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CLÁUDIA BONISSONI EMPINOTTI
ESTUDO ANATÔMICO FOLIAR E CAULINAR DE ESPÉCIES MEDICINAIS DE
ASTERACEAE: Chaptalia nutans (L.) POL., Elephantopus mollis KUNTH E
Tithonia diversifolia (HEMSL.) A. GRAY
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
graduação em Ciências Farmacêuticas, do Setor
de Ciências da Saúde, da Universidade Federal do
Paraná, como requisito parcial à obtenção do grau
de Mestre em Ciências Farmacêuticas.
Orientadora:
Profª Drª Márcia do Rocio Duarte
CURITIBA
2005
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ii
Aos meus amados pais, Cláudio e Nair,
e ao meu irmão Eduardo, que sempre
estiveram presentes e, com muito amor
e carinho, me apoiaram para a
realização deste trabalho.
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iii
AGRADECIMENTOS
A Deus;
Ao querido Gustavo A. Leszczynski, por todo carinho, incentivo e espera durante
esta minha jornada;
À Profª Drª Márcia do Rocio Duarte, orientadora, pela paciência, dedicação e
competência e por meu aprendizado durante todos os momentos desta caminhada;
Aos professores e aos colegas do Programa de Pós-graduação em Ciências
Farmacêuticas;
Aos colegas de laboratório, Daniele, Ingrid, Juliano, Larissa, Patrícia e Sílvia,
pela colaboração constante;
Aos companheiros de coleta, Valdir Guerini, Walter Martin, Cláudio e Nair
Empinotti, por todas as caminhadas “ecológicas” em busca do material para estudo;
À querida Tânia Marlova Empinotti pela colaboração com fotos e dicas;
Ao Museu Botânico Municipal de Curitiba, em especial ao Osmar e Juarez, que
identificaram as espécies vegetais;
Ao Departamento de Botânica por tornar possível a realização das análises,
especialmente ao Nilson, pela sua atenção e colaboração;
Ao Centro de Microscopia Eletrônica da Universidade Federal do Paraná, pelo
apoio técnico no processamento da microscopia eletrônica de varredura;
À secretária do Programa de Pós-graduação em Ciências Farmacêuticas, Regina
Montrezol, pela sua simpatia e presteza;
Enfim, a todos que participaram para tornar possível a realização desse trabalho.
iv
SUMÁRIO
LISTA DE QUADRO E FIGURAS
.................................................................................. vi
RESUMO............................................................................................................................. x
ABSTRACT.........................................................................................................................
xi
1 INTRODUÇÃO................................................................................................................
1
2 OBJETIVOS.................................................................................................................... 3
2.1 OBJETIVO GERAL....................................................................................................... 3
2.2 OBJETIVO ESPECÍFICO......................................................................................... 3
3 CONSIDERAÇÕES GERAIS........................................................................................ 4
3.1 FAMÍLIA ASTERACEAE.............................................................................................
4
3.2 GÊNERO Chaptalia....................................................................................................... 5
3.2.1 Chaptalia nutans (L.) Pol. .......................................................................................... 6
3.3 GÊNERO Elephantopus................................................................................................. 7
3.3.1 Elephantopus mollis Kunth..........................................................................................
9
3.4 GÊNERO Tithonia..........................................................................................................
10
3.4.1 Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray........................................................................
11
4 MATERIAL E MÉTODOS........................................................................................... 15
4.1 MATERIAL BOTÂNICO.............................................................................................. 15
4.2 ESTUDO ANATÔMICO............................................................................................... 15
4.2.1 Preparo de lâminas semipermanentes.......................................................................... 15
4.2.2 Preparo de lâminas permanentes................................................................................. 16
4.2.3 Testes microquímicos.................................................................................................. 16
4.2.4 Microscopia eletrônica de varredura........................................................................... 16
5 RESULTADOS................................................................................................................ 17
5.1 Chaptalia nutans (L.) POL. ........................................................................................... 17
5.1.1 Folha............................................................................................................................ 17
5.1.2 Caule............................................................................................................................ 18
5.2 Elephantopus mollis KUNTH.........................................................................................
26
5.2.1 Folha............................................................................................................................ 26
5.2.2 Caule............................................................................................................................ 27
v
5.3 Tithonia diversifolia (HEMSL.) A. GRAY................................................................... 35
5.3.1 Folha............................................................................................................................ 35
5.3.2 Caule........................................................................................................................... 36
6 DISCUSSÃO.................................................................................................................... 49
6.1 FOLHA.......................................................................................................................... 49
6.2 CAULE.......................................................................................................................... 56
7 CONCLUSÃO................................................................................................................. 60
REFERÊNCIAS..................................................................................................................
61
vi
LISTA DE QUADRO E FIGURAS
Quadro 1. Caracteres morfológicos externos de Chaptalia nutans (L.) Pol.,
Elephantopus mollis Kunth e Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray................................
14
Figuras 1-6. Chaptalia nutans (L.) Pol., Asteraceae - Folha: 1. Aspecto geral da face
epidérmica adaxial, onde se nota a cutícula estriada; 2,3. Detalhe da figura anterior
mostrando estômato; 4,5. Face epidérmica abaxial destacando a grande quantidade de
tricomas tectores e estômatos; 6. Pormenor da face epidérmica abaxial na nervura
central...................................................................................................................................
19
Figuras 7-10. C. nutans - Folha: 7,8. Vista frontal das faces epidérmicas adaxial e
abaxial respectivamente, indicando estômatos paracítico e anomocítico (seta); 9. Secção
transversal do limbo; 10. Detalhe da figura anterior onde se observam mesofilo
dorsiventral, drusa de oxalato de cálcio (seta), feixe vascular de pequeno porte e
estômato levemente acima das demais células epidérmicas. ep- epiderme, es– estômato,
fx– feixe vascular, pe– parênquima esponjoso, pp– parênquima paliçádico.......................
20
Figuras 11-12. C. nutans – Secção transversal da nervura central: 11. Destaque para o
formato biconvexo; 12. Feixes vasculares colaterais. fx– feixe vascular, pf– parênquima
fundamental..........................................................................................................................
21
Figuras 13-14. C. nutans – Secção transversal da nervura central: 13. Detalhe de um
feixe vascular onde se observam o xilema, o floema e a zona cambial evidente; 14.
Estômato e cutícula estriada revestindo a face epidérmica adaxial. fl– floema, xi–
xilema, zc– zona cambial.....................................................................................................
22
Figuras 15-16. C. nutans – Caule: 15. Aspecto geral; 16. Pormenor da cutícula estriada,
tricomas tectores e estômato ..............................................................................................
23
Figuras 17-18. C. nutans – Secção transversal do caule: 17. Organização geral; 18.
Bainha amilífera onde se indicam amiloplastos (seta). cx– córtex, ep– epiderme, fx–
feixe vascular, me- medula..................................................................................................
24
Figuras 19-21. C. nutans – Secção transversal do caule: 19. Feixe vascular colateral com
zona cambial nítida; 20. Base de um tricoma tector; 21. Placa crivada (seta). ba– bainha
amilífera, co– colênquima, ep– epiderme, fl– floema, pc– parênquima cortical, tt–
tricoma tector, xi– xilema, zc- zona cambial.......................................................................
25
Figuras 22-27. Elephantopus mollis Kunth, Asteraceae – Folha: 22,23. Face epidérmica
vii
adaxial mostrando estômatos, tricomas tectores e glandulares; 24,25. Superfície
epidérmica abaxial onde se observam cutícula estriada, estômatos, tricomas tectores e
glandulares; 26,27. Vista frontal das faces epidérmicas adaxial e abaxial
respectivamente. es – estômato............................................................................................
28
Figuras 28-30. E. mollis – Folha: 28. Secção transversal do limbo; 29. Detalhe da figura
anterior indicando mesofilo dorsiventral, tricoma glandular capitado inserido em
pequena depressão e estômato situado levemente acima do nível das demais células; 30.
Tricoma tector pluricelular e unisseriado consistindo de células basais relativamente
curtas (seta) e apical alongada. ep– epiderme, es– estômato, fx– feixe vascular, pe–
parênquima esponjoso, pp– parênquima paliçádico, tc– tricoma glandular capitado..........
29
Figuras 31-32. E. mollis – Secção transversal da nervura central: 31. Formato biconvexo
em ângulo obtuso; 32. Feixes vasculares colaterais. fx– feixe vascular, pf– parênquima
fundamental..........................................................................................................................
30
Figuras 33-34. E. mollis – Nervura central: 33. Pormenor do feixe vascular onde se
notam xilema, floema, zona cambial e bainha esclerenquimática incompleta; 34.
Cutícula estriada, estômato e colênquima junto à face adaxial. be– bainha
esclerenquimática, co– colênquima, es– estômato, fl– floema, xi– xilema, zc– zona
cambial.................................................................................................................................
31
Figuras 35-36. E. mollis – Caule: 35. Vista frontal da epiderme revelando a presença de
numerosos tricomas tectores; 36. Epiderme revestida por cutícula delgada evidenciada
com Sudan III. co– colênquima, cu– cutícula, ep– epiderme, pc– parênquima cortical......
32
Figuras 37-38. E. mollis - Secção transversal do caule: 37. Organização geral; 38. Em
detalhe, colênquima, endoderme, calota esclerenquimática e cilindro vascular. ce– calota
esclerenquimática, co– colênquima, cv– cilindro vascular, cx– córtex, en- endoderme,
ep– epiderme, fl– floema, me– medula, pc– parênquima cortical, xi– xilema....................
33
Figuras 39-41. E. mollis – Caule: 39. Pormenor do sistema vascular indicando calota
esclerenquimática, floema, zona cambial e xilema; 40. Tricoma tector; 41. Cutícula
estriada revestindo a epiderme unisseriada, estômato e colênquima anelar alternado com
cordões de clorênquima. ce– calota esclerenquimática, cl– clorênquima, co–
colênquima, ep– epiderme, es– estômato, fl– floema, xi– xilema, zc– zona cambial.........
34
Figuras 42-47. Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray - Folha: 42,43. Vista frontal da
face epidérmica adaxial exibindo tricomas tectores e glandulares capitados e não
capitados (seta); 44. Pormenor ilustrando o tricoma glandular não capitado e a cutícula
viii
granulosa revestindo o tricoma tector; 45,46. Vista frontal da face epidérmica abaxial
onde se observam os anexos descritos para a superfície oposta; 47. Estômato e cutícula
estriada.................................................................................................................................
38
Figuras 48-52. T. diversifolia – Folha: 48. Tricoma glandular capitado; 49. Tricomas
glandulares não capitados e numerosos tectores na nervura central; 50,51. Vista frontal
das superfícies epidérmicas adaxial e abaxial respectivamente, indicando estômato
anomocítico (seta); 52. Tricoma tector pluricelular e unisseriado............
...........................
39
Figuras 53-55. T. diversifolia – Secção transversal da folha: 53. Organização estrutural
do limbo; 54. Pormenor do feixe vascular associado a duto secretor; 55. Base do tricoma
tector pluricelular unisseriado. ds– duto secretor, ep– epiderme, fx– feixe vascular, pe–
parênquima esponjoso, pp– parênquima paliçádico.............................................................
40
Figuras 56-58. T. diversifolia - Secção transversal da nervura central: 56. Formato
biconvexo; 57,58. Dutos secretores associados a feixes vasculares. ds- duto secretor, fx-
feixe vascular, pf- parênquima fundamental........................................................................
41
Figuras 59-61. T. diversifolia – Secção transversal da nervura central: 59. Colênquima
junto à face adaxial e disposição praticamente em anel dos feixes vasculares; 60. Base
de um tricoma tector; 61. Destaque para o colênquima angular. co- colênquima, ds- duto
secretor, ep- epiderme, fx- feixe vascular, pf- parênquima fundamental, tt- tricoma
tector.....................................................................................................................................
42
Figuras 62-64. T.diversifolia – Secção transversal da folha: 62. Feixe vascular de médio
porte mergulhado no parênquima fundamental da nervura central; 63. Indicação da zona
cambial nítida em feixe vascular da nervura central; 64. Pecíolo, detalhe de duto secretor
em meio ao colênquima angular. co- colênquima, ds- duto secretor, ep- epiderme, fl-
floema, pf- parênquima fundamental, xi- xilema, zc- zona cambial....................................
43
Figuras 65-67. T. diversifolia – Secção transversal do pecíolo: 65. Aspecto geral
mostrando distribuição dos feixes vasculares; 66. Colênquima junto à face adaxial e
presença de dutos secretores; 67. Pormenor do colênquima angular e duto secretor. co-
colênquima, ds- duto secretor, ep- epiderme, fx- feixe vascular, pf- parênquima
fundamental..........................................................................................................................
44
Figuras 68-70. T. diversifolia: 68,69. Vista geral do pecíolo nas regiões proximal e distal
respectivamente, onde se verificam numerosos tricomas; 70. Epiderme caulinar...............
45
Figuras 71-72. T. diversifolia – Secção transversal do caule: 71. Organização estrutural;
72. Instalação subepidérmica do felogênio e presença de duto secretor no parênquima
ix
cortical. cv- câmbio vascular, cx- córtex, ds- duto secretor, ep- epiderme, fe- felogênio,
me- medula, pc- parênquima cortical...................................................................................
46
Figuras 73-76. T. diversifolia – Secção transversal do caule: 73. Feixe vascular colateral
com calota esclerenquimática aposta ao floema; 74. Placa crivada (seta); 75.
Amiloplastos da endoderme evidenciados com lugol; 76. Drusa de oxalato de cálcio
(seta) e duto secretor na medula. ce- calota esclerenquimática, co- colênquima, ds- duto
secretor, ep- epiderme, fl- floema, xi- xilema......................................................................
47
Figuras 77-79. T. diversifolia – Secção transversal do caule: 77. Endoderme com estrias
de Caspary (seta) e amiloplastos; 78. Zona cambial; 79. Detalhe do xilema indicando
elemento traqueal. ce- calota esclerenquimática, et- elemento traqueal, fl- floema, pc-
parênquima cortical, xi- xilema, zc- zona cambial..............................................................
48
x
RESUMO
As Asteraceae representam a maior família de Magnoliophyta e compreendem várias espécies
de uso medicinal, algumas amplamente distribuídas no Brasil. Chaptalia nutans (L.) Pol.,
comumente conhecida como arnica-do-campo, é uma erva perene empregada popularmente
em traumatismos e nevralgias. Elephantopus mollis Kunth, denominada erva-de-colégio, é
utilizada como emoliente, sudorífico e para tratar bronquite, tosse e gripe na medicina
tradicional. Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray é um subarbusto conhecido como girassol-
mexicano e reputado como antiinflamatório, analgésico e espasmolítico. Este trabalho
realizou estudo anatômico das partes vegetativas aéreas dessas espécies medicinais, com o
objetivo de contribuir na identificação das mesmas e na caracterização das drogas vegetais.
Folhas e caules foram coletados na região oeste do Paraná, no município de Palotina. O
material botânico foi fixado, seccionado à mão livre ou emblocado em glicol-metacrilato e
seccionado em micrótomo, corado com azul de astra/fucsina básica ou com azul de toluidina.
Testes microquímicos e microscopia eletrônica de varredura foram também efetuados. As três
espécies analisadas apresentam folha anfiestomática, com predominância de estômatos
anomocíticos na face abaxial, mesofilo dorsiventral e nervura central biconvexa percorrida
por feixes vasculares colaterais. O caule mostra um nítido limite interno do córtex e arranjo
colateral do sistema vascular. Cristais de oxalato de cálcio estão presentes na folha e no caule
das espécies investigadas. Em C. nutans, a folha tem tricomas tectores pluricelulares longos
constituindo um indumento denso na face abaxial, os feixes vasculares da nervura central
distribuem-se em arco aberto e o caule mostra bainha amilífera. Em E. mollis, ocorrem
tricomas glandulares capitados bisseriados e tectores unisseriados com célula apical
relativamente longa na superfície foliar, bem como feixes vasculares em arco aberto na
nervura central. No caule, observam-se uma endoderme com estrias de Caspary e sistema
vascular colateral, com aposição de calotas esclerenquimáticas ao floema. Na folha de T.
diversifolia, estão presentes tricomas tectores unisseriados e glandulares capitados e não
capitados. Estes são unisseriados e curvos. Na nervura central e na região distal do pecíolo, os
feixes vasculares distribuem-se praticamente em anel, assumindo arranjo em arco aberto no
pecíolo proximal. No caule, a instalação do felogênio é subepidérmica, o córtex é delimitado
por uma endoderme com estrias de Caspary evidentes e o sistema vascular tem calotas
esclerenquimáticas junto ao floema. Dutos secretores estão presentes na folha e no caule de T.
diversifolia.
xi
ABSTRACT
The Asteraceae are the largest family of Magnoliophyta and include various medicinal
species, some widely distributed in Brazil. Chaptalia nutans (L.) Pol., commonly known as
arnica-do-campo in Portuguese, is a perennial herb employed for treating wounds and
neuralgia. Elephantopus mollis Kunth, named erva-de-colégio, is used as emollient and
diaphoretic, as well as for bronchitis, coughs and influenza in folk medicine. Tithonia
diversifolia (Hemsl.) A. Gray is a shrub called girassol-mexicano and considered anti-
inflammatory, analgesic and antispasmodic. This work has carried out anatomical study of the
aerial vegetative organs of these medicinal plants, aiming to contribute to their identification
and vegetal drug characterization. Leaves and stems were collected in Palotina, a city situated
in the West of Paraná State. The botanical material was fixed, either freehand sectioned or
embedded in glycol methacrylate and sectioned by microtome, stained with astra blue/basic
fuchsine or toluidine blue. Microchemical tests and scanning electron analysis were also
conducted. The three species analysed have amphistomatic leaf, predominantly with
anomocytic stomata on the abaxial side, dorsiventral mesophyll and biconvex midrib
traversed by collateral bundles. The stem shows an evident internal boundary of the cortex
and collateral arrangement of the vascular system. Calcium oxalate crystals are seen in the
leaf and stem of the three species investigated. In C. nutans, the leaf has non-glandular
trichomes, long and pluricellular, forming dense hair-covering on the abaxial side and bundles
in open arc traversing the midrib. The stem shows a starch sheath. In E. mollis, biseriate
capitate glandular trichomes and uniseriate non-glandular ones, presenting a long apical cell,
occur on the leaf surface, and bundles arranged in open arc are seen in the midrib. In the stem,
it is encountered an endodermis with Casparian strips and collateral vascular system, with
sclerenchymatic caps adjoining the phloem. In T. diversifolia, the leaf exhibits uniseriate non-
glandular trichomes and capitate and non-capitate glandular ones. The latter is uniseriate and
bent. In the midrib and distal petiole, bundles are arranged nearly as a ring, while they are
distributed in open arc in the proximal petiole. In the stem, phellogen is formed in the
periphery, the cortex is bounded by a conspicuous endodermis with Casparian strips and
sclerenchymatic caps are found adjoining the phloem. Secretory ducts are encountered in the
leaf and stem of T. diversifolia.
