BOLETIM DA SOCIEDADE BROTERIANA 1959 - Biblioteca Digital ...

BOLETIM DA 

SOCIEDADE BROTERIANA 

VOL. XXXIII (2.» série) 

1959

INSTITUTO BOTÂNICO DA UNIVERSIDADE DE COIMBRA 

BOLETIM 

DA 

SOCIEDADE BROTERIANA 

( FUNDADO EM 1880 PELO DR. JÚLIO HENRIQUES) 

VOL XXXII! (2. A 

SÉRIE) 

REDACTORES 

PROF. DR. A. FERNANDES 

Director do Instituto Botânico 

DR. J. BARROS NEVES 

Professor catedrático de Botânica 

COIMBRA 

1959

Composição e impressão das Oficinas 

da Tip. Alcobacense, Lt. — Alcobaça

A NEW ENTADA 

FROM TROPICAL AFRICA 

by 

F. WHITE 

Imperial Forestry Institute 

Entada bacillaris F. White sp. nov.; inter species africanas 

erectas ecirrhosas inermas ob legumina magna prope E. africariam 

Guill. & Perr. et Ε. abyssinicam Steud. ex A. Rich, 

tantum ponenda ; ab ambabas habitu fruticoso haud arborescent!, 

puis aureis foliorum et ramulorum novellissimorum, ab 

ilia praeterea leguminibus subumbonatis nec valde umbonatis, 

foliolis basi minus asymmetricis, nervis lateralibus et rete venularum 

prominentioribus, ab hac pinnis et foliolis multo paucioribus, 

foliolis apicem versus subaequalibus satis distincta ; ab 

Ε. nanam Harms indumento foliolorum subaequalium longiorium, 

habitu fruticoso nec suffruticoso, leguminibus multo longioribus 

et latioribus facile distinguenda. — (PI. I). 

E. nana Harms var. pubescens R. E. Fr., Wiss. Ergebn. 

Schwed. Rhod.-Kongo Exped. 1911-12, 1, 64-65 (1914). 

Frutex erectus, parvus, 1.2-1.8 m. altus, inermis, ecirrhosus, 

caulibus simplicibus vel parum ramosis. Ramuli et folia juventute 

pilis aureis patentibus dense pubescentes. Folia pro genere 

magna; petiolus et rhachis pubescentes, illus 6.5-11.5 cm. 

longus, hie 12-29.5 cm. longus, ultra par terminale pinnarum 

in appendiculum 0.4-0.7 cm. longum desinens; pinnae 3-4-jugae, 

12-19.5 cm. longae, ultra par terminale foliolorum in appendiculum 

0.2-0.4 cm. longum desinente, rhachidibus pinnarum 

pubescentibus supra pulvinum par appendiculorum subpersistentium 

filiformium ferentibus ; foliola 10-13-juga, oblongoelliptica, 

3.1 X! 0.9-4.5 X 1.6 cm., apice rotundata subtruncata 

vel emarginata, basi leviter asymmetrica, supra fere glabra vel

6 F. White 

sparse puberula, subtus costa media sparse vel dense puberula 

aliter pilis paucis, costa media subcentrali, nervis lateralibus 

venisque prominentibus. Racemi axillares, solitarii vel 2-3-nati, 

8-17 cm. longi, 1.3-4 cm. longe pedunculati, pedúnculo velut 

axi inflorescentiae dense pubescenti. Pedicelli 0.1-0.15 cm. longi, 

sparse pubescenti. Calyx circiter 0.2 cm. longus ; tubus glaber, 

apice 5-dentato, dentibus triangularibus, acutis, 0.05 cm. longis, 

margine et apicem versus puberulis. Tubus corollae 0.1 cm. 

longus; lobae 0.25-0.35 cm. longae. Stamina filamenta 0.5-0.6 cm. 

longa. Ovarium glabrum, 0.2-0.35 cm. longum, stylo circiter 

0.3-0.55 cm. longo. Legumina subumbonata, maturitate chartacea, 

subfalcata, 26 X 8-36 X 9 cm., margine leviter crenata, 

stipite 1.5-3.5 cm. longo. Semina 9-13, circiter 1.2-1.3X0.9 cm. 

Note: the number of pinnae given in the description refers 

to the maximum number found on a specimen ; the number of 

leaflets was taken from the penultimate pinnae ; the dimensions 

of the leaflets were measured on the fifth pair of leaflets from 

the distal end of the penultimate pinnae. 

TYPUS. Mrs. H. M. Richards 9986 (K, Holotypus, frt.). 

TANGANYIKA 

UFIPA DISTRICT. Karema, on coast of Lake Tanganyika, 

850 m. alt., fairly frequent on rocky hills clothed with Brachystegia 

longifolia ('holtzii'), Apr. 1936, B. D. Burtt 6056 (K, 

unripe frt.). 

NORTHERN RHODESIA 

ABERCORN DISTRICT. Kalambo Falls, Nov. 1952, Angus 

749 (FHO, fis.). Between Mpulungu and Abercorn, in woodland 

with Brachystegia longifolia, Szuartzia, Anisophyllea, etc. on 

shallow, rocky soil, Oct. 1947, Brenan & Greenway 8167 (K, 

fis.). Id., Chizungu Escarpment, 1350 m. alt., in Brachystegia 

woodland, Oct. 1936, Β. D. Burtt 6054 (K, fis.). Between Abercorn 

and Katwe, on rocky slopes, R. E. Fries 1215 (UPS, fis., 

Holotype of Entada nana var. pubescens, FHO & K, photo.). 

Chilongowelo, Apr. 1952, Mrs. H. M. Richards 1395 (K, unripe 

frt.). Id., Oct. 1954, Mrs. Η. M. Richards 1909 (K, fis.). Near 

Lunzua Falls, Apr. 1955, Mrs. H. M. Richards 5346 (K, unripe

A new Entada from Tropical Africa 7 

frt.). Near Makoma, Apr. 1955, Mrs. H. M. Richards 5421 (K, 

unripe frt.). Kambole Escarpment, June 1957, Mrs.H.M.Richards 

9986 (K, frt., Holotype). 

MPOROKOSO DISTRICT. Near Lake Chishi, in escarpment 

woodland, Sept. 1958, Fanshawe 4826 (FHO, fis.). Id., Sept. 

1956, Mrs. H. M. Richards 6268 (K, fis.). 

