & POZG POZG POZG POZG BR & POZG BR,BRVU & POZG POZG BR BR BR BR BR BR BR BR BR BR BR lEC 501 5. angolensis Hess S. angolensis Hess 5. angolensis Hess S. angolensis Hess S. angolensis Hess S. angolensis Hess S. angolensis Hess S. angolensis Hess S. angolensis Hess 5. angolensis Hess 5. angolensis Hess 5. angolensis Hess 5. angolensis Hess 5. angolensis Hess 5. angolensis Hess 5. angolensis Hess 5. angolensis Hess 5. angolensis Hess 5. angolensis Hess S. angolensis Hess S. angolensis Hess 5. angolensis Hess 5. angolensis Hess S. angolensis Hess 5. angolensis Hess S. angolensis Hess 5. angolensis Hess 5. a«^o/enjJ5 H e s s 5. angolensis Hess 5. angolensis Hess 5. angolensis Hess 5. angolensis Hess 5. angolensis Hess S. angolensis Hess S. angolensis Hess 5. angolensis Hess S. angolensis Hess 5. angolensis Hess 5. angolensis Hess 5. angolensis Hess S. angolensis Hess S. angolensis Hess 5. angolensis Hess S. angolensis Hess 5. angolensis Hess 5. angolensis Hess 5. angolensis Hess 5. angolensis Hess 5. angolensis x S. poggeanus (cf. S. poggeanus) S. angolensis x S.poggeanus (cf. S. poggeanus) S. angolensis x S. poggeanus (cf. S. poggeanus) S. angolensis x S. poggeanus (cf. S. angolensis) S. angolensis x S.wahlbergii (cf. S. longibracteatus) Bredo 5891 Damaiin 57/401 Damann 57/402 Damann 58/204 Damann 58/570 Damann 58/57la Damann 59/150 Damann 59/151 Damann 59/153 de Witte 6716 de Witte 7172 Desenfans 4116 Duvigneaud 1013 Duvigneaud 1357 Hess 52/2084 Hess 52/2086 Hess 52/2089 Hess 52/2098 Hess 52/2107 Hess 52/2111 Hess 52/2112 Hess 52/2147 Hess 52/2151 Lisowski, Malaisse Lewalle 5856 Lisowski, Malaisse Lisowski , Malaisse Lisowski Malaisse Lisowski, Malaisse Lisowski, Malaisse Lisowski, Malaisse Lisowski, Malaisse Lisowski, Malaisse BR ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT BR BR BRLU BRLU BRVU ZT ZT ZT LD Lisowski, Malaisse & Symoens 5653 Lisowski, Malaisse & Symoens 5710 Lisowski, Malaisse & Symoens 9916 Lisowski, Malaisse & Symoens 4563 Lisowski B-6606 Lisowski B-6607 Lisowski s.n. Malaisse 1349 Malaisse 4523 Malaisse 5392 Pawek 7240 Richards 5101 Schmitz 3137 Symoens 10274 Symoens 9529 Thiébaud 62 ZT ZT ZT ZT ZT POZG BR BRVU & POZG BR, BRVU & POZG BR & POZG BRVU & POZG BR, BRVU & POZG BRVU & POZG BR & POZG BR, BRVU, POZG & WAG BR, BRVU & POZG POZG POZG BR & POZG POZG POZG POZG BR BR BR WAG BR BR BR & BRVU BR & BRVU ZT Hess 52/2089 ZT Hess 52/615 ZT & Symoens 3989 & Symoens & Symoens & Symoens & Symoens & Symoens & Symoens & Symoens & Symoens 11466 3057 4193 4478 4569 4660 4662 5472 Hess 52/2113 ZT Hess 52/2147 ZT 502 S. angolensis x S. wahlbergii (cj. i . wanlbergii) S. bionoensis Kimpouni S. bianoensis Kimpouni Hess 32/205o ZT Malaisse i z / o U BR & WAG BRLU 0 . iisowsKii i v i n i p o u n i Duvigneaud 1342s Lisowski, Malaisse & Symoens 11655 B R V U & POZG SUDSp. LlSOWSKll o . tt.3utv,3/C(( j \ . i i n p u u i i i LISOWSKI, m o l a l S S c o£ o y i n O c n S l l l j ' f POZG oUUùy. Ll^UWùKll ii^nw^lcii ÎCimnrïiini • lie/ rVL>A. l'( rvllllL/ULllll OUUày. i t j f rVjA.it J{çn\wkii Ï C i m n o i i n i TUÏ3D\/'TT ShOC T icnu/çlfi N^slïiicci^ LJLOKJW3rk.i, i vJir i a ï a^ïvam d vr ï A ocn co 1 y i 1^1 l l U C1l l a 1 lUl 1 DD DK.,DDT DIT Œ , DKVU L^lSxJ W f iVlOlOlOO^ ex lULfCllâ -//*TU 1^1 J\J W 3^1 1 V^OO^ jUL/ùy, MijL/rVi>/Vt( liinw^Jrii TCimnniiriï I kowiki 867S5 iÇ li^nw^kii fCimnniint Lisowski 8 6 7 8 2 s li^nw^lni ÎCimnoiini l^loV^WoA^l IJ \J\J^ L vnhi en / / çnxijçîn i • J1/ rVk>^i ( IVliliL/V/Ulll O. itJCrVjArCt IVlllipUUlii ijuujy. iioUYVj/\,ii çiihçn 1 i ç/~i\à> viril jUUjy. ll^UYVjMl ^ li^n^AJçirii \C\mT^c\^^T\^ \ //c/^l4/^•^^I T ^ i m r t r ï i i n i kJ. (CJC/rVJA.t( IVllllpUlilU o UUùy. fflLlf U^Ucrlo (•> IvlillUUUlil LrlâVJWâKl, IVialdlodC ex. OyillUCila l^lZr*T S! Innoihrnr'tffntiiv ï ^ i m n n i i n t Damann 9948 l^CUlluiUl l.^alllaJlll ^^'TO J 1 / L JJJ Ç 1nnoihrnrti>ntiJV K'imnniiTii O. t'UilKlL/fUi^lCLllU^ LUfl^lUfLli^lCLllllJ I\.lillL/Uuni O. IVllllUUU.111 .VJ<InnoihrnrtpntuK TCînrnnnni L LUiixiiyfLii^iCLiiuù rviiiiuuliiii V 1 nnoihT/if^tontiiz ï ^ i m r \ r \ i i f i i O.•lUflKlUlLlLlt^lÀlUo IVllllUVJUlll iL/flXtL/l Lll^lCLilUÙ IVllllLJUUlll kj l y a l l l a l l i l J f / J^j l^olllullll .J 1 1 JJ\J 7 T1 ^ 1 1 7 T1 L./aillallll j 11 *TV/J 7T 7T £j 7 T1 .'T InnQÎhï'nrtpntuK TCimnoiini kÇJ ]nnoihrnrt^ntiiv . ll/f Llyl UCtCUtMt> t ^ t n TXVllllL/WUlll nminï kJ. tL/f UCtCUiMiJ rV.illlL/Ulllll L S" (l/rt£ lotiQihrfirtpn^tii^ ÏCimnnuni 5 loTiçihTo.ctP(itii^ K i m n o u n i 5 lofiçihrn.ctp(itiL^ ÏCimnouni Damann S8/S07 iD ^ ao im i ia n i in i i JSQ/991 i-/aiiiaiill J 7o/ / 1.^V/ / D a m a n n <i n Ljck D e h11n loi I 0m7 2o • 11. ^ 1 f 1^ l^C'llll L\J 2046 Haarer BR Hess 50/218 Hess 52/1858 ZT ZT s Innoihrnctpntu^ ICimnniini InnoihiTnrtpntiÉV kJ< tL/fl^li/f Lii,lt^Lltl*iJ K^irrmnnni rVllllL/WUlU Hess 52/2028 7T T îcou/clri \i^vai ol ai ai ci ocapcJir i^ioV^wdu, oc^vTnn#»nc o y i i i u c i i o1 ll^uRol i pn7n kj. IL/flKlL/lLlL'lCLllUj Ç Innoihrnrtpntiiv K ' i mrviiiiuLfuni nIVIIIIL/Vlllll rïnTii kj. Luiiviui Ln^it^tiiuù \ 1 /^noihirn^tffntiiV i m r v r ï i i n ï J-(loUWan.i, IVXalalaaC OC OyiIlUClla i i U i / o . luri^iufi*K.it^ciit4ù xviiii^diiii 1 1^1 iT^ iicou/cifî o i j w o i u , N^alaiccf» iviaiaiDâcMr oc^vmnPTic oyiiiuciiâ l i ufi lu ZT 7T PDVTT Jb p n 7 r î PDVTT ^ prï7n k>. tC//t£*^f ULtcUlMJ fVllllL/VJUlll kj. Lun^iuruLicCiiu^ ^ i i i i p u u n i LdSOWSKl, IVlalalSSc OC o y i I l O c n S ODJH' 0 . LOnglDTuCÎCuîUS JVllnpOUni l-lSOWSKl J O l / O BR & PUZCJ 5. loTigibrcicî€ciîîis Kimpouni JLlSOwSKl D-OOZO POZG np Welwitsch 2454 Damann s.n. Duvigneaud 1340 Lisowski, Malaisse & Symoens 5495 Lisowski, Malaisse & Symoens 11695 Achten 329a Achten 329b Callens 2409 Callens 3319 Duvigneaud 1013 Gilbert 14728 LD 0. It/fIXtl/f llK^lCtilIIj IVllllUUUlli s. longibracteatus Kimpouni S. cf. longibracteatus Kimpouni S. manikaensis Kimpouni S. manikaensis Kimpouni S. manikaensis Kimpouni S. ngoweensis Lecomte S. ngoweensis Lecomte S. ngoweensis Lecomte S. ngoweensis Lecomte S. ngoweensis Lecomte 5. ngoweensis Lecomte D K V U & r\JZ^KJ tJKV U & i ' U Z t j ZT BRLU BR,BRLU & BRVU BRVU & POZG BR BR BR & K BR & Z T BRLU BR s. ngoweensis Lecomte S. ngoweensis Lecomte S. ngoweensis Lecomte S. ngoweensis Lecomte S. ngoweensis Lecomte S. ngoweensis Lecomte S. ngoweensis Lecomte S. poggeanus Ruhl. S. poggeanus RuhL S. poggeanus RuhL S. poggeanus Ruhl. S. poggeanus Ruhl. S. poggeanus Ruhl. S. poggeanus Ruhl. S. poggeanus Ruhl. S. poggeanus Ruhl. S. poggeanus Ruhl. S. poggeanus Ruhl. S. poggeanus Ruhl. S. poggeanus Ruhl. S. poggeanus Ruhl. S. poggeanus Ruhl. S. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. pog^ea/iM5 Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. pog^eû/i«s Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. po^gea/2M5 Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. S. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. T i»hnin 1 4*7 T ^mmtp Q n L'^^v'llilb'58*>'5 ^ . 11 . Lewalle Pitot s n Pitot s.n. Welwitsch 2445 Wild 1551 A. Léonard 5807 Achten 83a Achten 83b Babet s.n. Bitsindou 275 Breyne 2796 Breyne 3191 Breyne 3759 Callens 188 Callens 1917 Callens 58 Chevalier 27522 Chevalier 27625 Damann 57/350 Damann 59/152 Damann 59/154 Damann 59/156 Damarm s.n. de Witte 617 de Witte 7172 de Witte 7500 Descoings 5910 Descoings 9803 Desenfans 4094 Desenfans 4100 Desenfans 4731 Duvigneaud & Timperman 2478 Duvigneaud & Timperman 2230 Duvigneaud & Timperman 2301 Duvigneaud & Timperman 2385 Duvigneaud & Timperman 2515 Duvigneaud 1013 Duvigneaud 1070 Duvigneaud 1071 Duvigneaud 1342 Duvigneaud 162 Duvieneaud 2304 Duvieneaud 2304ER3 Duvieneaud 2457 Duvieneaud 9 4 6 0 Duvigneaud 2461 Duvigneaud 2465 Duvigneaud 613 Duvigneaud 9365 Duvigneaud 961 Duvigneaud 961s F. Hallé 1485 F. Hallé 1666 Farron 4134 Fries 518 Germain 2777 Germain 7666 BR P BR, K & WAG IFAN BR MU IN I DM<K tJK p RRT 11 HJ TPr* BR BR BR BR BR BR p p ZT ZT ZT ZT ZT BR, BRVU & K BR BR lEC & P lEC & P BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU RRT îT RDITT RUT TI BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU lEC lEC & P P ? BR & K BR & K 504 S. poggeonus R u h l . l\.UiXi. iJ. pOggcUnUS KUni. Gillet 1 5 5 9 O. jJUggCU/lUô OiHet s.n. J . yUggcUnUù XVUIlI. V yUggcUnUù fi/1 o oo/rnuivUni. c 1? 11 h 1 O. (jreenway 5403 riess j U / i y o H e s s jyjloZl rlcSS DU/JZZ S DnQ0p/7mjv R i i h l s DûQÇpanuK Riihl s DOQQPtinu^ Riihl s noQQpnnu^ Riihl s DOQQPfimiK Rllhl s DOQQpnnuK Rllhl s noQQPnniJV Ruhl iS* nnQpp/iniJV Ruhl iÇ nnpQpfinij^ Riihl ivuccniin / j j ÎCnf^rhlin ivucL'Uiiu T Qiir*>nt 1 O L.aLir CIll 411U T i»inlv 89 /OSA L^laUWSKl, iVlalalSSc oc oylIlOenS 13.^0/ i^iâOwsKi, i v i d i d i s s e <x o y m o e n s ^ o l l i_<isowsKi, i v i a ï a i s s e <x o y m o e n s 4 i j LISOWSKI, iviaïaissc oc o y n i o e n s / o z o tV nciQQpnnu^ Riiht IjlSOWSKl Ruhl A T?nhl ^<n/^ooff/itiiiç f/l/^gCLlflllo IxLLiil. yU^^cU/lUj IxUilX. L y n e s JID Lynes j i u MaKany l u z j nnoopnnijç .V n/^oo/f/intic Ruhl A "J«nnoOif/rniiç yiy^^cU.flUj Ruhl IVUill. S nnoopnnjjç Riihl yL/^^CLl/lUÙ S nrtpQpnnjjv Riihl IvLUll. Ruhl \ n/^oopnnijc Riihl u< jyw^^cufiiiij ixUili. S! nnoop/intjç o. yU^^cUflUo ivUIll. D-ODJU Miine-Keaneaa zoyy ^^vcriaci o u o raUWClS LojKj r a u W c l S JLHJZ Doiiti/^aïc or\'3 rOgge 4J / i^uarre j o / i .V nfiOoitnmiV Ruhl O. yU^^cUfiUÙ iVUlli. KODinson D / Riihl S noQQpnnuK Riihl S DnçQPiinii^ Rllhl S nnQQPtiniJK Riihl S nnoopnviij^ Ruhl S DOQQpfinuK Rllhl Rrïhincr»n OCIIIIIIIZ 1 7 0 / S nnoop/iviu^ s DOQçpfiniiK Rllhl s. DOBBeanus Ruhl »î DOÇffPû.nu^ Rllhl s DO09PQ.11U^ Rllhl S DOQBeanwi Ruhl ^ r h m i t T "^100 J L\J\J OClllllilZ H-OOJ) ^rhmitT JVJOZ SOAO oCUlIULZ 1 lllCUaUU 0 1 TTinllon c n Trnrhain QQSl s DOBBeû.nu'i R u h l 5" DoçQpfinuK Rllhl S nnQQP/inij^ Riihl VanHprvct V dXluCiyal hic J 1 OIS S nnQQpfinuK Riihl VanHprvct 1 V o i i u c r y s i J IODJ V anuerysi j i o / o S nnQQP/Jtijjç Rnhl V oiiucrySI J i o f z N n^ti fJ^/^wltM c D u n i vanderyst J19OJ O. JJUggcUfiUù l\UiU, O, poggcurlUS K U n i . vanaeryst j i y / u vanderyst j i y / y Vanderyst 3 3 7 5 5 S. poggeanus R u h l . S DOQQPfltlllK Rllhl S. poggeanus R u h l . 5. poggeanus R u h l . 5. poggeanus R u h l . 5. poggeanus R u h l . .y. poggeanus R u h l . S. poggeanus R u h l . 5. robinsonii M o l d e n k e 5. robinsonii M o l d e n k e 5. robinsonii M o l d e n k e 5. robinsonii M o l d e n k e S. robinsonii M o l d e n k e V diiucrysi jJOUU Vanderyst 3 4 0 3 2 Vanderyst 3 4 0 3 5 Vanderyst 3 4 5 9 8 Vanderyst 3 5 8 8 5 Vanderyst 4 8 3 Vanderyst s . n . Devred 1852 Duvigneaud & Timperman 2 3 1 6 Duvigneaud & Timperman s.n. Duvigneaud 3271E2 Freyne 4 9 1 6 BR BR m Éî* ZT lEC lEC & P BR BR & BRLU POZG BRVU & POZG BR, BRVU & POZG POZG POZG POZG BR Ml lEC BR BR BR BR BR & WAG B BR & BRVU MU MU & Z BR BR BR BR MU ZT r lEC lEC lEC BR BR BR BR BR BR BR BR BR BR BR & K B & BR BR BR BR BR B & BR BRLU BRLU BRLU BR 505 S. robimonii Moldenke Richards 10012 BR 5./-oWnio™ Moldenke Robinson 5167 MU & NY 5. robinsonii Moldenke Sapin s.n. BR S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Bamps 474 BR S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Bavicchi 403 B & BM S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Callens 1905 BR S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Descoings 6077 lEC S. schlechteri RxûA. subsp. schlechteri Dewevre 1081a BR S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Duvigneaud 1068 B R L U S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Duvigneaud 1070 B R L U S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Duvigneaud 1076 B R L U S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Duvigneaud 707 B R L U S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Duvigneaud 936p B R L U S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Flamigni 6170 BR 5. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Germain 2520 BR S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Germain 7668 BR & K 5. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Gillet 2592 BR S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Koechlin 2066 lEC & P S. schlechteri ^viû. subsp. schlechteri Laurent 410Bis BR S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Lebrun 6055 BR S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Meurillon 292 BR S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Pauwels 139 BR S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Pauwels 2989 BR & WAG S. schlechteri R\M. subsp. schlechteri Pynaert 113 BR S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Schlechter 12453 B, BM, BR, K, LD, P &z S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Sita 4584 BR S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Vanderyst 15069 BR S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Vanderyst 31023 BR S. schlechteri R\Éil. subsp. schlechteri Vanderyst 3133 , K S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Vanderyst s.n. BR S. schlechteri Rvhl. subsp. appendiculata Devred 1872 B, BM, BR & K Kimpouni S. schlechteri Ruhl. subsp. appendiculata Duvigneaud 963pl B R L U Kimpouni S. schlechteri Ruhl. subsp. appendiculata Duvigneaud & Timperman 2421ER Kimpouni S. schlechteri Ruhl. subsp. appendiculata Duvigneaud 963p B R & B R L U Kimpouni S. wahlbergii(Kocm.) Ruhl. Auquier 4070 BR S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Callens 3319 ZT S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Chevalier 6818 - p S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Chevalier 8348 ' p S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Damann 57/351 ZT S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Damann 57/404 ZT S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Damann 59/155 ZT S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Damann 59/232 ZT S. wahlbergii(Kosm.) Ruhl. Damann s.n. ZT S. wahlbergii (Kotm.) Ruhl. Damann s.n. ZT S. wahlbergii (Koem. ) Ruhl. Damann s.n. ZT S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Damann s.n. ZT S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Damann s.n. ZT S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Damann s.n. ZT S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Damann s.n. (3) ZT S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. de Witte 7131 BR S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. de Witte 7173 BR S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Duvigneaud & Timperman 2457 B R L U S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Duvigneaud & Timperman 2460 B R L U S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Duvigneaud 1357 B R L U BRLU s. wahlbergii(Kocm.) Ruhl. S. wahlbergii (Kotm.) Ruhl. S. wahlbergii (Kocm.) Ruhl. S. wahlbergii (Ko&m.) Ruhl. S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. 5. wahlbergii (Koem.) Ruhl. S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. S. wa/z/ôergnXKoera.) Ruhl. S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. 5. wahlbergii (Koem.) Ruhl. 5. waWôerg» (Koem.) Ruhl. 5. wahlbergii (Koem.) Ruhl. 5. wahlbergii (Koem.) Ruhl. 5. wa/z/ô^rg/j (Koem.) Ruhl. 5. wa/i/èergn'(Koem.) Ruhl. S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. 5. wahlbergii (Koem.) Ruhl. S. wa/i/èer^j/(Koera.) Ruhl. 5. wahlbergii (Koem.) Ruhl. S. wû/i/ôgr^jjXKoem.) Ruhl. 5. wahlbergii (Koem.) Ruhl. S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. 5. wahlbergii (Koem.) Ruhl. 5. wahlbergiiiKoem.) Ruhl. 5. wa/î/ôer^n (Koem.) Ruhl. S. welwitschii Rendle 5. welwitschii Rendle S. welwitschii Rendle 5. welwitschii Rendle S. welwitschii Rendle S. welwitschii Rendle S. welwitschii Rendle S. welwitschii Rendle S. welwitschii Rendle S. welwitschii Rendle S. welwitschii Rendle S. sp. (matériel immature) S. sp. Pries, Norlindh & Henning 3770 BR Greenway 5762 BR Hess 50/197 ZT Hess 51/294 ZT Hess 52/2048 ZT Hess 52/2056 ZT Hess 52/278 ZT Lebmn 11129 BR Lewalle 2681 BR & K Lewalle 3939 BR, K & WAG Lewalle 4877 BR & K Lewalle 5171 WAG Lewalle 5938 BR Lewalle 6149 BR Liben 3104 BR Lisowski, Malaisse & Symoens 420 B & BR Malaisse 5388 BR Milne-Redhead s.n. BR Reekmans 10164 B, BR & WAG Reekmans 1317 BR & K Reekmans 15671 BR & K Reekmans 5818 BR & K Symoens 9485 B R V U Thiébaud 60 ZT Vanderyst 13121 BR Vanderyst 3133 K Wahlberg s.n. B & p Welwitsch 2445 LD de Witte 3741 BR Hess 52/1858a ZT Lisowski, Malaisse & Symoens 11616 B R V U Lisowski, Malaisse & Symoens 11695a P O Z G Lisowski, Malaisse & Symoens 11695b P O Z G Lisowski 10805 P O Z G Lisowski 80740 P O Z G • Lisowski B-6628 P O Z G Schmitz 4043 BR Vanderyst & Lambrette 5663bis BR Welwitsch 2447 B & BM Damann 59/226 ZT de Witte 3600 BR Récolteur(s) & numéro ? 1 ? ? 1040 Gilbert & Thulin 649 Hess 52/2113 Hess SlIllAl A. Léonard 564 A. Léonard 5801 A. Léonard 5807 Abali J. G. 27731 Achten 240 Achten 271b Achten 329a Achten 329b Achten 335a Achten 335b Achten 442 Achten 444a Achten 444b Achten 650 Achten 650a Achten 83a Achten 83b Afzelius s.n. Afzelius s.n. Afzelius s.n. Agnew 7226 Ake Assi 9145 , . Angus 235 Angus 235 Antunes s.n. Amtein Lye Ly 5252 Ash 2479 Auquier 2558 Auquier 2560 Auquier 2754 Auquier 4070 Babet s.n. Babet s.n. Bamps, Martins & Maia 4156 Bamps 452 Bamps 474 Bamps 763 Baron 926 Barter 1021 Barter s.n. Batty MB 1325 Bavicchi 316 Bavicchi 385 Bavicchi 403 Taxons E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum E. sp. E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum S. angolensis x S. poggeanus (cf. S. angolensis) S. angolensis x S.wahlbergii (cf. S. longibracteatus) E. schimperi Koem. ex Engl. M. radicans (Benth.) Koem. S. poggeanus Ruhl. M. radicans (Benth.) Koem. E. setaceum L. E. setaceum L. S. ngoweensis Lecomte S. ngoweensis Lecomte M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. E. setaceum L. E. setaceum L. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. S. poggeanus Ruhl. S. poggeanus Ruhl. E. latifolium Sm. M. radicans (Benth.) Koem. E. afzelianum Wikstr. ex Koem. E. volkensii Engl. M. jaegeriîac.-Féï. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. zambeziense Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. S. poggeanus Ruhl. M. radicans (Benth.) Koem. E. setaceum L. M. radicans (Benth.) Koem. S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri M. radicans (Benth.) Koem. E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kimth E.fulvum N.E.BR. E. abyssinicum Hochst. M. radicans (Benth.) Koem. E. setaceum L. 5. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Herbarium BR BR BR WAG WAG ZT ZT BR, K & WAG BR BR BR BR BR BR BR BR & K BR BM & BR BR BR BR BR BM & BR BR BM B B & BM WAG BR BR WAG B K WAG BR BR BR BR P P BR & WAG BR BR BR & K K B &P B WAG BR BR B & BM c a y i i e s DDOZ ocCqUCl ZiUO DCi|UaCll J/J R f * n i i a e r t 7'^ 1 7 E. plumale N . E . B R . subsp.jaegen (Molaenke) Meikle E. inundatum M o i d e n k e E. zcimbesiense Ruhl. WAG BR BR C mtLunOCepnulUiTl i v u n i n BR ri ton 1 P n (T1 Jir 1? 