1 INTRODUÇÃO
O emprego de plantas medicinais na recuperação da saúde tem evoluído ao longo dos
tempos, desde as formas mais simples de tratamento tópico até as formas tecnologicamente
sofisticadas da fabricação industrial (LORENZI; MATOS, 2002). Desde o início da história
da civilização humana, todas as culturas confiaram nas ervas para fins medicinais, alimentares
e cosméticos. O grande uso das plantas na terapêutica, em países como a Índia e a China,
caracterizou uma tradição herbalista forte e intacta durante vários séculos. Entretanto, mais
tarde, enquanto a medicina ocidental atingia maior proeminência, o uso de plantas medicinais
teve um certo declínio na Europa e na América do Norte (EVANS, 1997). Atualmente está
ressurgindo o interesse pelas mesmas na terapêutica. O crescimento da procura de drogas
vegetais relaciona-se a vários fatores, como contra-indicações, efeitos colaterais e prejuízos
causados pelo uso abusivo e/ou incorreto de medicamentos sintéticos, o fato de que amplas
camadas da população mundial não têm acesso aos medicamentos e a crença popular de que o
natural é inofensivo (RATES, 2001).
O uso empírico e pouco cuidadoso das plantas, fora de seu contexto original e sem
respaldo científico, se mostra inadequado para a implantação da fitoterapia, como um sólido
recurso terapêutico no atendimento de algumas das necessidades básicas dos serviços de
saúde, como tem sido recomendado por órgãos governamentais (BERTOLUCCI;
CAPPELLE; PINHEIRO, 2001). A inexistência ou a falta de informação sobre a
caracterização de espécies fitoterápicas tem incorrido em coletas equivocadas de materiais
nativos ou espontâneos, ocorrendo confusão entre diferentes espécies (SILVA-JR., 1997).
Os parâmetros de identificação botânica permitem obter a autenticidade de uma
amostra vegetal, por meio de ensaios macroscópicos e microscópicos (FARIAS, 2000).
Diferentes edições da Farmacopéia Brasileira identificam grande número de drogas vegetais,
notadamente pela sua morfologia externa e anatomia. Esse tipo de identificação, mesmo
quando não é o único empregado, apresenta papel relevante. Trata-se de análise rápida, de
custo reduzido e que, quase imediatamente, permite fazer julgamento sobre a droga em
questão, verificando sua identidade ou reconhecendo a presença de possíveis fraudes ou
contaminações (CASTRO; GAVILANES, 2000).
2
A Farmacognosia está entre as diversas áreas do conhecimento científico, tratando do
estudo de matérias-primas e substâncias de origem biológica, com finalidades terapêuticas.
No que diz respeito às drogas de origem vegetal, a Farmacognosia estuda a identificação, a
origem, a composição química das mesmas, o controle de qualidade, a elucidação estrutural e
as propriedades físico-químicas das substâncias ativas, assim como as propriedades
farmacológicas e toxicológicas tanto das drogas quanto dos princípios ativos (BRUNETON,
1991; EVANS, 1996; ROBBERS; SPEEDIE; TYLER, 1997; RATES, 2001).
Várias famílias botânicas são consideradas de importância medicinal, entre elas
encontra-se a Asteraceae. Dados etnobotânicos indicam que, dentre as plantas medicinais
desse táxon usadas pela população, estão: Chaptalia nutans (L.) Pol., Elephantopus mollis
Kunth e Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray. Na medicina tradicional, C. nutans,
conhecida como arnica-do-campo, tem seu uso nos traumatismos, ferimentos, nevralgias,
anemias e hemorragias (CABRERA; KLEIN, 1973; BRÜNING, 2000). E. mollis é
denominada comumente de erva-de-colégio e é empregada como tônico, diurético e febrífugo
(LORENZI; MATOS, 2002). T. diversifolia, conhecida popularmente por girassol-mexicano
(LORENZI; SOUZA, 1999), é utilizada como antiinflamatório, analgésico e espasmolítico
(RUNGELER et al., 1998; TONA et al., 1999, 2000; OWOYELE et al., 2004).
Essas três espécies têm potencial ação terapêutica, que está sendo investigada com
base na composição química e em ensaios farmacológicos. Por apresentarem poucos estudos
relacionados à caracterização anatômica, este trabalho procura apresentar dados
complementares ao conhecimento dessas espécies.
3
2 OBJETIVOS
2.1 OBJETIVO GERAL
Realizar estudo anatômico de partes vegetativas aéreas de espécies medicinais da
família Asteraceae.
2.2 OBJETIVO ESPECÍFICO
• Realizar estudo anatômico de folha e caule de Chaptalia nutans (L.) Pol.,
Elephantopus mollis Kunth e Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray para
contribuir na identificação das espécies medicinais e na caracterização das drogas
vegetais.
4
3 CONSIDERAÇÕES GERAIS
3.1 FAMÍLIA ASTERACEAE
A família Asteraceae, também conhecida como Compositae, pertence à ordem
Asterales, subclasse Asteridae, classe Magnoliopsida, divisão Magnoliophyta (CRONQUIST,
1988). Compreende cerca de 1500 gêneros com aproximadamente 23000 espécies, sendo
portanto a maior família de Magnoliophyta (Angiospermae), de ampla distribuição, bem
representada em regiões tropicais, subtropicais e temperadas. É mais abundante nas regiões
áridas comparado às florestas tropicais úmidas, podendo situar-se tanto ao nível do mar, como
atingir os picos das mais altas montanhas. Apresenta hábito bem variado, sendo a maioria de
espécies herbáceas anuais ou perenes (98% dos gêneros), subarbustivas ou arbustivas,
trepadeiras e raramente arbóreas (BARROSO, 1991; JUDD et al., 1999). No Brasil são
encontrados aproximadamente 180 gêneros (BARROSO, 1991).
As folhas são variadas, inteiras ou com recortes no limbo, de disposição alterna ou
oposta, latescentes ou não. O capítulo floral representa a inflorescência típica das Asteraceae,
constituído de numerosas flores, assentadas sobre um receptáculo comum cercado por
brácteas involucrais, dispostas em uma ou mais séries, com aparência de flor simples. As
flores são de simetria radial ou zigomorfa até bilabiada, hermafroditas ou de sexo separado,
podendo estar na mesma inflorescência ou em plantas dióicas. São pentâmeras com cálice
profundamente modificado, servindo à disseminação do fruto, e são atratoras de polinizadores
(borboletas, abelhas, besouros). O fruto é seco, indeiscente, do tipo aquênio, disperso pelo
vento ou encerrado no capítulo, que então tem brácteas duras e espinhosas (BARROSO, 1991;
JOLY, 1998, JUDD et al., 1999).
A composição química das espécies de Asteraceae é representada por uma grande
riqueza de metabólitos secundários, a saber, óleos essenciais, poliacetilenos, lactonas
sesquiterpênicas, carboidratos como os oligossacarídeos, e alguns alcalóides com menos
freqüência (CRONQUIST, 1981; JUDD et al., 1999). Lactonas sesquiterpênicas associadas
com mono e sesquiterpenos são constituintes característicos de óleos essenciais e resinas de
Asteraceae (SPRING, 2000). Segundo KELSEY e SHAFIZADEH (1980) e SIEDLE et al.
(2003), as lactonas sesquiterpênicas são um dos produtos naturais responsáveis pelas
atividades antiinflamatória, inibitória de crescimento microbiano e de tumor neoplásico de
uma variedade de plantas medicinais, sendo essa ação investigada e comprovada por meio de
5
ensaios farmacológicos. São também efetivas contra insetos herbívoros, atuam como
repelentes e influenciam na ovoposição. Entre as outras funções sugeridas para as demais
substâncias secretadas estão proteção contra herbívoros e patógenos, redução de perda de
água por transpiração cuticular e redução da temperatura foliar por aumento da reflectância
sobre a folha (WERKER; FAHN, 1981).
3.2 GÊNERO Chaptalia
O gênero Chaptalia, pertence à subfamília Latucoideae e à tribo Mutisieae. Esta
compreende cerca de 89 gêneros e 974 espécies distribuídas nas regiões tropicais e
subtropicais da América, África, Ásia e Austrália, com grande concentração de gêneros e
espécies em regiões montanhosas e áridas (BARROSO, 1991).
O gênero é encontrado na América tropical, Estados Unidos, México, norte da
Argentina, Chile e Uruguai. Apresenta-se como ervas perenes, com folhas rosuladas e
capítulos heteromorfos, solitários no extremo de escapos relativamente compridos. Os
capítulos são trimorfos, sendo as flores marginais femininas e liguladas, as seguintes
femininas e filiformes, e as interiores hermafroditas ou masculinas, bilabiadas, com lábio
externo tridentado e lábio interno bissecto. As flores são brancas ou rosadas (CABRERA;
KLEIN, 1973; BARROSO, 1991).
Uma revisão do gênero Chaptalia da América do Norte e América Central continental
foi realizada por NESOM (1995), onde foram descritas duas novas espécies: C. estribensis G.
L. Nesom e C. madrensis G. L. Nesom, ambas do México. Outras espécies citadas no trabalho
são: C. lyrata D. Don, C. nutans (L.) Pol., C. petrophila Greene, C. pringlei Greene, C.
spathulata (Don) Hemsl. e C. tomentosa Vent. As espécies C. chapadensis D. J. N. Hind, C.
hermogenis M. D. Moraes e C. hidalgoensis L. Cabrera & Nesom foram descritas e ilustradas
nos trabalhos de MORAES (1998), HIND (1999) e CABRERA e NESOM (2003). A presença
de cumarinas em C. integerrima (Vell.) Burkart foi determinada por ZOTTIS, VIDOTTI e
SARRAGIOTTO (2001).
6
3.2.1 Chaptalia nutans (L.) Pol.
Chaptalia nutans (L.) Pol. (Quadro 1) é uma erva perene, com raiz principal muito
curta, raízes laterais fibrosas e longas, folhas rosuladas e tomentosas no dorso, de 5-20cm de
comprimento por 2,5-6cm de largura, e escapos delgados e tomentosos, de 10-40cm de altura
(CABRERA; KLEIN, 1973; CORRÊA, 1984). Estes são considerados entrenós alongados do
caule que sustentam inflorescências, típico de plantas com crescimento na forma de rosetas
(STRASBURGER et al., 1994; RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2001). Floresce desde o mês
de julho até março, frutificando em seguida (CABRERA; KLEIN, 1973).
Está localizada no Brasil e em toda a América tropical, desde o México até o Rio de
La Plata. Erva vasta de expressiva dispersão pela vegetação secundária, é uma espécie
heliófita e mesófita, característica dos solos recentemente alterados pelo homem, animais ou
pelas tempestades. Ocorre principalmente como planta do secundário nos mais variados
habitats como beira dos caminhos, barrancos das estradas, caminho das matas, gramados,
roças abandonadas, capoeiras, campos e submatas dos pinhais abertas e alteradas pelo
homem, pelo gado ou pelas tempestades (CABRERA; KLEIN, 1973).
Segundo CABRERA e KLEIN (1973) e BRÜNING (2000), é indicada na medicina
popular principalmente em traumatismos, ferimentos, nevralgias, anemias e hemorragias.
Externamente suas folhas são aquecidas e colocadas sobre tumores e também sobre as
têmporas para aliviar dor de cabeça e enxaquecas. O decocto é usado para lavar feridas e
tumores. Internamente é tônica, desobstruente e béquica. A infusão das raízes tem largo uso
contra febres, moléstias pulmonares, como tosse e bronquite, doenças de pele, sífilis e
blenorragia.
Os sinônimos científicos são: Cacalia spatulata Sessé & Moc., Chaptalia diversifolia
Greene, C. erosa Greene, C. majuscula Greene, C. subcordata Greene, Leria nutans (L.) DC.,
L. lyrata Cass., Thyrsanthema nutans (L.) Kuntze, Tussilago lyrata Pers., T. nutans L. e T.
vaccina Vell. (MISSOURI BOTANICAL GARDEN, 2005). Popularmente é conhecida como
arnica-do-campo, língua-de-vaca, costa-branca e fumo-do-mato (CABRERA; KLEIN, 1973;
CORRÊA, 1984; BRÜNING, 2000).
C. nutans é uma planta fortemente cianogênica (FIKENSCHER; HEGNAUER, 1977)
e a 5-metilcumarina foi isolada das raízes (TRUITI; SARRAGIOTTO, 1998). De acordo com
TRUITI et al. (2003), o uso dessa planta para tratar ferimentos contaminados é justificado,
devido à ação do composto químico do grupo das cumarinas, o 7-O--D-glucopiranosil-
7
nutanocumarina, que possui ação inibitória contra Staphylococcus aureus e Bacillus subtilis.
Atividade antimicrobiana do extrato bruto de C. nutans também foi comprovada por SOUZA
et al. (2004).
C. nutans é citada em estudo etnofarmacológico de plantas usadas para atenuar
sintomas de vários tipos de câncer (SANTOS; ELISABETSKY, 1999). Com base na
investigação conduzida por BADILLA, MORA e POVEDA (2000), foi comprovada
propriedade antiinflamatória do extrato da planta, além de indução de hipotermia e aumento
na atividade colinérgica.
3.3 GÊNERO Elephantopus
O gênero Elephantopus pertence à subfamília Latucoideae e à tribo Vernonieae, a qual
é representada nos dois hemisférios por um total aproximado de 51 gêneros e 1200 espécies
(BARROSO, 1991).
São ervas perenes não ramificadas ou subarbustos com caule curto, de folhas basais
abundantes e de número reduzido nos ramos, não lobadas, com capítulos compostos
terminais, constituindo glomérulos espiciformes ou corimbosos, com flores hermafroditas,
isomorfas, cuja corola é palmada, dividida em 5 segmentos dispostos de um lado só. São
conhecidas cerca de 14 espécies, distribuídas pelas regiões quentes de todo o globo
(CABRERA; KLEIN, 1980; BARROSO, 1991).
LEE, COWHERD e WOLO (1975) caracterizaram uma lactona sesquiterpênica
denominada deoxielefantopina, isolada de extrato da planta inteira de Elephantopus
carolinianus Willd., responsável por significante atividade inibitória contra carcinossarcoma
em ratos. HARUNA, RICE e LEE (1985) identificaram a nudafantina, um germacranolídeo
citotóxico, e a elefantopina, um agente antitumoral de E. nudatus A. Gray. Em estudo de
HAYASHI et al. (1999), foram apresentadas as estruturas e a estereoquímica das tomefantinas
A e B, germacranolídeos citotóxicos isolados de E. tomentosus L.
Em estudo que mencionou o uso etnobotânico de plantas medicinais utilizadas na
Índia, E. scaber L. apresentou-se relevante no que diz respeito ao uso popular (GOEL;
RAJENDRAN, 1999; DAS; DASH; PADHY, 2003) e tem sido objeto de diversas
investigações. Análises químicas dos componentes de E. scaber constataram a presença de
lactonas sesquiterpênicas dos grupos germacranediolídeo, germacranolídeo e guaianolídeo, e
de alcalóides (GOVINDACHARI; VISWANATHAN; FUHRER, 1972; HISHAM et al.,
8
1990, 1992; BUT et al., 1997; RAM, 2001). A composição do óleo essencial foi analisada e
os principais constituintes encontrados foram ácido hexadecanóico, isopropil-dimetil-
tetraidronaftalenol, -sesquifelandreno, ácido octadecadienóico e fitol (WANG et al., 2004).
HAN (1988) analisou os constituintes de uma mistura de extratos vegetais, incluindo o
da planta inteira de E. scaber, comprovando a ação no tratamento de várias doenças, como a
leucemia. RAJKAPOOR, JAYAKAR e ANANDAN (2002) e GEETHA et al. (2003)
avaliaram a atividade do extrato de E. scaber contra linfoma em ratos, o qual aumenta
significantemente o tempo de sobrevida e possui efeitos quimiopreventivos. A ação citotóxica
da planta foi comprovada por estudos conduzidos por HISHAM et al. (1990), ALI et al.
(1996) e PARK et al. (2002). As investigações de RAJESH e LATHA (2001) comprovaram a
eficácia dessa planta medicinal como protetor hepático.
A ação antiviral de E. scaber foi estudada por LI et al. (2004) e houve eficácia do
extrato da planta contra o vírus respiratório sincicial humano (RSV). A atividade bactericida
foi investigada por WANG e XU (2003) em cepas de Helicobacter pilori, mostrando um
espectro antimicrobiano satisfatório. A mesma ação foi avaliada contra microorganismos
relacionados a infecções de pele, exibindo considerável atividade antibacteriana (LIN;
NAMBA, 1989; MOHTAR et al., 1998).
No Brasil, E. scaber tem sido utilizado tradicionalmente para promover diurese,
antipirese e para eliminar cálculo da bexiga. Foram testados extratos da planta inteira para
toxicidade aguda, atividades analgésica, antipirética, antiinflamatória, cardiovascular e
diurética, e para constipação. Quando administrados intraperitonealmente, os extratos
reduziram a hipertermia induzida em ratos, intravenosamente diminuíram a pressão arterial e
a velocidade cardíaca, mas oralmente não causaram efeitos (NICOLAU et al., 1992). Por
outro lado, as atividades analgésica e antiinflamatória foram confirmadas por meio da
administração oral prévia da infusão da planta seca ou fresca em ratos, segundo PEREIRA,
GONÇALVES e PEREIRA (1991).
Em triagem antimicótica de plantas medicinais contra fitopatógenos, E. scaber
apresentou atividade antifúngica seletiva e inibição da infecção causada pelo vírus Mosaico
tobacco em plantas (SUHAILA et al., 1996; PATEL; PATEL; PATEL, 2000).