Distribution and ecology. E. bacillaris is probably confined 

to the escarpment country at the southern end of Lake 

Tanganyika and that fringing the Mweru Wantipa depression ; 

it most frequently occurs in woodland dominated by species 

of Brachystegia occupying rocky slopes. More precise information 

on its ecology is not available. 

Variation and relationships. E. bacillaris appears to 

be most closely related to E. africana, which is a small tree 

occurring north of the Equator from Senegal to Uganda, and 

is not known to occur within 950 km. of the range of E. bacillaris. 

Although very different in habit and indumentum, it 

closely resembles E. africana in its leaves, flowers and fruits. 

Both species are similar in having rather few large pinnae 

and leaflets. 

The specimens cited above are reasonably uniform in 

number of pinnae and leaflets and in size and shape of the 

latter. There are, however, five gatherings from Abercorn 

District in Northern Rhodesia, which differ from the cited 

material in having up to 8 pairs of pinnae and up to 24 pairs 

of much smaller, more asymmetric and more acute leaflets 

( see Table 1 ) ; the indumentum on the young parts is also 

greyish and not golden. At present it is not possible to assess 

the status of these specimens. 

E. bacillaris may eventually prove to be more variable 

than is here conceived. On the other hand it is possible that 

these anomalous gatherings may be descended from hybrids 

between E. bacillaris and E. abyssinica, the only other related 

Entada known to overlap in geographical range with E. bacillaris. 

At first sight this hypothesis seems unlikely — E. abyssinica 

is a small tree with 12-15 pairs of pinnae and usually with 

more than 30 pairs of very small, more or less acute, very

8 F. White 

asymmetric leaflets. It is, however, very similar to E. bacillaris 

in floral and fruit characters, and hybrids between species 

with a strikingly different number and size of leaflets are not 

unknown in other leguminous genera (e. g. Brachystegia). 

BRENAN (Kew Bull., 1955, 165-168) tabulates the number 

of pairs of pinnae and leaflets and size of the latter for E. africana 

as circumscribed by him. A comparison of BRENAN'S table 

with the one reproduced here shows that the range for E. africana 

closely corresponds to that of E. bacillaris together with 

the five anomalous specimens. KEAY [Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 

1, 492 (1958)] mentions that hybrids are suspected between 

E. africana and E. abyssinica which overlaps it widely in range, 

but he gives no details. Eggeling 806 (in FHO from the Imatong 

Mountains in Uganda near the Sudan border) with 17 pairs 

of pinnae and about 30 pairs of rather large leaflets is an 

intermediate and may be a hybrid. If E. africana and E. abyssinica 

do, in fact, hybridize, it is possible that the range of 

variation of the former has been extended through hybridity, 

and that the specimens cited by BRENAN as having more than 

5 pairs of pinnae may be hybrid derivatives. 

From the limited material and information available it is 

not at present possible to decide what the true situation is. 

Hybrids should be looked for and samples of populations collected 

from localities where E. abyssinica and E. africana, and 

E. abyssinica and Ε bacillaris occur together. 

The five anomalous gatherings of E. bacillaris are cited 

below. 

NORTHERN RHODESIA 

ABERCON DISTRICT. Inono Valley, nr. Inono stream, Nov. 

1954, Mrs. Η. M. Richards 2278 (K, fis.). Near source of Inono 

stream, Dec. 1954, Mrs. H. M. Richards 3722 (K, fis.). Road to 

Lunzua Falls, Apr. 1955, Mrs. H. M. Richards 5356 (K, immature 

frt.). Between Abercorn and Kawimbe, Nov. 1952, Robertson 

242 (K, fis.). Abercorn, Nov. 1951, Siame 10 (K, fis.).

A new Entada from Tropical Africa 9 

TABLE I 

Number of pinnae, number of leaflets and size of leaflets based on the 

cited specimens of Entada bacillaris and on 5 anomalous specimens. The 

five citations below the horizontal line refer to anomalous specimens which 

are dicussed in the text. 

The author wishes to thank Mr. J. P. M. BRENAN for makingsome 

helpful suggestions, the Director, Royal Botanic Gardens, 

Kew for sending material on loan, and Miss JANET CHANDLER 

for producing the drawings at very short notice.

PLATE

PLATE I 

Entada bacillaris F. White 

A — Longitudinal section of flower Xl2 ( Angus 749). 

Β — Part of pod ( Richards 9986 ). 

C — One 'joint' of pod with exocarp removed (Richards 9986). 

E, F — Leaflets ( Richards 9986 and 5421 respectively ). 

G — Leaflet of anomalous specimen ( Richards 3722 ). 

H — Leaflet ( Ο. M. Miller 185 ) 

Entada nana Harms 

Entana abyssinica Steud. ex A. Rich. 

J, Κ — Leaflets (Holmes 227 and 1068 respectively). 

Entada africana Guill. et Perr. 

D — One 'joint' of pod (Hoyle 401). 

L, M — Leaflets (Eggeling 1496 and Vigne 1704 respectively). 

Note: the pods are reproduced at one third less than, and the leaflets 

at one third more than natural size. Leaflets selected for drawing were those 

from the fifth pair from the distal end of a penultimate pinna.

PL. I

UMA NOVA ESPÉCIE 

DO GÉNERO ANARRHINUM DESF. 

por 

ROSETTE FERNANDES 

Instituto Botânico da Universidade de Coimbra 

EM Junho de 1958, numa exploração botânica organizada pelo 

Director do Instituto Botânico de Coimbra, Dr. A. FERNANDES, 

herborizaram-se, nos taludes da estrada do Vale do Vouga, 

alguns exemplares de um Anarrhinum que, devido ao comprimento 

invulgar dos pedicelos, chamaram desde logo a nossa 

atenção. Dadas as semelhanças aparentes da planta com 

A. bellidifolium (L.) Desf., pensámos, a princípio, tratar-se de 

uma forma desta espécie. O estudo ulterior a que procedemos 

mostrou-nos, porém, que a planta se distinguia de A. bellidifolium 

não só pelo comprimento muito maior dos pedicelos, mas 

também por outros caracteres. 

A leitura das descrições das espécies de Anarrhinum 

conhecidas até à data, mostrando que nenhuma delas se podia 

aplicar à planta portuguesa, sugeriu-nos a ideia de que estaríamos 

em presença de uma espécie nova. Esta ideia foi confirmada 

pela observação dos exemplares da maioria dessas 

espécies todas elas bem distintas da que herborizáramos 

no Vale do Vouga. 