1 ih 1 BR C tcUjCZlt E'Ilgl. OcI ixvUui n Lft*\^riLlflu.flll l l i. . vUf. UUl,fltirlClrlllBR iri. / UCllLUfl^ \SJC11111.) ^UCITl. BR A/f rnHirnn^ /^Rpnth ^ î f n p m t5K Rpniiaprt 7 5 8 7 i r l . / UUtCUf t>> ^ J J d l L l l . ^ I V U C i l l . i r l . / ItUH^Uflo V^lJCllLIi. y IVLICIII. P lnïY)/Trrlni tCiinth ni} Rpniiïiprt 80*^ 1 AA rn/iir'nnç /^Rpnth XvUCIIl. \ ï^rïpm iKl. f LiCllLUflù \DCHm.) l5K BR Dcquacn voo xl. icUSCZll C-Ogl. OC x v u n i . DCUldUl 1 Z J 7 DClIidUl iOOO RprViQiit 'XOf\f\ /î* r'itioToiim R RTÎ X^. ClflCf KUffl £x • D i x . U, UUII^CIIJC l^llUl. oc IS.U111. H nlttn^/ilo M P RI? cnhpT% C. ylUffUilc IN.Cl.Dlx. ùUUoy,hrn/ii/i/t KlflCllClf! ocrndui j z o o DIS. 7T 1 (1 ppr^tnfp^ \^piHp RprfiQiit DCnialil Aztni ttUl C nigtriCUffl IVlCllLlC Rprhïint OCillaUl 4il9Sî T-HZo P fiihmrvt M P R D Z. 1 Z, 1 Tî* nioori^nm X ^ P ï H P 7T DDT TT I5KLU RiopnHnlrr» 1 0 8 / 0 1 RifT^inHalT» IHA/Ql DigcnaoKO l u o / y i c scnimpen ivoern. e x c n g i . C ZCinW€Sl€TlSe KUIll. BRLU BRLU RitcinHnii 1 7 ^ RitcinHr^ii JW. rcujicufïs {ocuiii.) i v o e r n . DDT TT P. IT~/~» o. poggeufius K u n i . DDT TT P. ITTO tojouus yi nsu. n ou . Z/D Q/tcc 1 Q7Q i^centn.j is.0cni. M. rudicQTis (Benth.) Koern. M.. TQuicuns BRLU & IhC BR B R & WACJ DOSS i y / y f nulr'hifilum K'r^pm ouaa ^ ^ ^ ^ lYl. I CUllLUflj \^DClllll.^ I V U C l l l . RoiltifiiiP 1 1 0 Rniivin 9 0 5 p c^h 1 M t n ^ n It r \ p m A YTH n cri DD RrtiiTin '^88 J7 jLiUifipcri c^hiniTyori PYr ^Cfllgl. Pncrl i^. rIvUCIIl. v ï^rtpm u c n i . CA iigi. CA iZr. oLfUtilycn GD o K Bredo 4 6 7 1 RrpHn 5801 D I C U U J 0 Raaltp 7l Rrpfplpr 5507 F tPîJ^rrn Fnt^l A: RTIhl i3. u/lgUltriùlù n C o d Dix DD i U i 1 ULil\,lillù ^ D C i l l l l > ^ i V L ' C l i l . RP iV2. rtUllLUfi^ ^^DCIlLil.y .^UClIl. DD I3K RD rpriJTVÎhTnrtfium ÏCirrinniini Drcyne j / j y Drcyne ^OZD Brown Hangdale 2 o 3 8 Ducnanan i l o o oucnanaD s . n . B u l a i m u 183 B u l a i m u 184 Bûnzli 2 2 Bûnzli 2 2 7 Bûnzli 2 2 8 . Bûnzli 7 Bûnzli s . n . Bûnzli s . n . Burtt s . n . Caille 1 4 8 6 9 Callens 1 8 6 6 BK DD DlCyilC ZUD / Rrpvnp 9 0 8 8 Rrpvnp 9 5 6 6 Rrpvnp 970/^ D i c y i i c z90'^8 /yo Rrpvnp tjreyne ^ i y i Rrpvnp '^465 Drcync J / W AVVj DD W A n DKOC W A O l. tUiflUiLKll fVUIlUi O. puggtUnUù XvUIll. J . poggeanus Kuni. iri . f UUlLUiU \Ddllll.J I V U C l l l . M. radicans (Benth.) K o e m . S. poggeanus Ruhl. P. lamarckii Kunth E. latifolium Sm. E. buchananii Ruhl. var. buchananii BK ni> BK R1> DD BK RR Zi, ZClf7W€5l€nSc KUni. BR & WAG BR BR WAG B & BM t) o, fj E. stoloniferum W e l w . e x R e n d l e E. stoloniferum W e l w . e x R e n d l e E. angustisepalum H e s s E. welwitschii Rendle E, angustisepalum H e s s E. mutatum N . E . B R . E. welwitschii Rendle E. angustisepalum H e s s E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. latifolium Sm. M . radicans (Benth.) Koera. BR BR ZT ZT ZT ZT ZT ZT BR P BR 509 Callens 188 Callens 1905 Callens 1917 Callens 2409 Callens 3319 Callens 3319 Callens 3958 Callens 4705 Callens 58 Callens 60 Carlier 63 Chapin 404 Chevalier 13150 Chevalier 20242 Chevalier 27522 Chevalier 27625 Chevalier 27688 Chevalier 524 Chevalier 6818 Chevalier 785 Chevalier 8348 Chillou 107 Chillou 1155 Chillou 14 Chillou 3904 Chillou 4010 Chillou 679 Christiaensen 1367 Christiaensen 1591 Compère 1401 Compère 1547 Compère 1651 Coûteaux 1007 Coûteaux 1008 Coûteaux 1019 Coûteaux 449 Croockewit 59 Dale 3397 Damann 1 Damann 15 Damaim 16 Damann 18 Damarm Damatm Damann Damann Damaim Damaim 19 2248 2380 57/1355 57/338 57/339 Damann 57/340 Damann 57/341 Damann Damann Damann Damann Damann 57/342 57/343 57/344 57/345 57/346 S noQQpfinu^ R i i h l kj. JCftiCCf(*Cf ( IS.LU.11. oUl/oy. oLillCLillt:/l *j • yw^^ t^UiiUo i v u i i i . S fipow^^nsi^ Lecomte éS. tigoweensis Lecomte S 'wnhlh^Tpii (\^c\^Tx\ \ R i i h l E latifolium Sm M. variabile Kimpouni S. poggeanus Ruhl. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. E. schimperi Koem. ex Engl. E. latifolium Sm. M. radicans (Benth.) Koem. S. poggeanus Ruhl. S. poggeanus Ruhl. M. radicans (Benth.) Koem. E. latifolium Sm. S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. M. radicans (Benth.) Koem. S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. M. radicans (Benth.) Koem. E. zambeziense Ruhl. E. annum Milne-Redhead M. albidum Lecomte E. rufum Lecomte M. auratum Lecomte E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. E. setaceum L. P. lamarckii Kunth M. radicans (Benth.) Koem. E. setaceum L. M. radicans (Benth.) Koem. E. gilgianum Ruhl. E. schimperi Koem. ex Engl. E. melanocephalum Kunth E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum E. buchananii Ruhl. var. buchananii S. longibracteatus Kimpouni M. radicans (Benth.) Koem. S lnnpihrn.rtpfitu^ Kimnouni E. teusczii Engl. & Ruhl. E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum E. melanocephalum Kunth E. submersum Welw. ex Rendle E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. submersum Welw. ex Rendle no nD oK BR &K BR & ZT ZT BR & K BR BR BR & BRVU BR NY P WAG P P P P & BR P BR P WAG WAG WAG BR BR IFAN BR & K BR BR & K BR & K BR & K BR BR & BRVU BR BR WAG BR ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT Damaim Damann Damann Damann Damann Damann 57/347 57/348 57/349 57/350 57/351 57/352 Damann Damaim Damann Damann Damann Damann Damann 57/353 57/354 57/356 57/357 57/358 57/359 57/361 Damann 57/362 Damann 57/363 Damann 57/364 Damann Damann Damann Damann Damann Damann 57/374 57/401 57/402 57/403 57/404 57/405 Damann Damann Damann Damann Damann Damann Damann Damann Damann Damann 57/408 58/204 58/210 58/215 58/216 58/217 58/218 58/219 58/220 58/223 Damann 58/224 Damann 58/230 Damann 58/501 Damann 58/503 Damann 58/504 Damann 58/505 Damann 58/506 Damann 58/507 Damann 58/508 Damann 58/509 Damann Damann Damann Damann 58/510 58/511 58/512 58/513 E. melanocephalum Kunth E. submersum Welw. ex Rendle E. submersum Welw. ex Rendle S. poggeanus Ruhl. S. wahlbergii(Koem.) Ruhl. E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum S. longibracteatus Kimpounï E. angustisepalum Hess S. longibracteatus Kimpouni E. ajzelianum Wikstr. ex Koem. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. pictum Firtisch E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum E. buchananii Ruhl. var. bucharmnii E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum E. melanocephalum Kunth S. angolensis Hess S. angolensis Hess S. longibracteatus Kimpouni S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum E. zambesiense Ruhl. S. angolensis Hess E. teusczii Engl. & Ruhl. E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kimth E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. Schippii (Stanley) Moldenke (cf. E. melanocephalum) E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum E. ajzelianum Wikstr. ex Koem. E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum S. longibracteatus Kimpouni E. nigrocapitatum Kimpouni E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum E. pictum Firtisch E. bucharuinii Ruhl. var. buchananii E. mutatum N.E.BR. E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT I l o ty\ nr\T\ UamalUl iTiîim ^ d l l l dQiTUi nl CQ/C 1 4 J O / J 1"+ JO/J ID JO/J lu 58/517 E. buchananii Ruhl. var. andongense (Welw. ex Rendle) Kimpouni c iransvaaiicurn iN.t.nK. Vur, irunSvuullCUfTl XL. irufià vcuiiiLUfn rs .H.DIK. vur. trufiovuuiicuffi Lié. uuLfiufiiifUi i\.uiii. var. uuLiiuiitinii ^ KJI ^ 1 O 58/571a 58/572 58/573 58/574 ZT Zi 7T 7T 7T Oamann 5 8 / 5 7 0 Damann Damann Damann Damann ZT /** hurh/inn.nii Riihl v/2r hurhfiitfitiii ^ hurhnn/inii Riihl v/ir hurhfinniiii £, îransvaalicuTn N.E.BR. ZT ZT ZT ZT v û r . tTùTisvcialicufn Damann 58/575 Damann 58/576 e u 1 '111 i l 1 Damann 58/577 Oamann 58/578 Damann Oamann 5 8 / 5 8 7 Oamann 5 8 / 7 1 7 JL^cULlulUl Dainanii 58/719 Oamann 58/720 Oamann 5 9 / 1 5 0 Oamann Oamann Damann Damann T1' ! ' l l ! I I I Damann l^illlllII1 Damann Damann Damann Damann Damann Damann Oamann Oamann 59/151 59/152 59/153 59/154 59/155 59/156 59/165 59/166 59/167 59/168 59/169 59/170 59/218 59/219 Oamann 5 9 / 2 2 0 Oamann 59/220 1-^ aillai 1X1 59/221 T ^aal m n 59/221 l i aa in111 Damann Damann Damann Damann Damann Damann Damann 59/221 59/222 59/222 59/224 59/226 59/226 59/226 Damann 59/226 Damann 59/227 Damann 59/227 K burh/in/inii Ruhl v/ir hurh/in/inii £" transvatilicufti N F RR ZT ZT VÛ/" tTQ.fViVO.CllirUfTl £ transvaalicum N E BR ! vûr. îratisvcuilicufn K trQ.TViV(in.licu.tTi N F RR vûr. transvaalicum E transvaûlicum N E BR var transvaalicum ZT ZT ZT F tnplnnnrpnhnluttt ÏCnnth ZT M niinsujm ICimriniini 7T i r l • jym/ùt*ffl IVilllL/V^UlU ZT ZT E. zcifTib€5i€ns€ Ruhl. F ynttihp^ipti^p Rnhl nnonlpnKÎK H P Q ï ; •S afiffolêtisis Hess nnoopfinu^ Ruhl i j • KiC%^UI(MO x x U i l i 5" ançolensis Hess 5. poggeanus Ruhl. S wahlberçii fKoem ^ Ruhl S DoççpciniL^ Ruhl E. submersum Welw. ex Rendle E. submersum Welw. ex Rendle E. melanocephalum Kunth E. submersum Welw. ex Rendle E. submersum Welw. ex Rendle E melanncpnhnlum Kiinth F huchtinfinii Ruhl vnr hurh/intifiii F hiirh/in/inii Ruhl v/ir /itT/înnçpti^p f^W^plw PT RpnHlp^ ÎCimnnuni F nivplinniim WiVctr x^. uj4,ciiLifiUfii vv i&.oii • PT r v uT^rtpm ciii. /*" hijrhnti/inn Ruhl v/7r hurh/ifî/inii P T ï ^. CA Apm f /T^ifli/mum W / i V cWt rlA.oli I\.Uvili. IL. UJ4.KttL*flUill xL. IcUoLC^l C l l g l . OC I x U l l i . 5. longibracteatus Kimpouni E. afzelianum Wikstr. ex Koem. E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. teusczii Engl. & Ruhl. E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum S. sp. (matériel immature) E. afzelianum Wikstr. ex Koem. E. mutatum N.E.BR. 7T ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT 7T 7T ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT Damann 59/228 Damann en /•Tir» 59/229 Damann 5 9 / Z 3 U L^alllcillll Damann j y / Z J Z Damann j y / z j z Damann Al 0 1 //1f>1 lUlJ^ IJaillclIlil fil / i n i f i 0 1 // iln Uii 8O 1^ aillai 111fil aillai lilfil / i n i o uamann 0fil1 // 1muoz nu uamann fil /I m 1 0 1l //ino'2 O / ll U UZ Z lj Damann fil Damann fi 1 /1 no/i no o0 1i // 1i U uZ z 4j ^ Damann fi1/1 0 1 // il n u oz oy Damann fil U d l l i a l i n fil /1 m 1 Damann 0U 1J /Zl /UJJU1U I uamann U J Z / J U U Z Damann s.n. Damann s.n. Damann s.n. Damann s.n. Damann s.n. Damann s.n. Damann s.n. Damann s.n. Damann s.n. Damann s.n. Damann s.n. Damann s.n. Damann s.n. Damann s.n. uamann s.n. Uamann s.n. Damann s.n. Damann s.n. Damann s.n. Damann s.n. E. buchananii Ruhl. var. andongense (Welw. ex Rendle) Kimpouni E. buchananii Ruhl. var. andongense (Welw. ex Rendle) Kimpouni E. melanocephalum Kunth E. sp. E. buchananii Ruhl. var. buchananii S. wahlbergii (Ko&ni.) Ruhl. E. lanatum Hess XL. lanaiurn riess ZT Cl, uui^fuiiiiiiiii i v u l i i . var. uucfitifiufiit Z. 1 L1 Ct, ujztuunuiii w i K d i i . CA i v u c m . E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. ajzelianum Wikstr. ex Koern. E. submersum Welw. ex Rendle E. submersum Welw. ex Rendle E. melanocephalum Kunth E. submersum Welw. ex Rendle E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. pictum Firtisch c picium riniscn E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. pictum Firtisch E. pictum Firtisch E. submersum Welw. ex Rendle E. submersum Welw. ex Rendle E. submersum Welw. ex Rendle E. submersum Welw. ex Rendle E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum c . transvaalicum rN.c.BK. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.BR. ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT var. iransvuuiicum Damann s.n. Damann s.n. Damann s.n. Damann s.n. Damann s.n. Damann s.n. Damann s.n. E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum E. zambesiense Ruhl. E. zambesiense Ruhl. M. pilosum Kimpouni ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT m r^QTTlQnrt o n L/allldlUl S.n. r^amann e n D î H T i a n ncn C L i i l a l l l X s • 11 • Dam Sun s.n. Oamann ^ n Hi.^tii 1 m i 111 i S i i i i Damann s.n. Damann s.n. Damann s.n. Damann s n Damann s.n.(l) Damann s.n.(l) Damann s.n,(2) D a m a n n s n CD Damann s n D a m a n n<i n Damann s.n. Damann s.n. Damann ^ n " M. pilosum Kimpouni S. cf. longibrcictsûtus Kimpouni O . poggcurlUS K U n i . .*s wnhlhproii (\Cc\(^xT\ \ T î i i h l k j . rvuilH/Cf g t ( V . < ^ v l d l l . J X V U l l l . ZT ZT ZT Zi 1 7 T o. wufitucfgii \r\\j^ï\\.) i v U l l i . S Wû.hlhpr0ii ^ R i i h l £j l S wûhlbêrçii (JCOùTTX ^ Ruhl ZT Riihl Rnhl S wtihlhpTQÎi (\^nf^TVi \ 7T S wtihlhprQÎi (\^cseTx\ \ ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT u • r r C*/1.1. V-f fy*' y l ^ v / V l l l i 1 I V u n i • E. buchananii Ruhl. var. buchananii S. longibracteatus Kimpouni E. afzeliunum Wikstr. ex Koem. E bucho-TUinii Ruhl var hu.ch(inn.nii E. buchciTicinii Ruhl. vûr. buchcinciïiii E cf 7û.fnhp^îpfisp (iTuitéTipl stéiHp) " E. lanatum Hess E. melanocephalum Kunth E fnelanoceDhalum Kunth D a m a n n s n C^^ P tfû.tTsvn.n.lirum N F R R Damann s n S wn^hlhpfQÎi vûr. transvcuilicufTi Dandov 371 Daniel 195 A a ^ C U l l V l 1. J -J de Néré 1128 HP Nprp fis de Néré 818 De Wilde & al 10120 De Wilde & al 4308 De Wilde & al 4409 De Wilde & al. 4475 De Wilde & al. 4793 De Wilde & al. 4796 De Wilde & al. 563 De Wilde & al. 6148 De Wilde «fe al. 748 De Wilde & al. 7639 De Wilde & al. 883 De Wilde & al 9068 De Wilde & De Wilde-Duvfi 3307 De Wilde & De Wilde-Duvfi 4308 De Wilde & De Wilde-Duvfi 4793 T T l l V l w J . ^ w T T l l V l w ^ 1 f ^ mJ De Wilde & Voorhoeve 3787 l-iT w TWilde T 1 1 U V «A> T W ^ l l l W w V W .J 1 \J 1 10148 De ^ Rnhl ZT i r ^ • / l « M » \ ^ L « f (O l U W l l L l l . / A V \ . / W 1 1 1 . BRLU A/ rnAirtiiv: /^Rpnth ^ K o p m BR y ' - ' v l l l ' l l i / ^ IUW&/ lWl ll ll ll .. j £\.\J^LV±t iirA n . t1 1\44J>l\,\*fM IrA • 1 U U f C U / t O ^ U V l l t l l . / r V v / b l l l . lEC & P E. S6tClC€Uni L . P ^chiifinpri ÎCopm lEC PT Fntrl JLr. iJlff l l l l l l / d l £ V \ J W l l l * V A l ^ i l g l . latifoUuTti S m E mpiklpi M o l d e n k e £. welwitschii Rendle E. bongense Engl. & Ruhl. E. rufum Lecomte M. radicans (Benth.) Koem. E. pictum Fritsch E. setaceum L. E. transvaalicum N.E.BR. var. hanningtonii (N.E.BR.) Meikle M. radicans (Benth.) Koem. E. trilobatum Moldenke E, elegantulum Engl. E. latifolium Svn. E bonçense Enel & Ruhl \A rnAic/injz (^Renth ^ K o e m IFX . / LM.^^ \ 1.^ w l l L l l « / 1 W / W l 11 « E trdTvzvŒiliruTTi N F BR WAG WAG WAG WAG WAG WAG WAG WAG WAG WAG WAG WAG BR & WAG BR & WAG BR & WAG BR WAG J - ' w TT I I V I V X,\J VLll . Il UIUJ VLtUlH^UlU De Wilde 5707 De Wilde 809 De Wilde 9068 De Wilde 9260 De Willde & al. 9370 de Witte 11621 de Witte 1203 de Witte 1681 de Witte 1985 de Witte 3600 de Witte 3701 de Witte 3717 F vrhiffinpH I C n p m p x F n t ï l M. radicans (Benth.) Koem. E. volkensii Engl. E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum E. afielianum Wikstr. ex Koem. E. schimperi Koem. ex Engl. M. radicans (Benth.) Koem. E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. 5. sp. M. angustitepalum Kimpoimi E. latifolium Sm. WAG WAG BR & WAG WAG WAG BR BR BR BR BR BR BR 514 de Witte 3 7 4 1 de Witte 4 2 6 6 de Witte 4 2 6 9 de Witte 4 2 8 6 de Witte 5 9 5 0 de Witte 6 1 7 de Witte 6 1 7 1 de Witte 6 1 7 7 de Witte 6 3 3 3 de Witte 6 3 3 6 de Witte 6 7 1 6 de Witte 7 1 3 1 de Witte 7 1 7 2 de Witte 7 1 7 2 de Witte 7 1 7 3 de Witte 7 5 0 0 de Witte 7 5 3 9 de Witte 7 5 3 9 Debeauxnatten 4 1 1 D e h n 1071 D e h n 1072 Dehn 1072a Dekindt 7 0 3 Démange 2758 Descoings 5 8 6 9 Descoings 5895 Descoings 5910 Descoings 6046 Descoings 6077 Descoings 7169 Descoings 7568 Descoings 7755 Descoings 7919 Descoings 9284 Descoings 9803 Descoings 9805 Desenfans 4 0 9 4 Desenfans 4 1 0 0 Desenfans 4 1 1 6 Desenfans 4 1 1 7 Desenfans 4 1 2 1 Desenfans 4 7 3 1 Deuse 16 Deuse 5 4 Devred 1465 Devred 1852 Devred 1872 Devred 1898 Devred 189 9 Devred 1 9 0 0 Devred 190 9 Devred 2 0 9 5 Devred 2 1 1 6 Dewèvre 1050 D e w è v r e 1081a Dinklage 1627 Dinter 3 7 8 S. welwitschii Rendle E. latifolium Sm. E. parvistoloniferum Kimpouni E. latifolium Sm. E. melanocephalum Kunth S. poggeanus Ruhl E. melanocephalum Kunth E. sp E. melanocephalum Kunth E. varium Kimpouni S. angolensis Hess S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. S. angolensis Hess S. poggeanus Ruhl. S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. S. poggeanus Ruhl. M. angustitepalum Kimpouni M. radicans (Benth.) K o e m . M. radicans (Benth.) K o e m . E. dehnii H e s s S. longibracteatus Kimpouni E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. pictum Firtisch E. latifolium Sm. M. radicans (Benth.) K o e m . M. radicans (Benth.) K o e m . S. poggeanus Ruhl. M. radicans (Benth.) K o e m . S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri M. radicans (Benth.) K o e m . M. radicans (Benth.) K o e m . M. radicans (Benth.) K o e m . E. setaceum L. M. radicans (Benth.) K o e m . S. poggeanus Ruhl. M. radicans (Benth.) K o e m . S. poggeanus Ruhl. S. poggeanus Ruhl. S. angolensis Hess M. angustitepalum Kimpouni M. angustitepalum Kimpouni S. poggeanus Ruhl. M. radicans (Benth.) K o e m . E. parvitepalum Kimpouni M. radicans (Benth.) K o e m . S. robinsonii M o l d e n k e S. schlechteri Ruhl. subsp. apperuiiculata Kimpouni M. radicans (Benth.) K o e m . M. radicans (Benth.) K o e m . M. radicans (Benth.) K o e m . M. radicans (Benth.) K o e m . M. radicans (Benth.) K o e m . E. latifolium Sm. M. radicans (Benth.) K o e m . S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri M. radicans (Benth.) K o e m . E. transvaalicum N . E . B R . var. transvaalicum BR BR BR BR BR BR, BRVU & K BR BR BR BR BR BR BR BR BR BR BR & WAG WAG WAG ZT ZT ZT ? WAG lEC lEC lEC & P lEC lEC lEC lEC P lEC lEC lEC & P lEC BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BR BR BR B & BR B, BM, BR & K BR & WAG WAG BR BR BR BR & K BR BR BR Z & ZT 515 & Bamett 3403 E. longifolium Ness B R & W A G Don- & Bamett 3403 E. teusczH Engl & Ruhl. WAG Drummond & Hemsley 3063 E. elegantulum Engl. BR Du Bois 344 E. recurvibracteum Kimpouni BR Du Bois 994 E. recurvibracteum Kimpouni BR Dumont 139 M. radicans (Benth.) Koem. BR Duvigneaud & Timperman 2230 S. poggeanus Ruhl. B R L U Duvigneaud & Timperman 2301 S. poggeanus Ruhl. B R L U Duvigneaud & Timperman 2304 M. glabrum Kimpouni BR Duvigneaud & Timperman 2316 5. roW/worni Moldenke B R L U Duvigneaud & Timperman 2385 S. poggeanus Ruhl. B R L U Duvigneaud & Timperman 2404E E. buchananii Ruhl. var. buchananii B R L U Duvigneaud & Timperman 2416 M. radicans (Benth.) Koem. B R L U Duvigneaud & Timperman 2421ER S. schlechteri Ruhl. subsp. appendiculata Kimpouni Duvigneaud & Timperman 2433 M. pilosum Kimpouni B R L U Duvigneaud & Timperman 2434 M. pilosum Kimpouni B R L U Duvigneaud & Timperman 2436 E. teusczii Engl. & Ruhl. B R L U Duvigneaud & Timperman 2439 M. pilosum Kimpouni B R L U Duvigneaud & Timperman 2457 