9
3.3.1 Elephantopus mollis Kunth
Elephantopus mollis Kunth (Quadro 1) é uma planta herbácea perene, de base
sublenhosa e ramos muito curtos, de 40-90cm de altura, nativa do continente americano,
desde Cuba até o norte da Argentina e é encontrada em todo o Brasil (CABRERA; KLEIN,
1980; LORENZI; MATOS, 2002). Os caules são cinzentos e pubescentes. As folhas são
ásperas, quase todas concentradas na base, de 10-18cm de comprimento por 3-7cm de largura,
sendo as localizadas nos ramos florais bem menores. São obovadas, sub-obtusas no ápice e
longamente atenuadas na base em pseudopecíolo, crenado-serreadas nos bordos, pubescentes
na face ventral e muito pilosas na face dorsal. As flores são arroxeadas, dispostas em capítulos
terminais e axilares, protegidos por brácteas. Floresce preferencialmente durante o verão
estendendo-se até o mês de maio, porém com menor intensidade. Esporadicamente pode
florescer durante o ano todo (CABRERA; KLEIN, 1980; TAKEDA; FARAGO, 2001;
LORENZI; MATOS, 2002).
Cresce espontaneamente, numa altitude de até 900m e apresenta vasta e expressiva
dispersão. Espécie heliófita ou de luz difusa e indiferente quanto às condições físicas dos
solos, muito freqüente e abundante; desenvolve-se como planta ruderal, principalmente nas
pastagens artificiais, existentes na zona da mata pluvial da encosta atlântica, nos campos do
planalto, sobretudo nos quais os solos foram revolvidos para a implantação de culturas
cíclicas; muito comum nas culturas em geral, nos solos recentemente revolvidos no interior de
florestas abertas ou invadidas pelo gado, em florestas parcialmente exploradas, ao longo dos
caminhos ou picadas de arrasto das matas, ao longo das margens rochosas de rios e também
nos terrenos baldios e nas proximidades das habitações (CABRERA; KLEIN, 1980;
CORRÊA, 1984; TAKEDA; FARAGO, 2001; LORENZI; MATOS, 2002).
As folhas e as raízes são empregadas na medicina caseira em várias regiões do país.
As raízes em decocção são consideradas tônico, diurético, febrífugo, emenagogo e anti-
séptico. As folhas são usadas como emoliente, resolutivo, sudorífico, curativo da elefantíase,
no combate aos cálculos urinários, para tratar bronquite, tosse e gripe, principalmente na
forma de chá por infusão ou decocção (CABRERA; KLEIN, 1980; CORRÊA, 1984;
TAKEDA; FARAGO, 2001; LORENZI; MATOS, 2002). Estudos fitoquímicos indicaram a
presença de flavonóides, triterpenóides e lactonas sesquiterpênicas, algumas das quais com
propriedades citotóxicas e antitumorais (LORENZI; MATOS, 2002).
10
São conhecidos vários sinônimos científicos: Elephantopus carolinianus var. mollis
(Kunth) Beurlin, E. cernuus Vell., E. hypomalacus S. F. Blake, E. martii Graham, E. pilosus
Philipson, E. scaber L., E. scaber var. tomentosus Sch. Bip. ex Baker, E. sericeus Graham e
E. serratus Blanco (MISSOURI BOTANICAL GARDEN, 2005).
Alguns nomes populares são erva-de-colégio, erva-de-veado, erva-do-diabo, erva-
grossa, fumo-bravo, fumo-da-mata, língua-de-vaca, pé-de-elefante, sossia, sossoia, suaçucaá,
suçuaia, sussuaiá e tapirapecu (CABRERA, KLEIN, 1980; CORRÊA, 1984; BRÜNING,
2000; TAKEDA; FARAGO, 2001; LORENZI, MATOS, 2002). É conhecida na França como
pied d'élèphant e na Índia como samdulum (CORRÊA, 1984).
Investigações fitoquímicas realizadas por BANERJEE et al. (1986) e BUT et al.
(1996) constataram a presença de lactonas sesquiterpênicas em E. mollis. LEE et al. (1975,
1980) determinaram que tais lactonas apresentam potente ação antitumoral, mostrando
inibição de carcinoma e significante atividade antileucêmica em ratos. Adicionalmente,
FUCHINO et al. (2001) afirmaram que a presença de atividade leishmanicida in vitro é
devido à ação de lactonas sesquiterpênicas e de sesquiterpenóides.
TSAI e LIN (1999) avaliaram a atividade antiinflamatória da mistura dos extratos
brutos de plantas inteiras de E. mollis, E. scaber e Pseudoelephantopus spicatus (Juss. ex
Aubl.) Rohr ex Gleason, comprovando significante inibição de artrite aguda induzida em ratos
e supressão do desenvolvimento da artrite crônica. Essa mesma mistura foi submetida à
avaliação do efeito hepatoprotetor em ratos e os resultados indicaram tal ação (LIN; TSAI;
YEN, 1995). Utilizando-se somente o extrato bruto de E. mollis, demonstrou-se a ação
hepatoprotetora e a prevenção da disfunção crônica do fígado, resultando na melhora do
tecido hepático (LIN; YEN; CHIU, 1991).
3.4 GÊNERO Tithonia
O táxon Tithonia pertence à subfamília Asteroideae e à tribo Heliantheae, que é
considerada a mais numerosa da família, compreendendo mais de 200 gêneros e 4000
espécies com ampla distribuição, principalmente americanas (STUESSY, 1977; BARROSO,
1991). O gênero caracteriza-se pela presença de folhas geralmente alternas, capítulos com
receptáculo paleáceo, com flores marginais neutras e flores interiores hermafroditas e corola
gibosa na base. Representantes de Tithonia são cultivados como ornamentais e como
produtores de sementes oleaginosas e de ração para aves (BARROSO, 1991).
11
Estudo da composição química de compostos flavonóides de Tithonia foi realizado por
LA-DUKE (1982), sendo flavonóides, incluindo chalconas e auronas, reportados em T.
auriculata (Brandegee) S. F. Blake, T. brachypappa B. L. Rob., T. calva Sch. Bip., T.
diversifolia (Hemsl.) A. Gray, T. fruticosa S. Canby & Rose, T. hondurensis La Duke, T.
koelzii Mc Vaugh, T. longiradiata (Bertol.) S. F. Blake, T. pedunculata Cronquist, T.
rotundifolia (Mill.) S. F. Blake, T. thurberi A. Gray e T. tubiformis (Jacq.) Cass.
Lactonas sesquiterpênicas foram identificadas em T. rotundifolia e sesquiterpenóides e
diterpenóides em T. longiradiata e T. pedunculata (PÉREZ et al., 1984; ALONSO et al.,
1986; PÉREZ; ORTEGA; VIVAR, 1988; PÉREZ; LARA; VIVAR, 1992; RODRIGUEZ et
al., 1995). Constituintes de T. tagitiflora Desf. foram isolados do extrato da planta inteira,
dentre estes, a tagitinina F que possui importante atividade antileucêmica (PAL;
KULSHRESHTHA; RASTOGI, 1976, 1977).
Estudo sobre a autotoxicidade de T. tubiformis, como um mecanismo de controle de
invasão de pastagens, foi realizado por JUAREZ e CAZON (2003).
3.4.1 Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray
Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray (Quadro 1) é conhecida comumente como
girassol-mexicano, sendo um subarbusto ereto, ramificado, originário do México, de 1,5 -
2,5m de altura, com ramagem vigorosa e quebradiça. As folhas são inteiras ou lobadas e
pubescentes. Possui inflorescências terminais e axilares, com flores amarelas vistosas,
reunidas em capítulos solitários grandes, semelhantes aos girassóis, formadas durante o
outono e inverno. Planta rústica e pouco tolerante a baixas temperaturas, é indicada
principalmente para as regiões tropicais e subtropicais do país e é cultivada isoladamente, em
grupo ou renques, a pleno sol, em terra fértil, irrigada a intervalos (LORENZI; SOUZA,
1999).
São conhecidos vários sinônimos científicos: Helianthus quinquefolius Sessé & Moc.,
Mirasolia diversifolia Hemsl., T. triloba Sch. Bip. ex Klatt, Urbanisol tagetifolius fo.
grandiflorus Kuntze, U. tagetifolius subfo. flavus Kuntze e U. tagetifolius var. diversifolius
Kuntze (MISSOURI BOTANICAL GARDEN, 2005). É denominada de Mexican sunflower
em países de língua inglesa (TONGMA; KOBAYASHI; USUI, 2001).
12
Estudos realizados identificaram componentes químicos em T. diversifolia, tais como
flavonóides e sesquiterpenos germacrano, guaianano e dinorxantano, além das lactonas
sesquiterpênicas pertencentes aos grupos eudesmanolídeo, guaianolídeo e germacranolídeo
(CHOWDHURY et al., 1983; SARMA et al., 1987; SCHUSTER et al., 1992; KUO; CHEN,
1997, 1998; PEREIRA et al., 1997; KUO; LIN, 1999; RUNGELER et al., 1998; ZHOU et al.,
2000; WU et al., 2001; GU et al., 2002; GOFFIN et al., 2003; ZIÉMONS et al., 2004, 2005).
O sesquiterpeno diversifolol, utilizado para o tratamento de hepatite na medicina
tradicional chinesa, e sesquiterpenóides, com potencial atividade quimiopreventiva contra o
câncer, foram isolados por KUO e CHEN (1997) e GU et al. (2002). Lactonas
sesquiterpênicas, como a acetiltagitinina E e tagitinina F mostraram citotoxicidade seletiva
para células de carcinoma hepatocelular humano (WU et al., 2001).
Comprovaram-se atividade hipotensora, decréscimo da amplitude e freqüência da
contração cardíaca, queda do fluxo coronariano, contração estimulada em intestino e útero,
citotoxicidade, propriedades hipoglicêmica, antitumoral, hepatoprotetora e antiinflamatória
em modelos animais (LIN; LIN; LIN, 1993; HAMOWIA; SAFFAF, 1994). Atividades
antibacteriana e analgésica foram confirmadas em estudos realizados por BORK et al. (1996)
e OWOYELE et al. (2004), além da corroboração da ação antiinflamatória.
Em investigação fitoquímica de plantas medicinais da família, T. diversifolia
apresentou significante efeito citotóxico e moderada atividade antibacteriana contra Bacillus
subtilis, além de uma alta inibição contra o vírus tipo-1 da imunodeficiência adquirida (HIV-
1) (MUNGARULIRE, 1990; COS et al., 2002). Atividades espasmolítica, anti-helmíntica e
contra Entamoeba histolytica também foram atribuídas a T. diversifolia (NISAR; HUSAIN;
ALI, 1989; JAYAWARDENA; RAJAGURU; GUNASENA, 2000; TONA et al., 2000).
Em estudo sobre plantas aromáticas da África, foram determinados os constituintes do
óleo essencial de folhas e flores da planta, dentre eles, -pineno, -ocimeno e limoneno, sendo
as folhas usadas na medicina popular no tratamento da malária e catapora infantil (LAMATY
et al., 1991; MENUT et al., 1992).
A propriedade antimalárica de T. diversifolia foi investigada e observou-se
significativa atividade antiplasmodial, sendo o principal constituinte ativo a lactona
sesquiterpênica tagitinina C (GOFFIN et al., 2002; MADUREIRA et al., 2002; ELUFIOYE;
AGBEDAHUNSI, 2004; ZIÉMONS et al., 2004, 2005).
Estudo do efeito antidiabético em ratos mostrou melhora no metabolismo da glicose e
foi comprovada a ação antidiarréica da espécie (TONA et al., 1999; MIURA et al., 2002).
13
HONGSBHANISH et al. (1979) e CARINO e MORALLO (1982) realizaram o
isolamento e caracterização de frações inseticidas de flores da espécie. LAMATY et al.
(1991), MENUT et al. (1992) e DUTTA, CHAUDHURY e SHARMA (1993a, 1993b)
determinaram que compostos como as lactonas sesquiterpênicas tagitinina A e tagitinina C, e
a flavona hispidulina possuem atividades inseticidas, inibem o desenvolvimento das lagartas
invasoras Diacrasia obliqua Walker e Phissama transiens Walker, e possuem ação repelente
contra Philosamia ricini Drury, por possuírem gosto não palatável.
Atividades alelopáticas do girassol-mexicano foram estudadas por TONGMA,
KOBAYASHI e USUI (2001) e os resultados sugerem que em condições de pouca água, o
vegetal cresce menos, mas a quantidade de substâncias alelopáticas por peso seco é maior.
Análises conduziram a avaliação das folhas como uma fonte econômica em potencial de
xantofilas para alimentação de aves domésticas (MEDINA; CARRENO, 1999). Esclareceu-se
o potencial da biomassa verde de arbustos como uma fonte de nutrientes para plantações em
solos com deficiência nutricional (BURESH; NIANG, 1997; GEORGE et al., 1999, 2001;
JAMA et al., 2000; KWABIAH et al., 2003). Ainda em relação a nutrientes, GANUNGA et
al. (1998) consideraram T. diversifolia como uma fonte orgânica de nitrogênio e fósforo, e
OLIVARES, PENA e AGUIAR (2002) avaliaram o teor de metais e a indução pelo alumínio
da exsudação de oxalato pelas raízes, agindo como quelante, prevenindo o efeito tóxico desse
metal.
14
15
4 MATERIAL E MÉTODOS
4.1 MATERIAL BOTÂNICO
Foram coletadas partes aéreas de Chaptalia nutans (L.) Pol. e Elephantopus mollis
Kunth em fevereiro e março de 2005, e de Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray em abril e
dezembro de 2004, na região oeste do Paraná, no município de Palotina, com altitude de
aproximadamente 290m e as seguintes coordenadas: latitude 24º17’ e longitude 53º40’.
Exemplares floridos foram submetidos à confecção de exsicatas, identificadas por
taxonomista do Herbário do Museu Botânico Municipal de Curitiba-PR, sob os seguintes
registros: C. nutans – MBM 301453, E. mollis – MBM 301455 e T. diversifolia - MBM
293886.
4.2 ESTUDO ANATÔMICO
Folhas adultas e fragmentos de caules, coletados a partir de 5cm do ápice, foram
fixados em FAA 50 (JOHANSEN, 1940) e estocados em etanol a 50% em temperatura
ambiente (BERLYN; MIKSCHE, 1976), ou fixados em Carnoy durante 24h e armazenados
em etanol a 70% sob refrigeração (KRAUS; ARDUIN, 1997).
4.2.1 Preparo de lâminas semipermanentes
Lâminas semipermanentes foram obtidas a partir de secções transversais e
longitudinais, à mão livre, de folhas e caules fixados em FAA 50, utilizando-se isopor como
suporte (QUINTAS, 1963). Os cortes foram corados com azul de astra e fucsina básica
(ROESER, 1962) ou com azul de toluidina (O’BRIEN; FEDER; McCULLY, 1965). O meio
de montagem foi glicerina a 50% (BERLYN; MIKSCHE, 1976) e para a lutagem foi utilizado
esmalte (BEÇAK; PAULETE, 1976).
16
4.2.2 Preparo de lâminas permanentes
Lâminas permanentes foram confeccionadas a partir do material fixado em FAA 50,
desidratado em série etanólica crescente e emblocado em glicol-metacrilato (Leica
Historesin
®
). Os cortes foram obtidos no micrótomo rotativo Olympus CUT 4055 e em
seguida submetidos às colorações anteriormente citadas. As lâminas foram montadas com
Entellan
®
(KRAUS; ARDUIN, 1997).
4.2.3 Testes microquímicos
Para a realização dos testes microquímicos foram feitas secções transversais à mão
livre do material fixado em FAA 50 e os reativos empregados foram: solução de floroglucina
clorídrica para verificação de lignina (FOSTER, 1949), Sudan III para substâncias lipofílicas
(SASS, 1951), cloreto férrico para compostos fenólicos (JOHANSEN, 1940), lugol para
amido (BERLYN; MIKSCHE, 1976) e ácido sulfúrico para cristais de oxalato de cálcio
(OLIVEIRA; AKISUE, 1997).
Os resultados foram registrados por meio de fotomicrografias no microscópio fotônico
Olympus BX-40, acoplado à unidade de controle PM-20.
4.2.4 Microscopia eletrônica de varredura
A análise ultra-estrutural de superfície (microscopia eletrônica de varredura - MEV)
(SOUZA, 1998) foi realizada em lâmina foliar e caule de amostras fixadas em Carnoy,
desidratadas em série etanólica crescente e pelo ponto crítico no equipamento Bal-Tec CPD-
030. As amostras de T. diversifolia foram aderidas a suporte, metalizadas com ouro no
aparelho Balzers Sputtering SCD-030, submetidas a alto vácuo e observadas no microscópio
eletrônico de varredura JEOL JSM-6360LV. Para as demais espécies, as amostras foram
montadas em suporte metálico e examinadas em baixo vácuo no mesmo microscópio.
17
5 RESULTADOS
5.1 Chaptalia nutans (L.) POL.
5.1.1 Folha
No limbo, as células da epiderme, em vista frontal, apresentam paredes delgadas e
contorno ondulado na face adaxial e sinuoso na abaxial na região internervural (Fig. 1, 7, 8), e
assumem formato poligonal em direção das nervuras. A epiderme é uniestratificada (Fig. 9,
10), revestida por cutícula delgada e nitidamente estriada (Fig. 1-3), sendo as células da face
adaxial mais alongadas no sentido anticlinal que as da abaxial (Fig. 10).
Tricomas tectores estão presentes em ambas as faces epidérmicas, sendo escassos na
superfície adaxial e abundantes na abaxial (Fig. 4, 5), especialmente na região internervural,
formando um denso indumento piloso. Esses anexos epidérmicos são pluricelulares,
unisseriados, de paredes delgadas, com célula terminal comparativamente mais alongada e de
ápice agudo.
A folha é anfiestomática (Fig. 2-5, 7, 8), havendo predominância de estômatos na
superfície abaxial e estes localizam-se no mesmo nível ou levemente acima das células
adjacentes (Fig. 9, 10). São raros paracíticos (Fig. 7) e na maioria do tipo anomocítico (Fig.
8), onde as células-guarda são ladeadas por 3 ou mais células epidérmicas de formato idêntico
às demais, e possuem crista cuticular externa evidente e espessamento das paredes periclinais
interna e externa.
O mesofilo é dorsiventral, com parênquimas paliçádico e esponjoso pouco
diferenciados (Fig. 9, 10). O primeiro é constituído de 1 a 3 camadas de células relativamente
curtas. O segundo corresponde a cerca de 60% da altura do clorênquima e compõe-se de
aproximadamente 4 estratos celulares. Distribuem-se no mesofilo feixes vasculares de
pequeno porte do tipo colateral, envoltos por bainha parenquimática (Fig. 10).