A planta portuguesa representa, pois, uma espécie nova 

de Anarrhinum, muito bem caracterizada. A sua distribuição 

( 1 

) Ao Director do Instituto Botânico António José Cavanilles, de 

Madrid, bem como à Ex. ma 

Sr. a 

D. ELENA PAUNERO, agradecemos as facilidades 

que nos concederam quando da nossa estadia (Novembro de 1958) 

naquela instituição, durante a qual tivemos a oportunidade de estudar a 

colecção de Anarrhinum que aí se encontra. 

Agradecemos também ao Director do Instituto Botânico da Universidade 

de Lisboa o empréstimo do material daquele género.

14 Rosette Fernandes 

parece estar limitada ao Vale do Vouga, sendo, no entanto, 

de esperar que se estenda para fora desta faixa, possivelmente 

para o Vale do Agueda. Ε interessante notar que, já em 1955, 

tinham sido colhidos espécimes do novo taxon pelo pessoal da 

Estação de Melhoramento de Plantas de Elvas, instituição que 

oferecera ao Instituto Botânico de Coimbra um exemplar determinado 

como A. bellidifolium (L.) Desf. 

Anarrhinum longipedicellatum sp. nov. (Tab. I-V) 

Herba biennis usque ad 90 cm alta, uni- vel pluricaulis, 

plus minusve, praecipue ad racemos, atroviolaceo-tincta, undique 

(parte basilare excepta) minutissime papulosa. Caules erecti, 

dense foliati, simplices vel superne ramosi vel virgato-ramosissimi. 

Folia carnosula, basilaria obovata, spathulato- vel obovato- 

-lanceolata, 2-11 cm longa (adjecto petiolo) et 0,6-2,2 cm lata, 

ad basin sensim attenuata, crenata, duplicato-ser rata, vel 

subpinnatipartita, glabra; caulina 7-3-pedatisecta vel 7-3-palmatisecta, 

segmentis lanceolatis, acutis, integris vel raro pauci- 

-dentatis, intermédio longiore. Racemi graciles, simplices vel 

paniculatim compositi, usque 30 cm longi, plerumque breviores, 

laxiflori, saepe unilaterales. Bracteae inferiores 5-3-pedatisectae 

vel 5-3-palmatisectae, foliis caulinis superioribus similes sed 

minores, mediam partem pedicellorum raro attingentes; superiores 

minimae, lanceolatae vel lineari-lanceolatae, pedicellis 

multo breviores, omnes subulatae, minutissime papillosae. Pedicelli 

tenues fere capillacei, atroviolacei, patuli vel ascendentes, 

apice incurvi, 5-10 mm longi, floribus aequantes vel ca. duplo 

longiores. Calycis segmenii Ianceolato-lineares, subulati, 2-3 mm 

longi. Corolla 5,5-6 mm longa, intense coeruleo-violacea, labio 

inferiore in palato bicristato, cristis papulosis, calcari paulo 

incurvo, 1,5 mm longo. Capsula compresso-globosa, ca. 2,5 mm, 

apice emarginata, calyci aequans vel paulo excedens. Semina 

pallida, oblonga, echinato-muricata. 

Species insignis, longitudine et tenuitate pedicellorum, 

sicut colore recemorum inter omnia distincta. Affinis A. bellidifolio 

(L.) Desf. a quo segmentis foliorum caulinorum latioribus, 

calycibus et corollis majoribus, tubo corollae porportionaliter

Uma nova espécie do género Anarrhinum Desf. 15 

longiore et angustiore, palato bicristato neque plano, et, praecipue, 

pedicellis multo longioribus, díffert. 

Plantae locis humidis caules elatiores, folia tenuiora et 

longiora, paniculam ramosiorem, pedicellos, calyces et corollas 

leviter longiores habent. 

Fl. Apr.-Jun. 

Fr. Jun. 

Habitat in declivibus viae secus fluvium Vacuam, locis 

siccis vel humidiusculis et umbrosis, in Lusitânia. 

Specimina: pr. Vale Maior, no começo da subida do Vale 

do Vouga, nos taludes da estrada, ll-VI-1958, A. Fernandes, 

R. Fernandes & J. Matos 6212 (COI, typus); estrada do Vale 

do Vouga, a ca. 1 km de Foz, nos taludes, ll-VI-1958, 

A. Fernandes, R. Fernandes & J. Matos 6216 (COl); Vale do 

Vouga, entre Angeja e Viseu, pr. do rio, 29-IV-1956, Malato- 

-Beliz 2337 (COI; ELVE).

TABULAE

Anarrhinum longipedicellatum R. Fernandes 

(Specimen A. Fernandes, R. Fernandes & J. Matos 6212, typus) 

TAB. I


(Specimen Α. Fernandes, R. Fernandes & J. Matos 6216) 

TAB. II


(Specimen A. Fernandes, R. Fernandes & J. Matos 6216) 

TAB. III


Racemorum partes terminales 

TAB. IV

TABULA V 


a, c — Corollae. X 5. 

b, d — Pedicelli cum calyce, pistillo et bractea. X 5. 

e — Bractea superior. X 5. 

e!-e2 — Bracteae inferiores. X 5. 

f — Folium basilare. X 2. 

f ! — Folium caulinum. X 2. 

( c, d, e 2 — ex planta locis umbrosis, omnibus partibus majoribus). 

g — Corolla, χ 5. 

Anarrhinum bellidifolium ( L. ) Desf. 

h — Pedicellus cum calyce et pistillo. X 5. 

i — Bractea inferior, χ 5.

LYTHRACEAE AFRICANAE NOVAE - III 

AUCTORIBUS 

A. FERNANDES & Μ. A. DINIZ 

Instituti Botanici Universitatis Conimbrigensis 

Rotala Milne-Redheadii sp. nov. (Tab. 1) 

Herba annua, palustris, erecta, usque ad 11 cm alta. Radices 

tenues, albidae, fasciculatae. Caulis simplex vel basi ramosus, 

crassus, tener, exalatus, viridis; internodia usque 8 mm longa, 

foliis breviora, sub apice abbreviata. Folia decussata, sessilia, 

laete viridia, inferiora linearia circ. 9 mm longa, media et 

superiora lanceolata vel ovato-lanceolata, obscure penninervia, 

apice obtusa integra vel emarginata, usque ad 9 X 2,5 mm. 