S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. B R L U Duvigneaud & Timperman 2460 S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. B R L U Duvigneaud & Timperman 2478 S. poggeanus Ruhl. B R L U Duvigneaud & Timperman 2515 S. poggeanus Ruhl. B R L U Duvigneaud & Timperman s.n. S. robinsonii Moldenke B R L U Duvigneaud & Tiperman 2316 E. afzelianum Wikstr. ex Koem. B R L U Duvigneaud 1013 M. radicans (Beaûi.) Koem. B R L U Duvigneaud 1013 S. angolensis Hess B R L U Duvigneaud 1013 S. ngoweensis Lecomte B R L U Duvigneaud 1013 S. poggeanus Rahl. B R L U Duvigneaud 10141 M. radicans (Benth.) Koem. B R L U Duvigneaud 1033 M. radicans (Benth.) Koem. B R L U Duvigneaud 1033E E. latifolium Sm. B R L U Duvigneaud 1068 M. radicans (Benth.) Koem. B R L U Duvigneaud 1068 S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri B R L U Duvigneaud 1070 S. poggeanus Ruhl. B R L U Duvigneaud 1070 S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri B R L U Duvigneaud 1071 M. ro^^jca/w (Benth.) Koem. B R L U Duvigneaud 1071 S. poggeanus'R.uh[. B R L U Duvigneaud 1076 M. radicans (Benth.) Koem. B R L U Duvigneaud 1076 S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri B R L U Duvigneaud 1340 S. manikaensis Kimpouni B R L U Duvigneaud 1342 S. poggeanus R\M. B R L U Duvigneaud 1342s S. bianoensis Kimpouni B R L U Duvigneaud 1357 S. angolensis Hess B R V U Duvigneaud 1357 S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. B R L U Duvigneaud 161 M. radicans (Benth.) Koem. B R L U Duvigneaud 162 M. radicans (Benth.) Koem. B R L U Duvigneaud 162 S. poggeanus Ruhl. B R L U Duvigneaud 2304 5. poggeanus Ruhl. B R L U Duvigneaud 2304ER3 S. poggeanus Raid. B R L U Duvigneaud 2426E E. teusczii Engl. & Ruhl. B R L U Duvigneaud 2457 S. poggeanus Ruhl. B R L U Duvigneaud 2460 ' S. poggeanus Ruhl. B R L U Duvigneaud 2461 S. poggeanus Ruhl. B R L U Duvigneaud 2465 S. poggeanus Ruhl. B R L U Duvigneaud 2508 E. longipetalum Rendle B R L U Duvigneaud 2509e E. longipetalum Rendle B R L U Duvigneaud 2951 E. nigrocapitatum Kimpouni B R L U Duvigneaud 295 lE E. nigrocapitatum Kimpouni B R L U DOIT BRLU 516 Duvigneaud 2954E Duvigneaud 3241 Duvigneaud 3259 Duvigneaud 3260 Duvigneaud 3262 Duvigneaud 3271E2 Duvigneaud 3272(E1) Duvigneaud 3272 Duvigneaud 3272E2 Duvigneaud 3272E2 Duvigneaud 3272E4 Duvigneaud 3273bis Duvigneaud 3279 Duvigneaud 3279E Duvigneaud 3596E Duvigneaud 3618 Duvigneaud 4235E Duvigneaud 4500E Duvigneaud 4580E Duvigneaud 5205E Duvigneaud 609 Duvigneaud 610 Duvigneaud 613 Duvigneaud 707 Duvigneaud 777 Duvigneaud 936 Duvigneaud 9365 Duvigneaud 936p Duvigneaud 955 Duvigneaud 961 Duvigneaud 961s Duvigneaud 963p Duvigneaud 963pl Duvigneaud 983 Duvigneaud s.n. Eleanor Phillips 2531 Eleanor Phillips 3492 Eric Von Rosen 806 Espinto Santo 1350 Evrard 1077 Evrard 1206 Evrard 2106 Evrard 3671 Evrard 6303 Evrard 6454 Evrard 709 F. Hallé 1485 F. Hallé 1666 F. Hallé 1825 Faden & R. B. 74/846 Fanshawe 335 Fanshawe 3532 Farron 4134 Faulkner 2174 Faulkner 902 E. pseudomutatum Kimpouni E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. angustibracteum Hess E. ajzelianum Wikstr. ex Koem. E. fiilvum N.E.BR. S. robinsonii Moldenke E. bicolorum Kimpouni E. afielianum Wikstr. ex Koem. E. ajzelianum Wikstr. ex Koem. E. longipetalum Rendle E. glandulosum Kimpouni E. bicolorum Kimpouni E. ajzelianum Wikstr. ex Koem. E. ajzelianum Wikstr. ex Koem. E. diloloense Kimpouni E. teusczii Engl. & Ruhl. M. pilosum Kimpouni M. cupricolum Kimpouni M. cupricolum Kimpouni M. variabilis Kimpouni M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. S. poggeanus Ruhl. S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri M. radicans (Benth.) Koem. a X J" /T'y il. \ M. radicans (Benth.) Koem. S. poggeanus Ruhl. 5. schlechteri Ruhl. schlechteri M. radicans (Benth.) Koem. S. poggeanus Ruhl. S. poggeanus Ruhl. S. schlechteri Ruhl. iMÔîp. apperuiiculata Kimpouni 5. schlechteri Ruhl. 5 « O J / J . appendiculata Kimpouni £. latifolium Sm. £. mutatum N.E.BR. £. setaceum L. £. setaceum L. M. radicans (Benth.) Koem. £. afielianum Wikstr. ex Koem M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. S. poggeanus Ruhl. S. poggeanus Ruhl. E. setaceum L. E. friesiorum Bull. M. pilosum Kimpouni E. africanum Hochst. S. poggeanus Ruhl. E. elegantulum Engl. E. elegantulum Engl. BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BRLU BR & BRLU BRLU BRLU BRLU WAG , WAG B WAG BR WAG BR, K & WAG BR BR BR BR lEC lEC & P lEC & BR WAG BR BR P BR BR 517 Faulkner K 22 Faulkner K 256 Flamigni 10384 H.C. Flamigni 6002 Flamigni 6089 Flamigni 6170 Flock 348 Freyne 4916 Fries, Norlindh & Henning 3770 Fries 1226 Fries 518 Froment 1129 Fruis & al. 2067 G. Don s.n. Geerling & Bokdam 1310 Geerling & Bokdam 1548 Geerling & Bokdam 1962 Gérard 1472 Gérard 1870 Gérard 2349 Gérard 62 Gérard 83 Gerling & Bokdam 1559 Gerling & Bokdam 880 Germain 1658 Germain 170 Germain 1946 Germain 2516 Germain 2520 Germain 2777 - . Germain 7666 Germain 7668 Germain 7669 Germain 8378 Gilbert & Thulin 704 Gilbert & Thulin 874 Gilbert 14258 Gilbert 14301 Gilbert 14727 Gilbert 14728 Gilbert 14765 ' Gilbert 1556 Gilbert 433 Gillardin 403 Gillet 1559 Gillet 1563 Gillet 1594 Gillet 2592 Gillet 2648 Gillet 819 Gillet s.n. Gillet s.n. Gillet s.n. Gledhill 494 Goll 13 E. transvaalicutn N.E.BR. var. hanningtonii (N.E.BR.) Meikle E. elegantulum Engl. E. setaceum L. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri E. elegantulum Engl. S. robinsonii Moldenke S. wahlbergii(Koem.) Ruhl. E. volkensii Engl. S. poggeanus Ruhl. M. radicans (Benth.) Koem. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. latifolium Sm. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. afielianum Wikstr. ex Koem. M. radicans (Benth.) Koem. E. recurvibracteum Kimpouni E. stipantepalum Kimpouni E. stipantepalum Kimpouni E. recurvibracteum Kimpouni E. stipantepalum Kimpoimi E. setaceum L. E. setaceum L. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri S. poggeanus Ruhl. S. poggeanus Ruhl. S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum E. dregeiUochst. var. sonderianum (Koem.) Oberm. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. S. ngoweensis Lecomte M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. E. similitepalum Kimpouni M. radicans (Benth.) Koem. S. poggeanus Ruhl. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri E. setaceum L. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. P. lamarckii Kimth S. poggeanus Ruhl. E. setaceum L. M. radicans (Benth.) Koem. BR BR BR BR BR BR WAG BR BR BR 7 BR WAG BM WAG WAG BR & WAG BR, K BR BR BR & K BR WAG WAG BR BR & K BM & BR & K BR & K BR BR & K BR & K BR & K BR BR & K WAG WAG BR BR BR BR BR & K BR BR BR & WAG BR BR BR BR BR BR BR BR BR WAG WAG 518 Goll 14 , E. pulchellum Koem. WAG Goossens 5001 M. radicans (Benth.) Koem. B R Goossens 5006 M. radicans (Benth.) Koem. B R Goossens 5051 M. radicans i^^vAh.) Koem. B R Greenway & Polhill 11552 E. transvaalicum N.E.BR. B R var. hanningtinii (N. E. BR. ) Meikle Greenway & Polhill 11669 Greenway 5403 Greenway 5413 Greenway 5762 Grossweiler 3474 H. Wild 6162 Haarer 2046 Hakansoen s n Hall & Duodu 42170 Hall 42243 Hançpn OS Hansen 3400 T-ÎQrric e n ï-TaiimjiTi<ï n 11 uUllluil 9 .11. 33041 Hendrickx HeoDer 3901 X X W Ly WX ^ ^\J X Hess 50/197 Hess 50/218 Hess 50/237 Hess 50/297 Hess 50/298 Hess 50/322 Hess 50/322 Hess 50/80 Hess 51/145 Hess 51/156 Hess 51/293 Hess 51/293a Hess 51/294 Hess 51/318 X XvOO^X/XU Hess 52/1288 Hess 52/1289 Hess 52/1436 Hess 52/1512 Hess 52/1514 Hess 52/1514a Hess 52/1620 Hess 52/1621 Hess 52/1678 Hess 52/1719 * Hess 52/1719a Hess 52/1754 Hess 52/1755 Hess 52/1755a Hess 52/1755b Hess 52/1755c E. buchananii Ruhl. \ar. buchananiiB R BR S. poggeanus Ruhl. BR E. teusczii Engl. & Ruhl. BR S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. BM E. mutatum N.E.BR. E. buchananii Ruhl. var. buchananii S. longibracteatus Kimpouni M. radicans (Benth.) Koem. E. afielianum Wikstr. ex Koem W tnQOPTL'iP Moldenke BR BR LD WAG WAG WAG E nhvv^inirtjfn HnrhQf BR E welwitschii Rendle WAG iri. 1 uutLU/io yXJ&iiui• f rvuwi 11 • BR ^rhi/7iDêri K o e m ex Fnpl £ toQoense Moldenke K w/ihlhprQÎi(JCaem ^ Ruhl Innffihr/irtPtitiiK Kimnouni /** Ifitifnliutïi Sm /Vf rû/iictins (^Renth ^ K o e m I r X > / t \ X^WXALAX • / X ^ \ J ^ A AA a S. poggeanus Ruhl. S. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. E. gilgianum Ruhl. E. pictum Firtisch E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum S wahlberQii fKoem ^ Ruhl KJ t fr KAf t'%'V^9 £ » t< I X ^ v w A A A * / XXLXXXX* E transvaalicum N E BR var. transvaalicum M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum E. transvaalicum N.E.BR. var. transvaalicum E. teusczii Engl. & Ruhl. E. pictum Firtisch E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. gilgianum Ruhl. E. melanocephalum Kunth E. gilgianum Ruhl. E. gilgianum Ruhl. E. angustisepalum Hess E. mutatum N.E.BR. E. welwitschii Rendle E. angustisepalum Hess E. gilgianum Ruhl. BR WAG ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT Hess 52/1773 Hess Hess Hess Hess Hess Hess Hess Hess Hess Hess Hess Hess Hess Hess Hess Hess Hess Hess Hess Hess Hess Hess Hess Hess Hess Hess Hess Hess 52/1773a /73D J^0 Z / /iI Oon^ UJ JZ/1 C l / 1 O 1 /I JZ/loZOD JZ/ l o j Z JZ/IOJO E. angustisepalum x E. mutatum (cf. E. denticulum) E. mutatum N . E . B R . E. angustisepalum H e s s E. teusczii E n g l . & Ruhl. E. pictum Firtisch £. mutatum I N . E . D K . E. melanocephalum Kunth E. gilgianum Ruhl. ZT C. ClfiercUrn K . D K . ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT J Z / 1 o JOd £S. gllglufiUfTl K U n i . ZT JZ/ c . ajncanum r i o c n s i . ij. longwracieatus fw.iiiipouni ZT ZT O . yvcLWllSCrlll K c n u i c Z. E. ûbyssinicum H o c h s t . XL. ungUSllScpulUnî rlcSS ZT ZI IJ, l/ULflUflUrlll i v U I l i . VUr. OULflUflUflll C i« d . UflgUollocyCilUftl n C o o C WtLWllùLflll IVCllUlC 7T L. 1 V ^. T1 Lj, uuLnunUfiii i v u x i i . vur. uULriUiuiniL F nh'vwinir'iim H o p h c f 7T1 L. 7T lo^'f JZ/ i o J O 9 // 1l o 8J ^o 8 3a J^ Z jz/iy'H j z / lyv't JZ/ZUUJ JZ/ZUUH JZ/ZUl J JZ/1 f j z / z u i /a jz/zuiy jZ/ZUZl jZ/ZUZS JZ/ZU41 ^9/9ny1'7 JZ/ZU4/ <:9 / 9 n / i Q JZ/ZU48 JZ/ZUJO JZ/ZUJO JZ/ZUJO 1 1 x l . gllglunUrn K U I l l . £>. OULflClflUrlll i v U I l i . V u / . OULflUnUTlH E. ûbyssinicufTi H o c h s t . S, longibracteatus K i m p o u n i E. buchatiafiii Ruhl. var. buchancinii E. teusczii Engl- & Ruhl. éS. wahlbergii (K^OCTU..) Ruhl. S. wahlbergii (K^otni.) Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. S. angolensis x S. wahlbergii TV L, 1 ZT ZT ZT Z 1 ZI ZT ZT ZT (Cy. o . wuriit/ergiij S9/9nS0 Z //9n^;n ZUJ^ H e s s JS9 S9/9flA1 H e s s JZ/ZUOU jZ/ZUOl H e s s s9/9fi^;/i ZUOH H e s s J^Z9 //9r\/^'7 Hess j Z / Z U o ' f Hess s 9 / 9 f i a f i jZ/ZUoO H e s s <i9/9na7 S9/9nQ8/ H e s s JZ/ZUo jZ/ZUoo H e s s js z9 // z9 un ao Qy H e s s JS9/9n8Q Z/ZUOV Hess j z / z u y o Hess j z / z l U o Hess 52/2107 59/9108 Hess Hess Hess Hess Hess Hess Hess Hess Hess Hess Hess JZ/Z iUO 52/2111 52/2112 52/2131 52/2141 52/2146 52/2147 52/2148 52/2149 52/2150 52/2151 52/278 7T n,. piciuni r i n i s c n îL. fnuiaiuni i N . i i . D j K , / i , uucnananii K u n i . v u r . uucnununii E. sp. 0, angoiensis n c s s ^ éJ. UngUienjlù t l C a S ZI. piLiUffi n r i i s L i i iW. roaicans (DCUUI.) rwoeru. 0. angoiensis r i c s s ij. angoiensis X o.poggeanus (cf. S. poggeanus) S. angolensis H e s s Af. reductum H e s s 5. angolensis H e s s £(. turttitu/ri n c o o 5 , angolensis H e s s 5. angolensis H e s s £. lanatum H e s s £. mutatum N . E . B R . £. latifolium S m . 5. angolensis H e s s E. pictum Firtisch £. pictum Firtisch £. teusczii E n g l , & Ruhl. 5. angolensis H e s s 5 . wû)i/Z?ergn(Koem.) R u h l . Z. 1 TV Z. 1 L1 7T Z. V Ti V 1 ZT VT Z1 V ZT 1 V T1 Z. LD ZT ZT VT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT ZT Hess 5 2 / 2 8 0 Hess j / / i o o Mess Hess ncaS ncaa jz/jiu jz/jiua JZ/JIH J^/DIJ Hess 52/615 E. teusczii Engl. & R u h l . E. transvaalicum N . E . B R . var. transvaalicunr E. teusczii Engl. & R u h l . n. piLiufn n n i s c n ivi, rciciiLufiù \Ddiiii.) ^ u c n i . \4 rn/iirnnç i'Rpnth ^ fCnem .S ansolensis x S oopsecinus ZT ZT ZT Z. 1 7T1 L, 7T ZT ZT \Lj. o. ffu^^cunuùj 52/6'^8 HPCC 5 2 / 6 4 0 HPS« 5 2 / 6 6 Q HPSC 5 2 / 6 7 0 He<;<! 52/671 He<js 52/745 HPCC rlcSS J Z / O O ^ IVl, f LitllLUflù ^DCllLll. ^ iVWCill. i^. iUiUiiUfrt nCoo A/f rn/iirnnv /'Rpnth ^ îCfïpm iri U4Âli,UfltJ ^UWlllilt^ XVUblllt A//. frn/lirnnç /^Rpnth ^ T^npm i tUÀlL-Llfl^ d l l i l . ^ IVUwlii. irj A'f.rn/jiffiriK rRpnth^ ^O TCopm /T tpii^rrii Pnpl fir Ruhl A/ rn/ii^nnç /^Rpnth ^ ï^rïpm P nirtiim Pirtt'îph u, tCUoL4.tlOC iVUllI. F / f / i M ci)/7/7 i^..CDI\.. 11 ^i/nt M P R D > C irUftùVClClllLUfil 7T 7T ZT 7T ZT ZT 7T ZT 7T 7T 7X 1 Z vur, irufiôvuuiiLUffi McSS OZ/ooO ncuucxui u / o Hooper & Townsend 568 nuiilucii zz*+Hj HnmhpTt SA77 nurncr i XUaUdll ZU f io J. l_iCUllaIU H O U J . ivi. oc IxCILâllla J.J\J 1 î M Rpitsma 6 8 8 J.iVl.OL r\.vllOlilaLFOO Tanpoiix 6 7 0 TancniiY 0 6 7 TaîiCTr*ii Y 0 6 7 Tan<î SO Tançpn 1SOO Tancpn 7 7 0 4 JalldCll Z3 T^on T /-\iiic ^'inÛ Jean LA)U1S JclSKl l o O / 3ZU7 I^nccnar 1 1 û/^ ^cdy Keay K 3 9 Killick4178 Kimpouni 1096 Kimpouni 1135 Kimpouni 687 Kinet 1 Koechlin 2 0 6 6 Koechlin 2 0 6 7 Koechlin 2755 Koechlin 5 1 9 9 piLlUffl niHoLlX W rînprfium R RR JL/ vnrinhîli^ îCimnminî iri /•*• KU/tUl/((ÏJ tPUKrvii PfVlili^UUlll n o l Rnhl u. (CMi>C<,(( OC IVUlll. /** tnonPïiKP A/tnlHpîilfp F* ^rhimnpri ÏCopm px Fnpl /**jCflliriyci vrhimntfri \Cc\(^rT\ x^. l i v U v i i i . JPY ^ i iP g in. c l £!/. U/f ILUflUffl noviiâi. /** nio^rir'Uttt N ^ P I U P hufh/jfinnii Riihl v/7r hurhnnnnîi A/f j'n/iirnnv ('Rpnth ^ îCopm L^t L/U\^ilU/lU/lll IxUlll. VU/ . f/ULf (U/tU/f(( irl. f UUtCU/tO ^UWULll. M rn/iicfimz f^Renth K oyer\,V/&lll> m irX> / tMi* » C (4/M /*' Ititifnliuni Smy^J-f V11U~I • / AXV/wll^> M. prescottianum ( H o n g . ) Koern. E olumale N E BR ç/y/içn iciviAitip (\ i*rnmtp^ M e i k l e nliitn/ilp N F RR ^uh^n nbim/ilp \4 rn/iîtnTi^ f^Rpnth ^ ICnem M rn/iîrnn^ ^Rprith ^ TCnem LYL, 1/UUtCU/(tJ V.'^^llUl * J IVUVl U> AA rn^imnv /'Rpnth ^, )T^r»pm ivuuiii. ivi, tM*iK,i*/iij AA T/i/lir'/inv /^RpnfVi ^ î^npm JKC . f UCllLtlflj \D\^ll\lL. / IViJClll. l^^/y^ny^/^^nny^/lifM 11 lintri C nicLunc/CcprïUiufn unui C. urcgci F i o c n s L . vur,^ uregci Et. ùlriUlliapUlUitl JVlllipUUlii E. similitepalum K i m p o u n i E. plumale N.E.BR. subsp. jaegeri (Moldenke) Meikle E. setaceum L. E. setaceum L, M. radicans (Benth.) K o e m . E. schimperi K o e m . e x E n g l . S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri M. radicans (Benth.) K o e m . S. poggeanus Ruhl. M. radicans (Benth.) K o e m . 7T i Z BM & P RR Ri RRVTT Dix ex DIV VVJ WAG B & BR RO RR D C DrV 7T RR WAG WAG BR BRLU BR BR BR WAG WAfi w twj w Au D v IV K WAG BRLU & lEC BRLU & lEC BRLU BR lEC & P lEC lEC lEC 521 Koechlin 5294 , Koechlin 5488 Koechlin 81 Krauss 375 Landale-Brown 2638 Laurent 410 Laurent 410Bis Laurent 482 Laurent 591 Laurent s.n. Le Testu 2127 — Le Testu 3513 Lebrun 10905 Lebrun 11129 Lebrun 147 Lebrun 3111 Lebrun 4946 Lebrun 6024 Lebrun 6055 Lebrun 7245 Lebrun 7249 Lebrun 8508 Lecomte s.n. Leistner, Olivier & Steenk 313 Leistner, Olivier & Vorst 313 Lejoly 5145 Lejoly 80/303 Lejoly 82/339 Lejoly 82/728 Lejoly 82/782 Lejoly 82/828 Lejoly 82/955 Lejoly 82/956 - • - . Lejoly 84/319 Leprieur & Sagot 1330 Letouzey 12734 Letouzey 7254 Lewalle 1419 Lewalle 1420 Lewalle 2337 Lewalle 2668 Lewalle 2681 Lewalle 2742 Lewalle 2907 Lewalle 3135 Lewalle 3136 Lewalle 3939 Lewalle 4874 • Lewalle 4877 Lewalle 5153 ». Lewalle 5171 Lewalle 5171 Lewalle 5171 Lewalle 5407 Lewalle 5407 Lewalle 5855 Lewalle 5856 Lewalle 5937 Lewalle 5938 S. poggeanus Ruhl. M. radicans (Benth.) Koem. E. setaceum L. E. africanum Hochst. E. latifolium Sm. S. poggeanus Ruhl. S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri M. radicans (Benth.) Koem. E. setaceum L. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. S. wahlbergii(Koem.) Ruhl. S. ngoweensis Lecomte E. similitepalum Kimpouni E. schimperi Koem. ex Engl. cM. radicans (Benth.) Koem. S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. S. ngoweensis Lecomte E. abyssinicum Hochst. E. afzelianum Wikstr. ex Koem. M. radicans (Benth.) Koem. E. togoense Moldenke E. latifolium Sm. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. S. poggeanus Ruhl. E. schimperi Koem. ex Engl. E. melanocephalum Kunth M. radicans (Benth.) Koem. E. setaceum L. E. zambesiense Ruhl. E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. E. zambesiense Ruhl. S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. E. schimperi Koem. ex Engl. E. zambesiense Ruhl. E. zambesiense Ruhl. E. schimperi Koem. ex Engl. S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. E. zambesiense Ruhl. 5. wahlbergii (Koem.) Ruhl. E. zambesiense Ruhl. E. sp. S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. E. inundatum Moldenke E. melanocephalum Kunth E. setaceum L. S. ngoweensis Lecomte S. angolensis Hess E. zambesiense Ruhl. 5. wû/iZèer^» (Koem.) Ruhl. lEC & P lEC lEC BM & K BR BR BR BR & P BR BR BR BR BR BR BR BR & K BR, BRVU & K BM & BR, K & WAG BR BR & K BR BM, BR & K P BR WAG BR, BRLU BR & BRLU BR BRLU BRLU BRLU BR & BRLU BR & BRLU BR. BRLU , * B&K BR WAG BR, BRVU & WAG BR & BRVU BR BR BR & K BR & BRVU BR BR & WAG BR BR, K & WAG BR & K BR & K BR & WAG WAG WAG BR & K BR & LD WAG BR, K & WAG BR BR & K BR 522 Lewalle 6 1 4 7 Lewalle 6 1 4 9 Lewalle 6 1 7 6 Liben 1 6 7 0 Liben 2 6 5 0 Liben 3 1 0 4 Linder 2 3 9 7 Linder 3 5 0 Linder 4 4 L i s o w s k i , Malaisse, & S y m o e n s 6 5 3 4 L i s o w s k i , Malaisse, & S y m o e n s 11616 L i s o w s k i , Malaisse, & S y m o e n s 8567 L i s o w s k i , Malaisse, & S y m o e n s 8 7 7 2 L i s o w s k i , Malaisse, S y m o e n s 1 9 0 7 0 L i s o w s k i , Malaisse, S y m o e n s 4 2 7 5 bis L i s o w s k i , Malaisse, S y m o e n s 4 7 5 0 L i s o w s k i , Malaisse, S y m o e n s 4 7 7 5 b i s L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 4 6 8 5 b L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 4 7 4 2 L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 4 7 4 4 L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 5 1 4 4 b L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 19070 L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 1 1 6 16 L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 11617 L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 3 8 6 5 L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 7 6 3 2 L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 7 7 0 3 L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 5 8 7 6 b L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 4 2 2 9 L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 4 6 2 8 L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 4 9 1 0 L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 4 9 1 2 a L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 5 1 6 9 L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 5 7 8 9 L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 11432 L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 3 0 6 0 7 L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 3 6 0 7 L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 3 7 2 8 L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 3 9 8 8 L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 4 0 1 3 E. inundatum Moldenke S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. E. transvaalicum N . E . B R . var. transvaalicum M. radicans (Benth.) K o e m . M. radicans (Benth.) K o e m . S. wahlbergii(Koem.) Ruhl. E. schimperi K o e m . e x Engl. M. radicans (Benth.) K o e m . M. radicans (Benth.) K o e m . E. alaeum Kimpouni E. alaeum Kimpouni E. similischimperi Kimpouni E. similischimperi Kimpouni E. similitepalum Kimpouni E. similitepalum Kimpouni E. similitepalum Kimpouni E. similitepalum Kimpouni E. denticulum Kimpouni E. denticulum Kimpouni E. denticulum Kimpouni E. denticulum Kimpouni E. linearitepalum Kimpouni E. longipetalum Rendle E. longipetalum Rendle E. longipetalum Rendle E. malaissei Moldenke E. malaissei Moldenke E. meiklei Moldenke E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth Lisowski, Lisowski, Lisowski, Lisowski, Lisowski, Lisowski, Lisowski, Lisowski, Lisowski, Lisowski, Lisowski, Malaisse & S y m o e n s 4 0 1 6 Malaisse & S y m o e n s 5 4 9 7 Malaisse & S y m o e n s 3 7 8 0 Malaisse & S y m o e n s 7 6 9 2 Malaisse & S y m o e n s 4 0 1 3 Malaisse & S y m o e n s 5 4 9 7 Malaisse & S y m o e n s 5 6 9 7 Malaisse & S y m o e n s 1 0 3 9 0 Malaisse & S y m o e n s 13039 Malaisse & S y m o e n s 3 6 7 2 Malaisse & S y m o e n s 3 8 2 9 E. melanocephalum Kunth E. nigrocapitatum Kimpouni E. pictum Firtisch E. ramocaulum Kimpouni E. setaceum L. E. sinealaeum Kimpouni E. submersum Welw. e x Rendle E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. Lisowski, Lisowski, Lisowski, Lisowski, Lisowski, Lisowski, Malaisse & Malaisse & Malaisse & Malaisse & Malaisse & Malaisse & E. teusczii Engl. & Ruhl. E. varium Kimpouni E. varium Kimpouni E. zambesiense Ruhl. E. zambesiense Ruhl. E. zambesiense Ruhl. Symoens 5750 S y m o e n s 11272a Symoens 4750 S y m o e n s 12011 S y m o e n s 11988 Symoens 9884 BR BR BR BR BR, K & WAG BR K WAG WAG BR & BRVU BRVU BR & POZG BR & POZG POZG BRVU BRVU BRVU . POZG POZG POZG POZG POZG BRVU & POZG BRVU & POZG POZG POZG BR, P & WAG POZG POZG BR, P POZG POZG BR & P BR, BRVU & POZG BRVU & POZG POZG BR POZG BR, BRVU & POZG BR, BRVU, POZG & WAG POZG BR, BRVU & POZG BR, POZG BR, P WAG BR, BRVU & POZG POZG BR, BRVU & POZG BR & POZG BR, BRVU & POZG BR, BRVU, POZG & WAG BRVU, POZG BR. BRVU & POZG POZG POZG BR, BRVU & POZG 523 L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 7 4 3 8 M. pilosum Kimpouni L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 12504 M. variabilis Kimpouni L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 13151 M. van'aèi7w Kimpouni L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 13215 M. van'aW/w Kimpouni L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 4 1 3 M. van'aW/w Kimpouni L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 4 1 7 M. varî'aôj/w Kimpouni L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 4 2 3 M. variabilis Kimpouni L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 3 9 8 9 5. angolensis Hess L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 11466 S. angolensis Hess L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 3 0 5 7 S. angolensis Hess L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 4 1 9 3 S. angolensis H e s s L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 4 4 7 8 S. angolensis H e s s L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 4 5 6 9 S. angolensis H e s s L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 4 6 6 0 S. angolensis H e s s L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 4 6 6 2 S. angolensis Hess L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 5 4 7 2 S. angolensis H e s s BR, B R V U& POZG BR, B R B U & P O Z G POZG POZG POZG BR & P O Z G BR, B R V U& POZG POZG BRVU& POZG BR, B R V U& POZG BR& POZG BRVU& POZG BR, BRVU& POZG BRVU& POZG BR& POZG BR, B R V U , POZG& WAG Lisowski, Lisowski, Lisowski, Lisowski, Lisowski, Malaisse & Malaisse & Malaisse & Malaisse & Malaisse & Symoens Symoens Symoens Symoens Symoens 5653 5710 9916 4563 11655 L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 11134 L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 11611 L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 5 7 4 6 L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 12124 L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 11581 Lisowski, Malaisse & Symoens 11616 L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 11617 Lisowski, Malaisse & Symoens 6 5 3 4 L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 5 4 9 5 L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 11695 Lisowski, Malaisse & S y m o e n s 13267 L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 2 6 1 1 L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 4 1 3 L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 7 6 2 8 Lisowski, Malaisse & S y m o e n s 4 2 0 Lisowski, Malaisse & S y m o e n s 1 1 6 1 6 Lisowski, Malaisse & Symoens 11695a L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 11695b Lisowski 10805 Lisowski 10822 Lisowski 10832 Lisowski 10882 Lisowski 11040 Lisowski 1 1 0 5 4 Lisowski 1 1 1 3 9 Lisowski 15371 Lisowski 3359 Lisowski 4 1 5 9 9 Lisowski 5 1 0 4 1 Lisowski 5 1 3 3 1 S. angolensis H e s s S. angolensis H e s s S. angolensis H e s s S. angolensis Hess S. lisowskii Kimpouni subsp. lisowskii S. lisowskii Kimpouni subsp. lisowskii S. lisowskii Kimpouni subsp. lisowskii S. lisowskii Kimpouni subsp. lisowskii S. lisowskii Kimpouni subsp. maruguensis Kimpouni S. longibracteatus Kimpouni S. longibracteatus Kimpouni S. longibracteatus Kimpouni S. longibracteatus Kimpouni S. manikaensis Kimpouni S. manikaensis Kimpouni S. poggeanus Ruhl. S. poggeanus Ruhl. S. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. S. welwitschii Rendle S. welwitschii Rendle S. welwitschii Rendle S. welwitschii Rendle E. denticulum Kimpouni E. meiklei M o l d e n k e S. lisowskii Kimpouni subsp. lisowskii E. buchananii Ruhl. var. andongense ( W e l w . e x Rendle) Kimpouni E. varium Kimpouni E. glandulosum Kimpouni E. meiklei M o l d e n k e E. stipantepalum Kimpouni M. radicans (Benth.) K o e m . M. radicans (Benth.) K o e m . M . radicans (Benth.) K o e m . BR, BRVU& POZG POZG POZG BR& POZG BRVU& POZG POZG BR, BRLU, B R V U& POZG POZG BR, B R L U& P O Z G POZG BRVU& POZG BRVU& POZG BRVU& POZG BR, B R L U & B R V U BRVU& POZG POZG BRVU& POZG BR, B R V U& POZG POZG B& BR BRVU POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG BR POZG POZG POZG 524 Lisowski 51451 Lisowski 51451 Lisowski 5 1 4 6 6 LISOWSKI D 1DUU JM. ruulCClnS (^Dcnili.J IvOcm. LISOWSKI J1JU*+ ivi. ruciiLuns i^Denin.^ ivoeni. M. radicans (Benth.) K o e m . M. radicans Ç&cï)à\.) K o e m . E, latifolium Sin. POZG POZG BR POZG POZG Lj, 1 UJUfil L^wVJliilC irz. f L i u i c u / ( j v^ijdiiii.y rvu&iii. T icnu/çVi S 1 Ql 01 T icnwcVi S1 QSfi l \ J /. v j x^. tujufii L^i^s^xjmi^ F" rjjfijyn T i^fnmtp POZG P rufîiTYi T i*rnmtp POZG A/f rn/iirtifin ^RpTith ^ tCnem POZG iVl. 1 LlLilL-LlIlO ^ l J d l l i l > ^ I V U d i l i Lisowski 8 0 7 4 0 Lisowski 8 5 4 9 8 T kow^Vi 8 S S 1 7 P fijfiim î JPCCSXWXP POZG iKI. rUCilLCifltS ^ D C l l l i l . ^ I v U C I l i . Ç l/^noîhtTfi/^tifntiiÇ \C\XT\T\CW\T\\ DIVOC rVJi.*J A/f rnHirnnç /'Rpnth ^ K ' n p m jrJ / UUtLUrU V^XJdlUl.^ IVU&111> A/. fn/Urnnv f^Rpnth ^ TCnpm 5. welwitschii Rendle F mutatum N F BR /** TtiplnnnrpnhnluTn îCnntli M . radicans (Benth.) K o e m . POZG POZG POZG POZG POZG POZG l^lSUW O SJ S J1^ i 7oacl&i^.lli Q lT_ 1f l ûc n U\W oJJJD u, tllCtUitUy^CUflLiLU/il rVLLilLil L-(loUWoXl O ^ O 1 ^ F mutatum N F RR \/f rn/jirnn^ (^Rpnth ^ tCoem L.1SOWSKI oOZOU T tcrï\x/cVi 8 6 7 5 1 Ayf T/l/l 1 f*rt M C ^ R p T l t n ^ It i^^TTI iKi. rUillLCiflo ^ D C I l L i l . ^ ^ U C I l i . F InYiQinptnlum Rprifllf* \ IiKow^lni ÎCimnniiTii POZG POZG POZG POZG ' c/y/îcr> livnxu^lni F nlnpijyn K^i m n m i n i 1 i^înwïîk'i 8 6 7 8 7 T i ^ o w ^ î k i 871Q8 jT—iïînw^îk'i f i o u w a & i o874Q0 /'Ti77 Lisowski 9 2 3 9 8 I isowslfi 9 7 1 9 1 T icrï\i/cVi DR_5^74 I^IDOWSKI ~JJ/'T L>1SOWSA.1 D~JJfJ Z^i UlUCt^flt ÎCimnniini IVliiiLIUUlll .V H^nw^kii Kuh KTi H inw^kii A4 rnAicnn^ TRenth ^ K o e m M vfirinhili^ fCimnoiini F ynpI/inrtr'PnhnljjTn ICnnth £. melanocephalum Kunth £• mutatum N E BR /*' tïipl/inn/^pnhnlum Kiintli B-6594 B-6597 B-6602 B-6603 B-6605 Lisowski Lisowski Lisowski Lisowski Lisowski B-6606 B-6607 B-6608 B-6611 B-6617 POZG POZG POZG POZG POZG X^. fllt^tUllULCL/itUlUflt IVLUiLll IL. inKL(ÀflULt^yflU,lUiH I V U l i U l T icr\ïx/ct"i R_*\'^76 Lisowski Lisowski Lisowski Lisowski Lisowski POZG POZG POZG Ay/ r/i/lîr'/mc /^R^ntli ^ Î^APm iKI. f IMilLUitj \DdHll. ) i V W v l i l . mpJtinncpnhnliim Kiinth E. gilgianum Ruhl. £. afzelianum Wikstr. e x K o e m . E. afzelianum Wikstr. e x K o e m . E. buchananii Ruhl. mr. buchananii E. buchananii Ruhl. var. andongense ( W e l w . e x Rendle) K i m p o u n i 5. angolensis H e s s S. angolensis H e s s E. nigrocapitatum K i m p o u n i E. varium K i m p o u n i E. buchananii Ruhl. var. andongense ( W e l w . e x Rendle) K i m p o u n i POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG Lisowski B - 6 6 1 8 Lisowski B - 6 6 1 9 Lisowski B - 6 6 2 0 Lisowski B - 6 6 2 1 Lisowski B - 6 6 2 2 Lisowski B - 6 6 2 4 E. buchananii RuhL var. andongense ( W e l w . e x Rendle) Kimpouni E. buchananii Ruhl. var. andongense ( W e l w . e x Rendle) Kimpouni E. qfzelianum Wikstr. ex Koera. S. lisowskii Kimpouni subsp. lisowskii S. lisowskii Kimpouni subsp. lisowskii S. lisowskii Kimpouni Lisowski B - 7 0 0 0 Lisowski B-7001 Lisowski B-7002 Lisowski B-7003 Lisowski s.n Lisowski s.n. Lorence M 3 3 Lorence M 3 3 Louis 2 0 2 6 Louis 5 2 0 9 subsp. lisowskii E. varium Kimpouni S. longibracteatus Kimpouni S. lisowskii Kimpouni subsp. lisowskii S. welwitschii Rendle E. varium Kimpouni S. poggeanus Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. E. pictum Firtisch E. teusczii Engl. & Ruhl. E. varium Kimpoimi E. denticulum Kimpouni E. longipetalum Rendle E. latifolium Sm. E. mutatum N . E . B R . E. afzelianum Wikstr. e x K o e m . E. latifolium Sm. E. rufum Lecomt e E. afzelianum Wikstr. e x K o e m . E. plumale N . E . B R . subsp. kindiae (Lecomte) Meikle M. albidum Lecomte E. rufum Lecomt e E. afzelianum Wikstr. e x K o e m . E. plumale N . E . B R . subsp. plumale M. radicans (Benth.) K o e m . E. afzelianum Wikstr. e x K o e m . E. teusczii Engl. & Ruhl. M. radicans (Benth.) K o e m . M. radicans (Benth.) K o e m . M. radicans (Benth.) K o e m . E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. afzelianum Wikstr. e x K o e m . E. afzelianum Wikstr. e x K o e m . E. bucharmnii Ruhl. var. andongense ( W e l w . e x Rendle) Kimpouni E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. melanocephalum Kunth E. varium Kimpouni S. angolensis H e s s E. longifolium N e s s E. afzelianum Wikstr. e x K o e m . M. radicans (Benth.) K o e m . E. schimperi K o e m . ex Engl. Luja 4 3 M. radicans (Benth.) K o e m . Lisowski B - 6 6 2 5 Lisowski B - 6 6 2 6 Lisowski B - 6 6 2 7 Lisowski Lisowski Lisowski Lisowski Lisowski Lisowski Lisowski Lisowski Lisowski Lisowski Lisowski Lisowski Lisowski Lisowski Lisowski Lisowski B-6628 B-6629 B-6630 B-6633 B-6636 B-6636a B-6637 B-6638 B-6639 B-6640 B-6643 B-6644 B-6645 B-6646 B-6648 B-6649 Lisowski Lisowski Lisowski Lisowski Lisowski Lisowski Lisowski Lisowski Lisowski Lisowski Lisowski Lisowski Lisowsid Lisowski B-6649 B-6650 B-6651 B-6652 B-6653 B-6654 B-6655 B-6665 B-6666 B-6667 B-6669 B-6670 B-6674 B-6675 POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG POZG BR WAG BM, BR & K B, BM, BR , K & WAG BR Luja 6 3 Lukuesa 3 7 6 Lynes 31B Lynes 3 1 C M a c l a u d 118 Makany 1025 M a k a n y 14 Malaisse 12084 Malaisse 12780 Malaisse 13019 CL. juLvum N . b . B R . E. teusczii Engl. & R u h l . S. poggeanus Ruhl. S. poggeanus Ruhl. P 1 ntifrtïtiÊfyi Li, tuttjwituril OUI. M. rddicans (Benth.) K o e m . E. pictum Firtisch S. biûnoensis K i m p o u n i E. transvaalicum N . E . B R . var. transvaalicufn Malaisse 1349 Malaisse 1449 Malaisse 4 4 8 9 Malaisse 4 5 2 3 Malaisse 4 5 8 8 Malaisse 4 7 4 2 Malaisse 5 2 0 8 Malaisse 5 3 8 8 Malaisse 5 3 9 2 Malaisse 6 0 0 5 Malaisse 6451 Malaisse 6 4 5 3 Malaisse 6 5 1 8 Malaisse 6 5 1 9 Malaisse 8741 Malaisse 8 7 5 2 Malaisse 8 7 9 8 Marlier 6 0 0 Meurillon 292 Michel & Red Michel & Red Michel & Red Michel 2 5 1 0 Michel 2 5 4 0 Michel 2 6 7 9 Michel 2768 Michel 3011 K burhananii Ruhl vtir tinAntiQpTi^p /^AVflw px RpTiHlp^ ÏCimnnnni S ançolêtisis Hess W niricnnutn Hnrh'ît M Dilo^um K i m n o u n i F" rïiplfinnrpnhnhjyn ICiinth 1^ • /f te tUf (L/lr CL/f (LCtMf f » XVUllLli. V wnhihproii /^ICopm ^ RiiVil BR BRLU BR BR P lEC lEC BR BR & WAO BR BR BR • i v oc 1^ I BR BR R BR & K RR W T'nmnrnuhjtTt ÏCimnniini BR BR P nfvi^iînmim \VîV'çtr PY \Cc\^rx\ RR P tYiplnnnrpnhnluTn ïCiinth p mnlniwfiî \4^nlHpnVp RR Ji/ V Dix Oc IV RR r W AH DR./C OC WrtVJ p Tnmfifnulum ÏTï m n nJivi T 1 Uffti/cuM^Mf/t i i ii ii L f u u n i i-tt RR RR 1^ \}nrinhi1iv ï^imnrïiini lYl. VU/ lUC/lllo r V l i i i U U U l l i A// if/iri/ihiliç îfimr*r*iiTiî Là. rftCtU/t(/CC//rtUttif/f f V l i l l l i l Xr W A H RR OIS. RR HRTTT 1277 1917 1935 Michel 3176 Michel 5491 Michel 5728 Mildbraed 1690 Milne-Redhead & Taylor 10843 Milne-Redhead & Taylor 10886 Milne-Redhead & Taylor 10892 Milne-Redhead 2699 Milne-Redhead 2748 Milne-Redhead 3839 Milne-Redhead 7785 Milne-Redhead 8734 Milne-Redhead 9163 Milne-Redhead s.n. Monod 3 M o n o d s.n. Morton & Gledhill SI.3046 Morton 1508 u, jLttt-Vi,fllC/1 I v U l l l . 3l*Uijy, JC/((CCf (fCr ( RR P tpu^r7ii Pntïl Riihl E têiiscTii Enffl & Ruhl BR BR BR E. fulvum N . E . B R . P hiiirh/innyiii R u h l v/ir hn^hnnnnii F ffilviim N F RR tPii^rvii Pîipl A: Riihl £, buchùïiciTiii Ruhl. var, buchanûtiii E. trcinsvaùlicwu N . E . B R . vùT. îrcifisvcicilicufTi F tro.TL'zvfi/iliruiti N F R R v/2r tTfimzvfi/iHniTn P 7ntnhûçiffnçû RiiVil 'irhifYinpri TCr*pm P Y F n o l IL. sc/ii/7ip€fi i v o c m . e x i i n g i . RROXr Dt\ C ^V BR BR & K BR & K BR & K BR RR DIX BR D C. DULflUriunil IvUUl. v u / . uUL/lCl/tCl/lll DD Eé, UULiiu/luflll IvUlU. vu/, UULfltl/lu/Ul RR P hurhnnyjnii R u h l vnr hurhnnnnîi S. poggeanus Ruhl. M. pilosum K i m p o u n i BR BR BR BR BR BR BR BR NY & P NY & P WAG WAG LJ, l/t*K,/U4,/U*illt f V U l l l . VU/ . l^l*k,HU/lU/lll E. ramocaulum K i m p o u n i E. teusczii Engl. & R u h l . E, teusczii Engl. & R u h l . E. teusczii Engl. & R u h l . S. wahlbergii Q^oem.) R u h l . E. meiklei M o l d e n k e E. inundatum M o l d e n k e E. pulchellum K o e m . E. rufum L e c o m t e DK iVlUllUll IJH-/ ZL. J/LUfflUlc LS .I1.0t\.. ùUuSp. rLlfldlClc \ , L ^ v U l l I l v ) iViCIKiv ivi. fuciiLUfiù \Dciiiii.) r v u c m . r* nTVfili/iniJtti \X/ikctr K^nf*rn UJ4,CllUfll4fft W IKoLl. VA £\.UVlll. i^. l * J ^ C l l L l i l U f f lVV IJ^all . v A f V U v l i i . F* ïnntYtfppfi^p Mpïlrlf* Mnrtnn ^ n Mniirpaii-f^hevard (\ Mii^mhi 1 15 N.E.Brown s.n. Nîî*î'înpnp ^4 N a s s n p n e 7^ Ndiele 285 Nlcniinlcnii 4 4 1 Nkniinlcnii 4 4 2 11 n.V^U11A,UuT Nlcniinlcmi 44"^ Nkounkou 4 4 4 Nkounkou 445 Nkounkou 537 Nkounkou 538 Mlnintra 644Q O l d e m a n 731 Onnchie 32009 Overlaet 4 7 2 Overlaet 4 7 4 8 Overlaet 4 7 8 Overlaet 5 1 6 Overlaet 8 0 5 Overlaet 8 0 6 Overlaet 8 0 7 T V i l I C I V I KJ\J I Overlaet 8 0 8 V . ^ » V i 1 W V V \J\J\J Overlaet s . n . Pauwels 139 Pauwels 2061 Pauwels 2800 Pauwels 2836 Pauwels 2989 Pauwels 3002 Pauwels 3004 Pauwels 3129 P a u w e l s 4fi 19 1. C 4 U TT V I O " ' J A Pauwels 4674 Pauwels 481 Pauwels 4 9 1 3 j r d u w v i â j\JÂtJ Panwpl<! X allWvLâ ^ - 7 0 u Pauwels 9 0 9 Pawek 11798 Pawek 13162 Pawek 7239 Pawek 7240 Pawek 7488 Phillips 4155 Pitot s . n . Pitot s . n . Pittery 3 4 5 Planche 5 2 / 7 7 0 Pobéguin 616 l'A, f u u ( v u / ( t > v . ' - ^ ^ i i i i i . ^ r v u v i i X i M ffi/lirnriK rRf*nth ^ Knpm A/ rnAicfin^ f^Rpnth ^^ rWyVlli> Knpm E pilçianiifn Ruhl lr± , / U U t V U r t t J \ _ L > V l l l i i . vnpltifincpTihnhim ICimth f / frwi'Ur » i y v o L / r i U L M / f 1 x ^ u i i u x £• •fulvum N E BR X ^ • / M l ' rt^ll » 1 ^ • • X ^ X X • rnAirfin^ rRf*nth ^ K o e m Af rodicans Œ e n t h ^ K o e m M. rûdiccms ( B e n t h . ) K o e m . M TcidicQ.7is fRenth ^ K o e m M. rodicans (Benth.) K o e m . M. rodicans ( B e n t h . ) Koera. M . rodicans ( B e n t h . ) Koera. M. rodicans ( B e n t h . ) K o e m . M rodicans Œ e n t h ^ K o e m X rX • / l X^ vXXLXX « / X W i / W X XX • M rodicans fBenth ^ K o e m X rX « / i4'X4r4' ^ v * f 4 ^ V vXXI>XX « / X ^ V / w X XX « A/ rodicans fBenth ^ K o e m X rX • / K4/\4ftf\^\i*§ \ ^^wXX^XX * / X ^ V / ^ X XX • M rodicans Œ e n t h ) K o e m 1 rX « f KrXSif l-w V 4 ^ vXX^XX • / X ^ v / ^ X XX • M. rodicans ( B e n t h . ) K o e m . M. rodicans ( B e n t h . ) Koera. M. rodicans ( B e n t h . ) K o e m . M rodicans Œ e n t h ^ K o e m 1 r x « # Vx^K^* *\J \ X^WIXVXX • f X ^ V / V X XX • s DOQçeanus Ruhl M. glabrum K i m p o u n i • E. teusczii En g l. & Ruhl. M. rodicans ( B e n t h . ) K o e m . 5. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri M. rodicans ( B e n t h . ) K o e m . M. rodicans ( B e n t h . ) K o e m . 