A nervura central apresenta secção biconvexa, com ângulo obtuso junto à superfície
adaxial (Fig. 11). A epiderme é uniestratificada e a cutícula é comparativamente mais estriada
do que no restante da lâmina foliar (Fig. 6, 14). Possui tricomas tectores em quantidade
moderada (Fig. 6), como descrito anteriormente. Adjacentemente à epiderme, em ambas as
faces, ocorre colênquima do tipo anelar, cujas células apresentam paredes levemente
espessadas, sendo o da face adaxial composto de cerca de 3 camadas celulares e o da abaxial
18
de 2 estratos. Em meio ao parênquima fundamental, existem 4 a 6 feixes vasculares dispostos
em arco aberto, do tipo colateral com formato ovalado, sendo um central de grande porte (Fig.
11-13). Neste, a zona cambial é evidente e ocorre uma bainha parenquimática com poucos
amiloplastos. Eventualmente aparecem calotas esclerenquimáticas em diferentes estágios de
lignificação apostas ao xilema e ao floema. Ocorrem pequenos cristais romboédricos e drusas
de oxalato de cálcio, em quantidade moderada na nervura central e no mesofilo (Fig. 10).
5.1.2 Caule
O caule, representado pelo escapo floral, possui secção circular e o sistema de
revestimento consiste de epiderme uniestratificada (Fig. 17). Esta tem células alongadas
tangencialmente, com paredes periclinais externa e interna espessadas e é revestida por
cutícula estriada (Fig. 15, 16). Estômatos, com evidentes cristas cuticulares externa e interna,
situam-se no mesmo nível das demais células da epiderme. Estão presentes tricomas tectores
pluricelulares semelhantes aos da folha (Fig. 15, 16, 20).
No córtex, ocorre uma faixa contínua de colênquima anelar a angular, com paredes
pouco espessadas, formado de 1 a 3 camadas de células (Fig. 17, 20). O parênquima cortical é
multiestratificado, com cerca de 4 a 6 estratos, apresentando cloroplastos. Uma bainha
amilífera delimita internamente a região cortical (Fig. 18). No cilindro vascular, podem-se
distinguir feixes vasculares colaterais, dispostos em anel, sendo a zona cambial mais evidente
nos feixes de maior calibre (Fig. 17, 19). O floema compõe-se de elementos de tubo crivado
associados a células companheiras e de parênquima (Fig. 19, 21). O xilema é formado de
elementos condutores em disposição radial, separados por células parenquimáticas (Fig. 19).
A medula ocupa aproximadamente 70% do volume caulinar e é parenquimática, formada por
células de paredes delgadas (Fig. 17) e de tamanho progressivamente maior em direção ao
centro. Estão presentes drusas e cristais romboédricos de oxalato de cálcio na medula e na
região cortical.
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5.2 Elephantopus mollis KUNTH
5.2.1 Folha
No limbo, a epiderme consiste de uma única camada de células (Fig. 28, 29), com
paredes anticlinais delgadas, comparativamente mais onduladas na face abaxial, em vista
frontal (Fig. 23, 25-27). Na região das nervuras, o contorno das células epidérmicas tende a
ser poligonal e alongado. A cutícula é delgada e estriada (Fig. 23, 25) e estômatos
anomocíticos são encontrados em ambas as superfícies epidérmicas (Fig. 22-25, 27), em
maior número na abaxial. Inserem-se praticamente no mesmo nível que as células adjacentes
(Fig. 28, 29) e exibem crista cuticular externa e espessamento da parede periclinal interna
nítidos (Fig. 29).
Tricomas tectores e glandulares (Fig. 22-24, 29, 30) são observados nas duas
superfícies foliares, com maior freqüência na abaxial. Os primeiros são eretos, pluricelulares e
unisseriados, constituindo-se de uma base eventualmente alargada e com cerca de 2 ou 3
células curtas e de uma célula terminal longa e afilada (Fig. 30). Apresentam paredes
espessadas revestidas por cutícula lisa e a porção basal é ladeada por células dispostas em
roseta (Fig. 22) levemente acima do nível da epiderme. Os tricomas glandulares capitados
(Fig. 22-24, 29) são pluricelulares e bisseriados, de formato ovóide, localizados em leve
depressão epidérmica (Fig. 29). As células secretoras apresentam citoplasma denso e núcleo
conspícuo, e a cutícula pode estar elevada e destacada (Fig. 29).
O mesofilo tem organização dorsiventral (Fig. 28, 29), consistindo de parênquima
paliçádico com 1 ou 2 camadas de células e parênquima esponjoso multiestratificado,
correspondendo a aproximadamente 70% da altura do clorênquima. Além de cloroplastos,
este apresenta alguns amiloplastos e pequena quantidade de substâncias fenólicas.
Mergulhados no parênquima esponjoso, encontram-se feixes vasculares colaterais, envoltos
por bainha parenquimática (Fig. 29). Os feixes de médio porte mostram calotas
esclerenquimáticas apostas ao floema.
A nervura central (Fig. 31) exibe formato biconvexo em secção transversal, em ângulo
obtuso, tendendo a ser achatada junto à face adaxial. O parênquima paliçádico acompanha
parcialmente a nervura, sendo substituído por colênquima na parte central. Este revela-se
anelar a angular e compõe-se de cerca de 7 estratos na superfície adaxial (Fig. 34) e de 4
camadas na oposta. Envolvidos pelo parênquima fundamental, notam-se de 5 a 7 feixes
27
vasculares colaterais (Fig. 31-33), com bainha esclerenquimática incompleta, de formato
ovalado e dispostos em arco aberto. Os feixes maiores são também circundados por bainha
amilífera e têm nítida zona cambial. Os elementos traqueais estão alinhados e separados por
células parenquimáticas (Fig. 33). Na nervura central e no mesofilo, encontram-se cristais de
oxalato de cálcio na forma de drusas e cristais romboédricos.
5.2.2 Caule
Seccionado transversalmente, o caule exibe forma circular. Em estrutura secundária
inicial, é revestido pela epiderme, que compõe-se de um estrato único (Fig. 36-38, 41) de
células alongadas tangencialmente, revestidas por cutícula delgada e ornamentada por estrias
evidentes. Ocorrem estômatos com crista cuticular externa comparativamente maior que a
interna e parede periclinal interna espessada (Fig. 41). Estão presentes tricomas tectores (Fig.
35, 40) e glandulares similares aos da folha.
No córtex, subjacente ao sistema de revestimento, nota-se uma faixa praticamente
contínua de colênquima (Fig. 36-38, 41), formada de 7 a 10 camadas de células com
espessamento anelar, esparsamente alternada com cordões de clorênquima. Segue-se um
parênquima cortical multiestratificado (Fig. 37, 38), com células isodiamétricas, de paredes
delgadas, contendo poucos cloroplastos e formando meatos. Limitando internamente a região
cortical, observa-se uma endoderme (Fig. 38) com estrias de Caspary.
O sistema vascular tem arranjo colateral (Fig. 37, 38), sendo o câmbio mais ativo em
direção ao xilema. Este constitui-se de um cilindro completo, totalmente lignificado,
associado a cordões de floema, aos quais calotas esclerenquimáticas estão apostas. Os
elementos traqueais dispõem-se radialmente e a zona cambial é evidente (Fig. 39). A medula
é formada de células parenquimáticas isodiamétricas (Fig. 37) e representa 60-70% do volume
caulinar. Drusas e cristais romboédricos de oxalato de cálcio ocorrem em maior concentração
na região medular e no córtex.
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5.3 Tithonia diversifolia (HEMSL.) A. GRAY
5.3.1 Folha
O limbo possui epiderme uniestratificada (Fig. 53, 54), recoberta por cutícula delgada
e estriada (Fig. 47). Em vista frontal, as células epidérmicas têm paredes delgadas, com
contorno sinuoso na região internervural (Fig. 50, 51) e assumem formato poligonal ao longo
das nervuras (Fig. 49).
Tricomas tectores e glandulares estão presentes em ambas as faces epidérmicas (Fig.
42-46, 48, 49, 52), embora na abaxial sejam mais numerosos, particularmente na área
nervural. Os tricomas tectores são pluricelulares, variando de 3 a 8 células aproximadamente,
unisseriados, de ápice agudo, ocasionalmente de base alargada (Fig. 42-45, 52), de paredes
relativamente espessas, e revestidos por cutícula granulosa (Fig. 44). Os tricomas glandulares
são de dois tipos. Os capitados (Fig. 42, 45, 46, 48) possuem pedicelo pluricelular e
bisseriado, e cabeça ovóide bisseriada, recoberta por cutícula, que pode se distender e formar
um espaço ocupado pelo produto secretado. Os glandulares não capitados (Fig. 42-46) são
curvos, pluricelulares de 3 a 6 células, unisseriados, com o ápice arredondado.
Estômatos são mais freqüentes na superfície abaxial (Fig. 47, 51) e situam-se no
mesmo nível das células circunvizinhas (Fig. 53). São do tipo anomocítico (Fig. 51), e as
células-guarda mostram crista cuticular externa e espessamento das paredes periclinais interna
e externa.
O mesofilo é dorsiventral, com parênquimas paliçádico e esponjoso definidos (Fig. 53,
54). O primeiro é constituído de 2 ou 3 camadas de células estreitas e alongadas. O segundo
compõe-se de 4 a 6 estratos e representa cerca de 50% da altura do clorênquima. No mesofilo
são distribuídos feixes vasculares colaterais de pequeno porte envoltos por bainha
parenquimática (Fig. 54, 55).
A nervura central (Fig. 56) apresenta formato biconvexo em secção transversal, com
maior proeminência na superfície abaxial. Adjacente à epiderme em ambas as faces, ocorre
colênquima angular (Fig. 60, 61), sendo o da face adaxial composto de 8 a 10 camadas de
células e o da abaxial de 2 ou 3 estratos celulares. Diversos feixes vasculares do tipo colateral
(Fig. 56, 59) dispostos praticamente em anel, com formato ovalado, sendo aproximadamente
um central de grande porte (Fig. 63), 6 médios (Fig. 57, 62) e 2 pequenos, encontram-se
envolvidos pelo parênquima fundamental. Eventualmente ocorrem calotas esclerenquimáticas,
36
em diferentes estágios de lignificação, junto ao xilema.
Numerosos dutos secretores (Fig. 57-59, 62) com epitélio unisseriado, compostos
geralmente por 4 células, com citoplasma denso e núcleo evidente, estão localizados junto aos
feixes vasculares, usualmente associados tanto ao xilema quanto ao floema. Na lâmina foliar
apresentam-se nas proximidades dos feixes vasculares de pequeno porte (Fig. 54). Algumas
drusas de oxalato de cálcio estão presentes no parênquima da nervura central.
O pecíolo apresenta secção plano-convexa, com pequenas projeções laterais na região
distal, e é revestido pela epiderme formada por um único estrato de células (Fig. 64, 67).
Estão presentes tricomas tectores e glandulares (Fig. 68, 69) similares aos descritos
anteriormente. Subjacente ao sistema de revestimento, nota-se uma faixa praticamente
contínua de colênquima, formada de 7 a 10 camadas de células com espessamento angular
(Fig. 64, 66, 67). Distribuídos no parênquima fundamental, ocorrem feixes vasculares em
número aproximado de 15, do tipo colateral (Fig. 65). Os feixes de maior porte têm zona
cambial evidente e nos menores, o xilema é proporcionalmente reduzido em comparação ao
floema. Na região proximal do pecíolo, os feixes tendem a se dispor em arco aberto e, na
região distal, apresentam praticamente arranjo cêntrico. Dutos secretores são encontrados no
colênquima (Fig. 64, 66) e no parênquima fundamental (Fig. 66, 67), freqüentemente nas
proximidades dos feixes vasculares.
5.3.2 Caule
O caule apresenta secção circular e, nos estágios iniciais do desenvolvimento
secundário, o sistema de revestimento é representado pela epiderme, que pode se apresentar
destacada. Esta é unisseriada (Fig. 72, 73) e exibe células levemente alongadas no sentido
tangencial (Fig. 70), em vista frontal. O felogênio instala-se nas camadas subepidérmicas e as
células são tabulares, de paredes delgadas, com núcleo evidente (Fig. 72).
Uma faixa contínua de colênquima lamelar a angular (Fig. 73), formada por cerca de 6
camadas de células, parênquima cortical multiestratificado (Fig. 71, 73), apresentando
cloroplastos e alguns amiloplastos (Fig. 75), e uma endoderme com estrias de Caspary (Fig.
77) compõem o córtex. O cilindro vascular é praticamente completo, podendo-se distinguir
feixes vasculares colaterais com calotas esclerenquimáticas apostas ao floema (Fig. 71, 73) e
zona cambial nítida (Fig. 73, 78). O xilema é constituído de elementos traqueais enfileirados,
separados por células parenquimáticas lignificadas (Fig. 71, 73, 79). O floema compõe-se de
37
elementos de tubo crivado (Fig. 74) associados a células parenquimáticas especializadas
(células companheiras) e não especializadas, e apresenta dutos secretores. Estes constituem-se
de epitélio unisseriado e também são encontrados nas regiões cortical (Fig. 72) e medular
(Fig. 76), geralmente nas proximidades do sistema vascular. A medula é parenquimática (Fig.
71), composta de células alongadas radialmente na zona perimedular e isodiamétricas na parte
central. Drusas de oxalato de cálcio ocorrem na medula em pequena quantidade (Fig. 76).
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49
6 DISCUSSÃO
6.1 FOLHA
A epiderme geralmente constitui o sistema de revestimento do vegetal em
desenvolvimento primário e é formada por uma camada contínua de células. Nas partes aéreas
do vegetal, a epiderme tem como funções normais: limitação da transpiração, proteção
mecânica, trocas gasosas através dos estômatos e armazenamento de água e produtos
metabólicos. Outras funções como fotossíntese, secreção, absorção e, possivelmente também,
a percepção de estímulos e a associação com os movimentos do vegetal são da mesma forma
atribuídas à epiderme (METCALFE; CHALK, 1950; ESAU, 1974, 1985; CUTTER, 1986).
Em diferentes vegetais a epiderme varia de acordo com o número de camadas, a forma, a
estrutura, a disposição dos estômatos, o tipo e a organização dos tricomas, e a ocorrência de
células especializadas (FAHN, 1990; RUDALL, 1994).
Na lâmina foliar das espécies Chaptalia nutans (L.) Pol., Elephantopus mollis Kunth e
Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray foi encontrada uma camada única de células
epidérmicas, em ambas as faces, com paredes relativamente delgadas. Em T. diversifolia, a
epiderme é constituída por células de contorno sinuoso na região internervural, como
observado em diferentes espécies do táxon usadas na medicina tradicional, a exemplo de
Bidens pilosa L. (DUARTE; ESTELITA, 1999), Galinsoga ciliata (Raf.) Blake, Galinsoga
parviflora Cav. (DUARTE, 1997), Mikania conferta Gardn. (OLIVEIRA; RODRIGUES;
KATO, 1999) e Taraxacum officinale Weber (ALQUINI; TAKEMORI, 2000). Em contraste,
a epiderme de E. mollis apresenta células onduladas, comparativamente mais pronunciadas na
face abaxial, e em C. nutans é ondulada na superfície adaxial e sinuosa na abaxial, em vista
frontal.
A cutícula recobre as células da epiderme (JUNIPER; JEFFREE, 1983) e serve como
interface entre o corpo do vegetal e o ambiente, realizando a proteção e a prevenção da perda
de água dos tecidos (BUKOVAC
1
et al. citados por FERREIRA et al., 2002). Seu aspecto
pode ser considerado caráter diagnóstico relevante (METCALFE; CHALK, 1988), assim
como a deposição de cera presente na maioria das espécies vegetais (ESAU, 1974; FAHN,
1990; CUTTER, 1986). A superfície cuticular das espécies estudadas apresenta-se
1
BUKOVAC, M. J. et al. Sorption of organic compounds by plant cuticles. Weed Science, Champaign, v. 38, n.
3, p. 289-298, 1990.
50
ornamentada por estrias, sendo mais evidentes em C. nutans, e em nenhuma delas se observa
cera epicuticular, embora ESAU (1974), FAHN (1990) e CUTTER (1986) afirmem que tal
deposição é comum na superfície vegetal. BARTHLOTT et al. (1998) consideram que a cera
é um elemento estrutural essencial para a superfície e de importância funcional e ecológica
para a interação entre vegetais e seu ambiente. Finas películas de cera parecem ser ubíquas,
enquanto camadas mais espessas ou projeções são raras. Quando as coberturas são muito
finas, consistem de poucas camadas de moléculas e dificilmente são visíveis em microscopia
eletrônica de varredura, segundo esses autores, o que pode explicar a sua inobservância nos
materiais examinados no presente trabalho.
Os estômatos são encontrados na maioria das partes aéreas do vegetal, principalmente
nas folhas e nos caules jovens, e consistem de uma abertura ou poro limitado por duas células
especializadas, as células-guarda, que têm formato reniforme em grande parte das
Magnoliopsida (CUTTER, 1986; RUDALL, 1994). Estes podem ser usualmente anomocíticos
e anisocíticos na família Asteraceae, com predominância do primeiro tipo (METCALFE;
CHALK, 1950), e podem ocorrer em ambas as faces epidérmicas, principalmente na abaxial,
sendo as folhas classificadas como anfiestomáticas (ESAU, 1974). A maior incidência dos
raios solares na face adaxial a torna mais suscetível à transpiração, e o menor número de
estômatos evita perda de vapor d’água (MAUSETH, 1988). Em concordância com esses
autores, nas espécies em questão as folhas possuem estômatos anomocíticos em ambas as
faces. Características semelhantes são encontradas em outras Asteraceae medicinais, como
Ageratum conyzoides L. (FERREIRA et al., 2002), Arctium lappa L. (ALQUINI;
TAKEMORI, 2000), Baccharis dracunculifolia DC. (BUDEL et al., 2004), B. pilosa
(DUARTE; ESTELITA, 1999; FERREIRA et al., 2002), Conyza bonariensis (L.) Cronquist
(PROCÓPIO et al., 2003), Emilia sonchifolia (L.) DC. (FERREIRA et al., 2002), G. ciliata
(DUARTE, 1997), G. parviflora (DUARTE, 1997; PROCÓPIO et al., 2003), Mikania
conferta Gardn. (OLIVEIRA; RODRIGUES; KATO, 1999), M. cordifolia (L.f.) Willd.