Flores 4-meri, rubescentes, axillares, solitarii, subsessiles, basi 

bibracteolati, bracteolis scariosis, subulatis, V2 calycis aequantibus 

(circ. 0,5 mm longis). Calyx campanulatus, circ. 1 mm 

longus, exappendiculatus ; lobi ovato-apiculati, 0,45 mm alti, 

enerves. Pétala nulla. Stamina 2-3, paullo supra medium tubum 

inserta, antheris apicem Ioborum vix attingentibus. Ovarium 

globosum, circ. 0,5 mm diam., 2-lobatum, 2-loculare. Stylus 

brevis, circ. 0,2 mm longus, stigmate capitata. Capsula globosa 

circ. 0,6 mm diam., 2-valvis. 

Fl. et fr.: Jan.-Feb. 

Habitat in Rhodesia septentrionale, Mwinilunga districto, 

loco dicto Kalenda Plain, in paludosis, 30-1-1938, E. Milne- 

-Redhead 4414 (COI; K, holotypus). 

« Kalenda Plain, in damp hollow in peaty soil near Waterhole 

B, 30-Jan., n.° 4414 : — Erect annual ; stems fat, soft, 

green ; leaves bright green ; flowers minute, crimson ». 

Affinis R. Dinteri Koehne (subsect. Suffreniopsis Koehne, 

series 1 Koehne) a qua caulibus usque ad 11 cm nec 4-6 cm 

altis; foliis hitioribus; floribus semper 4-meris nec 3- vel 4-meris;

22 

A. Fernandes & M. A. Diniz 

calycibus brevioribus (1 nec 1,5-2 mm); calycis lobis ovato- 

-apiculatis nec stricte triangularibus; petalis semper nullis; etc., 

differt (vide Tab. II). 

Species in honorem Cl. Vir. Domini Ε. MILNE-REDHEAD, 

botanici Kewensis perillustris et collectons eximii florae Africae, 

nominata. 

A m m a η η i a linearipetala sp. nov. (Tab. Ill) 

Herba annua, palustris. Radix alba, fasciculata. Caulis 

rubescens, crassus, stricte erectus, usque ad 25 cm altus, inferne 

(ob internodia submersa plus minusve longe denudatus) 4-gonus, 

superne conspicue 4-aIatus, interdum simplex, plerumque a basi 

vel a medio ramosus, ramis simplicibus, erectiusculis, gracilibus. 

Folia patentia, internodiis multo longiora, usque ad 45X13 mm, 

omnia auriculato-cordata, oblonga vel sublinearia, apice acuta, 

superne viridia, subtus pallidiora, nervo mediano infra prominente, 

rubescente. Stipulae utrinque 3-4, subulatae, brunneae, 

circ. 1 mm longae. Dichasia axillaria, numerosa, 5-multiflora, 

laxiuscula (in fructo densa); pedicellus medius 3-4 mm longus, 

tetragonus; pedicelli laterales circ. 1,5 mm longi, basi bracteolati, 

bracteolis linearibus, scariosis, usque ad 1,25 mm longis. 

Calyx 4-merus, circ. 1 mm longus, e basi turbinate, latiuscule 

campanulatus, fructifer rubescens, semiglobosus ; lobi triangulares, 

apiculati, subconniventes, tubum dimidium aequantes ; 

appendices parvae, patentes, lobiis multo breviores. Petala 4, 

saepe persistentia, alba, linearia interdum fere subulata, circ. 

0,5 mm longa. Stamina 4, paullo infra medium tubum inserta, 

lobos aequantia vel paullo superantia. Ovarium globosum, 

circ. 0,5 mm diam. Stylus circ. l h mm longus, stigmate capitata. 

Capsula globosa, circ. 1,5 mm diam., rubra, calyce semivestita. 

Semina numerosa, brunnea, circ. 0,3 mm longa. 

Fl. Feb. et fr. Jun. 

Habitat in Tanganica (Africa orientale), Songea districto, 

pr. locum dictum Mshangano, in paludosis alvei fluminis Luhira, 

alt. 1030 m, 18-11-1956, E. Milne-Redhead et P. Taylor 9239 

(COI; K, holotypus, fl. ), 15-VI-1956, E. Milne-Redhead et 

P. Taylor 9239A (K, fr.).

Lythraceae africanae novae — III 23 

« Waterfall on R. Luhira near Mshangano fish ponds Ν. 

of Songea in small pools in rocky river bed: 1030 m. 

Annual herb ; stems red, fleshy ; roots white ; leaves spreading, 

green above, paler beneath; midrib reddish; calyx pale 

green ; lobes tinged reddish ; petals white ; stigma cream ; 

anthers yellow, 18-11-1956, E. Milne-Redhead et P. Taylor 9239». 

« Waterfall on R. Luhira near Mshangano fish ponds N. 

of Songea in small pools in rocky river bed : 1030 m. 

Fruiting material; fruits red. 15-VI-1956, E.Milne-Redhead 

et P. Taylor 9239 A ». 

Affinis A. Prieurianae Guill. et Perr. a qua habitu generaliter 

humiliore (caulibus usque ad 25 nec usque ad 60 cm altis), 

foliis brevioribus et latioribus (usque ad 45x13 nec usque ad 

68X9 mm), stipulis utrinque 3-4 nec 1-2, dichasiis longioribus 

et multifloribus, petalis albis, linearibus interdum subulatis 

saepe persistentibus nec pallide violaceis, obovahis, fugacissimis, 

stylo breviore (circ. V3 nec circ. V2 mm), etc., differt.

TABULAE

TABULA I 

Rotala Milne-Redheadii A. Fernandes & Α. Diniz 

a — Habitus. Xl. 

b — Pars terminalis caulis cum ramulo. X 3. 

c — Folium superum. X 6. 

d — Flos in alabastro cum bracteolis. X 16. 

e — Flos apertus cum bracteolis. X 16. 

f — Calyx explanatus. X 16. 

g— Ovarium cum stylo et stigmate. Χ 16. 

h— Capsula. Xl6. 