5. poggeanus Ruhl. S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri S. poggeanus Ruhl. M. rodicans (Benth.) Koera. M. rodicans (Benth.) Koera. P. lonuirckii Kunth M. rodicans ( B e n t h . ) K o e m . M. rodicans ( B e n t h . ) K o e m . E. setoceum L. P ^ptarpufTi T P Inm/irrkii Kunth ' ^ n/yoopnnijç Ruhl M. rodicans ( B e n t h . ) K o e m . E. schimperi K o e m . e x E n g l . E. schimperi K o e r a . e x Engl. E. teusczii Engl. e x Ruhl. 5. angolensis H e s s M. pilosum K i m p o i m i M. pilosum K i m p o u n i 5. ngoweensis L e c o m t e 5. ngoweensis L e c o m t e E. recurvibracteum K i m p o u n i E. teusczii Engl. & Ruhl. E. afzelianum Wikstr. e x K o e r a . Al/ A c W fl W An\J VY tWJ WAG BR BR B BR BR BR BRLU & lEC BRLU & lEC BRLU & lEC BRLU & lEC BRLU &IEC BRLU & lEC BRLU & lEC BR BR & WAG WAG BR & WAG WAG BR BR & WAG BR BR BR BR WAG BR BR & WAG BR BR BR & WAG BR BR BR BR BR & WAG BR & WAG BR BR BR BR & WAG BR, K & WAG WAG WAG WAG WAG WAG WAG IFAN BR BR BRLU P Pogge 457 Polhill & Paulo 2010 Polhill & Wingfield 4667 Polygenis s.n. Polygenis s.n. PnrpTTihclri r AjiCiiiUoKi l u i J t UlVlllUoJVl 1016 1IW9 0IL/ Pn rp m h<ik" 1213 i rUiClIlUâKl 1914 S. poggeanus Ruhl. E. elegantulum Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. E. zambesiense Ruhl. E. afzelianum Wikstr. ex Koem. E. ajzelianum Wikstr. ex Koem. M. albidum Lecomte E. plumale N.E.BR. subsp. jaegeri (Moldenke) Meikle B E,. piUnUilt .iJ.DtK. jUUôp. JUcg(!ri O U I N IN BR WAG BRLU BRLU BONN BONN BONN BONN ^^IVIUIUCIIKC^ iViClKiC PArf»mhcVi 1915 1 91 fi E. fîigcricuffî Mciklc fiUfifiirigiUfiii \rH Porembski 1217 Porembski 1218 Porembski 1219 Porembski 1220 Porembski 142 Porembski 144 Porembski 162 Porembski 205 Porembski 240 Porembski 44 Porembski 64 Porembski 654 Porembski 787 Porembski 84 Porembski 97 Prévost 159 Prins-Lambert 92 Pynaert 113 Quarré 1233 Quarré 297 Quarré 297 Quarré 4057 Quarré 4122 B U N N tf/in riJ/7/7 ii/^u yn M P R P li/Tt" DtJININ .n.Dts..) iviciAj.c E. togO€iîS€ Moldenke BONN iL. iogo€rîS€ ivioiuenKe D U N N C,. lOgOcnSc iVlOiUcIlKc DUINJN c ujzeiianum wiKsir. ex ivoem. M. albidum Lecomte E. remotum Lecomte E. pulchellum Koem. M. prescottianum (Hong.) Koem. E. îogoense Moldenke M. prescottianum (Hong.) Koem. M. prescottianum (Bong.) Koem. E. buchananii Ruhl. var. buchananii bUiNN BONN BONN BONN BONN BONN BONN T4 T\11 1 Jii In A'Vt mT /^Qm i j . puLCfiBuuïn rwoern. M. pTBScotîiciniiTn (Bong.) Koern. M. prescoiiianum (^nong.j rwoem. ivi. rouiCu/is \ï5cu.ui.) ivocm. xi. SCnlffîp€rl js.oem. cx cngi. BONN DUININ oUNN D r WAo 0. jCfllcLnlcn rvUIii. iUUùp, ôCfUctrllcri DK E. teusczii Engl. & Ruhl. BR IL. uJZ^llO.flUFn WlKSir. cX IvOcm. HK Ed. UULfltlrlLlflll IxUIlI. VCir, UULilililltiUl Ots. C incLuilULcprlCllUfn IVUlllil IL. DUCtlurlunll KUni. vur. urlClOïlg€TiS€ ni? DK ^ _ W C 1 W . C A I V C U U I C ^ IV1111JJUU.111 Quarré 4560 Quarré 4560 Quarré 4889 Quarré 5587 Quarré 5677 Quarré 5871 Quarré 6131 R. Brown s.n. Raynal 12212 Raynal 4263 Reekmans 10144 Reekmans 10145 Reekmans 10164 Reekmans 10541 Reekmans 10541 Reekmans 1300 R e e k m a n s 1317 Reekmans 15671 IL. ujzciicifiurn W I K S L I . C A .^uciii. IL. uUCnQnunll KUni. vur. uTulOng€TlS6 (^weiw. ex Kenuie^ ivimpoum E. buchananii Ruhl. var. andongense (Welw. ex Rendle) Kimpouni E. africanum Hochst. E. gilgianum Ruhl. S. poggeanus Ruhl. £. leusczii tngi. oc Kuni. E. cinereum R. BR. E. albocapitatum Kimpouni E. albocapitatum Kimpouni E. schimperi Koem. ex Engl. • E. schimperi Koem. ex Engl. S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. E. buchananii Ruhl. var. buchananii E. fulvum N.E.BR. E. zambesiense Ruhl. 5. wahlbergii (yjxm.) Ruhl. S. wahlbergii (Ko&m.) Ruhl. BR BR BR BR & BRVU DK BM P P BR, BRVU & 1 BR, K & WAG B, BR & WAG BR, K & WAG WAG BR BR & K BR & K 529 LJ. oK-tii/rip/Cfl ivuciil. CA Ollgl. Ct. J UlVUffl i> , H / . D ^ , F v/^hifnmt'in \Cr\t>m PY Pnol Df^pb-vYionc s 1 û iXCCA-iiiailo J'T'TO ^chiiYiTipri î f o p m PY Friffl E volkcnsii E n e l Reckniâiis 5 6 7 2 DK oK DD fi. V WIWJ WAG 13 Ix OC rv Reekmans Reekmans Reekmans Reekmans 58 5817 5818 7358 Reekmans 8271 Reekmans 852 Reekmans 853 Rehmann 4 7 8 7 Reynders 225 Richards 1 0 0 1 2 Richards 1 5 4 1 2 Richards 5 1 0 1 Richards 5 1 0 2 Richards 5 6 7 8 A Richards 6 0 4 0 Richards 8 5 1 2 Richards 9 9 5 5 R i s o p o u l o s 1003 Risopoulos 1041 Robbrecht 2 4 2 3 Robinson 3734 Robinson 3735 Robinson 5167 Robson 293 Robyns 293 Robyns 3687 Robyns 3688 Robyns 4078 Robyns 4123 Robyns 4418 Rogers 10088 Rossignol 116 Runyinya 746 Saeeer 37G Sapin 2 8 5 Sapin s . n . Sapin s . n . Sapin s . n . Scaetta 1587 Scaetta 1 9 M ' ,. . •- ' E inuTiddtuTn MnlHpnlce E inundatum M o l d e n k e S wahlberçii ^Koem ^ Ruhl E inundûtum M o l d e n k e BR BR & K BR & K BR & K E. schimperi K o e r n . e x Engl. E. schimperi K o e m . e x Engl. E. zombesiense Ruhl. E. transvaalicum N . E . B R . var. transvaalicum E. schimperi Koern. e x Engl. S. robinsonii M o l d e n k e M. variabilis K i m p o i m i S. angolensis H e s s E. teusczii E n g l . & Ruhl. S. longibracteatus K i m p o u n i E. teusczii E n g l . & Ruhl. E. teusczii E n g l . & Ruhl. E. teusczii E n g l . & Ruhl. E. teusczii E n g l . & Ruhl. E. glandulosum K i m p o u n i £.^/vMm N.E.BR. 5. poggeanus R u h l . S. poggeanus R u h l . 5 . robinsonii M o l d e n k e E. pictum Firtisch M. radicans ( B e n t h . ) K o e m . M. radicans ( B e n t h . ) K o e m . E. teusczii E n g l . & Ruhl. jc/zim/>en'Koem. e x E n g l . M. radicans ( B e n t h . ) K o e m . M. radicans ( B e n t h . ) K o e m . E. ajzelianum Wikstr. e x K o e m . M. radicans ( B e n t h . ) K o e m . E. schimperi K o e m . ex Engl. E. nigericum M e i k l e M. radicans ( B e n t h . ) K o e m . M. radicans ( B e n t h . ) K o e m . M. raaicans ^ijenin.; fk.oem. 5. robinsonii M o l d e n k e E. schimperi K o e m . e x Engl. E. schimperi K o e m . e x E n g l . BR, BRVU & K BR BR K&Z BR BR BR BR BR BR BR BR BR & BRVU BR BR BR < MU MU & Z MU & NY BR BR BR BR BR BR BR BM & K BR BR BR BR BR oK BR BR BR oC-aClld, ZUlVl /T ùLfllfilytiri c/^h f wn^Kî ï^rtpm PY V^n ol CA L-fiigl. Ci, ^UClIl. alS. Scaetta 2 6 3 2 Scaetta S.n. Schimper 1 2 1 7 Schinz 859 Schlechter 1 2 4 5 3 E. schimperi K o e m . e x E n g l . E. schimperi K o e m . e x E n g l . E. schimperi K o e m . e x E n g l . E. cinereum R. B R . 5. schlechteri R u h l . subsp. schlechteri Schlieben 2 3 4 8 Schlieben 2 5 7 4 Schmitz 1685 E. elegantulum E n g l . E. ciliipetalum H e s s E. transvaalicum N . E . B R . var. transvaalicum M. pilosum K i m p o u n i BR BR B, BM, P & NY K& Z B, BM, BR, K, LD, P &Z BR ZT BR Schmitz 1985 BR Schmitz 1987 S. po g g eanus Ruhï. BR Schmitz 2087 E. gilgiamm Ruhl. BR Schmitz 2964 E. malaissei Moldeuke BR Schmitz 3100 S. poggeanusKxM. BR Schmitz 3106 M. pilosum Kimpouni BR Schmitz 3137 S. angolensis Ucss BR Schmitz 3805 E. afzelianum Wikstr. ex Koem. BR Schmitz 3927 E. angustibracteum Kimpoimi BR Schmitz 3955 ' E. denticulum Kimpouni BR Schmitz 3955 E. recurvibracteum Kimço\xm BR Schmitz 4043 S. welwitschii Rendle BR Schmitz 4664 E. ramocaulum Kimpouni BR Schmitz 4665 S. poggeanus Ruhl. BR Schmitz 5062 S. poggeanus Ruhl. BR Schmitz 5109 E. varium Kimpouni BR Schmitz 5193 E. melanocephalum Kunth BR Schmitz 6055 E. leusczii Engl. & Ruhl. BR Schmitz 6131 E. katangaensis Kimpouni BR Schmitz 7123 E. cinereumR.W.. BR Schmitz 7200 E. cinereum R. BR. BR Schmitz 8057 E. stoloniferum Welw. ex Rendle BR Schmitz 8276 E. cinereum R. BR. BR Schmitz 8315 E. melanocephalum Kunth BR Schnell 6218 M. prescottianum (Bong.) Koem. BR Schnell 6542 M. radicans (Benth.) Koem. BR Schnell 6814 E. pulchellum Koem. BR Schnell 7063 M. prescottianum (Bong.) Koem. BR Schnell 7375 Bis E. pulchellum Koem. BR Schnell 7719 E. rufum Lecomte BR Schouteden 115 M. radicans (fi^nih.) Koem. BR Schweinfurth 224 E. melanocephalum Kunth B Seegler 3162 E. schimperi Koem. ex Engl. WAG Seine 221 E. togoense Moldenke B O N N Seine 350 E. plumale N.E.BR. subsp. jaegeri B O N N (Moldenke) Meikle Seine 351 . E. remotum Lecomte B O N N Sellow s.n. E. melanocephalum Kimth K Seret 669 E. albocapitatum Kimpouni BR Sita 2143 P. lamarckii Kunth lEC Sita 3179 M. radicans (Benth.) Koem. lEC & P Sita 4584 ' S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri BR Smets 35B E. schimperi Koem. ex Engl. B R L U Smith 2022 E. welwitschii Rendle WAG Smonder 1514 £. jc/i/ffipen Koem. ex Engl. K Soyaux 104 M. radicans (Benth.) Koem. K Stauffer 674 E. schimperi Koem. ex Engl. BR Stauffer 674 E. schimperi Koem. ex Engl. WAG Sthulmann 9143 E. schimperi Koem. ex Engl. B Stolz 2326 E. pictum Firtisch BR Streel 356 M. van'aèj/î'j Kimpouni BR Streel 465 E. gilgianum Ruhl. BR Streel 5276E E. teusczii Engl. & Ruhl. BR Streel 617 E. diloloense Kimpouni BR Streel 634 E. diloloense Kimpouni BR Symoens 10189 E. melanocephalum Kunth B R V U Symoens 10274 S. angolensis Hess B R & B R V U Symoens 10289 E. teusczii Engl. & Ruhl. B R & B R V U Symoens 10502 E. teusczii Engl. & Ruhl. BR Symoens 10608 E. teusczii Engl. & Ruhl. B R V U Symoens 10750 Symoens 10781 Symoens 10781 Symoens 10782 Symoens 11773 Symoens 12609 Symoens 12647 Symoens 12647 Symoens 5379 Symoens 9275 Symoens 9485 — — Symoens 9529 Symoens 9529 Taton 808 Taton 838 Thiébaud 60 Thiébaud 61 Thiébaud 62 Thiron 6 Thollon 332 Thollon 925 Thollon s.n. Thomas 290 Thonet 6 Thulin 1445 Thwaites C.P.791 Tisserant 1705 Tisserant 1705 Tisserant 8127 Toka 129 Trochain 10362 Trochain 10856 Trochain 7112 . Trochain 7352 Trochain 7825 Trochain 7827 Trochain 8421 Trochain 9233 Trochain 9981 Troupin 1707 Troupin 212 Troupin 2416 Troupin 2640 Tyrer 685 Vallem-Neve 26 Van Der Veken 10446 Van Der Veken 11229 Van Der Veken 11230 Van Der Zon & Dong 3017 Van Der Zon 2848 Van Der Zon 300 Van Der Zon 3332 Van Eijnatten 1881 Van Harten 85 Vanderyst & Lambrette 5465 Vanderyst & Lambrette 5663bis Vanderyst & Lambrette 5688 Vanderyst & Wagemans 634 E. teusczii Engl. & Ruhl. M. glabrum Kimpouni M. pilosum Kimpouni E. teusczii Engl. & Ruhl. E. africanum Hochst. E. africanum Hochst. E. africanum Hochst. E. latifolium Sm. E. schimperi Koem. ex Engl. E. afzelianum Wikstr. ex Koem. S. wahlbergii(Koem.) Ruhl. S. angolensis Hess S. poggeanus Ruhl. E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. S. poggeanus Ruhl. S. angolensis x S. poggeanus (cf. S. poggeanus) E. schimperi Koem. ex Engl. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. S. poggeanus Ruhl. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. E. sp. E. setaceum L. E. linearitepalum Kimpouni E. stipantepalum Kimpouni M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. E. setaceum L. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. S. poggeanus Ruhl. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. S. poggeanus Ruhl. S. poggeanus Ruhl. E. nigericum Meikle E. nigericum Meikle M. radicans (Benth.) Koem. E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. M. radicans (Benth.) Koem. E. schimperi Koem. ex Engl. E. schimperi Koem. ex Engl. E. zambesiense Ruhl. E. sp. E. afzelianum Wikstr. ex Koem. E. afzelianum Wikstr. ex Koem. E. afzelianum Wikstr. ex Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. S. vv^/wjfjc/i»'Rendle M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. BR &BRVU BRVU BRVU BR BR & BRVU BR BR BRVU BR & BRVU BR & BRVU BRVU BR & BRVU MU BM & K BR ZT ZT ZT BRLU P 9 P BR BR BR BR P P WAG BR lEC lEC lEC lEC lEC lEC lEC lEC lEC BR BR BR & K BR BR BRLU B, BR, LD & WAG B, BR & WAG B, BR & WAG WAG WAG WAG WAG WAG WAG BR BR BR BR 532 iVl. 1 lliliLtlrl^ ) <^UCril. Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vandervst Vanderv<st T CUlViVX T u t Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst Vanderyst 1166 12349bis 1248 12511 1263 13121 14734 1480 15068 15069 15070 15080 15979 1632 1914 1916 2338 27790 27795 28 29725 29739 29913 31004 31023 31037 bis 3133 3133 3144 31842 31865 31876 31905 31906 31921 31965 31970 31979 31981 33338 33352 33568 33584 33755 33800 33801 33802 34032 34035 34046 3423 34596 34597 34598 34843 35861 35881 35885 DK F" ^ptncpiiïYi T M radicans ^Benth ^ K o e m JCIUCCMf/l' l—it M radicans fBenth ^ K o e m M. radicans (Benth.) Koem. E. setaceum L. 5. wahlbergii (Kosni.) Ruhl. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. S. poggeanus Ruhl. S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. E. latifolium Sm. E. setaceum L. M. radicans (Benth.) Koem. E. setaceum L. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri S. poggeanus Ruhl. S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri S. wahlbergii(K.oeni.) Ruhl. M. radicans (Benth.) Koem. S. poggeanus Ruhl. S. poggeanus Ruhl. S. poggeanus Ruhl. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. 5. poggeanus Ruhl. 5. poggeanus Ruhl. S. poggeanus Ruhl. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. S DOBQeanus Ruhl S nûççeanu.^ Ruhl M ToAicfifis ^^Renth ^ Koem M. radicans (Benth.) Koem. S. poggeanus Ruhl. S. poggeanus Ruhl. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. S. poggeanus R\M. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. M. radicans (Benth.) Koem. 5. poggeanus Ruhl. BR BR BR BR BR BR BR BR BR BR BR BR BR BR & P BR BR BR BR BR BR BR BR B, BR & K BR BR K K BR BR BR BR BR BR BR BR BR BR BR BR BR BR BR & P BR BR B & BR BR BR & K B & BR BR BR BR BR BR BR BR BR BR VanHpr\/ct V o i i u c r y a i 'îQ'^d.S J!7j'+j iW. TQuicuns i^Denin.) Koern. VanHprvct '^0'^4Shï« VanHprvct '^Q'^d.ft Lwl, fUCilLUrlù ^DCIILXI./ JNOCru. BK O. yU^^cUflUù IvUIll. V cuiuvi y Al / ^ j T CUlUWi V o l 3*11 VanHerv^î s n Vanderyst s.n. Vanderyst s.n. Vanderyst s.n. Vanderyst s.n. Vanderyst s.n. Vanderyst s.n. Vanderyst s.n. V o o r h o e v e 1217 V o o r h o e v e 1218 Voorhoeve 3787 Voorhoeve 97 Waffemans 1968 Wahlbere s n T T LUXA Ky\^L g J * 1.1 • Welwitsch 2 4 4 6 T T \fL W 1 t O V l l ^ 1 IV./ Welwitsch 2 4 4 2 W e l w i t i c h 244"? Welwitsch 2445 Wplwitsrh 2 4 4 S TT Cl W llâCll ^^'T.J Welwit^rh '744^h Welwitsch 2 4 4 7 Welwitsch 2 4 4 8 Welwitsch 2449 Welwitsch 2450 Welwitsch 2 4 5 2 Welwitsch 2 4 5 2 b Welwitsch 2 4 5 3 b Welwitsch 2454 Welwitsch 2456 Welwitsch 2 4 5 7 Welwitsch 2 4 5 8 Whyte s.n. W h y t e s.n. Wild 1551 Wingfield 435 W o o d 3035 Wood 524 Young 690 /*' ^i>tnri>ii¥fi T F ^ptnrpum T E sêtaceufn L E. setacsuffi L. Af radicans fBenth ^ Koern M. radicûns (Benth.) K o e m . M. radicans (Benth.) K o e m . 5. poggeanus Ruhl. 5. schlechteri Ruhl. subsp. schlechîeri M. radicans (Benth.) K o e m . E. pulchellum K o e m . M. radicans (Benth.) K o e m . M. radicans (Benth.) K o e m . M. radicans (Benth.) K o e m . S. wahlbergii {K.oeni.) Ruhl. E loneiDetalum Rendle E buchananii Ruhl var andonçense ' (^Welw ex Rendle^ K i m n o u n i \ TT V X W Riihl • V / V X XVHT VIlUXV y XVIIXIL/V/UIXI F hurhnrifinii o.nd.nnç^rviê E> gilgicmufn Ruhl. S! wnh Ih fi f QH (^nf^m ^ Rnhl QUoititiiiifi Ruhl S wplwit^rhii R e n d l e kj • r r V v F r t ^ ^ V r f t f t i ' XXwXXVXXW £• mutatum N E BR £. mutatum N . E . B R . E. mutatum N . E . B R . E t£u^c7ii En^l &. Ruhl £. teusczii Engl. & Ruhl. E. teusczii Engl. & Ruhl. S. longibracteatus Kimpouni E. submersum W e l w . ex Rendle E. submersum W e l w . ex Rendle E. stoloniferum W e l w . e x Rendle E. zambesiense Ruhl. E. buchananii Ruhl. var. buchananii S. ngoweensis Lecomte E. schimperi K o e m . ex Engl. E. africanum Hochst. E. africanum Wikstr. e x K o e m . E. latifolium Sm. RB BR BR BR BR BR BR BR BR WAG WAG BR & WAG BR & WAG B&P B & BM BM BM BM & LD MU LD BM B & BM BM BM BM B & BM B & BM B & BM LD B, BM & LD B, BM & LD BM B, K & P B & BM NY WAG NH & K B BR 534 Tab leau des types examinés Origine Genres / espèces Récolteur & année N ° du spécimen herbarium Eriocaulon E. abyssinicum Hochst. Ethiopie Schimper ( 1 8 4 0 ) E. adamesii M e i k l e Sierra leone Adames ( 1 9 4 0 ) E. africanum Hochst. sudafrique Krauss F. (1830-1840) 375 BM E. afzelianum Wikstr. e x K o e m . Sierra Leone Afzelius(1853) s . n . B, B M , L D E. amboense Schinz Namibie Schinz ( 1 8 8 5 ) 859 Z E. amphibium Rendle Zimbabwe Gibbs ( 1 9 0 5 ) 210 BM, K E. andongense W e l w . e x Rendle Angola Welwitsch ( 1 8 5 7 ) E. angustisepalum Hess Angola Antunes (?) Hess ( 1 9 5 2 ) Welwitsch ( l o o U ) 1944 B, B M , K, P 9 7 K, N Y 2 4 4 2 , 2 4 4 3 B M , K, L D 168b, B, L D , K , 52/1754, ZT 52/2004, 2450 E. angustisepalum x E. mutatum Angola Hess ( 1 9 5 2 ) E. annuum Milne-Redhead Tanzanie Greenway ( 1 9 3 7 ) E. antunesii Engl. & Ruhl. Angola Antunes ( 1 8 9 5 ) E. apiculatum Lecomte Madagascar Bemier (?) E. aristatum Hess Angola Hess ( 1 9 5 2 ) E. banani L e c o m t e Sénégambie/mali Chevalier ( 1 8 9 9 ) E. baurii N . E . B r . Sudafrique Baur (?) 1166 B E. bifistulosum V a n Heurck & M u e l l . Arg. Niger Barter ( 1 8 5 8 ) 1021 K, P E. bongense Engl. & Ruhl. Niger Centrafrique Schweinfurthii (1869) E. buchananii Ruhl. Malawi Buchanan ( 1 8 9 1 ) Whyte ( 1 8 0 8 ) 1668 B, B M , K, P s.n E. ciliipetalum H e s s Tanzanie Schlieben ( 1 9 3 2 ) 2574 Z E. ciliisepalum Rendle Angola Welwitsch ( l o o O ) E. congense M o l d e n k e Zaïre Chapin ( 1 9 2 7 ) E. congolense M o l d e n k e Zaïre Monod (1956) E. decipiens N . E . B r . Malawi Whyte ( 1 8 9 1 ) E. dehnii H e s s Zimbabwe Dehn ( 1 9 5 4 ) 52/1773 ZT 5389 K 139 B, B M , K 79 NY 52/1755a ZT 5 2 4 P, BR 2722, 2539 B, K, P Z 4 4 D D, B M , K, 2445b LD E. cinereum R. Br. E. deightonii M e i k l e Sierra Léone Jordan ( 1 9 5 5 ) E. dembianense Chiov. Ethiopie Chiovenda ( 1 9 0 9 ) E. dregei\{ochsi. Sudafrique Drège ( 1 8 4 5 ) 404 NY 11642 I F A N ? 115 B M , K 1071 K, Z T 946 K 1 9 1 2 , 1651 K 4101 P 535 E. elegantulum Engl. Soudan, Tanzanie, Kenya Schweinfurth(1869) Hildebrandt (1873) Whyte (1902) 223 P, B, K 1056 3181 E. flumineum Moldenke Madagascar Decary (1926) 5423 N Y E. friesiorum Bullock Kenya Pries (1922) 2402 BR, K E. fulvum N.E.Br. Niger Barter (1858) s.n. B, K E. gilgiamm Ruhl. Angola Anttmes (?) 168a B E. guinneense Moldenke Guinée Boismare (1943) 3904 IPAN ? E heterochiton Koem var acuminatum Moldenke Madagascar Perrier de la Bâthie (1904) 7241 N Y E. heudelotii N.E.Br. Sénégambie Heudelot(1847) E. hildebrandtii Koem. Madagascar Hildebrandt (1880) E. huillense Engl. & Ruhl. Angola Antunes (1895) E. huillense Rendle Angola Welwitsch (1860) E heterochiton Koern Gossweiller (1906) 677,678 BM, K 3598 B, N Y s.n. B 2448, BM, LD 2449, 2450 3474 s.n. B E. huillense Rendle & Ruhl. Angola Antunes (1895) E. hydrophilum Markôter Sudafrique Thode (?) 8274 STE E. infaustum N.E.Br. Mozambique Scott (?) s.n. K P intni^um Meikle Nigeria Lelv (1921) 283 K s.n. K, N Y , P i, ^ X g W X XXX E, ifîundcitufn Moldenke Sénégal Monod (1943) R iïivQ.7iç£ivi£ Arwidsson Zimbabwe Tycho Norlindh & Pries Henning Weimarck (1930) Guinée Adams (1962) 4 wi %Afi i-jc w-f »hj w 4 v x t t x v a o o v y x x 2478 BM, BR, LD 3225 353 K V„J VXXXXvv W john^tonii Riihl Maurice Jonhston C''") 28/sept. E K ti v/xxxXkj LV-'Xx \ * y F iord/inii i'Mold ^ Meikle 721 New jersey, K Sierra Leone Jordan (1951) £. kindiae Lecomte Guinée Pobéguin (?) 1359 bis P £. kouroussense Lecomte Guinée Pobéguin (?) 616 P E. lacteum Rendle Angola Welwitsch (1860) E. lanatum Hess Angola Hess (1952) Sierra Leone Afzelius (1792-6) M^t /L^rMM/X»» \XT&v/XVX*y iTXVXn>Xw 2452, B, BM, K, 2442b, LD 2453 52/2108 ZT E. latifolium Sm. E. latifolium Afzel. mscr. Caille (1905) E. latifolium Lecomte s.n. BM P E. limosum Engl. & Ruhl. Niger Barter (1857-9) 1021 B E. longipetalum Rendle Angola Welwitsch (1860) 2446 B, BM, K, LD 536 E. maculatum Schinz Sudafrique Schlechter (1894) E. malaissei Moldenke Zaïre Malaisse (1968) E. malaissei Moldenke fo. viviparum Zaïre Malaisse (1968) E. mamfeense Meikle Cameroun Tamajong (1947) E. mannii N.E.Br. Gabon Mann (1862) E. matopense Rendle Rhodesie Gibbs (1905) 201 BM E. meiklei Moldenke Mali Monod (1948) s.n. K, NY, P E. melanocephalum Kunth Brésil Sellow s.n K E. mesanthemoides Ruhl. Tanzanie Goetze (?) Sthulmann (1894) E. mokalense Moldenke Madagascar Decary (1932) E. monodii Moldenke Mali Monod (1948) E. montanum Koem. Est africain Schimper (1863)? 