(OLIVEIRA et al., 2000), Solidago microglossa DC. (OLIVEIRA; AKISUE; AKISUE, 1991;
CHICOUREL et al., 1997) e T. officinale (ALQUINI; TAKEMORI, 2000).
Com referência a tricomas, estes são definidos como um anexo formado a partir de
células epidérmicas, que pode ocorrer em todas as partes do vegetal e são adaptados a várias
funções (CUTTER, 1986; WERKER, 2000). Os tricomas glandulares podem secretar água,
sais, néctar, mucilagem, óleos essenciais, proteínas e carboidratos, possibilitando a ação
atratora ou repelente de insetos, podem desempenhar atividade alelopática contra plantas
51
competidoras, proteger contra ação da radiação ultravioleta, de herbívoros e patógenos, e
reduzir a perda de água por transpiração cuticular e a temperatura foliar. Os tectores podem
assumir função protetora evitando luminosidade excessiva, temperaturas extremas,
ovoposição e nutrição de larvas e insetos, promover a absorção de água em raízes e, quando o
indumento piloso é denso, proteger os tricomas glandulares menores (WERKER; FAHN,
1981; CUTTER, 1986; MAUSETH, 1988; OLIVEIRA; AKISUE, 1997; WERKER, 2000;
HOLLÓSY, 2002; WAGNER; WANG; SHEPHERD, 2004).
Esses anexos epidérmicos podem ser utilizados com finalidades taxonômicas
(METCALFE; CHALK, 1988) e na morfodiagnose de drogas vegetais (OLIVEIRA;
AKISUE, 1997). A maior distinção entre tricomas glandulares e tectores é feita pela sua
morfologia (WERKER, 2000). Os tricomas glandulares podem apresentar um pedúnculo e
uma cabeça, sendo que ambas as estruturas podem ser unicelulares ou pluricelulares
(CUTTER, 1986). De acordo com WERKER (2000), esses tricomas são protegidos quando
situados em cavidades ou em nível abaixo das células da epiderme, e também pelos tricomas
tectores. Variam na composição química das substâncias que secretam, acumulam ou
absorvem, no modo de produção, na estrutura e na localização. Freqüentemente, espécies com
tricomas glandulares também possuem tectores e mais de um tipo de cada um dos grupos
pode estar presente no mesmo órgão (WERKER, 2000).
Os tricomas são usualmente cobertos por uma cutícula contínua com aquela das
células epidérmicas e podem exibir microornamentação (WERKER, 2000), como encontrado
no tipo tector de T. diversifolia. Os tricomas glandulares desenvolvem paredes celulares e
cutícula que permitem a secreção contínua, mesmo quando o tricoma está completamente
preenchido pelo produto secretado. Esse processo envolve a separação da cutícula da parede
primária, formando um espaço onde o material secretado é acumulado por curtos ou longos
períodos (MAUSETH, 1988; WERKER, 2000). WERKER (2000) relata a secreção repetida
de óleos essenciais e o aparente desenvolvimento de uma nova cutícula assim que a antiga se
rompe. A distensão da cutícula que recobre a cabeça do tricoma glandular deixando um
espaço ocupado pelo produto secretado é descrita para as espécies Artemisia annua L.
(DUKE; PAUL, 1993), Inula viscosa (L.) Aiton (WERKER, 2000) e Mikania glomerata
Spreng. (NEVES; SÁ, 1991), e exibido por E. mollis e T. diversifolia.
Segundo OLIVEIRA et al. (2000), tricomas glandulares inseridos em depressão
epidérmica, com pedicelo curto, glândula capitada pluricelular e bisseriada são típicos das
Asteraceae. Em pesquisa realizada por CASTRO, LEITÃO-FILHO e MONTEIRO (1997), foi
52
relatada a ocorrência de vários tipos de tricomas secretores em folhas de Asteraceae,
incluindo-se Chaptalia integerrima (Vell.) Burk., Elephantopus biflorus (Less.) Sch. Bip., E.
elongatus Gardn. e E. micropappus Less., e tal descrição vai ao encontro do resultado obtido
para E. mollis. Entretanto, no presente estudo não foram encontrados tricomas glandulares em
C. nutans em meio ao denso indumento piloso tector. A exemplo de Artemisia nova A.
Nelson (KELSEY; SHAFIZADEH, 1980), A. umbelliformis Lam. (DUKE; PAUL, 1993),
Helichrysum aureonitens Sch. Bip. (AFOLAYAN; MEYER, 1995), Inula graveolens (L.)
Desf. (WERKER, 2000) e Tanacetum parthenium (L.) Sch. Bip. (SIMMONS; KRISHNA-
RAJ; SAXENA, 2002), os tricomas glandulares podem estar acompanhados de numerosos
tricomas tectores longos. Estes, para SIMMONS, KRISHNA-RAJ e SAXENA (2002), podem
encobri-los dificultando a sua detecção, o que explicaria a sua inobservância nesta análise. Em
A. nova, na opinião de KELSEY e SHAFIZADEH (1980), as células secretoras do tricoma
glandular são muito frágeis e qualquer tentativa de exposição por remoção dos tricomas
tectores provoca a ruptura da célula e liberação do conteúdo, destruindo os tricomas
glandulares.
Os glandulares bisseriados de E. mollis são semelhantes aos encontrados em espécies
medicinais como A. nova (KELSEY; SHAFIZADEH, 1980), M. cordifolia (OLIVEIRA et al.,
2000), M. glomerata (NEVES; SÁ, 1991), Santolina leucantha Bertol. (PAGNI; MASINI,
1999), T. parthenium (SIMMONS; KRISHNA-RAJ; SAXENA, 2002), Stevia rebaudiana
(Bert.) Bert. (MONTEIRO et al., 2001) e Vernonia condensata Baker (BARRETO; ALVES;
NEVES, 1994). A investigação realizada por ALQUINI e BONA (1995) para E. mollis
identifica a presença de tais tricomas somente na face abaxial, diferindo do presente estudo
onde estes foram encontrados em ambas as faces epidérmicas. Em T. diversifolia ocorrem
tricomas com a mesma morfologia descrita para as espécies citadas anteriormente, entretanto
estes não estão inseridos em depressão epidérmica, em situação semelhante à encontrada em
Artemisia nitida Bertol. (CORSI; NENCIONI, 1995).
Em T. diversifolia, os tricomas glandulares não capitados têm caracteres estruturais
correspondentes ao tipo unisseriado e curvo mencionado em Bidens, Calea, Eupatorium e
Verbesina (CASTRO; LEITÃO-FILHO; MONTEIRO, 1997). RODRIGUES, OLIVEIRA e
KATO (1996) referem-se a esses tricomas como glandulares de pedicelo unisseriado e
glândula unicelular, apresentando forma retorcida, e OLIVEIRA et al. (2000) os consideram
característicos do gênero Mikania, ocorrendo por exemplo em M. conferta (OLIVEIRA;
RODRIGUES; KATO, 1999), M. cordifolia (OLIVEIRA et al., 2000) e M. malacolepsis
53
Robinson (RODRIGUES; OLIVEIRA; KATO, 1996). Para esses últimos autores, os tricomas
glandulares retorcidos e os estômatos anomocíticos encontrados em M. malacolepsis são
características significantes na identificação da droga.
Os tricomas tectores são basicamente classificados de acordo com seus caracteres
morfológicos, podendo ser unicelulares ou pluricelulares, simples ou ramificados. A sua
inserção pode ocorrer no mesmo nível das demais células epidérmicas ou as células
circundantes podem crescer de tal maneira, que formam uma protuberância sobre a superfície
do órgão elevando o tricoma (WERKER, 2000), e essa característica é evidenciada em
tricomas tectores de E. mollis.
WERKER (2000) menciona que tricomas tectores podem ser abundantes na nervura e
nas margens da folha. Na superfície foliar de C. nutans, a face adaxial apresenta raros
tricomas tectores, encontrados próximos à região nervural, discordando de CABRERA e
KLEIN (1973), que afirmam que essa espécie é glabra na face ventral. Os tricomas tectores de
C. nutans são semelhantes aos descritos em T. parthenium (SIMMONS; KRISHNA-RAJ;
SAXENA, 2002), exceto pelo fato de não apresentarem cutícula estriada. Por outro lado, os
tricomas tectores presentes em T. diversifolia são similares aos de A. conyzoides (FERREIRA
et al., 2002), B. pilosa (DUARTE; ESTELITA, 1999; FERREIRA, et al., 2002), M. conferta
(OLIVEIRA; RODRIGUES; KATO, 1999), M. cordifolia (OLIVEIRA et al., 2000) e M.
malacolepsis (RODRIGUES; OLIVEIRA; KATO, 1996).
Em Magnoliopsida, o mesofilo freqüentemente é diferenciado em parênquimas
paliçádico e esponjoso (CUTTER, 1986). Nas Asteraceae, esses clorênquimas se dispõem em
arranjo geralmente dorsiventral, entretanto podem ser encontrados mesofilos isobilateral e
homogêneo em paliçada (METCALFE; CHALK, 1950). Para as espécies em questão, o
mesofilo segue o padrão mais freqüente, do mesmo modo que em outros representantes
medicinais da família, a saber em A. conyzoides (FERREIRA et al., 2002), B. pilosa
(DUARTE; ESTELITA, 1999; FERREIRA et al., 2002), C. bonariensis (PROCÓPIO et al.,
2003), E. sonchifolia (FERREIRA et al., 2002), G. ciliata (DUARTE, 1997), G. parviflora
(DUARTE, 1997; PROCÓPIO et al., 2003), M. conferta (OLIVEIRA; RODRIGUES; KATO,
1999), M. cordifolia (OLIVEIRA et al., 2000), M. malacolepsis (RODRIGUES; OLIVEIRA;
KATO, 1996), T. officinale (ALQUINI; TAKEMORI, 2000) e V. condensata (BARRETO;
ALVES; NEVES, 1994). Dados diversos são apresentados para S. microglossa, que na
opinião de CHICOUREL (1997) possui o padrão comum, embora OLIVEIRA, AKISUE e
AKISUE (1991) constatem a presença de mesofilo isobilateral.
54
O sistema vascular de uma planta é composto por xilema, que tem a função de
condução essencialmente de água, além de armazenamento e sustentação, e por floema, que
transporta e armazena nutrientes orgânicos, especialmente carboidratos produzidos pela
fotossíntese (ESAU, 1974; CUTTER, 1986; MAUSETH, 1988). Em muitas Magnoliophyta,
os feixes vasculares são total ou parcialmente circundados por uma bainha morfologicamente
distinta formada por uma ou mais camadas de células. Nas Magnoliopsida, os feixes de maior
porte localizam-se na nervura mediana e estão mergulhados no parênquima fundamental, e os
de pequeno porte estão imersos no mesofilo e apresentam-se envolvidos por uma ou mais
camadas de estratos celulares que se dispõem compactamente. Estes constituem a bainha do
feixe que envolve as terminações vasculares, de tal maneira que o xilema e o floema em seu
transcurso na folha não fiquem expostos ao ar contido nos espaços intercelulares (ESAU,
1974; CUTTER, 1986).
Como esperado, essas características são relatadas em Asteraceae (METCALFE;
CHALK, 1950) e confirmadas nas espécies estudadas, nas quais os feixes vasculares de
pequeno porte situam-se no contato dos parênquimas paliçádico e esponjoso, são do tipo
colateral e acham-se envolvidos por bainha parenquimática. Essa descrição é também
encontrada em B. dracunculifolia (BUDEL et al., 2004), B. pilosa (DUARTE, 1997), M.
glomerata (NEVES; SÁ, 1991) e V. condensata (BARRETO; ALVES; NEVES, 1994).
O sistema de sustentação dos vegetais é representado pelo esclerênquima e
colênquima. O último é constituído por células viáveis (ESAU, 1974; CUTTER, 1986;
MAUSETH, 1988), de paredes celulósicas espessas e impregnadas com substâncias pécticas,
e funciona como suporte com considerável plasticidade nos órgãos em crescimento. Pode
conter cloroplastos e realizar fotossíntese (ESAU, 1985; CUTTER, 1986). Na nervura central,
ocorre colênquima anelar em C. nutans, angular em T. diversifolia e os dois padrões são
encontrados em E. mollis. De forma semelhante a T. diversifolia, o tipo angular é
freqüentemente relatado em diferentes espécies do táxon, por exemplo em B. dracunculifolia
(BUDEL et al., 2004), M. conferta (OLIVEIRA; RODRIGUES; KATO, 1999), M. glomerata
(NEVES; SÁ, 1991) e V. condensata (BARRETO; ALVES; NEVES, 1994).
O esclerênquima é formado usualmente de elementos de paredes espessas e
lignificadas, não apresentando protoplasto vivo quando maduros. Tem função de suporte e
consiste de esclereídes e fibras (CUTTER, 1986). Nesta investigação, calotas
esclerenquimáticas apostas ao xilema e ao floema estão eventualmente presentes em feixes da
55
nervura central de C. nutans, apõem-se ao xilema em T. diversifolia, enquanto que em E.
mollis ocorre bainha esclerenquimática incompleta.
Com relação a estruturas secretoras internas, a forma em que se apresentam pode
variar, algumas isodiamétricas como as células secretoras e as cavidades ou bolsas secretoras,
outras alongadas, sendo denominadas dutos ou canais secretores. Com origens diversas,
podem ser esquizógenas, lisígenas ou mistas e participam na secreção de diferentes compostos
químicos (FAHN, 1990; CUTTER, 1986).
A ocorrência de estruturas secretoras em folhas de Asteraceae foi investigada por
CASTRO, LEITÃO-FILHO e MONTEIRO (1997) e os dutos avaliados mostram um lume,
que é circundado por um único estrato de células epiteliais. Para PAGNI e MASINI (1999),
essas estruturas secretoras alongadas têm origem esquizógena. Na tribo Mutisieae, a
ocorrência de dutos pode variar (CARLQUIST
2
citado por LERSTEN; CURTIS, 1987) e em
Chaptalia é relatada a ausência dessas estruturas secretoras em folhas (CASTRO; LEITÃO-
FILHO; MONTEIRO, 1997), em concordância com o resultado obtido para C. nutans, na qual
não se observam dutos secretores em folha ou caule. Para representantes da tribo Vernonieae,
as referidas estruturas também são ausentes em folhas de Elephantopus (CASTRO; LEITÃO-
FILHO; MONTEIRO, 1997), confirmando as informações obtidas para E. mollis. Em
algumas espécies pertencentes à tribo Heliantheae como Aspilia, Bidens e Calea são
encontrados dutos associados ao xilema e ao floema (CASTRO; LEITÃO-FILHO;
MONTEIRO, 1997), coincidindo com a localização observada em T. diversifolia.
A formação de cristais de oxalato de cálcio é comum nos vegetais (NAKATA, 2003) e
tem importante papel na realização de uma variedade de funções, incluindo regulação de
cálcio nos tecidos, equilíbrio iônico, proteção contra herbivoria, suporte tecidual e
detoxificação metálica (FRANCESCHI; HORNER-JR., 1980). A maioria dos cristais de
oxalato de cálcio são acumulados dentro de vacúolos de células especializadas chamadas
idioblastos (HORNER; WAGNER
3
citados por NAKATA, 2003).
Em C. nutans e E. mollis, drusas e cristais romboédricos estão presentes em
quantidade moderada no mesofilo e na nervura central, como exibido em V. condensata
(BARRETO; ALVES; NEVES, 1994), e divergindo parcialmente de T. diversifolia que
apresenta raros cristais no parênquima da nervura central. A ocorrência e a freqüência
2
CARLQUIST, S. Anatomy of Guyana Mutisieae. Part III. Memoirs of the New York Botanical Garden, New
York, v. 10, p. 157, 1958.
3
HORNER, H. T.; WAGNER, B. L. Calcium oxalate formation in higher plants. In: KHAN, S. R., ed. Calcium
oxalate in biological systems. Boca Raton: CRC, 1995. p. 53-72.
56
diferencial desses elementos são explicadas por FRANCESCHI
4
citado por NAKATA (2003),
para quem os cristais de oxalato de cálcio respondem a mudanças na concentração de cálcio
no meio ambiente.
O pecíolo das folhas das Magnoliopsida contém os mesmos tecidos e sistemas do
caule, muitas vezes em disposição semelhante. A epiderme pode apresentar alguns estômatos,
tricomas podem estar presentes e o tecido fundamental contém cloroplastos. Colênquima e
esclerênquima podem ocorrer e o sistema vascular revela arranjo variado (ESAU, 1974), cuja
organização é de grande valor diagnóstico (METCALFE; CHALK, 1988). Dessa maneira, em
T. diversifolia, a região proximal dos feixes tende a se dispor em arco aberto coincidindo com
B. pilosa (DUARTE; ESTELITA, 1999), M. glomerata (NEVES; SÁ, 1991) e V. condensata
(BARRETO; ALVES; NEVES, 1994).
Caule
Em Magnoliopsida, o caule de herbáceas possui crescimento secundário do tipo
comum e por isso se assemelha ao das jovens lenhosas da mesma idade. A epiderme caulinar
é persistente em algumas Asteraceae (METCALFE; CHALK, 1950), como verificado nos
caules de C. nutans, E. mollis e T. diversifolia, do mesmo modo que em outras espécies
medicinais do táxon, tais como B. cylindrica (Less.) DC. (BUDEL; DUARTE; SANTOS,
2003a), B. dracunculifolia (BUDEL et al., 2004), B. gaudichaudiana DC. (BUDEL,
DUARTE, SANTOS, 2003b), B. pilosa, G. ciliata, G. parviflora (DUARTE, 1997) e
Lychnophora passerina (Mart. ex DC.) Gardn. (LUQUE; MENEZES, 2003). Em decorrência
do crescimento secundário, o caule aumenta consideravelmente em diâmetro e os sistemas
primários mais externos são eliminados e substituídos pela periderme, cuja origem pode ser
superficial ou mais profunda (ESAU, 1974). Essa cobertura protetora tem formação
subepidérmica em T. diversifolia, como observado em M. conferta (OLIVEIRA;
RODRIGUES; KATO, 1999) e M. malacolepsis (RODRIGUES; OLIVEIRA; KATO, 1996).
Adjacente à epiderme, estão as células do córtex, que representam parte do tecido
fundamental. De maneira geral, o córtex caulinar possui parênquima com cloroplastos e a sua
porção periférica contém colênquima formando uma faixa contínua ou cordões (ESAU,
1974). O parênquima pode realizar fotossíntese e quando contém abundantes cloroplastos é
4
FRANCESCHI, V. R. Calcium oxalate formation is a rapid and reversible process in Lemna minor L.