(Specimen E. Milne-Redkead 4414)

TABULA II 

Rotala Dinteri Koehne 

a — Habitus. X 3. 

b — Folium inferum. X 10. 

c — Folium superum. X 10. 

d — Fios cum bracteolis. X 30. 

e — Calyx explanatus. X 30. 

f — Ovarium cum stylo et stigmate. Χ 30. 

g — Capsula dehiscens. X 30. 

( Specimen Rehmnnn 7298 )

TABULA III 

Ammannïa linearipetala A. Fernandes & A. Diniz 

a — Habitus. X 0,25. 

b — Caulis pars terminalis. X 4. 

c — Folium. X 1. 

d — Dichasium floriferum. X 6. 

e —Flos. X15. 

f — Calyx explanatus. X 15. 

g— Ovarium cum stylo et stigmate. X 15. 

h — Dichasium fructiferum. X 6. 

i — Capsula dehiscens. X 15. 

(a-g, specimen E. Milne-Redhead et P. Taylor 9239; h-i, specimen 

E. Milne-Redhead et P. Taylor 9239 A)

TAB. III

ADDITIONS TO OUR 

KNOWLEDGE OF THE WEST AFRICAN 

SPECIES OF INDIGOFERA 

by 

J. B. GILLETT 

Royal Botanic Gardens, Kew 

to the courtesy of Prof. A. FERNANDES and Dr. F. A. 

THANKS 

MENDONÇA I have recently been able to examine the Indigoferae 

in a splendid collection made in Portuguese Guinea by 

J. V. da G. ESPÍRITO SANTO and the following is an account of 

the novelties contained in this collection. At the same time 

the opportunities has been taken to deal with two further 

species which were not included in my treatment of the genus 

for the second edition of the Flora of West Tropical Africa. 

The sections and subsections referred to are those of my 

recent revision of the tropical African species [Kew Bull. Add. 

Ser. 1 (1958)] the numbers indicate the preferred position of 

the taxon in the sequence of the Flora of West Tropical 

Africa Ed. 2. 

§ Paniculatae 

10/A. I. paracapitata Gillett, Kew Bull. Add. Ser. 1: 28 

( 1958 ). 

NIGERIA. Old Calabar, 1866, Milne s. n. BM. 

§§ Brevi-erectae (or §§ Viscosae) 

33/A. I. andrewsiana Gillett, 1. c. 38 (1958). 

[/. heterocarpa sensu Hutch. & Dalz, Fl. W. Trop. Afr. Ed. 

1, 1: 391 (1928) non Welw. ex Bak.]. 

Parsons 12, which had been thought to be /. heterocarpa 

Welw. ex Bak. in the first edition of the Flora of West Tropical

32 J. Β. Gillett 

Africa, could not be found when the second edition was prepared. 

It and a second specimen of the same species have now 

come to light and prove to be conspecific with /. andrewsiana, 

but differ from the published description of that species in 

having a few long multicellular hairs on the stems and leaf 

rhachises. However a closer examination shows traces of such 

hairs on one or two of the Sudanese specimens of I. andrewsiana 

also and it would seem that this, like /. dyeri Britten and 

/. hilaris Ε. & Z., is a species which sometimes possesses such 

hairs and sometimes does not. The flowers in the Nigerian 

plants are rather smaller than those of the type (stamens 3 

instead of 4 mm. long). 

N. NIGERIA. Lokoja, 21st Sept. 1907, Parsons L. 12; Bauchi 

plateau, Aug. 1930, Lely P. 642. 

§§ Centrae (or §§ Psiloceratiae) 

35. I. omissa Gillett var. trifoliolata Gillett var. nov. 

A var. omissa foliis semper trifoliolatis, fructibusque sparse 

et appresse strigulosis differt. 

PORT. GUINEA. Gabu district: Nhampassare, cracks in 

rocks, prostrate herb, 26 Oct. 1955, Espírito Santo 3530 COI, 

LISC holotype. 

Since this species was treated in Fl. W. Trop. Afr. Ed. 2, 

var. omissa has been found in Ghana, Damongo scarp, Adams 

3941 and Barufo plateau near Lawra, Adams 4030. 

§§ Viscosae 

48/A. I. brevifilamenta Gillett, nom. et stat. nov. 

/. secundiflora Poir. var. oubanguiensis Tisserant, Bull. Mus. 

Hist. Nat. Par. 2nd Sér. 3: 166 (1931), non /. oubanguiensis 

Tiss. ibid. p. 164. 

[7. barteri sensu Tisserant, ibid. p. 270 p. p., Gillett, Kew 

Bull. Add. Ser. 1: 67 (1958) p. p. non Hutch. & Dalz.]. 

[/. secundiflora var. rubripilosa sensu Gillett, ibid. 69 p. p. 

non De Wild.].

Additions to our knowledge of the West African species of Indigof era 33 

Related to /. secundiflora and /. barteri, from which it 

differs as follows : 

Character 

Multicellular 

hairs on stems. 

Multicellular 

hairs on pods 

Style length 

Filament length 

Length of pod 

No. of seeds 

Width of pod 

Length of 

peduncle 

/. secundiflora 

Copious, mainly short 

( under 0.5 mm.) sometimes 

some longer 

ones as well. In var. 

rubripilosa copious, 

long (up to 2 mm.) 

Usually present 

2-3 mm. 

c. 3 mm. 

4-7 mm. 

2-4 

c. 2 mm 

6-25 mm. 

/. barteri 

Sparse, short. 

Absent 

c. 2 mm. 

c. 3 mm. 

6-10 mm. 

5-6 

c. 1.5 mm. 

3-10 mm. 

/. brevifilamenta 

Plentiful, 

1-2 mm. long 

Absent 

c. 1 mm. 

c. 2 mm. 

c. 3 mm. 

2-4 

? 

3-7 mm. 

In addition /. brevifilamenta is a more slender plant than 

/. secundiflora and its racemes are laxer. The specimens from 

Portuguese Guinea differ from those coming from further east 

in having fewer leóiflets (9-11 instead of 11-17) and shorter, 

fewer-flowered racemes. TISSERANT, when describing/, secundiflora 

var. oubanguiensis, remarked that, when more material became 

available, it would very likely prove desirable to raise it to 

specific rank. The constancy of the characters listed in the 

material cited below confirms this expectation though unfortunately 

the type remains the only specimen to show mature 

fruit. Flowers almost as short as those of the present species 

occur in /. milne-redheadii and /. colutea var. linearis, but, 

besides other differences, especially their much longer fruits, 

these species have leaflets several times as long as wide whereas 

those of /. brevifilamenta are elliptic and not more than twice 

as long as wide. 