1217 B E. mutatum N.E.Br. Angola Welwitsch (1860) 2448 K E. natans mscr. Nost. Sierra Leone Afzelius (1792-6) 4651 B, Z New Jersey 6005 BR 22107 K 1689 B, K, P 293 K, B 9143 10229 NY s.n P, NY s.n. BM 7071 s E. parvicapitulatum Moldenke Madagascar Perrier de la Bâthie E, pictum Fritsch Angola Dekindt (1899) E. piliflorum Ruhl. Madagascar Forsyth Major ( 1894'» Heiidelot ("18371 7250 NY 703 BM ? 17 B 148 K R P F" nlutn/ilpNT F Rr Kiih^n plumale E. plumale N .E.BT. subsp. jaegeri Guinée Jaeger (1954) 4917 New jersey, K E. plumale N.E.Br. subsp. Kindiae (Lecomte) Meikle Guinée Pobéguin (?) 1359 P E nulrhellum Afzel ex Koem Sierra T^ore Afzelius ("1853") s.n. B, BM E. pumilum Afzel. Sierra Leone Afzelius (?) s.n. B E. recurvifolium Wright Zaïre Vanderyst (?) E. remotum Lecomte Guinée Chevalier (1907) E. repens Lam. (?) Madagascar ? Johnston(1888) s.n. B E. rivulareG. Don Sierra Leone George Don s.n. BM, K E. rufum Lecomte Guinée Pobéguin (1899) E. ruhlandii Schinz Sudafrique Schlechter (1893) 2955 B, Z E. schimperi Koem. Ethiopie Schimper (1863) 1217 B, BM, K, NY, P (Moldenke) Meikle 3133 K 18770 P 18, s.n. P 537 E. schimperi K o e m . var. gigas Moldenke Kenya Dale (1935) E. schlechteri Ruhl. Mozambique Schlechter (1897) c scnwcicKCfuin ivioiacnxc Madagascar Fisher & schweickerdt (1948) 234 E. schweinfurthii Engl. & Ruhl. Soudan Schweinfurth (1871) 224 B E. senegalense N . E . B r . Sénégambie Heudelot (1837) 680 BM, P E. sessile MeMe Guinée Abbayes (1948) 777 K E. stoloniferum W e l w . ex Rendle Angola Welwitsch ( 1 8 6 0 ) E. strictum Milne-Redhead Tanzanie Fitzgerald ( 1 9 3 6 ) E. submersum W e l w . ex Rendle Angola Welwitsch (1860) x^. SUOUUltUm I N . C D I . i V i U Z d l I l U 1 1 | XiC D r u w n ^^i^nji, ^ i r K 3 3 9 7 BR, N Y 12903 B XT V NY 2 4 5 8 B M , K, L D 5213/3 K 2 4 5 6 B, B M , K, 2457 LD s.n. (1860) on E. teusczii Engl. & Ruhl. Angola M e c n o w [^10ly) E. thunbergiiW\kstT. Sierra Leone Afzelius (1822-3) s.n. B E. tofieldiifolium Schinz Sudafrique Dinter (1899) 3 7 8 K, Z E. transvaalicum N . E . B R . Sudafrique Rehmann ( 1 8 7 5 - 8 0 ) E. transvaalicum N . E . B r . var. hanningtonii ( N . E . B R . ) Meikle Tanzanie Hannington (1803) s.n. K E. trilobatum Ruhl. Madagascar Hildebrandt (1880) 3 7 1 5 & B, N Y s.n. E. vittifolium Lecomte Guinée Maclaud ( 1 8 9 8 ) Chevalier ( 1 9 0 5 ) E. volkensii Engl. Kenya Volkens ( 1 8 9 4 ) 2 0 3 2 B M , BR, K E. volkensii Engl. var. mildbraedii Ruhl. Zaïre Mildbraed ( 1 9 0 7 - 8 ) 1690 B E. welwitschii Rendle Angola Welwitsch ( 1 8 5 7 ) E. welwitschiiRtnàXt var. pygmaeum Rendle Angola Welwitsch ( 1 8 6 0 ) 2 4 4 4 B M , K, L D , MY IS I E. woodii N . E . B r . Sudafrique W o o d (?) 3 0 5 3 K, N H E. woodii N . E . B r . var. minor Ruhl. Sudafrique Medley W o o d (1885) 524 B E. xeranthemoides Van Heurck & Muell. Arg. Niger Barter (1858) 7 7 8 K, B, P E. zambesiense Ruhl. Malawi Whyte (1896) Buchanan (1885) s.n. B, K, P s.n Z J 1 4787 Z 118 P 13150 14869 2 4 4 1 , B, B M , K, 2445, LD 2445b Mesanthemum Koem. J 538 M. africamm Moldenke Mozambique Munch (1948) 72 NY M. auratum Lecomte Guinée Pobéguin (1899) 30 P M. bennae Jac.-Fél. Guinée Jacques-Félix (1937) M. chilloui Moldenke Guinée Chillou (?) 716 New Jersey M. erici-rosenii Pries Zambie Pries (1911-12) 806 B M. giganteum Afzel. Sierra Leone Afzelius (1895) s.n. B, LD M. jaegeri]a.c.-¥él. Sierra Leone Jaeger (?) M. nicopinatum Moldenke Guinée Chillou (?) M. prescottianum (Bong.) Koem. Guinée Caille (1905 M. reductum Hess Angola Hess (1952) M. tuberosum Lecomte Guinée Pobéguin (1901) Chevalier (1905) 734 P 15038 P. sessilis Lecomte Centrafrique Chevalier (1092 5841 P P. welwitschii Rendle Angola Welwitsch (1860) 2447 S. angolensis Hess Angola Hess (1952) 52/2098 ZT S. angolensis x S. wahlbergii Angola Hess (1952) 52/2147, ZT 52/2085 S. angolensis x S. poggeanus Angola Hess (1952) 52/615, ZT 52/2089, 52/2107, 52/2113 S. chevalieri Lecomte centrafrique Chevalier (1903-1906) S. humbertii Moldenke Madagascar Humbert (1924) S. ngoweensis Lecomte Congo-Français (Gabon) Lecomte H. (1894) s.n. P 5. poggeanus Ruhl. Angola Pogge (1876) 457 B S. robinsonii Moldenke Zambie Robinson (1962) 5. schlechteri Ruhl. Zaïre Schlechter (1899) S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Sudafrique Wahlberg (1800) S. welwitschii (Rendle) Ruhl. Angola Welwitsch (1860) 2091 P 1625 P 846 IPAN ? 15038 P 52/2106 P, ZT Peapalanthus Mart. Syngonanthus Ruhl. 0 1AO P 8348 6818 3487 BR, NY 5167 NY 12453 B, BM, BR, LD, P, Z s.n. B, P 2447 B, BM, LD Liste des Eriocaulaceae africaines et malgaches plus les îles de l'océan indien Eriocaulon L. E. abyssinicum Hochst. E. adamesii Meikle E. africanum Hochst E. ajzeliamm Wikstr. ex Koem. E. alaeum Kimpouni E. albocapitatum Kimpouni E. alleizettei Moldenke E. angustibracteatum Kimpouni E. angustisepalum Hess E. annuum Milne-Redhead E. antunesii Engl. & Ruhl. E. apiculatum Lecomte & Moldenke E. bicolorum Kimpouni E. bongense Engl. & Ruhl. ex Ruhl. E. buchananii N.E.Br. - var. buchananii - var andongense (Welw. ex Rendle) Kimpouni E. ciliipetalum Hess E. cinereum R.Br. E. congolense Moldenke (') E. decipens N.E.Br. E. dehnii Hess E. deightonii Meikle E. dembianense Chiov. E. denticulum Kimpouni E. diloloense Kimpouni E. dregeiYiochsl. ' - var. dregei - var. sonderianum (Koem.) Obmer. E. elegantulum Engl. E. fenestratum Bojer ex Koem. E. flumineum Moldenke E. friesiorum BuUock E. fulvum N.E.Br. E. gilgianum Ruhl. E. glandulosum Kimpouni E. heterochiton Koem. - var. heterochiton - var. acuminatum Moldenke 1 Espèce retenue sous reserve des doutes. E. hildebrandtii Koem. ex Ruhl. E. hydrophilum Markôtter E. infaustum N.E.Br. E. intrusum Meikle E. inundatum Moldenke E. inyangense Arwidsson E. irregulareMeikle E. jordanii (Moldenke) Meikle E. johnstonii Ruhl. E. katangaense Kimpouni E. lanatum Hess E. latifolium Sm. E. linearitepalum Kimpouni E. longipetalum Rendle E. maculatum Schinz E. madagascariense Moldenke E. malaissei Moldenke E. mamfeense Meikle E. mannii N.E.Br. E. matopense Rendle E. meiklei Moldenke E. melanocephalum Kunth E. mokalense Moldenke E. mutatum N.E.Br. E. nigericum Meikle E. nigrocapitatum Kimpouni E. parvicapitulatum Moldenke E. parvitepalum Kimpouni E. parvistoloniferum Kimpouni E. pictum Fritsch E. piliflorum Ruhl. E. plumale N.E.Br. - subsp. plumale - subsp. jaegeri (Moldenke) Meikle - subsp. kiruiiae (Lecomte) Meikle E. pseudomutatum Kimpouni E. pulchellum Koem. E. ramocaulum Kimpouni E. recurvibracteatum Kimpouni E. remotum Lecomte E. rufum Lecomte E. ruhlandii Schinz E. schimperi Koern. ex Engl. E. schippii (Stanley) Moldenke E. schlechteri Ruhl. E. schweickerdtii Moldenke E. sessileM.Q\)flQ E. seîaceum L. E. sexangulare L. E. similischimperi Kimpouni E. similitepalum Kimpouni E. sinealaeum Kimpouni E. sollyanum Roy le E. stipantepalum Kimpouni E. stoloniferum Welw. ex rendle E. striatum Lam. E. strictum Milne-Redhead E. submersum Welw. ex Rendle E. teusczii Engl. & Ruhl. E. togoense Moldenke E. transvaalicum N.E.Br. - var. transvaalicum - var. hanningtonii (N.E.Br.) Meikle E. trilobatum Ruhl. - var. trilobatum - var. glabrescens Moldenke E. varium Kimpouni E. volkensii Engl. E. welwitschii Rendle E. willdenovianum Moldenke E. zambesiense Ruhl. Mesanthemum Koem. M. africanum Moldenke M. albidum Lecomte M. angustitepalum Kimpouni M. auratum Lecomte M. bennae Jac.-Fél. M. cupricolum Kimpouni M. glabrum Kunpouni M. jaegerii Jac. -Fél. M. pilosum Kimpouni M. prescottianum (Bong.) Koem. M. pubescens Koem. - fo. alba Jac.-Fél. - fo. nigra Jac.-Fél. M. radicans (Benth.) Koem. M. reductum Hess M. roseni Fax M. runtenbergianum Koem. M. variabile Kimpouni Paepalanthus Mart. P. bosseri (Morat) Stiitzel P. itremensis (Morat) Stiitzel P. lamarckii Kunth P. pulvinatus N.E.Br. Syngonanthus Ruhl. S. angolensis Hess S. bianoensis Kimpouni S. humberti Moldenke S. lisowskii Kimpouni - subsp. lisowskii - subsp. marunguensis Kimpouni S. longibracteatus Kimpouni S. manikaensis Kimpouni S. ngoweensis Lecomte S. poggeanus Ruhl. S. robinsonii Moldenke S. schlechteri Ruhl. - subsp. schlechteri - subsp. appendiculata Kimpouni S. upembaensis Kimpouni S. wahlbergii ÇKjoexn.) Ruhl. S. welwitschii (Rendle) Ruhl. m Liste des taxons afro-malgaches et des îles de l'océan indien avec leurs synonymes Eriocaulon L. Eriocaulon L. Busseuillia Lesson _ Cespa Hill ~ Chaetodiscus Steud. Dichrolepis Welw. Electrosperma F. Muell. Eriocauleae Benth. Lasiolepis Boeck. Leucocephala Roxb. Nasmythia Huds. Randalia Petit ex Desv. Symphachne P. Beauv. Sphaerochloa P. Beauv. E. abyssinicum Hochst. E. adamesii Meikle E. africanum Hochst. E. natalensis Schinz E. woodii N.E.BR. E. woodii N.E.BR. var. minor Ruhl. E. afieliamm Wikstr. ex Koem. E. kouroussense Lecomte E. heterochiton Lccomte • ' "^ E. alaeum Kimpoimi E. albocapitatum Kimpouni E. alleizettei Moldenke , E. angustibracteum Kimpouni E. angustisepalum Hess [E. angustisepalum x E. mutatum] Hess E. annuum Milne-Redhead E. antunesii Engl. & Ruhl. E. apiculatum Lecomte E. bicolorum Kimpouni E. bongense Engl. & Ruhl. E. buchananii Ruhl. E. andongense Welw. ex Rendle E. buchananii Ruhl. var. andongense (Welw. ex Rendle) Kimpouni E. andongense Welw. ex Rendle E. buchananii Ruhl. var buchananii E. ciliipetalum Hess E. cinereum R. BR. E. amboense Schinz E. ciliiflorumMudl. F. E. heteranthum Benth. E. heudelotii N.E.BR. E. nitidum Buch.-Ham. ex Wall. E. sexangulareMart. E. sieboldianum Sieb. & Zucc. ex Steud. E. stuhlmannii N.E.BR. Leucocephala spathacea Roxb. E. congolense Moldenke E. decipiens N.E.BR. E. dehnii Hess E. deightonii Meikle E. dembianense Chiov. E. denticulum Kimpouni E. diloloense Kimpouni E. dregeiHoda&i. E. dregeiHoch&t. var. sonderianum (Koem.) Obérai. E. baurii N.E.BR. E. sondemianum Koem. ' E. dregeiHocYisi. var. dregei E.dregeiHochsX. E. elegantulum Engl. E. fenestratum Boj. ex Koem. E. flumineum Moldenke , E. friesiorum Bullock - . E. fulvum N. E. Br. E. gilgianum Ruhl. E. ciliisepalum Rendle E. pusillum R. BR. E. subulatum N.E.BR. Dichrolepis pusillaWélw. E. glandulosum Kimpouni E. heterochiton Koem. E. heterochiton Koem. var. heterochiton E. heterochiton Koem. var. acuminatum Moldenke E. hildebrandtii Koem. ex Ruhl. E. hydrophilum Markôtter E. infaustum N.E.BR. E. intrusum Meikle E. inundatum Moldenke E. inyangense Arwidsson E. irregulareMeikle E. heterochiton Lecomte (pro parte) E. jonhstonii Ruhl. E. repens Auct. non Lam.: Boj. (pro parte) E. jordanii (Mold.) Meikle Syngonanthus jordanii Moldenke E. katangaense Kimpouni E. lanatum Hess 542 E. laîifolium Sm. E. banani Lecomte E. latifolium A f z e l . m s c r E. latifolium Lecomte E. latifolium Sm. / . proliferum Moldenke E. natans msc. Nost. E. rivulareG. Don E. thunbergii V^ikstT. E. vittifolium Lecomte Mesanthemum radicans Stapf E. linearipetalum Kimpouni E. longipetalum Rendle E. maculatum Schinz E. madagascariense Moldenke E. malaissei Moldenke E. mamfeense Meikle E. mannii N. E. BR. , E. matopense Rendle E. meiklei Moldenke E. melanocephalum Kunth E. aquaticum S a g o t e x K o e m . E. bifistulosum V a n H e u r c k & M u e l l . Arg. E. fluitans J. G. Baker E. fluitans G r i f f . e x M o l d e n k e E. limosum E n g l . & R u h l . E. schweinfurthii E n g l . & Ruhl. E. setaceum A u c t . n o n L . , M e i k l e Lasiolepis aquatica Boeck. E. mokalense Moldenke E. mutatum N.E.BR. E. huillense Rendle E. rendleanum Fritsch E. nigericum Meikle E. nigrocapitatum Kimpouni E. parvicapitulatum Moldenke E. parvistoloniferum Kimpouni E. parvitepalum Kimpouni E. pictum Fritsch E. amphibium Rendle E. piliflorum Ruhl. E. plumale N. E. BR. E. senegalense H e u d e l o t (pro parte) E. plumale N.E.BR. subsp. plumale E. plumale N.E.BR. subsp. jaegeri {Molder)ke:) Meikle E. jaegeri Moldenke Mesanthemum necopinatum Moldenke E. plumale N.E.BR. subsp. kindiae (Lecomte) Meikle E. kindiae Lecomte E. pumilum A f z e l . e x K o e m . ( p r o parte) Mesanthemum chilloui Moldenke E. pseudomutatum Kimpouni E. pulchellum Koem. E. heterochiton Lecomte E. pumilum A f z e l . e x K o e m . ( p r o parte) E. sierraleonense Moldenke E. ramocaulum Kimpouni E. malaissei Moldenke fo. viviparum E. recurvibracteum Kimpouni E. remotum Lecomte E. heterochiton L e c o m t e (pro parte) E. rufum Lecomte E. plumale N . E . B R . (pro parte) E. ruhlandii Schinz E. schimperi K o e m . e x E n g l . E. congense Moldenke E. mesanthemoides Ruhl. E. montanum Koem. E. schimperianum Koem. E. schimperi Koem. ex Engl. var. gigas Moldenke E. volkensii Engl. var. mildbraedii Ruhl. E. schippi (Stanley) M o l d e n k e E. schlechteri Ruhl. E. schweickerdtii Moldenke E. sessile Meikle E. diaguissense Bourdu P. sessilis Lecomte E. setaceum L. E. capillus-naiadis Hook. f. E. sexangulare L. E. cantoniensis Hook. & Am. E. consanguineum Kunth E. quadrangulare LouT. E. quadrangulare Lour e x M o l d e n k e E. sinicum Miq. E. wallichianum H e y n e e x M o l d e n k e E. wallichianum Mart. E. wallichianum W i g h t e x Kunth E. wallichianum Mart. var. tenellum Wight ex Moldenke E. similischimperi Kimpouni E. similitepalum Kimpouni E. sinealaeum Kimpouni E. sollyanum Royle E. quinquangulare Mart. e x K o e m . E. subulatum Boj. ex Koem. E. trilobatum B u c h . - H a m i l t . e x K o e m . E. trilobatum Koem. E. stipantepalum Kimpouni E. a f f . plumale N . E . B R . ( T r o u p i n ) E. stoloniferum W e l w . e x R e n d l e E. striatum Lam. E. borbonicum W i l l d . e x Kunth E. repens A u c t . n o n L a m . : C o r d e m . E. stupeum J. Sm. E. strictum Milne-Redhead E. submersum W e l w . e x R e n d l e E. teusczii E n g l . & R u h l . E. huillense R e n d l e & R u h l . E. lacteum Rendle E. togoense Moldenke E. xeranthemoides V a n H e u r c k & M u e l l . A r g . E. transvaalicum N. E. Br. var. transvaalicum E. tofieldiifolium Schinz E. transvaalicum N.E.Br. var. hanningtonii (N.E.BR.) Meikle E. hanningtonii N.E.BR. E. monodii Moldenke E. trilobatum Ruhl. E. trilobatum Ruhl. var glabrescens Moldenke E. trilobatum Ruhl. var trilobatum E. varium Kimpouni E. volkensii Engl. E. welwitschii Rendle E. aristatum Hess E. welwitschii RtviUe. var. pygmaeum Rendle E. willdenovianum Moldenke E. longifolium Ness ex Kunth E. quinquangulare Aucl. non L.:Boj. E. sexangulare Willd. ex Kunth E. sexangulare ^\M. ex Kunth var. longifolium Hook. f. E. repens Aact. non Lara.: Baker (pro parte) E. zambesiense Ruhl. M e s a n t h e m u n Koem. Peapalanthus Man. Paepalanthus Mart. Adelopus Hoffmgg. Dupatya Vell. Lasiolepis Boeck (pro parte) Moldenkeanthus Morat Stephanophyllum Guill. Cladocaulon G. Gardn. Limnoxeranthemum Salzm. ex Steud. — P. bosseri (Morat) Stiitzel Molderikeanthus bosseri Morat P. itremensis (Morat) Stiitzel Moldenkeanthus itermensis (Morat) Stutzel P. lamarckii Kunth Dupatya lamarckii 0 . Ktze Eriocaulon fasciculatum Lam. E. lamarckii (Kunth) Steud. - Lasiolepis pilosa Boeck. P. ottonis Klotzsch P.pulvinatus N.E.BR. P. hispidissimus Herzog S y n g o n a n t h u s Ruhl. Mesanthemum Koem. M. africanum Moldenke M. albidum Lecomte Eriocaulon guineense Moldenke E. hirsutulum Moldenke M. angustitepalum Kimpouni M. auratum Lecomte M. rubrum Moldenke M. bennae Jac.-Fél. M. cupricolum Kimpouni Af. ^Zaèrum Kimpoimi . ^ M. jaegeri}a.c.-Fél. M. pilosum Kimpoimi M. prescottianum (Hong.) Koem. Eriocaulon prescottianum Bong. M. tuberosum Lecomte M. pubescens Koem. Eriocaulon madagascariense Pourr. . M. pubescens Koem. fo. alba Jac.-Fél. M. pubescens Koem. fo. nigraiza.-YéX. M. radicans (Benth.) Koem. Eriocaulon radicans Benth. M. erici-roseniiFnes M. giganteum Afzel. M. reductum Hess M. roseni Pax > • M. rutenbergianum Koem. M. platyphyllum J. G. Baker M. ruthenbergianum Koem. M . vanaW/e Kimpoimi Syngonanthus Ruhl. S. angolensis Hess [S. angolensis x S. poggeanus] Hess X S. hybridus Moldenke [S. angolensis x S. wahlbergii] Hess X S. hessii Moldenke S. bianoensis Kimpoum 5. humbertii Moldenke 5. lisowskii Kimpoum S. lisowskii Kimpouni subsp. lisowskii S. lisowskii Kimpouni subsp. marunguensis Kimpouni S. longibracteatus Kimpoimi S. manikaensis Kimpouni S. ngoweensis Lecomte S. poggeanus Ruhl. S. robinsonii Moldenke S. schlechteri Ruhl. Eriocaulon recurvifolium Wright (pro parte) S. schlechteri Ruhl. subsp. appendiculata Kimpouni 5. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri S. upembaensis Kimpouni S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Eriocaulon recurvifolium Wright (pro parte) S. chevalieri Lecomte Paepalanthus wahlbergii Koem. S. welwitschii (Rendle) Ruhl. P. welwitschii Rendle 544 1 . Eriocaulon latifolium Sm. A: bractée involucrale; B: bractée involucrale interne; C: bractée florale; D: fleur mâle ouverte montrant les tépales externes et internes, les étamines et le rudiment du gynécée; E: fleur femelle; F: tépale externe de la fleur femelle; G: tépale interne de la fleur femelle; H: gynécée (d'après Devred 2116). 545 Fig. 2 Eriocaulon ramocaulum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépale externe de la fleur mâle; E: androcée montrant les tépales internes, les étamines et le rudiment du gynécée; F: fleur femelle; G: gynécée accompagné des tépales internes; H: graine (d'après Schmitz 4664). 546 Fig. 3 Enocaulon setaceum L. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle; E: Fleur femelle; F: tépale externe de fleur femelle; G: tépale externe médian de la fleur femelle; H: gynécée accompagné des tépales internes (d'après Bavicchi 385). 547 Fig. 4 Eriocaulon sp. (1) A: bractée involucrale; B & C: bractées florales (vue ventrale et dorsale); D: fleur mâle; E: tépales externes de la fleur mâle; F: gynécée accompagné des tépales internes; G tépale externe latéral de la fleur femelle; H: tépale externe médian de la fleur femelle; I: graine (d'après Reekmans 827). 1 548 5 Eriocaulon sp. (2) A: bractée involucrale; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle; E: androcée montrant les tépales internes, les étamines et le rudiment du gynécée; F: fleur femelle; G: tépale externe de la fleur femelle; H: tépale interne de la fleur femelle; I: gynécée accompagné des tépales internes; J: graine (d'après Callens 2830). 549 0 Fig. 5' Eriocaulon sp (3), A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: fleur femelle; E: tépale externe de fleur femelle; F: tépale externe médian de la fleur femelle; G: gynécée accompagné des tépales internes (d'après de Witte 6177). 550 Fig.6 Syngonanthus angolensis Uess.. A. bractée involucrale externe; B: bractée involucrale interne; C: fleur mâle; D: fleur femelle; E: tépale externe de la fleur femelle; F: tépales internes de la fleur femelle; G: gynécée (d'après Lisowski, Malaisse & symoens 5653). 55 11 Fig. 7 Syngonanthus bianoensis Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale interne; C: bractée involucrale interne; D: fleur mâle; E: tépales internes accompagnés des étamines; F: fleur femelle; G: tépale externe de la fleur femelle; H : gynécée; I: tépales internes de la fleur femelle (d'après Duvigneaud 1342s). 