Protoplasma, Vienna, v. 148, p. 130-137, 1989.
57
também chamado de clorênquima (CUTTER, 1986). O córtex de E. mollis, a exemplo de B.
pilosa, G. ciliata e G. parviflora (DUARTE, 1997), segue o estabelecido para a família por
METCALFE e CHALK (1950), onde se observam cordões alternados de colênquima e
parênquima cortical.
Com referência ao limite interno do córtex, a endoderme compreende uma camada de
tecido fundamental que forma uma bainha ao redor do cilindro vascular e possui estrutura e
função particulares próprias (ESAU, 1974; RUDALL, 1994). Para VAN FLEET (1961), a
endoderme está relacionada com absorção seletiva de íons, troca de carboidratos,
armazenamento de gorduras e proteínas, deposição de substâncias que agem como barreiras
para a entrada de patógenos.
Na família Asteraceae, esse estrato é bem definido, mostrando-se tipicamente com
uma fita de suberina ao redor das células, denominada de estria de Caspary, ou como bainha
amilífera (METCALFE; CHALK, 1950). Essa última é mais comum em estruturas caulinares
jovens de Magnoliopsida, e pode conter amido em abundância (ESAU, 1974; RUDALL,
1994), enquanto que a endoderme típica é restrita a caules aéreos de algumas herbáceas e a
caules subterrâneos (FAHN, 1990). Representa um caráter diagnóstico importante, visto que é
menos freqüente em caule do que em raiz (VAN FLEET, 1961; MAUSETH, 1988).
De modo semelhante a diferentes representantes de Asteraceae que possuem
endoderme com estrias de Caspary no caule (ESAU, 1974; MELO-DE-PINNA, 2000), em E.
mollis e T. diversifolia, reconhece-se esse tipo de barreira. Espécies como B. pilosa
(DUARTE; ESTELITA, 1999), G. ciliata, G. parviflora (DUARTE, 1997), M. conferta
(OLIVEIRA, RODRIGUES; KATO, 1999), M. cordifolia (OLIVEIRA et al., 2000) e M.
glomerata (NEVES; SÁ, 1991) apresentam a mesma característica. Em C. nutans a
endoderme não possui estrias de Caspary circundando o cilindro vascular constituindo bainha
amilífera de modo semelhante a B. dracunculifolia (BUDEL et al., 2004).
O crescimento secundário é determinado pela instalação do câmbio vascular, que
origina um cilindro contínuo em razão da atividade dos câmbios fascicular e interfascicular
(MAUSETH, 1988), contrariamente a muitas Magnoliophyta de porte herbáceo, que
apresentam câmbio vascular vestigial ou ausente (FAHN, 1990). O caule de espécies de
Helianthus tem regiões interfasciculares nítidas, nas quais se origina o câmbio interfascicular
e se forma um cilindro vascular contínuo. A presença do câmbio fascicular e interfascicular
ativos ocorre em E. mollis e T. diversifolia. No caule das espécies em questão, o sistema
condutor possui arranjo colateral, isto é, o floema aparece somente do lado externo do xilema
58
(ESAU, 1974), não se observando floema interno como relatado em algumas Asteraceae
(METCALFE; CHALK, 1950; FAHN, 1990).
Nesta investigação, calotas esclerenquimáticas apõem-se ao floema e têm
correspondência aos cordões de fibras pericíclicas mencionados por ROBBINS e RICKET
5
,
citados por MELO-DE-PINNA e MENEZES (2002) em caules de representantes de
Asteraceae. Porém, ESAU (1974), FAHN (1990) e MELO-DE-PINNA e MENEZES (2002)
recomendam que se deve evitar a denominação de pericíclicas na ausência de estudos
ontogenéticos, porque podem ser originárias do floema primário, justificando o termo adotado
neste trabalho.
O eixo dos cladódios de Baccharis cylindrica (BUDEL; DUARTE; SANTOS, 2003a),
B. gaudichaudiana (BUDEL; DUARTE; SANTOS, 2003b) e B. trimera (Less.) DC. (JORGE;
PEREIRA; SILVA, 1991), e o caule de B. dracunculifolia (BUDEL et al., 2004), B. pilosa
(DUARTE; ESTELITA, 1999), G. ciliata e G. parviflora (DUARTE, 1997) apresentam
feixes vasculares colaterais com calotas de esclerênquima, externamente ao floema, da mesma
forma ao encontrado em E. mollis e T. diversifolia.
A medula é a parte mais interna do tecido fundamental e consiste principalmente de
tecido parenquimático, que às vezes contém cloroplastos (ESAU, 1974). Em Asteraceae, a
medula pode consistir de células com paredes celulares delgadas ou espessas (METCALFE,
CHALK, 1950), apresentando-se delgadas nas espécies analisadas. Assim como o córtex, a
região medular pode conter diversos idioblastos, incluindo células com cristais (ESAU, 1974;
FAHN, 1990). No presente estudo, as espécies mostram cristais de oxalato de cálcio no caule.
C. nutans e E. mollis apresentam concentração moderada desses cristais no parênquima
cortical e na medula, e T. diversifolia possui raros cristais na região medular.
Segundo TETLEY
6
citado por PAGNI e MASINI (1999), em vários representantes de
Asteraceae foram encontrados dutos associados com a endoderme, contudo quando localizam-
se próximos ao floema é provável que relacionem-se com este. São reportados dutos
caulinares em diferentes representantes da tribo Heliantheae (COL
7
e MAYBERRY
8
citados
por LERSTEN; CURTIS, 1987). Em T. diversifolia, a ocorrência dessas estruturas secretoras
5
ROBBINS, W. J.; RICKET, H. W. Botany. 2. ed. New York: Van Nostrand, 1934.
6
TETLEY, U. The secretory system of the roots of the Compositae. New Phytologist, Cambridge, v. 24, p. 138-
161, 1925.
7
COL, M. Recherches sur l'appareil sécréteur des composées. Pt. 1 and 2. Journal of Botany, London, v. 17, p.
252, 1903.
8
MAYBERRY, M. W. Hydrocarbon secretions and internal secretory systems of the Carduaceae, Ambrosiaceae
and Cichoriaceae. Science Bulletin, Ottawa, v. 24, p. 65, 1936.
59
no caule acontece nas proximidades do sistema vascular, nas regiões cortical e medular, de
modo semelhante às espécies B. pilosa (DUARTE; ESTELITA, 1999), G. ciliata, G.
parviflora (DUARTE, 1997) e M. conferta, (OLIVEIRA; RODRIGUES; KATO, 1999). Em
concordância parcial, dutos secretores presentes no córtex são citados em M. glomerata
(NEVES; SÁ, 1991) e S. leucantha (PAGNI; MASINI, 1999). Em Elephantopus, gênero da
tribo Vernonieae, não são registrados dutos em caules (LERSTEN; CURTIS, 1987), sendo a
ausência dos mesmos confirmada em E. mollis nesta investigação. Todavia, WILLIAMS
9
citado por LERSTEN e CURTIS (1987) afirma que essas estruturas estão presentes em raízes
do gênero.
9
WILLIAMS, B. C. Observations on intercellular canals in root tips with special reference to the Compositae.
American Journal of Botany, St. Louis, v. 41, p. 104, 1954.
60
7 CONCLUSÃO
Chaptalia nutans (L.) Pol., Elephantopus mollis Kunth e Tithonia diversifolia
(Hemsl.) A. Gray apresentam aspectos anatômicos concordantes com a família Asteraceae,
entretanto alguns caracteres estruturais podem ser considerados relevantes na autenticação
dessas espécies medicinais. C. nutans possui folha com epiderme revestida por cutícula
nitidamente estriada, tricomas tectores longos e abundantes na face abaxial formando um
denso indumento, mesofilo dorsiventral pouco diferenciado e nervura central biconvexa em
ângulo obtuso junto à superfície adaxial. O caule possui bainha amilífera nítida delimitando
internamente o córtex. Na folha de E. mollis observam-se tricomas tectores pluricelulares com
célula apical proporcionalmente alongada, tricomas glandulares capitados pluricelulares e
bisseriados de formato ovóide, mesofilo dorsiventral pouco diferenciado e nervura central
biconvexa, levemente achatada junto à face adaxial. O caule mostra endoderme com estrias de
Caspary e calotas esclerenquimáticas apostas ao floema. T. diversifolia exibe tricomas
tectores pluricelulares de ápice agudo e ocasionalmente base alargada, revestidos por cutícula
granulosa, tricomas glandulares capitados pluricelulares e bisseriados, e glandulares não
capitados unisseriados curvos, mesofilo dorsiventral típico e nervura central biconvexa
percorrida por feixes vasculares em disposição praticamente anelar. No caule notam-se uma
endoderme com estrias de Caspary e calotas esclerenquimáticas junto ao floema.
Adicionalmente, essa última espécie tem dutos secretores, freqüentemente associados ao
sistema condutor, na folha e no caule. As espécies estudadas mostram predominância de
estômatos anomocíticos na superfície abaxial, sendo a folha caracterizada como
anfiestomática, e cristais de oxalato de cálcio nos órgãos foliar e caulinar. Os caracteres
descritos favorecem os procedimentos de controle de qualidade relacionados à identificação
das espécies.
61
REFERÊNCIAS
AFOLAYAN, A. J.; MEYER, J. J. M. Morphology and ultrastructure of secreting and
nonsecreting foliar trichomes of Helichrysum aureonitens (Asteraceae). International
Journal of Plant Sciences, Chicago, v. 156, n. 4, p. 481-487, 1995.
ALI, A. M.; MACKEEN, M. M.; EL-SHARKAWY, S. H.; HAMID, J. A.; ISMAIL, N. H.;
AHMAD, F. B. H.; LAJIS, N. H. Antiviral and cytotoxic activities of some plants used in
Malaysian indigenous medicine. Pertanika Journal of Tropical Agricultural Science,
Selangor, v. 19, n. 2-3, p. 129-136, 1996.
ALONSO, L. M.; BORGES, C. J.; RODRIGUEZ, U. J. C.; VAZQUEZ, B. P. Three new
heliangolides from Tithonia rotundifolia. Journal of the Chemical Society Perkin
Transactions I, Cambridge, n. 12, p. 2017-2020, 1986.
ALQUINI, Y.; BONA, C. Morfoanatomia dos tricomas foliares de Elephantopus mollis
H.B.K. (Asteraceae), Oxipetalum panosum Decne. (Asclepiadaceae) e Luhea divaricata Mart.
(Tiliaceae). Arquivos de Biologia e Tecnologia de Curitiba, Curitiba, v. 38, n. 4, p. 1287-
1293, 1995.
ALQUINI, Y.; TAKEMORI, N. K. Organização estrutural de espécies vegetais de
interesse farmacológico. Curitiba: Herbarium, 2000. p. 15, 73-75.
BADILLA, B.; MORA, G.; POVEDA, L. J. Anti-inflammatory activity of aqueous extracts of
five Costa Rican medicinal plants in Sprague-Dawley rats. Revista de Biologia Tropical, San
Jose, v. 47, n. 4, p. 723-727, 2000.
BANERJEE, S.; SCHMEDA, H. G.; CASTRO, V.; SCHUSTER, A.; JAKUPOVIC, J.;
BOHLMANN, F. Further sesquiterpene lactones from Elephantopus mollis and Centratherum
punctatum. Planta Medica, Stuttgart, n. 1, p. 29-32, 1986.
BARRETO, M. A.; ALVES, V. F. G.; NEVES, L. de J. Contribuição ao estudo de Vernonia
condensata Baker. Revista Brasileira de Farmácia, Rio de Janeiro, v. 75, n. 3, p. 54-58,
1994.
BARROSO, G. M. Sistemática de angiospermas do Brasil. Viçosa: Universitária, 1991. v.
3, 326 p.
BARTHLOTT, W.; NEINHUIS, C.; CUTLER, D.; DITSCH, F.; MEUSEL, I.; THEISEN, I.;
WILHELMI, H. Classification and terminology of plant epicuticular waxes. Botanical
Journal of the Linnean Society, Oxford, v. 126, p. 237-260, 1998.
BEÇAK, W.; PAULETE, J. Técnicas de citologia e histologia. Rio de Janeiro: Livros
Técnicos e Científicos, 1976. v. 1, 305 p.
BERLYN, G. P.; MIKSCHE, J. P. Botanical microtechnique and cytochemistry. Ames:
Iowa State University, 1976. p. 121, 276.
62
BERTOLUCCI, S. K. V.; CAPPELLE, E. R.; PINHEIRO, R. C. Manipulação de
fitoterápicos. Lavras: UFLA/FAEPE, 2001. 206 p.
BORK, P. M.; SCHMITZ, M. L.; WEIMANN, C.; KIST, M.; HEINRICH, M. Nahua Indian
medicinal plants (Mexico): Inhibitory activity on NF-kappaB as an anti-inflammatory model
and antibacterial effects. Phytomedicine, Jena, v. 3, n. 3, p. 263-269, 1996.
BUDEL, J. M.; DUARTE, M. do R.; SANTOS, C. A. de M. Stem morpho-anatomy of
Baccharis cylindrica (Less.) DC., Asteraceae. Revista Brasileira de Ciências
Farmacêuticas, São Paulo, v. 40, n. 1, p. 93-99, 2003(a).
BUDEL, J. M.; DUARTE, M. do R.; SANTOS, C. A. de M. Caracteres morfo-anatômicos de
Baccharis gaudichaudiana DC., Asteraceae. Acta Farmacéutica Bonaerense, La Plata, v.
22, n. 4, p. 313-320, 2003(b).
BUDEL, J. M.; DUARTE, M. do R.; SANTOS, C. A. de M.; FARAGO, P. V. Morfoanatomia
foliar e caulinar de Baccharis dracunculifolia DC., Asteraceae. Acta Farmacéutica
Bonaerense, La Plata, v. 23, n. 4, p. 477-483, 2004.
BRUNETON, J. Elementos de fitoquímica y de farmacognosia. Zaragoza: Acribia, 1991. p.
XI, XII.
BRÜNING, J. A saúde brota da natureza. 18. ed. Curitiba: Expoente, 2000. p. 90, 105.
BURESH, R. J.; NIANG, A. I. Tithonia diversifolia as a green manure: awareness,
expectations and realities. Agroforestry Forum, Wales, v. 8, n. 3, p. 29-31, 1997.
BUT, P. P. H.; HON, P. M.; CAO, H.; CHAN, T. W. D.; WU, B. M.; MAK, T. C. W.; CHE,
C. T. Sesquiterpene lactones from Elephantopus scaber. Phytochemistry, Oxford, v. 44, n. 1,
p. 113-116, 1997.
BUT, P. P. H.; HON, P. M.; CAO, H.; CHE, C. T. A new sesquiterpene lactone from
Elephantopus mollis. Planta Medica, Stuttgart, v. 62, n. 5, p. 474-476, 1996.
CABRERA, A. L.; KLEIN, R. M. Compostas – Tribo: Mutisieae. Flora Ilustrada
Catarinense, Itajaí, p. 50-57, 1973.
CABRERA, A. L.; KLEIN, R. M. Compostas – 3. Tribo: Vernonieae. Flora Ilustrada
Catarinense, Itajaí, p. 227-403, 1980.
CABRERA, L. R.; NESOM, G. L. A new species of Chaptalia (Asteraceae: Mutiseae) from
Mexico and rediscovery of Chaptalia mexicana. SIDA, Contributions to Botany, Fort
Worth, v. 20, n. 4, p. 1363-1369, 2003.
CARINO, M. F. A.; MORALLO, R. B. Isolation and characterization of the insecticidal
fraction from leaf extracts of Tithonia diversifolia. Annals of Tropical Research:Technical
Journal of the Visayas State College of Agriculture, Baybay Leyte, v. 4, n. 1, p. 1-11,
1982.
63
CASTRO, E. M. de; GAVILANES, M. L. Morfo-anatomia de plantas medicinais. Lavras:
UFLA/FAEPE, 2000. 173 p.
CASTRO, M. de M.; LEITÃO-FILHO, H. de F.; MONTEIRO, W. R. The use of secretory
structures for identification of genera of Asteraceae from cerrado vegetation. Revista
Brasileira de Botânica, São Paulo, v. 20, n. 2, p. 163-174, 1997.
CHICOUREL, E. L.; PIMENTA, D. S.; JORGE, L. I. F.; FERRO, V. de O. Contribuição ao
conhecimento analítico de três compostas medicinais. Revista Brasileira de Farmacognosia,
São Paulo, v. 7/8, n. 1/2, p. 59-66, 1997.
CHOWDHURY, P. K.; BARUA, N. C.; SHARMA, R. P.; BARUA, J. N.; HERZ, W.;
WATANABE, K.; BLOUNT, J. F. Cyclotagitinin C and its transformations. Journal of
Organic Chemistry, Washington, v. 48, n. 5, p. 732-738, 1983.
CORRÊA, M. P. Dicionário das plantas úteis do Brasil e das exóticas cultivadas. Rio de
Janeiro: Imprensa Nacional, 1984. v. 4, p. 55, 662.
CORSI, G.; NENCIONI, S. Secretory structures in Artemisia nitida Bertol. (Asteraceae).
Israel Journal of Plant Science, Jerusalem, v. 43, n. 4, p. 359-365, 1995
COS, P.; HERMANS, N.; BRUYNE, T. de; APERS, S.; SINDAMBIWE, J. B.;
WITVROUW, M.; CLERCQ, E. de; VANDEN-BERGHE, D.; PIETERS, L.; VLIETINCK,
A. J. Antiviral activity of Rwandan medicinal plants against human immunodeficiency virus
type-1 (HIV-1). Phytomedicine, Jena, v. 9, n. 1, p. 62-68, 2002.
CRONQUIST, A. An integrate system of classification of flowering plants. New York:
Columbia University, 1981. p. 1020-1028.
CRONQUIST, A. The evolution and classification of flowering plants. 2. ed. New York:
New York Botanical Garden, 1988. p. 417, 446, 514.
CUTTER, E. G. Anatomia vegetal: células e tecidos. 2. ed. São Paulo: Roca, 1986. 304 p.
DAS, S.; DASH, S. K.; PADHY, S. N. Ethno-medicinal informations from Orissa state, India,
a review. Journal of Human Ecology, New Delhi, v. 14, n. 3, p. 165-227, 2003.