PORT. GUINEA. Gabu : between Pitche and Canquelifa, 

grassy plains with laterite soils, annual herb with red flowers, 

18 Sept. 1950, Espirito Santo 2772 LISC ; 4 Oct. 1951, Espírito 

Santo 2952 COI, LISC, K.

34 J. Β. Gillett 

Ν. NIGERIA. Bauchi Plateau, plains, Aug. 1930, Lely Ρ 645; 

Vom, 900-1350 m., 1922, Dent Young 47. 

OUBANGUI. Bambari district: Les Maroubas, on latérite, 

15 Oct. 1923, Tisserant 1250 Ρ holo, Κ photo; Sibut, 11 Oct. 

1903, Chevalier 5703. 

The following very immature specimen from the Sudan 

republic, Equatoria Prov. Abu Sattu hills N. of Tambura, 17 

July 1937, Myers 7147 may belong here but has almost orbicular 

leaflets up to 21 in number and its multicellular hairs are 

few and short as in /. barteri. 

§§ Alternifoliolae 

68. I. spicata Forsk var. brevicarpa Gillett var. nov. 

A var. spicata fructibus 2-4-spermis, ad 10, vel rarius 

12 mm. longis, paulo sursum curvatis, differt. Foliola superne 

ad centrum glabra, versus marginem strigulosa. 

PORT. GUINEA. Gabu district: Bajucunda, cut grassland on 

dry ground, prostrate spreading herb, 17 Nov. 1952, Espirito 

Santo 3164 COI, LISC holo, K isotype. Between Pitche and Canquelifa, 

grassy plains, prostrate perennial with red flowers, 18 

Sept. 1950, Espírito Santo 2774 COI, LISC. 

GHANA. N. Territory, Tamale area, near Ziong in water 

course in Sawannah, procumbent, 12 Dec. 1953, Morton in 

GC 9881. 

This variety in its upcurved fruits and leaflets tending to 

be glabrous above shows some approach to /. oxalidea Welw. 

ex Bak.

NEW AND LITTLE 

KNOWN SPECIES FROM THE FLORA 

ZAMBESIACA AREA 

VII 

by 

H. WILD 

Senior Botanist, Federal Dept. of Agriculture, Salisbury, 

S. Rhodesia 

STERCULIACEAE 

Dombeya greenwayi Wild, sp. nov. 

D. wittei De Wild. & Staner affinis séd foliorum nervis 

subtus prominentibus, venis prominentibus reticularis foliis 

ambitu saepe leviter trilobatis, margine irregulariter dentatis. 

Frutex laxus c. 2.6 m altus, ramulis stellato-pilosis atque 

sparse glanduloso-pilosis demum glabrescentibus, cortice purpureo-brunneo. 

Folia petiolata, petiolo ad 6.5 cm longo, dense 

stellato-piloso atque sparse glanduloso-piloso ; lamina 5.5-8.5 X 

4-6.5 cm, latissime ovata, integra vel leviter trilobata, apice 

acuminata, basi 7-nervosa profunde cordata sinu 1.5-2.0 cm 

alto, margine irregulariter dentata, supra velutino-stellatotomentella 

venis reticulato-impressis, subtus discolorata albidostellato-tomentella, 

nervis venisque prominentibus; stipulae ad 

1 cm longae, anguste lanceolatae, acuminatae, stellato-pilosae 

atque glanduloso-pilosae. Inflorescentiae axillares umbelliformes, 

2-3-florae ; pedunculus ad 7.5 cm longus, dense stellato-pilosus 

atque glanduloso-pilosus ; pedicelli similes ad 2.5 cm longi ; 

bracteolae ad 1 cm longae, caducae, lineari-lanceolatae, acuminatae, 

utrinque dense stellato-pilosae atque glanduloso-pilosae. 

Flores conspicui, c. 3.5 cm diam.; alabastra c. 1.4X0.7 cm, 

anguste ovoideo-acuminata. Calyx ad basin fere 5-partitus, 

lobis ad 2 X 0.4 cm anguste lanceolatis apicibus subulato-acu-

36 

H. Wild 

minatis extra stellato-tomentosis vel stellato-pilosis atque glanduloso-pilosis 

intus glabris. Petala 5, saturata rosea, c. 2.2 X 

2.2 cm, oblique rotundato-triangulata, basi late cuneata, nervis 

siccitate prominentibus. Stamina 15 per tria cum staminodiis 

5 alternantia; triadis staminum lateralium alterum breve, alterum 

longum, stamen medium breve ; filamentorum tubus c. 2.5 mm 

longus ; staminum filamenta ad partem liberam subulata, ea 

longiora 6-7 mm longa, ea breviora c. 3.5 mm longa; antherae 

3 mm longae, lineares; staminodia c. 1.1 cm longa, spathulatolinearia. 

Ovarium late ovoideum, tomentosum, 5-loculare, ovulis 

4 pro loculo, loculis intus stellato-pilosis; stylus c. 0.9 cm longus, 

inferne dense stellato-pilosus, superne glaber, stigmatibus 5 

c. 2 mm longis recurvatis. Capsula matura adhuc ignota. 

NORTHERN RHODESIA. Northern Province: Shiwa Ngandu, 

with Dodonaea viscosa, Bersama sp., Harungana madagascariensis 

and Syzygium cordatum near the banks of a stream, 

1660 m, 26.VII.1938, Greenway 5527 (EA; K, type); 48km S. 

of Shiwa Ngandu, at edge of evergreen forest, Angus 874a (FHO). 

This species belongs to the subgenus Dombeya (subgen. 

Eudombeya K. Schum.) and is rather like D. wittei De Wild. 

6 Staner in general appearance. Apart from the differences 

from this species listed above in the diagnosis the buds of 

D. greenzvayi are also more acuminate and the ovary tomentose 

rather than densely hirsute. D. greenwayi is also near D. parvifolia 

K. Schum. but in the latter species the bracteoles are 

much broader, the flowers are smaller (c. 2 cm in diam.) and 

the leaves are densely greyish-pubescent not whitish-tomentellous 

below. 

Melhania acuminata var. agnosta (K. Schum.) 

Wild, comb. nov. 