552 8 Syngonanthus ngoweensis Lecomte. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale interne; C: fleur femelle; D: tépales externes de la fleur femelle; E: gynécée entouré des tépales internes; F: tépales internes de la fleur femelle; G: gynécée; H: graine (d'après Lewalle 5855). iSl Fig. 9 Syngonanthus ngoweensis Ruhl.. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale médian; C: bractée involucrale interne; D: fleur mâle; E: tépales externes de la fleur mâle; F: tépales internes mâles accompagnés des étamines; G: fleur femelle; H: tépale externe de la fleur femelle; I: tépales internes de la fleur femelle; J: gynécée; K: coupe transversale de la h a m p e florale (d'après Callens 3319). 554 0 1mm I I Fig. 10 Syngonanthus ngoweensis Lecomte.. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale interne; C: fleur mâle; D: tépales externes de le fleur mâle; E: tépales internes accompagnés des étamines; F: fleur femelle; G: tépale externe de la fleur femelle; H : tépales internes de la fleur femelle; I: gynécée; J: graine; K & L: coupes transversales des hampes florales (d'après Lebrun 147). Fig. 11 Syngonanthus ngoweensis Lecomte.. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale médian; C: bractée interne; D: fleur mâle; E: tépales externes de la fleur mâle; F: tépales internes mâles accompagnés des étamines; G: fleur femelle; H: tépale externe de la fleur femelle; I: gynécée e n t o u r é des tépales internes; J: tépales internes de la fleur femelle; K: gynécée; L: graine (d'après Achten 329a). 556 12 Syngonanthus ngoweensis Lecomte.. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale interne; C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle; E: tépales internes mâles accompagnés des étamines; F: fleur femelle; G: tépale externe de la fleur femelle; H: tépales internes de la fleur femelle; I: gynécée; J: graine (d'après Callem 2409). 557 Fig. 13 Syngonanthus poggeanus Ruhl.. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale interne; C: fleur femelle; D: tépale externe de la fleur femelle; E: tépales internes de la fleur femelle; F: gynécée; G: graine, H & I coupes transversales des hampes florales (d'après Duvigneaud 961). *• 558 Fig. 14 Syngonanthus poggeanus Ruhl.. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale interne; C: fleur mâle; D: tépale externe de la fleur mâle accompagnés des étamines; E: fleur femelle; F: tépale externe de la fleur femelle; G: gynécée entouré des tépales internes, H: tépales internes femelles; I: gynécée; J: graine; K: coupe transversale de la hampe florale (d'après Lisowski, Malaisse & symoens 13267). m Fig. 15 Syngonanthus poggeanus RuhL. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale médian; C: bractée interne; D: tépales externes de la fleur mâle; E: fleur mâle; F: tépales internes mâles accompagnés des étamines; G: fleur femelle; H : tépale externe de la fleur femelle; I: gynécée entouré des tépales internes; J: tépales internes de la fleur femelle; K: gynécée; L: graine (d'après Devred 1852). 560 16 Syngonanthus poggeanus Ruhl.. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale médian; C: bractée involucrale interne; D: fleur mâle; E: tépales externes de la fleur mâle; F: tépales internes mâles accompagnés des étamines; G : coupe transversale de la h a m p e florale (d'après Duvigneaud 2515). 561 Fig. 17 Syngonanthus poggeanus Ruhl.. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale médian; C: bractée interne; D: fleur femelle; E: tépale externe de la fleur femelle; F: gynécée entouré des tépales internes; G: tépales internes femelles; H: gynécée; I: graine (d'après Laurent 410). 562 1 8 Syngonanthus robinsonii Moldenke.. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale interne; C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle; E: tépales internes mâles accompagnés des étamines; F: fleur femelle; G: tépale externe de la fleur femelle; H : tépales internes de la fleur femelle; I: gynécée; J: graine (d'après Duvigneaud & Timperman s.n.). 563 Fig. 19 . Syngonanthus schlechteri Ruhl. subsp. appendiculata Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale interne; C: fleur mâle; D: tépales internes de la fleur mâle accompagnés d'étamines; E: tépales externes de la fleur femelle; F: gynécée entouré des tépales internes; G: tépales internes de la fleur femelle; H: gynécée; I: graine (d'après Devred 1872). 564 Fig. 2 0 Syngonanthus schlechteri Ruhl.. A: bractée involucrale externe; B: fleur mâle; C: tépales externes de la fleur mâle; D: tépales internes mâles accompagnés des étamines; E: fleur femelle; F: gynécée; G: tépale externe de la fleur femelle; H: tépales internes; I: graine (d'après Callens 3319). F i g . 2 l Syngonanthus sp. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale interne; C: fleur mâle; D: tépales externes des fleurs femelles; E: tépales internes accompagnés des étamines; F: tépale externe de la fleur femelle; G: gynécée; H: tépales internes de la fleur femelle; I: graine (d'après Lebrun 1096). 1 1 2 3 4 S 6 7 8 9 10 12 11 13 1.UUUU 2 .0000 3 1.0000** .0610 .0000 .0000 1.0000 4 5 .0223 -.2057 .0223 .0743 1.0000 6 .0610 .0000 .0610 -.0244 .0743 7 -.0478 -.0478 -.0478 .0097 -.3825* 8 .2460 .0000 .2460 .0062 .2999 -.2553 .0122 9 .2292 .0000 .2292 .2532 .1043 -.3216 .1207 .5957** 1.0000 10 .0702 .1165 .0702 -.0281 .0377 -.0281 -.0551 .0072 -.1056 11 -.0526 .1148 -.0526 .1604 -.2057 -.0719 -.1410 -.1596 .0295 .2382 1.0000 12 .1017 .0000 .1017 -.0407 .1239 -.0407 -.0797 .1194 .4221* -.2435 -.1199 13 .1404 .2241 .1404 -.0108 .0329 -.0108 -.0212 .1186 .1121 -.1169 .0711 -.0180 1.0000 14 .0000 -.1630 .0652 .2958 .0652 -.1704 .1118 .0407 .3966* .0407 • .0598 -.2499 .0570 .0751 .1452 .0542 .0231 .0289 -.2109 -.0943 -.0104 -.2717 15 -.1630 .1118 16 .1594 .0000 .1594 .3825* .1943 .3825* .0208 .0163 .1610 .0294 -.0868 17 .2174 .0000 .2174 .3793* .1940 -.1705 .0939 .1145 - .3590* -.1927 .3234 . 4593* 18 .0000 .0191 -.1148 -.3576 -.1148 .2125 -.0391 -.0859 .1762 .1475 .0319 ni. 7 0 .06 (o -.1254 - .0121 -.0967 .0884 -.0967 .0592 .0247 .0068 .0056 ci} .0191 - n1 oi nx 11Un . Uo .0000 .0610 -.0244 .0743 -.0244 -.0719 21 -.1101 -.1115 -.1101 -.0913 -.2260 -.0913 22 .1507 .0000 .1507 -.0603 -.1837 -.0603 23 .0390 .0000 .0390 .1861 .3037 .1861 24 .2525 .1717 .2525 -.0662 -.0807 -.0662 -.1298 19 1.0000 -.4961** .0610 1.0000 -.0870 1.0000 1.0000 1.0000 1.0000 .4632* 1.0000 / Tï 7* m . u 1 ou m -.0554 -•.2152 .0062 -.1779 -.1460 -.2542 . 2 1 01 -.1053 .0233 .1884 -.1052 -.0134 .1299 - . 3403 -.1869 .0000 .0154 .0169 .2637 -.0137 -.1005 -.3766* .0812 -.0926 -.1341 .0912 -.0050 .0824 -.0719 -.0929 -.1563 .1202 .0345 .4326* 25 .1158 .1550 .1158 .1419 .1419 -.3369 .1240 .1111 -.1256 -.0796 -.0249 .3408 26 .0000 -.2039 -.2990 -.2486 .0816 -.0888 .0000 .1300 .0600 -.1828 .0600 .1176 -.2152 -.0153 -.3127 .0841 .0939 .1980 -.1912 .1134 -.0227 . 1000 -.4696* 27 -.2039 .1300 28 .0610 .0000 . uo 1 u .U/4i -.0244 -.0478 .2678 -.0342 . -.0281 - .0719 - .0407 29 .0610 .0000 .0610 -.0244 .0743 -.0244 • .0478 .2678 -.0342 -.0281 -.0719 - .0407 30 -.0976 -.0574 -.0349 -.0210 .1064 - .0805 .1560 -.0599 -.0957 -.2794 -.0976 -.2794 - .2316 31 .2382 .0000 -.1783 -.0490 -.0402 -.1030 -.0582 -.0155 32 .1083 .2996 .1083 -.0433 -.1144 -.0433 .1132 -.0608 .2294 .0098 -.0722 -.0192 33 .3752* .0000 .3752* -.3099 .1558 .1468 .0640 .0778 - .0413 -.1887 -.1360 . 1662 34 .2144 .1893 .2144 -.0091 -.1279 -.0091 - .0179 .0023 -.0128 .1469 -.0152 -.0040 35 .1894 .0000 .1894 .3220 .2309 -.0758 -.0186 .2224 .2285 .2277 -.1263 '.3962* 36 .0610 .5061** .0610 -.0244 -.3420 37 .0610 .0000 .0610 -.0244 .0743 1-taiIcd Signif; * - .01 • • -.0574 -.0349 .3602* .4108* -.0244 -.0478 1.0000* -.3825* - .001 -.1438 .3706* .4308* -.0872 . 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U U U U . ^ h1 c nn • .CjVi) . pUUU . â.C7 3 -.5000 .3162 .3162 .3162 -.2000 -.2000 -.2000 -.2000 .2000 .0000 -.3333 -.7276 .5774 .3162 .3162 -.3162 -.1581 -.7071 -.8575 .0000 .4472 .3162 34 1.UUUU 35 . / V U D 71 . 3 \ OC .4 000 .4472 .5423 .0000 - .2000 36 / 7 . 7j \1 Oc .3162 .4000 .4000 .4000 .4000 - .4000 .7000 •.6944* .21t9 .0000 .4000 37 1.0000 -.7071 .0000 .0000 .4472 26 1.0000 .4000 -.2000 -.2000 .8000 .1581 .4000 15 .3162 .3162 -.2000 -.2000 -.2000 -.2000 .2000 .4000 .4472 5423 .0000 - .2000 - 28 14 .4472 .4472 - .4472 .4472 -1.0000** -.2425 .0000 .4472 1.0000 -.2500 -.2500 -.3162 -.3162 1.0000 1.0000** .3162 -.3162 -.3162 .3162 .3162 - .6325 .3162 - .3162 .7071 -.1715 .0000 .6325 .3162 .0000 .6860 .0000 -.3162 .3162 1.0000 .3162 .3162 .3162 -.6325 .6325 .3162 .0000 .6860 .0000 .3162 1 - t a i l e d b i g n i f ; * • .01 *" " -001 1.0000 1.OÛÛO-* 1 .0000" -.2000 .2000 .4000 - .4472 -.1085 .7746 1.0000"* 1.0000 i.oooc-.2000 1.0000 .2000 .4000 •.4472 -.1035 .7746 .2000 .4000 - .4472 -.1085 1.OOOC* •.2000 . 7746 1.O0CÛ-* 1.0000 -1.0000*' .4000 -.4472 -.1085 .0000 -.2000 1.0000 •.4000 .4472 .1035 .0000 .2000 1.0000 -.4472 .5423 .3873 .4000 1 - t a i l e d S i g n i f : * - .01 "* - .001 1.0000 .2425 .0000 • .4472 1.0000 .0000 • .1085 1.0000 .7746 Tableau Matrice de corrélation des caractères des espèces du genre Paepalanthus (sur base du tableau ) 1 1 ZJ 4 c O / o o .577 -.577 1.000* .5774 1 1.000 -1.000* -.577 .000 .577 -1.000* -.5774 1.000 .577 2 .000 -.577 1.000 .577 .333 -.577 3 .333 .3333 4 1.000 .577 -.577 .5774 .000 5 1.000 -.333 .577 1.0000 1.000 -.577 -.3333 6 7 1.000 .5774 8 1.0000 9 10 11 12 13 14 1 A 1 1 1 ^ 1A 13 11 14 12 10 .000 .000 -.301 -.577 .000 -.577 .577 .577 .301 .000 .000 .000 -.577 .577 -.522 -.333 .577 .333 .577 -1.000* 1.000* -.904 -.577 .000 .577 -.333 -.577 .577 -.870 -1.000* .577 -.577 .522 .333 .577 -.333 .000 -.301 -.577 .000 .000 -.577 .577 -.870 -I.OOO* .577 -.333 -.577 .000 .000 -.301 -.577 1.000 -.577 .577 -.174 .333 1.000 -.577 .577 1.000 1.000* .904 1.000 -.904 -.577 1.000 .870 1.000 * =seuil de signification: 0,(X)1 584 Tableau Matrice de corrélation de caractères des espèces du genre Syngonanîhus d'Afrique centrale et du Congo 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 1 2 3 4 5 6 7 g 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 1.000 -.781** 1.000 .330 -.2582 1.000 .284 .166 .258 1.000 .144 -.113 -.175 .113 1.000 .144 -.113 .438 .113 -.076 1.000 -.144 .113 -.438 -.113 .076 -1.000** 1.000 -.144 .113 .175 -.113 .076 .076 -.076 1.000 -.213 .166 -.645* -.166 .113 -.679* .679* -.113 1.000 .174 .000 -.316 .408 -.277 .277 -.277 -.277 .000 1.000 -.461 458 -.193 -.166 .113 -.283 .283 -.509 .416 -.204 1.000 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 .251 -.058 -.410 .471 .240 -.320 320 -.240 .058 .577 -.147 .055 .258 .400 .645* -.438 .175 -.175 -.175 -.258 .316 -.032 .151 -.284 -.055 -.213 .144 .144 -.144 -.144 .284 -.174 .035 -.330 .258 .400 -.258 .175 .175 -.175 .438 -.258 -.632* .193 .531 -.679* .175 -.113 .076 .076 -.076 -.0769 -.113 -.277 -.509 .337 -.547 .141 -.304 -.372 .206 -.206 -.206 .121 .149 -.091 .144 -.113 -.175 .113 -.076 -.076 .076 .076 .113 .277 -.283 -.144 .113 -.438 -.113 .076 .076 -.076 -.076 -.113 .277 -.113 .144 -.113 -.175 .113 .076 .076 .076 .076 .113 .277 -.283 .144 -.113 -.175 .113 .076 .076 .076 .076 .113 .277 -.283 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 1.000 .091 1.000 -.452 .055 1.000 -.547 -.400 -.330 1.000 -.240 -.175 .531 -.175 1.000 -.344 -.141 .337 -.141 .372 1.000 .240 .175 .144 -.438 .076 .206 1.000 .320 -.175 -.175 -.175 .076 -.206 .076 1.000 .240 .175 -.438 -.438 .076 .206 1.000** .076 1.000 .240 -.438 .175 .175 .076 .206 -.076 .076 -.076 1.000 * =seuil de signification: 0,01; ** =seuil de signification: 0,001 585 • E. melanocephalum # E. setaceum M.radicans 41 S. schlechteri subsp. schlechteri • S. poggeanus A p. lamarckii 586 0 :00 iOO «00 MO tooo KM • E. mutatum # E. longipetalum ir E. denticulum 0 200 400 «00 MO 1000 KM # • ir * E. E. E. E. • E. nigracapitatum # E. glandulosum if E. linearitepalum 0 200 iOO «00 MO 1000 bicoionim katangaense varium stipantepalum • E. alaeum # E. sinealaeum ir E. diloloense 9|( E. parvitepalum 587 ^^ E. pseudomutatum ^ E. albacapitatum •k E. simiiischimperi • E. parvistoloniferum • E. africanum * E. latifolium •k E. stoioniferum * E. ramocaulum * E. meiklei * E. recurvibracteum • E. transvaalicum var. transvaalicum •k E. gilgianum # E. zambesiense 588 • E. cinereum • E. pictum * E. submersum * E. afzelianum ir E. fulvum ir E. similitepalum • E. setaceum # E. meianocephalum * E. nigericum • E. malaissei # E. schimperi * E. teusczii itt M. angustitepalum ^ M. cupriculum • M. glabnim M. pilosum 590 20 v\ 3(K 25,. / fa \y 1% ^ 10 \ M ' 0 200 «00 « 0 0 MO tOOO KM ^ TVi 1> • M. radicans # P. lamarckii 'Ar S. angolensis • S. bianoensis ^ S. lisowskii subsp. lisowskii 41 S. lisowskii subsp. maninguensis 591 • S. poggeanus • S. schlechteri subsp. schlechteri * S. schlechteri subsp. appendiculata 592 • S. upembaensis ^ g welwitschii S. wahlbergii 593 INDEX DES TABLEAUX 1. Travaux sur les Eriocaulaceae en Afrique et à Madagascar 8 2. Illustration de quelques cas connus d'attaques fungiques 20 3. Répartition des genres dans les 2 sous-familles et leur distribution phytogéographique 31 . 4. Liste des taxons de la flore des Eriocaulaceae d'Afrique centrale et du Congo 57 5. Bilan de l'étude des Eriocaulaceae en Afrique centrale et au Congo 59 6. Variation des caractères des taxons du genre Eriocaulon en Afrique centrale et au Congo 324 7. Variation des caractères des espèces du genre Mesanthemum en Afrique centrale et au Congo 339 8. Variations des caractères des espèces du genre Paepalanthm en Afrique et à Madagascar 349 9. Variation des caractères des espèces africaines du genre Syngonanthiis 352 10. Récapitulatif des caractères différentiels entre les espèces du genre Eriocaulon 364 11. Caractères distinctifs entre espèces du genre Mesanthemum en Afrique centrale et au Congo 370 12. Distribution des caractères dans le genre Paepalanthus en Afrique et à Madagascar 371 13. Distribution des principaux caractères dans les 14 taxons africains du genre Syngonanthus 372 14. Composition globale (en %) des espèces par genre au rang mondial, afro-malgache et de l'Afrique centrale 392 15. Bilan empirique du nombre de taxons Eriocaulaceae en Afrique et à Madagascar 393 16. Aspect global du nombre de taxons par district phytogéographique en Afrique centrale et au Congo 397 17. Répartition verticale des taxons d'Afrique centrale et du Congo 402 18. Distribution phytogéographique et répartition des taxons du genre Eriocaulon 409 19. Distribution phytogéographique et répartition des espèce du genre Mesanthemum en Afrique et à Madagascar 411 20. Distribution des taxons du genre Paepalanthus en Afrique et à Madagascar. 414 21. Distribution phytogéographique et répartition des espèces et sous-èspèces du genre Syngonanthus en Afrique 417 22. Taux d'intervention (par genre) des Eriocaulaceae africaines et malgaches dans le bilan mondial 417 23. Analyse globale de l'endémisme par genre (ïEriocaulaceae en Afrique et à Madagascar suivant les aires étudiées 418 24. Taux d'intervention par genre des taxons endémiques dans la flore des Eriocaulaceae africaines et malgaches 419 25. Spectre phytogéographique des Eriocaulaceae africaines 422 26. Spectre phytogéographique du genre Eriocaulon 423 27. Spectre phytogéographique du genre Mesanthemum 424 28. Spectre phytogéographique du genre Paepalanthus 425 29. Spectre phytogéographique du genre Syngonanthus 426 30. Nombres d'espèces et pourcentages retenus globalement pour chaque élément dans l'analyse phytogéographique 427 31. Caractères taxonomiques des genres Eriocaulaceae présents en Afrique 436 594 INDEX DES FIGURES 1. Carte de l'Afrique montrant en grisé les limites de l'Afrique centrale "géo-administrative" et floristique 2 2. Carte du degré d'exploration de la flore d'Afrique tropicale 5 3. Subdivision taxonomique du super-ordre des Commeliniflorae 27 4. Plan synoptique de la taxonomie des Eriocaulaceae en Afrique centrale et au Congo 29 5. Subdivision infragénérique du genre Paepalanthus 36 6. Subdivision infragénérique du genre Syngonanthus 41 7. Carte phytogéographique de l'Afrique centrale (Zaïre, Rwanda, Burundi) 50 8. Carte phytogéographique du Congo 52 9. Planche é'Eriocaulon africanum Hochst 71 10. Planche û'Eriocaulon afzelianum Wisktr. ex Koern 76 11. Planche é'Eriocaulon alaeum Kimpouni 79 12. Planche d'Eriocaiilon alhocapitaîum Kimpouni 83 13. Planche é'Eriocaulon angustibracteum Kimpouni 86 14. Planche é'Eriocaulon bicolomm Kimpouni 89 15. Planche ù'Eriocaulon buchananii Ruhl. var buchananii 94 16. Planche d'Eiiocaulon buchananii Ruhl. var. andongense (Welw. ex Rendle) Kimpouni 97 17. Planche é'Eriocaulon cinereum R.Br 100 18. Planche d'Eriocaulon denticulum Kimpouni 103 19. Planche d'Eriocaulon diloloense Kimpouni 106 20. Planche d'Eriocaulon fulvum N.E.Br 110 21. Planche d'Eriocaulon gilgianum Ruhl 114 22. Planche d'Eriocaulon glandulosum Kimpouni 117 23. Planche d'Eriocaulon inundatum Moldenke 120 24. Planche d'Eriocaulon katangaense Kimpouni 124 25. Planche d'Eriocaulon latifolium Sm 128 26. Planche d'Eriocaulon linearitepalum Kimpouni 131 27. Planche d'Eriocaulon longipetalum Rendle 134 28. Planche d'Eriocaulon malaissei Moldenke 137 29. Planche d'Eriocaulon meiklei Moldenke 140 30. Planche d'Eriocaulon melanocephalum Kunth 146 31. Planche d'Eriocaulon mutatum N.E.Br 149 32. Planche d'Eriocaulon nigericum Meikie 152 33. Planche d'Eriocaulon nigrocapitatum Kimpouni 156 34. Planche d'Eriocaulon parxitepalum Kimpouni 159 35. Planche d'Eriocaulon pannstoloniferum Kimpouni 162 36. Planche d'Eriocaulon pictum Fritsch 166 37. Planche d'Eriocaulon pseudomutatum Kimpouni 170 38. Planche d'Eriocaulon ramocaulum Kimpouni 172 39. Planche d'Eriocaulon recurx'ibracteum Kimpouni 176 40. Planche d'Eriocaulon schimperi Koern. ex Engl 181 41. Planche d'Eriocaulon setaceum L 186 42. Planche d'Eriocaulon similischimperi Kimpouni 189 43. Planche d'Eriocaulon similitepalum Kimpouni 193 44. Planche d'Eriocaulon sinealaeum Kimpouni 196 45. Planche d'Eriocaulon stipantepahim Kimpouni 200 46. Planche d'Eriocaulon stolonifenim Welw. ex Rendle 203 47. Planche d'Eriocaulon submersum Welw. ex Rendle 207 48. Planche d'Eriocaulon teusczii Engl. & Ruhl •• ,211 5^ 49. Planche d'Eriocaiilon transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum 215 50. Planche Eriocaulon varium Kimpouni 218 51. Planche d'Eriocaiibn Zambesieme Ruhl 222 52. Planche de Mesanthemum angustitepalum Kimpouni 230 53. Planche de Mesanthemum cupricolum Kimpouni 234 54. Planche de Mesanthemum glabnim Kimpouni 237 55. Planche de Mesanthemum pilosum Kimpouni 241 56. Planche de Mesanthemum radicans (Benth.) Koern 249 57. Planche de Mesanthemum variabile Kimpouni 253 58. Planche de Paepalanthus lamarckii Kunth 261 59. Planche de Syngonanthus angolensis Hess 269 60. Planche de Syngonanthus bianoensis Kimpouni 273 61. Planche de Syngonanthus lisowskii Kimpouni subsp. lisowskii 277 62. Planche de Syngonanthus lisowskii Kimpouni subsp. manmguensis Kimpouni 281 63. Planche de Syngonanthus longibracteatus Kimpouni 284 64. Planche de Syngonanthus manikaensis Kimpouni , 288 65. Planche de Syngonanthus ngoweensis Lecomte 292 66. Planche de Syngonanthus poggeanus Ruhl 297 67. Planche de Syngonanthus robinsonii Moldenke 301 68. Planche de Syngonanthus schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri 305 69. Planche de Syngonanthus schlechteri Ruhl. subsp. appendiculata 308 70. Planche de Syngonanthus upembaensis Kimpouni 312 71. Planche de Syngonanthus wahlbergii (Koern.) Ruhl 316 72. Planche de Syngonanthus welwitschii (Rendie) Ruhl 321 73. Variation de la viviparité dans les capitules des taxons du genre Eriocaulon en Afrique centrale et Congo 332 74. Schémas des coupes transversales de la hampe florale montrant la variation du nombre de côtes et son rapport avec l'anatomie chez les Eriocauloideae 334 75. Variation du type floral dans le genre Eriocaulon en Afrique centrale et au Congo. 