DUARTE, M. do R. Caracteres anatômicos de Bidens pilosa L., Galinsoga parviflora Cav.
e G. ciliata (Raf.) Blake, Asteraceae. São Paulo, 1997. 175 f. Tese (Doutorado em Insumos
Farmacêuticos) - Faculdade de Ciências Farmacêuticas da Universidade de São Paulo.
DUARTE, M. do R.; ESTELITA, M. E. M. Caracteres anatômicos de Bidens pilosa L.,
Asteraceae. Hoehnea, São Paulo, v. 26, n. 1, p. 15-27, 1999.
DUKE, S. O.; PAUL, R. N. Development and fine structure of the glandular trichomes of
Artemisia annua L. International Journal of Plant Sciences, Chicago, v. 154, n. 1, p. 107-
118, 1993.
64
DUTTA, P.; CHAUDHURY, R. P.; SHARMA, R. P. Insect feeding deterrents from Tithonia
diversifolia (Hemsl.) Gray. Journal of Environmental Biology, Muzaffarnagar, v. 14, n. 1,
p. 27-33, 1993(a).
DUTTA, P.; CHAUDHURY, R. P.; SHARMA, R. P. Persistent efficacy of the feeding
deterrents of Tithonia diversifolia (Hemsl.) Gray against Diacrisia oblique Walker
(Lepidoptera: Arctiidae). Journal of Environmental Biology, Muzaffarnagar, v. 14, n. 2, p.
107-112, 1993(b).
ELUFIOYE, T. O.; AGBEDAHUNSI, J. M. Antimalarial activities of Tithonia diversifolia
(Asteraceae) and Crossopteryx febrifuga (Rubiaceae) on mice in vivo. Journal of
Ethnopharmacology, Limerick, v. 93, n. 2-3, p. 167-171, 2004.
ESAU, K. Anatomia das plantas com sementes. São Paulo: E. Blücher, 1974. 293 p.
EVANS, M. Manual completo de medicinas naturais. Lisboa: Stampa, 1997. 256 p.
EVANS, W. C. Trease and Evans' pharmacognosy. 14. ed. London: Saunders, 1996. 612 p.
FAHN, A. Plant Anatomy. 4. ed. Oxford: Pergamon, 1990. 588 p.
FARIAS, M. R. Avaliação de qualidade de matérias-primas vegetais. In: SIMÕES, C. M. O.;
SCHENKEL, E. P.; GOSMANN, G.; MELLO, J. C. P.; MENTZ, L. A.; PETROVICK, P. R.
Farmacognosia - da planta ao medicamento. 2.ed. Porto Alegre/Florianópolis:
Universidade/UFRGS/UFSC, 2000. p. 197-220.
FERREIRA, E. A.; PROCÓPIO, S. O.; SILVA, A. A., RUFINO, R. J. N. Estudos anatômicos
de folhas de espécies de plantas daninhas. II – Bidens pilosa, Emilia sonchifolia, Ageratum
conyzoides e Sonchus asper. Planta Daninha, Viçosa, v. 20, n. 3, p. 327-335, 2002.
FIKENSCHER, L. H.; HEGNAUER, R. Cyanogenese in Cormophytes. 12. Chaptalia nutans
a strong cyanogenic plant of Brazil. Planta Medica, Stuttgart, v. 31, n. 3, p. 266-269, 1977.
FOSTER, A. S. Practical plant anatomy. 2. ed. Princeton: D. Van Nostrand, 1949. p. 218.
FRANCESCHI, V. R.; HORNER-JUNIOR, H. T. Calcium oxalate crystals in plants.
Botanical Review, Bronx, v. 46, n. 4, p. 361-427, 1980.
FUCHINO, H.; KOIDE, T.; TAKAHASHI, M.; SEKITA, S.; SATAKE, M. New
sesquiterpene lactones from Elephantopus mollis and their leishmanicidal activities. Planta
Medica, Stuttgart, v. 67, n. 7, p. 647-653, 2001.
GANUNGA, R.; YEROKUN, O.; KUMWENDA, J. D. T.; WADDINGTON, S. R.;
MURWIRA, H. K.; HILKA, D.; TAGWIRA, F. Tithonia diversifolia: an organic source of
nitrogen and phosphorus for maize in Malawi. In: SOIL FERTILITY RESEARCH FOR
MAIZE-BASED FARMING SYSTEMS IN MALAWI. Proceed… Mutare, Zimbabwe:
1998. v. 7, n. 11, p. 191-194.
65
GEETHA, B. S.; LATHA, P. G.; REMANI, P.; RAJASEKHARAN, S. Antitumor effect of
Elephantopus scaber. Journal of Tropical Medicinal Plants, [S. l.], v. 4, n. 1, p. 75-79,
2003.
GEORGE, T. S.; GREGORY, P. J.; ROBINSON, J. S.; BURESH, R. J.; JAMA, B.;
SINCLAIR, F. L. Tithonia diversifolia in Western Kenya: relationship of tissue phosphorus
concentration to soil phosphorus. Agroforestry Forum, Wales, v. 9, n. 4, p. 33-37, 1999.
GEORGE, T. S.; GREGORY, P. J.; ROBINSON, J. S.; BURESH, R. J.; JAMA, B. A.
Tithonia diversifolia: variations in leaf nutrient concentration and implications for biomass
transfer. Agroforestry Systems, Dordrecht, v. 52, n. 3, p. 199-205, 2001.
GOEL, A. K.; RAJENDRAN, A. Cross-cultural ethnobotanical studies of Santhal Pargana
(Eastern India) and Western Ghats (Southern India). Journal of Economic and Taxonomic
Botany, Rajasthan, v. 23, n. 1, p. 147-150, 1999.
GOFFIN, E.; CUNHA, A. P. da; ZIÉMONS, E.; TITS, M.; ANGENOT, L.; FREDERICH,
M. Quantification of tagitinin C in Tithonia diversifolia by reversed-phase high-performance
liquid chromatography. Phytochemical Analysis, Bognor Regis, v. 14, n. 6, p. 378-380,
2003.
GOFFIN, E.; ZIÉMONS, E.; MOL, P. de; MADUREIRA, M. do C.; MARTINS, A. P.,
CUNHA, A. P. da; PHILIPPE, G.; TITS, M.; ANGENOT, L.; FREDERICH, M. In vitro
antiplasmodial activity of Tithonia diversifolia and identification of its main active
constituent: tagitinin C. Planta Medica, Stuttgart, v. 68, n. 6, p. 543-545, 2002.
GOVINDACHARI, T. R.; VISWANATHAN, N.; FUHRER, H. Isodeoxyelephantopin, a new
germacranediolide from Elephantopus scaber Linn. Indian Journal of Chemistry, New
Delhi, v. 10, n. 3, p. 272-273, 1972.
GU, J. Q.; GILLS, J. J.; PARK, E. J.; MATA, G. E.; HAWTHORNE, M. E.; AXELROD, F.;
CHAVEZ, P. I.; FONG, H. H. S.; MEHTA, R. G.; PEZZUTO, J. M.; KINGHORN, A. D.
Sesquiterpenoids from Tithonia diversifolia with potential cancer chemopreventive activity.
Journal of Natural Products, Downers Grove, v. 65, n. 4, p. 532-536, 2002.
HAMOWIA, A. M.; SAFFAF, A. M. Pharmacological studies on Vernonia amygdalina (Del.)
and Tithonia diversifolia (Gray). Veterinary Medical Journal, Cairo, v. 42, n. 2, p. 91-97,
1994.
HAN, J. Traditional chinese medicine and the search for new antineoplasic drugs. Journal of
Ethnopharmacology, Limerick, v. 24, n. 1, p. 1-17, 1988.
HARUNA, M.; RICE, G.; LEE, K. H. Antitumor agents: 71. Nudaphantin, a new cytotoxic
germacranolide and elephantopin from Elephantopus nudatus. Journal of Natural Products,
Scottsdale, v. 48, n. 1, p. 93-96, 1985.
66
HAYASHI, T.; NAKANO, T.; KOZUKA, M.; MCPHAIL, A. T.; LEE, K. Antitumor agents
190: Absolute stereochemistry of the cytotoxic germacranolides, tomenphantins A e B, from
Elephantopus tomentosus. Journal of Natural Products, Scottsdale, v. 62, n. 2, p. 302-304,
1999.
HIND, D. J. N. Notes on Chaptalia (Compositae: Mutisieae) in Brazil. Kew Bulletin,
Norwich, v. 54, n. 4, p. 933-939, 1999.
HISHAM, A.; PIETERS, L.; DOMMISSE, R.; CLAEYS, M.; VANDEN-BERGHE, D.;
SCHARPÉ, S.; VLIETINCK, A. J. A new cytotoxic guaianolide glucoside from
Elephantopus scaber. Planta Medica, Stuttgart, v. 56, n. 6, p. 542, 1990.
HISHAM, A.; PIETERS, L.; CLAEYS, M.; DOMMISSE, R.; VANDEN-BERGHE, D.;
VLIETINCK, A. Guaianolide glucosides from Elephantopus scaber (roots). Planta Medica,
Stuttgart, v. 58, n. 5, p. 474-475, 1992.
HOLLÓSY, F. Effects of ultraviolet radiation on plant cells. Micron, Oxford, v. 33, p. 179-
197, 2002.
HONGSBHANICH, L.; SUTTAJIT, M.; KAMTORN, N.; OUNAROM, K. Insecticidal effect
of Tithonia diversifolia. Journal of the National Research Council of Thailand, Bangkok,
v. 11, n. 1, p. 13-25, 1979.
JAMA, B.; PALM, C. A.; BURESH, R. J.; NIANG, A.; GACHENGO, C.; NZIGUHEBA, G.;
AMADALO, B. Tithonia diversifolia as a green manure for soil fertility improvement in
Western Kenya: A review. Agroforestry Systems, Dordrecht, v. 49, n. 2, p. 201-221, 2000.
JAYAWARDENA, V. P.; RAJAGURU, A. S. B.; GUNASENA, H. P. M. Nutritive and
medicinal values of Erythrina and Tithonia species. In: MULTIPURPOSE TREE SPECIES
IN SRI-LANKA FOR CROP LIVESTOCK PRODUCTIVITY IMPROVEMENT. Proceed…
Kandy, Sri-Lanka: 2000. p. 72-77.
JOHANSEN, D. A. Plant microtechnique. New York: McGraw-Hill Book, 1940. p. 41, 193.
JOLY, A. B. Botânica: introdução à taxonomia vegetal. 12. ed. São Paulo: Nacional, 1998. p.
628-638.
JORGE, L. I. F.; PEREIRA, U.; SILVA, A. M. da. Identificação histológica das principais
compostas brasileiras de emprego medicinal. Revista do Instituto Adolfo Lutz, São Paulo, v.
51, n. 1/2, p. 47-51, 1991.
JUAREZ, V. D.; CAZON, A. V. Autotoxicity in Tithonia tubaeformis as a mechanism of
invasion control. Austral Ecology, Carlton, v. 13, n. 2, p. 133-138, 2003.
JUDD, W. S.; CAMPBELL, C. S.; KELLOGG, E. A.; STEVENS, P. F. Plant systematics –
A phylogenetic approach. Sunderland: Sinauer, 1999. p. 396-401.
67
JUNIPER, B. E.; JEFFREE, C. E. Plant surfaces. London: Edward Arnold, 1983. 93 p.
KELSEY, R. G.; SHAFIZADEH, F. Glandular trichomes and sesquiterpene lactones of
Artemisia nova (Asteraceae). Biochemical Systematics and Ecology, Oxford, v. 8, n. 4, p.
371-378, 1980.
KRAUS, J. E.; ARDUIN, M. Manual básico de métodos em morfologia vegetal.
Seropédica: Edur, 1997. 198 p.
KUO, Y. H.; CHEN, C. H. Diversifolol, a novel rearranged eudesmane sesquiterpene from
the leaves of Tithonia diversifolia. Chemical and Pharmaceutical Bulletin, Tokyo, v. 45, n.
7, p. 1223-1224, 1997.
KUO, Y. H.; CHEN, C. H. Sesquiterpenes from the leaves of Tithonia diversifolia. Journal
of Natural Products, Scottsdale, v. 61, n. 6, p. 827-828, 1998.
KUO, Y. H.; LIN, B. Y. A new dinorxanthane and chromone from the root of Tithonia
diversifolia. Chemical and Pharmaceutical Bulletin, Tokyo, v. 47, n. 3, p. 428-429, 1999.
KWABIAH, A. B.; PALM, C. A.; STOSKOPF, N. C.; VORONEY, R. P. Response of soil
microbial biomass dynamics to quality of plant material with emphasis on P availability. Soil
Biology and Biochemistry, Kidlington, v. 35, n. 2, p. 207-216, 2003.
LA-DUKE, J. C. Flavonoid chemistry and systematics of Tithonia spp. (Compositae).
American Journal of Botany, St. Louis, v. 69, n. 5, p. 784-792, 1982.
LAMATY, G.; MENUT, C.; ZOLLO, P. H. A.; KUIATE, J. R.; BESSIERE, J. M.;
KOUDOU, J. Aromatic plants of tropical central Africa. III. Constituents of the essential oil
of the leaves of Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray from Cameroon. Journal of Essential
Oil Research, Carol Stream, v. 3, n. 6, p. 399-402, 1991.
LEE, K. H.; IBUKA, T.; HUANG, H. C.; HARRIS, D. L. Antitumor agents 14:
Molephantinin, a new potent antitumor sesquiterpenelactone from Elephantopus mollis.
Journal of Pharmaceutical Sciences, Washington, v. 64, n. 6, p. 1077-1078, 1975.
LEE, K. H.; COWHERD, C. M.; WOLO, M. T. Antitumor agents 15: Deoxyelephantopin, an
antitumor principle from Elephantopus carolinianus Willd. Journal of Pharmaceutical
Sciences, Washington, v. 64, p. 1572-1573, 1975.
LEE, K. H.; IBUKA, T.; FURUKAWA, H.; KOZUKA, M.; WU, R. Y.; HALL, I. H.;
HUANG, H. C. Antitumor agents 38: Isolation and structural elucidation of novel
germacranolides and triterpenes from Elephantopus mollis. Journal of Pharmaceutical
Sciences, Washington, v. 69, n. 9, p. 1050-1056, 1980.
LERSTEN, N. R.; CURTIS, J. D. Internal secretory spaces in Asteraceae. A review and
original observations on Conyza canadensis (Tribe Astereae). La Cellule, Beauvechain, v. 74,
p. 181-196, 1987.
68
LI, Y.; OOI, L. S.; WANG, H.; BUT, P. P.; OOI, V. E. Antiviral activities of medicinal herbs
traditionally used in Southern mainland China. Phytotherapy Research, Bognor Regis, v. 18,
n. 9, p. 718-722, 2004.
LIN, C. C.; LIN, M. L.; LIN, J. M. The anti-inflammatory and liver protective effect of
Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray and Dicliptera chinensis Juss. extracts in rats.
Phytotherapy Research, Bognor Regis, v. 7, n. 4, p. 305-309, 1993.
LIN, C. C.; NAMBA, T. Screening of Taiwanese crude drugs for antibacterial activity against
Streptococcus mutans. Journal of Ethnopharmacology, Limerick, v. 27, n. 3, p. 285-295,
1989.
LIN, C. C.; TSAI, C. C.; YEN, M. H. The evaluation of hepatoprotective effects of Taiwan
folk medicine “Teng-Khia-U”. Journal of Ethnopharmacology, Limerick, v. 45, n. 2, p.
113-123, 1995.
LIN, C. C.; YEN, M. H.; CHIU, H. F. The pharmacological and pathological studies on
Taiwan folk medicine (VI): The effects of Elephantopus scaber subsp. oblanceolata, E. mollis
and Pseudoelephantopus spicatus. American Journal of Chinese Medicine, Garden City, v.
19, n. 1, p. 41-50, 1991.
LORENZI, H.; SOUZA, H. M. de. Plantas ornamentais do Brasil. 2. ed. Nova Odessa:
Instituto Plantarum, 1999. 869 p.
LORENZI, H.; MATOS, F. J. de A. Plantas medicinais no Brasil: nativas e exóticas. Nova
Odessa: Instituto Plantarum, 2002. 512 p.
LUQUE, R.; MENEZES, N. L. de. Estructura primaria del tallo de Lychnophora Mart.
(Vernonieae: Asteraceae). Plantula, Merida, v. 3, n. 2, p. 117-128, 2003.
MADUREIRA, M. C. de; MARTINS, A. P.; GOMES, M.; PAIVA, J.; CUNHA, A. P. da;
TOSARIO, V. do. Antimalarial activity of medicinal plants used in traditional medicine in S.
Tome and Principe Islands. Journal of Ethnopharmacology, Limerick, v. 81, n. 1, p. 23-29,
2002.
MAUSETH, J. D. Plant anatomy. Menlo Park: Benjamin/Cummings, 1988. 560 p.
MEDINA, M. L.; CARRENO, R. J. Evaluation of Tithonia diversifolia leaf tissues as a source
of xanthophylls. Agronomia Tropical, Maracay, v. 49, n. 4, p. 373-390, 1999.
MELO-DE-PINNA, G. F. A.; MENEZES, N. L. Vegetative organ of Ianthopappus
corymbosus Roque & Hind (Asteraceae-Mutisieae). Revista Brasileira de Botânica, São
Paulo, v. 25, n. 4, p. 505-514, 2002.
MENUT, C.; LAMATY, G.; ZOLLO, P. H. A.; KUIATE, J. R.; BESSIERE, J. M. Aromatic
plants of tropical central Africa. IV. Chemical composition of flower essential oil of Tithonia
diversifolia (Hemsl.) A. Gray from Cameroon. Journal of Essential Oil Research, Carol
Stream, v. 4, n. 6, p. 651-653, 1992.
69
METCALFE, C. R.; CHALK, L. Anatomy of dicotyledons: leaves, stem, and woods in
relation to taxonomy with notes on economic uses. Oxford: Clarendon, 1950. v. 2, 1500 p.
METCALFE, C. R.; CHALK, L. Anatomy of dicotyledons. Oxford: Clarendon, 1988. v. 1,
276 p.
MISSOURI BOTANICAL GARDEN. Disponível em: <http://mobot.mobot.org/cgi-
bin/search_vast> Acesso em: 10 out. 2005.