Melhania agnosta K. Schum. in Engl., Mon. Afr. Pflanz.- 

Fam.-Gatt. 5, Stercul.: 11 ( 1900 ). —Burtt Davy, Man. Fl. Pl. 

Transv. & Swazil. 1: 261 (1926). 

Melhania obtusa Ν. Ε. Br. in Kew Bull. 1906: 99 (1906).

New and little known species from the flora zambesiaca area 37 

BECHUANALAND PROT. Southeastern Division : Kanye, f 1. 

Miller 586 (PRE). 

NORTHERN RHODESIA. Southern Province : Livingstone, fl. 

6.IV.1956, Robinson 1440 (K). 

SOUTHERN RHODESIA. Northern Division: Mrewa, fl. & 

fr. V.1956, Davies 1936 (K; SRGH). Western Division: near 

Bulawayo, fl. XI.1899, Cecil 94 (K, type of M. obtusa); Matobo, 

between World's View and Silozwe, fl. 14.IV.1955, Exell, Mendonça 

& Wild 1503 (BM; LISC; SRGH). Eastern Division: Umtali, 

Dora Ranch, fl. 7.1.1951, Chase 3703 (K; SRGH). Southern 

Division : Beit Bridge Rd., S. of Lundi R., 15.XI.1955, Exell, 

Mendonça & Wild 373 (BM; LISC; SRGH). 

MOZAMBIQUE. Manica e Sofala: Beira, fl. 11.1912, Rogers 

5952 (K). 

TRANSVAAL. Makapansberg, Streydpoort, fl. Rehmann 5490 

(Κ; Z, type of M. agnosta). 

This variety is distinguished from M. acuminata var. acuminata 

by its obtusely oblong rather than ovate or ovateoblong 

leaves, flowers which are somewhat smaller, and dark 

brown rather than golden stellate hairs scattered among the 

pale greyish stellate hairs on the bracts, sepals and branches 

of the inflorescence. Leafshape is sometimes not very trustworthy 

in trying to separate this variety from the type variety 

[i.e. in Eyles 962 (K; SRGH) from Bulawayo] and the dark 

brown hairs of the inflorescence vary in density, so it was 

not thought desirable to retain var. agnosta as a distinct 

species. The range of distribution of var. agnosta is roughly 

the same as that of var. acuminata although the former appears 

to be particularly frequent in the Bulawayo and Matobo Districts 

of S. Rhodesia. 

M. acuminata Mast, was considered synonymous with 

M. velutina Forsk. by EXELL & MENDONÇA in Consp. Fl. Angol. 

1, 2: 190 (1951). However, M. acuminata always has a style 

of from 0.7-1.1 cm in length whilst that of M. velutina is from 

1-3 mm in length. Although other characters separating the two 

species are not so reliable (the ovate, acuminate epicalyx 

segments and densely villous sepals of M. velutina as against 

the cordate, abruptly acuminate or caudate-acuminate epicalyx

38 H. Wild 

segments and shortly tomentose sepals of M. acuminata), in 

combination with style length they give a clear cut separation 

of the two species and they should be considered distinct. 

Hermannia torrei Wild, sp. nov. 

H. helianthemo K. Schum. affinis sed foliis late obovatis 

valide serratis, petalis intus basi pubescentibus. 

Herba perennis vel suffrutex ad 50 cm altus, ramulis primo 

stellato-tomentosis demum pubescentibus glandulis intermixtis; 

cortex purpureo-brunneus. Folia petiolata, petiolo ad 8 mm 

longo stellato-tomentoso vel dense pubescenti glandulis intermixtis 

; lamina 0.7-1.5x0.4-1 cm, obovata vel late obovata, 

apice truncata vel rotundata, basi late cuneata, utrinque breviter 

griseo-stellato-tomentosa et glandulosa, parte marginis 

superiore valde serrata, parte inferiore integra, nervis lateralibus 

utrinsecus 2-4 supra immersis subtus prominentibus; stipulae 

patentes, ovatae, acutae, tomentosae, + 2 mm longae. 

Flores ad apices ramulorum in axillis solitarii, nutantes ; pedunculus 

tenuis, + 1.2 cm longus stellato-tomentosus, apicem versus 

articulatus et bracteatus, bracteis 1-2 subulatis tomentosis 

+ 0.3 mm longis. Calyx campanulatus, dense stellato-pubescens 

et glandulosus, 6-7 X 6-7 mm, lobis anguste triangularibus, 

acuminatis +4.5 mm longis. Petala verisimiliter coccinea, 

anguste obovata, apice rotundata, margine ad basin sensim 

involuta, intus ad basin pubescentia, + 1 X 0.4 cm. Stamina 

calycem paullo superantia, filamentis anguste oblanceolatis 

margine superne minute ciliolatis + 3.5 mm longis, antheris 

ciliolatis + 5 mm longis. Ovarium breviter stipitatum, oblongoovoideum, 

apice minute 5-corniculatum, stellato-tomentosum et 

glandulosum, loculis +_ 12-ovulatis ; styli ad medium puberuli, 

+ 4 mm longi. Capsula oblongo-ovoidea, + 8X6 mm, apice 

5-cornicuIata, cornibus 0.5-1 mm longis, breviter stellato-tomentosa 

et glandulosa, seminibus brunneis subreniformibus rugosis 

1.5 X 1 mm. 

MOZAMBIQUE. Sul do Save: Guijá, Posto do Alto Changano, 

3 km from Maqueze, fl. & fr. 14.VII.1948, Torre 8071 (LISC,


type):—shrublet of sandy brackish flats on the banks of the 

Changano R. 

This attractive species belongs to Subgen. Acicarpus Harv. 

and is named in honour of Sr. ROCHA DA TORRE whose magnificent 

collections from Mozambique have so added to our 

knowledge of the flora of that country. 

Cola mossambicensis Wild, sp. nov. 

C. microcarpae Brenan affinis sed pedicellis exarticulatis, 

androphoris dense stellato-pubescentibus, fructus carpellis 

dense stellato-tomentosis basi breviter angustatis. 