335 76. Variation de la couleur des anthères dans le genre Eriocaulon en Afrique centrale et au Congo 337 77. Variation des tépales externes des fleurs femelles dans le genre Eriocaulon en Afrique centrale et au Congo 338 78. Espèces à capitules très caractéristiques 343 79. Espèces à capitules campanulés à maturité et à fleurs dépourvues de bractées florales ou des tépales externes 344 80. Espèces à bractées involucrales dépassant les fleurs et à capitules campanulés 345 81. Variation des bractées involucrales externes et des tépales externes des fleurs femelles dans le genre Mesanthemum en Afrique centrale et au Congo 346 82. Schémas des coupes transversales de la hampe florales montrant la variation du nombre de côtes et son rapport avec l'anatomie chez Syngonanthus • 354 83. Variation de l'indument des bractées involucrales externes et du nombre de côtes de la hampe florale dans le genre Syngonanthus 355 84. Variation des caractères au niveau des capitules et de la fleur femelle dans le genre Syngonanthus 357 85. Variation des bractées involucrales externes des différents taxons du genre Syngonanthus en Afrique centrale 358 596 86. Taux d'intervention des différents organes dans les corrélations significatives 368 87. Dendrogramme montrant les relations phénotypiques de 42 taxons du genre Eriocaulon 374 88. Dendrogramme montrant les relations phénotypiques de 6 taxons du genre Mesanthemum 377 89. Dendrogramme montrant les relations phénotypiques de 4 taxons du genre Paepalanthiis 377 90. Dendrogramme montrant les relations phénotypiques de 14 taxons du genre Syngonanthus 377 91. Diagramme d'analyse factorielle de correspondance des taxons du genre Eriocaulon montrant la répartition des différentes communautés 380 92. Diagramme d'analyse factorielle de correspondance des taxons du genre Mesanthemum montrant la répartition des différentes communautés 382 93. Diagramme d'analyse factorielle de correspondance des taxons du genre Paepalanthus montrant la répartition des différentes communautés 384 94. Diagramme d'analyse factorielle de correspondance des taxons du genre Syngonanthus montrant la répartition des différentes communautés 386 95. Répartition des taxons d'Afrique centrale par district phytogéographique 396 96. Répartition des taxons du Congo par district phytogéographique 398 97. Répartition verticale des espèces d'Afrique centrale et du Congo 403 98. Principales phytochories de l'Afrique et de Madagascar 405 99. Les grandes divisions chorologiques de l'Afrique tropicale et de Madagascar avec leur richesse floristique et leur taux d'endémisme suivant les chiffres de White, 1983 406 100. Répartition phytogéographique et endémisme des taxons du genre Eriocaulon en Afrique centrale plus Congo et Madagascar 408 101. Répartition phytogéographique et endémisme des taxons du genre Mesanthemum en afrique et Madagascar 412 102. Répartition phytogéographique et endémisme des taxons du genre Syngonanthus en afrique centrale et au congo 416 103. Influence globale de chaque élément phytogéographique sur la flore des Eriocaulaceae africaines et malgaches 428 104. Cartes des richesses aréales de la flore d'Afrique tropicale et de Madagascar 432 105. Dendrogramme montrant les relations phénotypiques des 4 genres (ïEriocaulaceae présents en Afrique 435 106. Diagramme phénétique des genres des Eriocaulaceae montrant la distribution et l'évolution des caractères chez les genres présents en Afrique 435 107. Diagramme phénétique du genre Eriocaulon montrant la distribution et l'évolution des caractères 439 108. Diagramme phénétique du genre Mesanthemum montrant la distribution et l'évolution des caractères 443 109. Diagramme phénétique du genre Paepalanthus montrant la distribution et l'évolution des caractères 444 110. Diagramme phénétique du genre Syngonanthus montrant la distribution et l'évolution des caractères 445 597 INDEX DES N O M S S C I E N T I F I Q U E S Acanthaceae, 14 Actinocephaloides R u h l . , 3 9 Actinocephalus Ruhl.,38 Adelopus Hoffingg.,256 Anagallo-mayacetum baumii Malaisse,452 Andraspidopsis K o e m . , 4 2 , 4 3 , 2 6 2 Aphorocaulon R u h l . , 3 9 Aphyllanthes L.,14 Asteraceae, 1 0 , 1 2 , 4 3 4 , 1 8 1 Basidiomycètes, 19 Berberidaceae, 14 BerberisL.M Blastocaulon Ruhl.,2S,30,32,34 Bostrychophyllum Ruhl. ,35 Butomales,A3i Carphocephalus K o e m . , 4 2 , 4 3 , 2 6 2 Carptotepala Moldenke,28, 3 4 , 4 0 , 4 3 Centrolepidiaceae,436,437 Chaetodiscus s t e u d . , 6 2 Charalocaulon R u h l . , 4 2 Cladocaulon Gardn.,40, 2 5 6 Comanthera L. B. Sniith,28, 3 4 , 4 0 , 4 3 Commelinaceae,i4, 433 Commelinales,26, 34,433,181 Comme linidae,26 Commeliniflorae,26, 433 Conodiscus K\M.,3S Crocus L.,14 Cyperales,26,433 Desmodio-Echinochloetum equitantis Schmitz,452 Dichocladus Ruhl.,39 Dichrolepis Welv/.,62 D . p M 5 / 7 / a Welw.,112 Dimeri Ruhl.,39 Dimorphocaulon R u h l . , 4 0 , 4 2 , 4 3 , 1 3 5 Diphyomene Ruhl.,38 Dw/Jarya V e l l . , 4 0 , 4 3 , 2 5 6 ' . ' D. lamarckii O.KVZ&.,25% D. wahlbergiiO. Kize.,314 DyosticheR\M.,3S Electrosperma F. M u e l l . , 6 2 Equisetaceae, 14 Equisetum L. ,14 Eriocaulaceae D e s v . , 2 5 6 , 2 6 4 , 3 2 2 , 3 2 3 , 341, 359, 3 6 0 , 361, 372, 387, 388, 3 8 9 , 3 9 1 , 3 9 2 , 3 9 3 , 394, 3 9 5 , 397, 3 9 9 , 4 0 0 , 4 0 1 , 4 0 2 , 4 0 4 , 4 0 7 . 4 1 0 , 4 1 5 , 4 1 8 , 420, 4 2 1 , 4 2 6 , 4 2 7 , 4 3 1 , 4 3 3 , 4 3 4 , 4 3 6 , 4 3 7 , 4 4 6 , 4 4 7 , 449, 450, 451, 452, 453, 454 Eriocaulales,26,433,437 Eriocauleae Benth. & H o o k . f . , 6 2 Eriocauli M a r t . , 6 i Eriocaulineae, 26, 34 Enocaulion setacei Lisowski & M a l a i s s e . l , 4 5 2 Eriocauloideae R u h l . , 1 3 , 2 6 , 2 8 , 3 0 , 3 2 , 3 4 , 3 5 , 388,391,434,436,438 Enocaulon L . , 3 3 6 , 341, 348, 3 6 3 , 3 7 3 , 3 7 5 , 3 7 8 , 3 8 7 , 3 8 9 , 3 9 2 , 3 9 3 , 394, 395, 3 9 7 , 3 9 9 , 4 0 2 , 4 0 4 , 4 0 7 , 4 1 0 , 4 1 3 , 4 1 4 , 4 1 5 , 418, 4 1 9 , 4 2 2 , 4 3 0 , 4 3 1 , 434,438,447,448,451 E. adamesii M e i k l e , 4 2 9 E. ajf. plumale N . E . B r . , i 9 8 E. africanum H o c h s t . , 5 6 , 6 5 , 6 9 , 7 3 , 7 4 , 1 3 0 , 139,205,331,373,379 E. ajzelianum Wikstr. ex K o e m . , 6 7 , 7 4 , 7 8 , 330,373,404 E. alaeum Kimpouni,67, 7 8 , 8 1 , 3 3 0 , 3 7 3 , 3 7 5 , 429 E. albocapitatum Kimpouni,67, 8 1 , 3 7 3 , 173 E. amboense Schinz,98 E. amphibium Rendle,164 E. andongense W e i w . ex Rendle,91, 9 3 , 9 6 E. angustibracteum Kimpouni,68, 8 5 , 8 8 , 333, 3 7 3 , 4 2 9 E. angustisepalum Hess, 158 E. angustisepalum x E. mutatum, 158 E . a/ZfMne^/i Engl. & Ruhl., 164 E. aquaticum Sagot e x K o e m . , 1 4 3 E. bananii Lecomte,126 E. bicolonim Kimpouni,64, 8 1 , 8 8 , 1 9 8 , 3 3 0 , 373,375,379,429 E. bifistulosum Van Heurck & Muell. Arg.,143 E. bongense Engl. & Ruhl. ex R u h l . , 7 8 E. buchananii R u h l . , 6 9 , 9 1 , 93, 9 6 , 3 3 0 , 3 7 3 , 429 E. capillus-naiadis Hook. f . , l 8 3 E. ciliisepalum Rendit,112 E. cilliiflonim Mntli. F.,98 E. cinereum R . B r . , 6 6 , 9 8 , 102, 3 3 0 , 3 3 3 , 3 3 6 , 373,375,404.407,419, 421.430,442 E. congense MoldenkcllS E. congolense Moldenke,192, 195 E, deighîonii M e i k l e , 4 2 9 E. denticulum Kimpouni,64, 102, 3 7 3 , 3 7 5 , 379,429 E. diloloense Kimpouni,68, 105, E. rfregeiHochst.,407,429 151,373,429 598 E. fasciculatum Lam.,25S E. fluitans Bàk.,14^ E. friesiorum Bullock,l83 E. fulvum N.E.Br.,68,108, 373, 375, 404 E. giganteum Afz.,244 E. gilgianum Ruhl.,67, 112, 373, 379, 388, 407.419,421,430 E. glandulosum Kimpouni,333 E. glandulosum Kimpouni,63, 116,373,375, 379,429 E. pictum Fritsch,ll, 66, 122, 164, 168, 213, 373,379,429 E. plumale N.E.Br.,404 E. pseudomutatum Kimpouni,64, 168, 373, 375,379,429 E. pulchellum Koem.,429 E. radicans Benûi.,243 E. ramocaulum Kimpouni,66, 1 7 1 , 2 2 4 , 3 2 3 , 331,373,379,429 E. recurvibracteum Kimpouni,65, 8 2 , 1 7 4 , E. guineense Steud. ,244 220, 3 3 3 , 3 7 3 , 3 7 9 , 4 0 4 , 4 2 9 E. heteranthum Benth.,98 E. heterochiton Lecomte,74 E. recurvijblium C. H. Wright,56, 3 0 3 , 3 0 7 , E. heudelotii N.E.BT.,9S E. remontum Lecomte,429 E. huillense Engl. & Rxihl.,209 E. huillense Rendle,148 E. hydrophilum Markôtter,407, 429 E. intrusum Meikle,429 E. rivulareG. Don. exBenth.,126 314,62 E. rufum Lecomte,ll, 168,202,330,331,404, 429,450 E. ruhlandii Schinz,407,429 E. inundatum Moldenke,68, 119,373 E. irregulareMtMt,32i2,AQA,A29 E. SChimperi Koem. ex Engl.,56,67, 178, 183, E. jordanii (Moldenke) Meikle,404,429 E. katangaense Kimpouni,68, 122, 373, 173 E. schimperi Koem. ex Engl. var. gigas E. kouroussense Leconite,74 E. lacteum Rendle,209 E. schimperianum Koem.,17S E. schlechteri Rubl. subsp. schlechteri,307 E. schweinjurthii Engl. &.R\M.,143 E. septangulareWïthenng,l3 E. sessileMeMeM, 133, 330, 333, 421, 450, E. lamarckii Steud.,258 .;, tonarw/n H e s s , l l , 168, 330, 194 E. latifolium Sm.,65,126, 323, 330, 373, 379, 191,323, 330, 373, 379. 399, 402, 4 2 1 , 4 2 9 Moldenke,56 404 E. limosum Engl. & Ruhl.,143 E. linearitepalum Kimpouni,64, 130,373, 451 E. setaceum Auct. non L.,143 E. setaceum L.,10,21, 22, 24, 56, 66, 145, 161, 183, 185, 206, 323, 331, 373, 375. 404, 407, 4 1 9 , 4 2 1 . 4 3 0 . 431 375,379,429 E. longipetalum Rendle,ll, 63,132, 133, 330, E. E. 331,373,375,379,421,429 malaissei MoIdenke,56, 6 5 , 7 3 , 136, 174, 3 2 3 , 3 7 3 , 379, 388, 429 malaissei Moldenke fo. viviparum,56 E. sexangulareMart.,98 E. sieboldianum Sieb. & Zucc. ex Steud.,98 E. similischimperi Kimpouni,68, 123,188, 373,429 E. mannii N.E.Br.,404,421,429 E. similltepalum Kimpouni,65, 191, 192,330, E. meiklei Moldenke,68, 88, 139, 117 E. melanocephalum Kunth.l, 1 0 , 2 1 , 2 2 , 2 4 , E. sinealaeum Kimpouni,67, 81, 108, 195, E. E. 56, 66, 142, 145, 185, 206, 323, 331, 373, 375, 402, 404, 407, 419, 421, 430, 431 mesanthemoides Ruhl.,178 mutatum N.E.Br.,64,148, 151, 169, 373, 375,379,407,419,421,430 373,404 220,330,373.375,429 E. sthulmannii N.E.Br..98 E. Stipantepalum Kimpouni,67, 198, 330, 333,373,379,404, 421,429,450 E. Stoloniferum Welw. ex Rendle,21, 65, 202, E. natalensis Schinz,69 E. nautiliforme Lee, 17 E. nigericum Meikle,69, 151, 373 E. E. nigrocapitatum Kimpouni,64, 154, 373, 375,379,429 E. nitidum Buch.-Ham. ex Wall.,98 E. parvistoloniferum Kimpouni,65, 161,373, 173 E. parvitepalum Kimpouni,67, 158, 161, 373, 429 E. 205,331,373,429 Milne-Redhead,96, 112 submersum Welw. ex Rendle,21, 6 6 , 2 0 5 , 323,330,373,375,421,429 subulatum N . E . B r . , l l 2 E. teusczii Engl. & Rulil.,66,168, 209; 213, 331,373,379,429 E. thunbergii Wikstr. ex Koem., 126 ^ ; E. tofieldifolium Schinz,2l3 i^"' E. tOgoense Moldenke,404, 429 ' " ' E. transvaalicum N.E.Br.,69,2l3,375 E. vanM/W K i m p o u n i , 6 6 , 1 0 2 , 2 1 7 , 3 7 3 , 4 2 9 E. vittifolium L e c o m t e , 1 2 6 E. volkensii Eng\.,\%2) E. volkensii Engl. var. mildbraedii R u h l , l 7 8 E. wahlbergii K o e m . , 3 1 4 E. wWm'r^c/in W e l w . e x R e n d l e , 1 1 3 , 4 2 1 E. WOOûfil N . E . B r . , 6 9 , 7 3 , 7 4 E. woodii N . E . B r . var. minor R u h l . , 5 6 , 7 0 , 73 E. zambesiense Ruhl.,66,174,220,331,373, 404 Eriocaulon S t e u d . , 4 0 , 2 5 6 Eriocaulopsis Ruhl . , 3 5 , 3 8 f w / e / J W Bong.,34,42, 43, 262 Eupaepalanthus Ruïû.,35,39,390 Farinisae,26 Hydatellales,26, A33 Iridaceae,H Juncales A33 Lachnocaulon K u n t h , 2 8 , 3 0 , 3 2 , 1 3 6 Lasiolepis B o e c k . , 4 0 , 6 2 , 2 5 6 L. aquatica B o e c k . , 1 4 3 L. pi/o.îû B o e c k . , 2 5 8 Leiothriceae, 34 Leiothrix R u h l . , 2 8 , 3 0 , 3 2 Lentibulariaceae,14 Pinguicula L.,14 ., / Leptocephali R u h l . , 3 5 , 3 9 , 3 9 0 "' " Leucocephala R o x b . , 6 1 '. L. spathacea R o x b . , 9 8 Liliaceae,\4 Liliopsida,26 Limnoxeranthemum Salza. e x S t e u d . , 4 0 , 2 5 6 , 262 Mahonia L.,14 Magnoliophyta,26 ; Mayacaceae,14,26,433,178 Mimulus L.,14 ' ' Mesanthemum Koern. , 3 9 9 , 4 0 2 , 4 0 7 , 4 1 0 , 4 1 3 , 4 1 5 , 4 1 8 , 4 1 9 , 4 2 4 , 4 3 0 , 4 3 1 , 434, 436. 438, 442, M. glabrum K i m p o u n i , 2 2 7 , 2 3 6 , 3 7 5 , 3 8 1 , 3 8 3 , 173 M. jaegeriiJac.-Fél.,228,232. 342, 411, 429 M. pilosum K i m p o u n i . 2 2 8 , 2 3 9 , 3 7 5 , 3 8 1 , 3 8 3 , 173 M. prescottianum ( B o n g . ) K o e m . , 3 4 2 , 3 8 9 , 4 1 1 , 173 M. pubescens K o e m . , 3 8 9 , 4 1 1 M. radicans ( B e n t h . ) K o e r a . , 1 , 2 2 , 5 6 , 2 2 7 , 2 3 3 , 239, 243, 248, 342, 3 7 5 , 3 8 1 , 3 8 3 , 3 8 9 , 3 9 9 , 402,410,413,421,442,450 M. radicans S t a p f , i 2 6 M. reductum H e s s , 2 1 , 3 4 1 , 3 4 7 , 4 1 1 . 4 2 9 M. roseni P a x . 4 1 1 . 4 1 3 . 4 2 1 . 4 2 9 M. rutenbergianum K o e m . , 2 4 3 . 3 8 9 , 4 1 1 M. variabile K i m p o u n i , 2 2 7 , 2 5 1 , 3 7 5 , 3 8 1 , 3 8 3 , 173 Mesantliium L o t s y , 2 2 5 Moldenkeanthus M o r a t , 2 8 , 3 5 , 4 0 , 2 5 6 Monospenna H e n s o l d , 3 5 , 3 7 Mutia Mart. e x M o l d e n k e , 2 6 3 Nasmythia H u d s . , 6 1 Paepalantheae,34 Paepalanthoideae R u h l . , 1 3 , 2 6 , 2 8 , 3 0 , 3 2 , 3 3 , 34.262.388.391.434,436 Paepalanthus R u h l . , 2 8 , 3 1 Paepalanthus M a n . . 3 7 8 , 3 8 3 , 3 8 7 , 3 S 8 , 3 8 9 , 3 9 0 , 3 9 1 , 3 9 2 , 393, 394, 395, 3 9 9 , 4 0 2 , 4 1 3 , 414, 415, 4 1 8 , 4 2 0 , 425, 430, 4 3 1 , 4 3 4 , 4 3 8 , 4 4 2 , 4 4 8 , 451, 2 6 2 , 3 2 2 , 348, 369, 373, 3 7 5 , 3 7 8 , 3 8 3 , 3 8 7 . 388, 3 8 9 . 3 9 0 . 391. 392. 393. 3 9 4 , 3 9 5 , 3 9 9 , 4 0 2 . 413, 4 1 4 , 4 1 5 , 418, 420, 425, 4 3 0 , 4 3 1 , 4 3 4 , 4 3 8 , 4 4 2 , 448,451 P. aretioides Ruhl.,390 P. bosseri (Mom) S t û t z e l , 3 7 5 , 3 7 6 , 3 8 3 , 3 8 5 , 390,413,414,420,442,448 P. hispidissimus H e r z o g , 3 9 0 ' p. itremensis ( M o r a t ) S t û t z e l , 3 7 6 , 3 8 3 , 3 8 5 , 390,413,414,420,448 P. lamarckii K u n t h , 1 7 , 2 2 , 3 3 , 3 5 , 2 5 7 , 2 5 8 , 4 4 7 , 4 4 8 . 4 5 1 , 3 4 1 , 3 4 2 , 3 4 7 , 3 4 8 , 360, 3 6 9 , 3 7 3 , 3 4 8 , 3 7 5 . 376. 383, 385, 390, 3 9 9 , 4 1 3 , 414, 3 7 5 , 3 7 8 . 3 8 7 , 3 8 9 , 3 9 3 , 3 9 4 , 3 9 5 . 399, 4 0 2 , 4 0 7 , 420,421,430 4 1 0 . 4 1 3 . 4 1 5 , 4 1 8 . 4 1 9 , 4 2 4 , 4 3 0 , 431, 4 3 4 , 4 3 6 , 438,442,447,448,451 M. africanum M o l d e n k e , 2 4 3 . 4 1 1 . 4 2 9 M. albidum L e c o m t e , 3 4 1 , 3 4 2 , 3 4 7 , 4 1 1 , 4 2 9 M. angUStitepalum K i m p o u n i , 2 2 8 , 2 5 2 , 3 7 5 . 381,383,173 M. auratum L e c o m t e . 3 4 1 , 3 4 2 , 3 4 7 , 4 1 1 , 4 2 9 M. bennae J a c . - F é l . , 3 4 2 . 4 1 1 . 4 2 9 M. cupricolum K i m p o u n i . 2 2 7 , 2 3 2 , 2 3 9 , 3 4 2 , 375,381,383.429 M. erici-roseniFnts,56,244,248,410 P. Ottonis K l o t z c h z , 2 5 8 P. poggeanus R u h l . e x H e s s , 2 9 4 P. pulvinatUS N . E . B r . , 3 3 , 2 5 7 , 2 5 8 , 3 7 5 , 3 7 6 , 383, 385, 390, 4 1 3 , 414, 420, 429, 430 P. SChlechteri iR\M.) M a c b r . , 3 0 3 p. wahlbergii Koem.,314 P. welwitschii Rendle,3l8 P. xeranthemoides M a r t . , 19 Paepalocephalus R u h l . , 3 5 , 3 7 , 3 8 , 1 3 4 Philodice M a r t . , 2 8 , 3 0 , 3 2 Platycaulon M a r t . , 3 5 , 3 7 600 Poales,26,433 ' .^'.v^•^rM^^^^ v; Polyactis Ruhl.,39 : Polycladus Ruhl.,39 ' . • , . Pseudocalyx Radlk, 14 r • Psilandra Ruhl.,35,37 - ?,- , . ^ Psilocephalus Koem.,42, 43, 262, 135 Randalia Petiv.,34,61 ,.• < Rapateaceae, 14, 26, 433, 434,436, 437 ; Restionaceae^^37 c . O ; • • 'J Restionales,433 • Rondonanthus Herzog,28, 30» 32, 35, 40, 43 /ÎO^Mtor/Riihl.,35,40,390 . - ; . ;. , v Scrophulariaceae,14 Sphaerochloa Beauv. exDesv.,61 . -, ;.' Stephanophyllum Guill.,40,256 . ... . Sungonanthes Ruhl. exUphof,263 Symphachne Beauv. ex Desv.,61 Syngonantheae, 34 Syngonanthes Van Herman ex Moldenke,263 , Syngonanthoideae SiûXT&x,!?,, 35 Syngonanthus Ruhl.,360, 371, 373, 376, 378, 385, 388, 389, 390, 3 9 1 , 3 9 2 , 3 9 3 , 3 9 4 , 3 9 5 , 3 9 7 , 399, 402, 410, 414, 415, 418, 420, 425, 430,431, 434, 438, 442, 447, 448, 4 5 1 , 3 5 9 , 3 6 0 , 3 7 1 , 373, 376, 378, 385, 388, 389, 3 9 0 , 3 9 1 , 3 9 2 , 3 9 3 , 394, 395, 397, 3 9 9 , 4 0 2 , 4 1 0 , 4 1 4 , 4 1 5 , 4 1 8 , 4 2 0 , 425, 430, 4 3 1 , 4 3 4 , 4 3 8 , 4 4 2 , 447, 448, 451 S. angolensis Hess,264, 265, 266, 268, 271, 299,353,356,359,376,429 . - S. angolensis x S. poggeanus,266 : S. angolensis x S. wahlbergii,266,27i r S. bianoensis Kimpouni,264, 266, 271, 351, 356,376,385,387,429,442 S. chevalieriLecomte,3).4 S. huberi Ruhl. f o . vmparws Moldenke,356 ; S. humbeiti Moldeiike,415 5. lisowskii Kimpouni,264, 265, 275. 376, 385, 387, 429 S. longibracteatus Kimpouni,264, 265, 271, 283,356,376,387,388,429 5. manikaensis Kimppuni,264, 265, 286, 359, 376,385,387,421,429 S. ngoweensis Lecomte,22, 264, 265, 271, 290, 294,318,351,353,356,- : . 3 7 6 , 3 8 7 , 3 9 1 , 4 0 2 , 4 1 5 \; . •; S. ngoweensis R}M.,42\ S. poggeanus Ruhl.,l, 22, 264, 265, 268, 271, 294,299,351,353,356, 359,376,387,391,402,415 S. robinsonii Moldenke,264, 265, 299, 120 • ' S. schlechteri Ruhl. subsp. appendiculata kimpouni,264, 303, 318 S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri,\,22, 56,264,359,376,415,429 S. upembaensis Kimpouni,25, 264, 265, 275, 310,351,356, 376, 385, 3 9 9 , 4 2 9 , 4 4 2 , 453 S. wahlbergii(Koem.) Ruhl.,56,264, 265, 271,275, 294, 314, 318, 3 5 1 , 3 5 6 , 3 7 6 , 387, 415,421 5. welwitschii (Rendlc) Ruhl.,264,318, 320, 351,356, 359, 376, 385, 387,388, 415 X S. hessii Moldenke,266 - - ^ ' X S. hybridus Moldenke,266 " Syngonanthus Ruhl. ex Aristeguieta,263 • : Thelxinoe Ruhi.,35,37 " . 1'"^ Thunbergia Retz,l4 ' . • ' Thysanocephalus K o e m . , 4 2 , 4 3 , 2 6 2 •' Thysanocephalus, 34 j . ' . ' Tonina Aublet,28, 3 0 , 3 2 \ ^ ' ' Tonineae,34 " .'"...'.".C.'"''":"^.' Ustilaginées, 19 Utricularieto-Eriocauletum pumili Schnél,452 Variabiles Ruhl. ,40 V/v/pan Ruhl.,39 • - . - .• • Wurdackia Moldenke,28, 40 . , Xeractis,37 . . ...t ,. . s Xeractis Mart.,35,43 ,. . , Xyridaceae, 1 4 , 2 6 , 4 3 3 , 4 3 4 , 4 3 6 . 4 3 7 'Z'J^'':.. ^, Xyridales,4^3,4^7 v'-^.n--' ^ A ^ V - . ' ' \"c .kA^. •> -• • ... •• • - c ; --i.. - . . £ . ' .. t ' ' ;<;;.i.;-• ..y • ••,, ; -r . •'i. .' > .V):'{••;>•. ':^ï:; ••. " , .'• • -'-I f . 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