MIURA, T.; FURUTA, K.; YASUDA, A.; IWAMOTO, N.; KATO, M.; ISHIHARA, E.;
ISHIDA, T.; TANIGAWA, K. Antidiabetic effect of nitobegiku in KK-Ay diabetic mice.
American Journal of Chinese Medicine, Garden City, v. 30, n. 1, p. 81-86, 2002.
MOHTAR, M.; SHAARI, K.; ALI, N. A. M.; ALI, A. M. Antimicrobial activity of selected
Malaysian plants against micro-organisms related to skin infections. Journal of Tropical
Forest Products, Kuala Lumpur, v. 4, n. 2, p. 199-206, 1998.
MONTEIRO, W. R.; CASTRO, M. de M.; VIVEIROS, S. C. M.; MAHLBERG, P. G.
Development and some histochemical aspects of foliar glandular trichomes of Stevia
rebaudiana (Bert.) Bert. – Asteraceae. Revista Brasileira de Botânica, São Paulo, v. 24, n. 3,
p. 349-357, 2001.
MORAES, M. D. de. Chaptalia hermogenis (Asteraceae, Mutisieae), a new species from the
Brazilian Atlantic rain forest. Novon, Saint Louis, v. 8, n. 2, p. 173-175, 1998.
MUNGARULIRE, J. A phytochemical investigation of medicinal plants of the Compositae
from Rwanda. Herba Hungarica, Budapest, v. 29, n. 3, p. 73-78, 1990.
NAKATA, P. A. Advances in our understanding of calcium oxalate crystal formation and
function in plants. Plant Science, Limerick, v. 164, p. 901-909, 2003.
NESOM, G. L. Revision of Chaptalia (Asteraceae: Mutisieae) from North America and
continental Central America. Phytologia, Huntsville, v. 78, n. 3, p. 153-188, 1995.
NEVES, L. de J.; SÁ, M. de F. A. Contribuição ao estudo das plantas medicinais Mikania
glomerata Spreng. Revista Brasileira de Farmácia, Rio de Janeiro, v. 72, n. 2, p. 42-47,
1991.
NICOLAU, M.; SIMÕES, C. M.; NICOLAU, R. M.; ZANIN, M. Preliminary pharmacologic
evaluation of crude whole plant extracts of Elephantopus scaber. Journal of
Ethnopharmacology, Limerick, v. 37, n. 1, p. 71-76, 1992.
NISAR, S.; HUSAIN, S. I.; ALI, N. Allelochemics kill root-knot nematodes in vitro. Indian
Journal of Applied and Pure Biology, Bophal, v. 4, n. 2, p. 169-171, 1989.
O’BRIEN, T. P.; FEDER, N.; McCULLY, M. E. Polychromatic staining of plant cell walls by
toluidine blue O. Protoplasma, Vienna, v. 59, n. 2, p. 368-373, 1965.
70
OLIVARES, E.; PENA, E.; AGUIAR, G. Metals and oxalate in Tithonia diversifolia
(Asteraceae): Concentration in plants growing in contrasting soils, and Al induction of oxalate
exudation by roots. Journal of Plant Physiology, Jena, v. 159, n. 7, p. 743-749, 2002.
OLIVEIRA, F. de; AKISUE, G.; AKISUE, M. K. Farmacognosia. São Paulo: Atheneu,
1991. p. 379-382.
OLIVEIRA, F. de; AKISUE, G. Fundamentos de farmacobotânica. 2. ed. São Paulo:
Atheneu, 1997. p. 34-36.
OLIVEIRA, F. de; RODRIGUES, R. F. de O.; KATO, E. T. M. Estudo farmacognóstico da
almécega-da-praia – Mikania conferta Gardn. Lecta, Bragança Paulista, v. 17, n. 2, p. 43-68,
1999.
OLIVEIRA, F. de; RODRIGUES, R. F. de O.; BASTOS, D. H. M.; PEREIRA, F. H.
Caracterização morfohistológica e verificação da atividade microbiológica da espécie vegetal
Mikania cordifolia (Lf.) Willd. Lecta, Bragança Paulista, v. 18, n. 1, p. 33-63, 2000.
OWOYELE , V. B.; WURAOLA, C. O.; SOLADOYE, A. O.; OLAYELE, S. B. Studies on
the anti-inflammatory and analgesic properties of Tithonia diversifolia leaf extract. Journal
of Ethnopharmacology, Limerick, v. 90, n. 2-3, p. 317-321, 2004.
PAGNI, A. M.; MASINI, A. Morphology, distribution, and histochemistry of secretory
structures in vegetative organs of Santolina leucantha Bertol. (Asteraceae). Israel Journal of
Plant Sciences, Jerusalem, v. 49, n. 4, p. 257-263, 1999.
PAL, R.; KULSHRESHTHA, D. K.; RASTOGI, R. P. Antileukemic and other constituents of
Tithonia tagitiflora Desf. Journal of Pharmaceutical Sciences, Washington, v. 65, n. 6, p.
918-920, 1976.
PAL, R.; KULSHRESHTHA, D. K.; RASTOGI, R. P. Chemical constituents of Tithonia
tagitiflora Desf. Part IV – Tagitinins C, D & F. Indian Journal of Chemistry, New Delhi, v.
15, n. 3, p. 208-211, 1977.
PARK, G.; LEE, E.; MIN, H.; CHOI, H.; HAN, A.; LEE, S.; SEO, E. Evaluation of cytotoxic
potential of Indonesian medicinal plants in cultured human cancer cells. Natural Product
Sciences, Seoul, v. 8, n. 4, p. 165-169, 2002.
PATEL, K. D.; PATEL, P. M.; PATEL, B. N. Inhibition of tobacco mosaic virus infection by
some plants extracts. Journal of Mycology and Plant Pathology, Udaipur, v. 30, n. 2, p.
229-230, 2000.
PEREIRA, E. F.; GONÇALVES, L. C.; PEREIRA, N. A. Pharmacological screening of
plants recommended by folk medicine as anti-snake venom- I. Analgesic and anti-
inflammatory activities. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, v. 86, supl.
2, p. 203-205, 1991.
71
PEREIRA, P. S.; DIAS, D. A.; VICHNEWSKI, W.; NASI, A. M. T. T.; HERZ, W.
Sesquiterpene lactones from Brazilian Tithonia diversifolia. Phytochemistry, Oxford, v. 45,
n. 7, p. 1445-1448, 1997.
PÉREZ, C. A. L.; COLIN, V. M. del C.; GUERRERO, R. C.; CRUZ, R. de L.; VIVAR, A. R.
de. Sesquiterpene lactones from Tithonia rotundifolia. Phytochemistry, Oxford, v. 23, n. 4,
p. 823-828, 1984.
PÉREZ, C. A. L.; ORTEGA, A.; VIVAR, A. R. de. An acyclic diterpene and sesquiterpene
lactones from Tithonia pedunculata. Phytochemistry, Oxford, v. 27, n. 12, p. 3897-3902,
1988.
PÉREZ, C. A. L.; LARA, M. O.; VIVAR, A. R. de. Sesquiterpenoids and diterpenoids from
Tithonia longiradiata. Phytochemistry, Oxford, v. 31, n. 12, p. 4227-4231, 1992.
PROCÓPIO, S. O.; FERREIRA, E. A.; SILVA, E. A. M.; SILVA, A. A.; RUFINO, R. J. N.;
SANTOS, J. B. Estudos anatômicos de folhas de espécies de plantas daninhas de grande
ocorrência no Brasil. III – Galinsoga parviflora, Crotalaria incana, Conyza bonariensis e
Ipomoea cairica. Planta Daninha, Viçosa, v. 21, n. 1, p. 1-9, 2003.
QUINTAS, A. T. Novo material de apoio para cortes histológicos. Revista da Faculdade de
Agronomia da UFRGS, Porto Alegre, 1963. v. 6, p. 51-55.
RAJESH, M. G.; LATHA, M. S. Hepatoprotection by Elephantopus scaber Linn. in CCl
4
-
induced liver injury. Indian Journal of Physiology and Pharmacology, New Delhi, v. 45, n.
4, p. 481-486, 2001.
RAJKAPOOR, B.; JAYAKAR, B.; ANANDAN, R. Antitumor activity of Elephantopus
scaber Linn. against Dalton´s ascitic lymphoma. Indian Journal of Pharmaceutical
Sciences, Mumbai, v. 64, n. 1, p. 71-73, 2002.
RAM, R. L. Preliminary phytochemical analysis of medicinal plants of South Chotanagpur
used against dysentery. Advances in Plant Sciences, Muzaffarnagar, v. 14, n. 2, p. 525-530,
2001.
RATES, S. M. K. Promoção do uso racional de fitoterápicos: uma abordagem no ensino de
Farmacognosia. Revista Brasileira de Farmacognosia, São Paulo, v. 11, n. 2, p. 57-69,
2001.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 6. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2001. 906 p.
ROBBERS, J. E.; SPEEDIE, M. K.; TYLER. V. E. Farmacognosia e farmacobiotecnologia.
São Paulo: Premier, 1997. 372 p.
RODRIGUES, R. F. de O.; OLIVEIRA, F. de; KATO, E. T. M. Morfodiagnose da droga
conhecida como cipó-almécega - Mikania malacolepsis Robinson. Revista de Farmácia e
Bioquímica da Universidade de São Paulo, São Paulo, v. 32, n. 1, p. 37-44, 1996.
72
RODRIGUEZ, J. G.; PERALES, A.; RODRIGUEZ, U. J. C.; VAZQUEZ, P.; BORGES, J.
Molecular structure and absolute configuration of tithonin, a heliangolide from Tithonia
rotundifolia. Journal of Natural Products, Scottsdale, v. 58, n. 3, p. 446-449, 1995.
ROESER, K. R. Die Nadel der Schwarzkiefer-Massenprodukt und Kunstwerk der Natur.
Mikrokosmos, Stuttgart, v. 61, n. 2, p. 33-36, 1962.
RUDALL, P. Anatomy of flowering plants: an introduction to structure and development. 2.
ed. Cambridge: Cambridge University, 1994. p. 43-60.
RUNGELER, P.; LYSS, G.; CASTRO, V.; MORA, G.; PAHL, H. L.; MERFORT, I. Study of
three sesquiterpene lactones from Tithonia diversifolia on their anti-inflammatory activity
using the transcription factor NF-kappaB and enzymes of the arachidonic acid pathways as
targets. Planta Medica, Stuttgart, v. 64, n. 7, p. 588-593, 1998.
SANTOS, M. A. C. dos; ELISABETSKY, E. Ethnopharmacology as a tool for the selection
of medicinal plants for screening antitumour activity. Revista Brasileira de Plantas
Medicinais, v. 2, n. 1, p. 7-17, 1999.
SARMA, J. C.; SHARMA, R. P.; DE-JONG, R.; STAM, C. H. Absolute stereochemistry of
tagitinin A. Phytochemistry, Oxford, v. 26, n. 8, p. 2406-2407, 1987.
SASS, J. E. Botanical microtechnique. 2. ed. Ames: Iowa State College, 1951. p. 97.
SCHUSTER, A.; STOKES, S.; PAPASTERGIOU, F.; CASTRO, V.; POVEDA, L.;
JAKUPOVIC, J. Sesquiterpene lactones from two Tithonia species. Phytochemistry, Oxford,
v. 31, n. 9, p. 3139-3141, 1992.
SIEDLE, B.; GUSTAVSSON, L.; JOHANSSON, S.; MURILLO, R.; CASTRO, V.;
BOHLIN, L.; MERFORT, I. The effect of sesquiterpene lactones on the release of human
neutrophil elastase. Biochemical Pharmacology, Oxford, v. 65, n. 5, p. 897-903, 2003.
SILVA-JÚNIOR, A. A. Plantas medicinais e aromáticas. Itajaí: Epagri, 1997. 1 CD-ROM.
SIMMONS, C. B.; KRISHNA-RAJ, S.; SAXENA, P. K. Morphocytological characterization
of feverfew, Tanacetum parthenium (L.) Schultz Bip. Journal of Herbs, Spices & Medicinal
Plants, Binghamton, v. 9, n. 1, p. 29-45, 2002.
SOUZA, G. C. de; HAAS, A. P. S.; POSER, G. L. von; SCHAPOVAL, E. E. S.;
ELISABETSKY, E. Ethnopharmacological studies of antimicrobial remedies in the South of
Brazil. Journal of Ethnopharmacology, Limerick, v. 90, n. 1, p.135-143, 2004.
SOUZA, W. Técnicas básicas de microscopia eletrônica aplicadas às Ciências Biológicas.
Rio de Janeiro: Sociedade Brasileira de Microscopia Eletrônica, 1998. p. 1-44.
SPRING, O. Chemotaxonomy based on metabolites from glandular trichomes. Advances in
Botanical Research, London, v. 31, p.153-174, 2000.
73
STRASBURGER, E.; NOLL, F.; SCHENCK, H.; SCHIMPER, A. F. W. Tratado de
botánica. 8. ed. Barcelona: Omega, 1994. 1068 p.
STUESSY, T. F. Heliantheae – systematic review. In: HEYWOOD, V. H.; HARBORNE, J.
B.; TURNER, B. L., eds. The biology and chemistry of the Compositae. London:
Academic Press, 1977. v. 2, p. 621-671.
SUHAILA, M.; SIZAMA, S.; EL-SHARKAWY, S. H.; ALI, A. M.; SEPIAH, M.
Antimycotic screening of 58 Malaysian plants against plant pathogens. Pesticide Science,
Bognor Regis, v. 47, n. 3, p. 259-264, 1996.
TAKEDA, I. J. M.; FARAGO, P. V. Vegetação do Parque Estadual de Vila Velha: guia de
campo. Curitiba: Serzegraf, 2001. v. 1, p. 51.
TONA, L.; KAMBU, K.; MESIA, K.; CIMANGA, K.; APERS, S.; BRUYNE, T. de;
PIETERS, L.; TOTTE, J.; VLIETINCK, A. J. Biological screening of traditional preparations
from some medicinal plants used as antidiarrhoeal in Kinshasa, Congo. Phytomedicine, Jena,
v. 6, n. 1, p. 59-66, 1999.
TONA, L.; KAMBU, K.; NGIMBI, N.; MESIA, K.; PENGE, O.; LUSAKIBANZA, M.;
CIMANGA, K.; BRUYNE, T. de; APERS, S.; TOTTE, J.; PIETERS, L.; VLIETINCK, A. J.
Antimoebic and spasmolytic activities of extracts from some antidiarrhoeal traditional
preparations used in Kinshasa, Congo. Phytomedicine, Jena, v. 7, n. 1, p. 31-38, 2000.
TONGMA, S.; KOBAYASHI, K.; USUI, K. Allelopathic activity of Mexican sunflower
[Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray] in soil under natural field conditions and different
moisture conditions. Weed Biology and Management, Carlton, v. 1, n. 2, p. 115-119, 2001.
TRUITI, M. C. T.; SARRAGIOTTO, M. H. Three 5-methylcoumarins from Chaptalia
nutans. Phytochemistry, Oxford, v. 47, n. 1, p. 97-99, 1998.
TRUITI, M. C. T.; SARRAGIOTTO, M. H.; ABREU-FILHO, B. A. de; NAKAMURA, C.
V.; DIAS-FILHO, B. P. In vitro antibacterial activity of a 7-O-beta-D-glucopyranosyl-
nutanocoumarin from Chaptalia nutans (Asteraceae). Memórias do Instituto Oswaldo
Cruz, Rio de Janeiro, v. 98, n. 2, p. 283-286, 2003.
TSAI, C. C.; LIN, C. C. Anti-inflammatory effects of Taiwan folk medicine “Teng-Khia-U”
on carrageenan- and adjuvant-induced paw edema in rats. Journal of Ethnopharmacology,
Limerick, v. 64, n. 1, p. 85-89, 1999.
VAN FLEET, D. S. Histochemistry and function of the endodermis. Botanical Review,
Bronx, v. 27, n. 2, p. 165-220, 1961.
WAGNER, G. J.; WANG, E.; SHEPHERD, R. W. New approaches for studying and
exploiting an old protuberance, the plant trichome. Annals of Botany, Oxford, v. 93, n. 1, p.
3-11, 2004.
74
WANG, L.; JIAN, S.; NAN, P.; ZHONG, Y. Chemical composition of the essential oil of
Elephantopus scaber from Southern China. Biosciences, Montrouge, v. 59, n. 5-6, p. 327-
329, 2004.
WANG, Y.; XU, B. Studies on the anti-Helicobacter pylori activity of ethyl acetate extract of
Elephantopus scaber Linn. Taiwanese Journal of Agricultural Chemistry and Food
Science, Kexue, v. 41, n. 3, p. 228-235, 2003.
WERKER, E. Trichome diversity and development. Advances in Botanical Research,
London, v. 31, p. 1-35, 2000.
WERKER, E.; FAHN, A. Secretory hairs of Inula viscosa (L.) Ait. – development,
ultrastructure, and secretion. Botanical Gazette, Chicago, v. 142, n. 4, p. 461-476, 1981.
WU, T. S.; SHI, L. S.; KUO, P. C.; LEU, Y. L.; LIOU, M. J.; WU, P. L.; WU, Y. C.; IOU, S.
C.; CHEN, Y. P.; CHANG, H. C. Cytotoxic principles from the leaves of Tithonia
diversifolia. Chinese Pharmaceutical Journal, Taipei, v. 53, n. 5, p. 217-223, 2001.
ZIÉMONS, E.; GOFFIN, E.; LEJEUNE, R.; ANGENOT, L.; THUNUS, L. FT-IR
measurement of tagitinin C after solvent extraction from Tithonia diversifolia. Talanta,
Oxford, v. 62, n. 2, p. 383-387, 2004.
ZIÉMONS, E.; GOFFIN, E.; LEJEUNE, R.; CUNHA, A. P. da; ANGENOT, L.; THUNUS,
L. Supercritical carbon dioxide extraction of tagitinin C from Tithonia diversifolia. Journal
of Supercritical Fluids, Amsterdam, v. 33, n. 1, p. 53-59, 2005.
ZHOU, H.; PENG, L.; JIANG, B.; HOU, A. J.; LIN, Z. W.; SUN, H. D. Chemical
constituents from Tithonia diversifolia. Acta Botánica Yunnanica, Yunnan, v. 22, n. 3, p.
361-364, 2000.
ZOTTIS, A.; VIDOTTI, G. J.; SARRAGIOTTO, M. H. Coumarins from Chaptalia
integerrima. Biochemical Systematics and Ecology, Oxford, v. 29, n. 7, p. 755-757, 2001.
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