Arbor ad 27 m alta, ut videtur sempervirens et plerumque 

dioica, ramulis juvenilibus rigidis crassis valde sulcatis primo 

dense ferrugineo-tomentosis, demum glabrescentibus 3-7 mm 

diam.; cortex albidus. Folia spiraliter disposita, coriacea, petiolata, 

petiolo ad 12 cm longo primo dense ferrugineo-tomentoso 

demum glabrescenti sed pulvinis persistentibus puberulis ; 

lamina 6-22 X 3.3-9.5 cm, anguste obovata vel obovato-elliptica, 

apice abrupte acuminata, basi late cuneata vel rotundata, margine 

plana vel leviter undulata, utrinque glabra, opaca, costa 

et nervis lateralibus supra subprominentibus subtus prominentibus, 

nervis lateralis utrinsecus 12-15, venis reticulatis 

subtus prominentibus. Stipulae caducissimae, lanceolato-lineares, 

tomentosae, ad 7.5 mm longae. Flores masculi in axillis foliorum 

persïstentium necnon delapsorum in ramulis annotinis 

5-12-fasciculati ; pedicelli ferrugineo-tomentosi, ut videtur exarticulati, 

+ 1 cm longi, bracteis basalibus ferrugineo-tomentosis 

ad 2 mm longis. Calyx rotato-campanulatus, profunde 5-6- 

Iobatus, extra dense ferrugineo-tomentosus; tubus brevissimus, 

1.5 mm longus, intus basi androphori excepto glaber; lobi 

3.5-6 X. 2.5-3 mm, anguste ovati, apice acuti, crassiusculi, in 

parte superiore intus stellato-pubescentes, parte inferiore papillosii, 

papillis minimis subglobosis. Androphorum 3 mm longum, 

stellato-pilosum, pilis ad androphori basin longe brachiatis, aliter 

pilis breviter brachiatis, apice antheris 5 coronatum thecae

40 H. Wild 

uniseriatae. Carpella rudimentaria 4, medio inter coronam 

antherarum demersa. Perianthium floris foeminei ei másculo 

persimili. Carpella 4, dense stellato-tomentosa, biovulata, superne 

in stylum 1.5 mm longum tomentosum subito angustata; stigma 

leviter recurvum, papillosum, ± 1 X 0.75 mm ; carpella basi 

antheris 5-7 circumcincta. Mortocarpia 1-2, subsessilia, obovoideoglobosa, 

basi breve angustata, dense ferrugineo-tomentosa, 

1.3-1.4x1.3-1.7 cm; semina 1-2, irregulariter ellipsoidea, brunnea, 

leviter rugosa, + 1.2 X0.9 cm; cotyledones 2, valde crassae. 

MOZAMBIQUE. Zambezia: Milange, fr. 10.IX.1942, A. J. W. 

Hornby 2794 (K; LM; PRE; SRGH):—tree of 27 m. Manica e 

Sofala: Espungabera, Gogoi Mt., 600 m, fl., 12.VI.1942, Torre 

4308 ( LISC, type ) : — tree of 6-8 m associated with Khaya sp. ; 

without precise locality, fl. VIII.1946, Simão 839 (Κ; LM); 

Moribane, 4 km on road to Sanguene, fr. 5.X.1953, Gomes 

Pedro 4219 ( LMJ ; PRE ): —evergreen tree of 25 m. Chindao 

name « Mushipirabungo ». 

This species is very near C. microcarpa Brenan, in no 

character is it outstandingly different but the total of minor 

correlated differences is quite large. Apart from its hairy 

androphore, inarticulated pedicels and more densely tomentose 

fruit, the leaves are often rounded rather than cuneate at the 

base, the fruiting carpels are more commonly reduced by 

abortion to two rather than one, there is a slight tendency for 

them to be narrowed at the base into an incipient stipe and 

the pericarp is rather tough and thick rather than very thin 

and brittle. The type is monoecious but this is presumably 

unusual. 

It appears to be a species of rather low-altitude evergreen 

forest. The sterile specimens Mendonça 2303 (LISC) from 

between Mutuali and Milange on the borders of the Zambezia 

and Niassa Provinces of Mozambique and Clements 67 (FHO ; 

K) from Zomba in Nyasaland should perhaps be referred to 

C. mossambicensis.


BOMBACACEAE 

Bombax oleagineum (Decne.) A. Robyns in Bull. Jard. 

Bot. Brüx. 29: 26 (jl959). 

Pachira oleaginea Decne, in Fl. des Serres 23: 49 (1880) 

« oleagina ». — Bakh. in Bull. Jard. Bot. Buitenz., Sér. 3, 6 : 

173 (1924). Type a specimen cultivated in the Jardin du Hamma, 

Algiers, origin unknown (P, holotype). 

Bombax kimuenzae De Wild. & Th. Dur. in Bull. Herb. 

Boiss., Sér. 2, 1: 740 ( 1901 ). — Ulbr. in Engl., Bot. Jahrb. 49: 

545 (1913). —Exell & Mendonça, C. F. Α. 1, 1: 145 (1937).— 

Α. Robyns in Bull. Jard. Bot. Brüx. 27: 666 (1957). Type a 

cultivated or introduced plant from the Belgian Congo. 

Pachira affinis sensu Bakh., tom. cit. : 171 ( ] 924 ) pro 

parte quoad syn. P. kimuenzae. 

Bombax affine sensu Ducke in Arch. Jard. Bot. Rio de 

Jan. 5: 162 (1930) quoad descr. excl. comb. nov. 

Bombax sessile sensu Keay, F. W. T. A. ed. 2, 1, 2: 335 

(1958). 

The nomenclature of this species has caused considerable 

trouble in the past due largely to the fact that, although 

K. SCHUMANN [Mart., Fl. Bras. 12, 3: 232 (1886)] reduced 

Carolinea affinis Mast, to synonymy with Pachira insignis 

(Sw.) Sav., this was not taken up by BAKHLUIZEN (torn, cit.: 

171 ) who retained the former taxon as a distinct species 

Pachira affinis (Mast.) Decne. Re-examination of the type of 

Carolinea affinis shows that SCHUMANN was right and also 

that it has nothing to do with our plant. Moreover, it is evident 

from BAKHUIZEN'S key to the genus Pachira (torn, cit.: 170) in 

which he described P. affinis as « calyx... pilis stellatis sparse 

obductus» that he is not referring to P. affinis (Mast.) Decne 

in the true sense but to our species, as the type of P. affinis 

has a tomentellous calyx. The type of Pachira oleaginea has 

been examined and it is evident that here we have the earliest 

known name for our material although it is unfortunate that, 

like the type of Bombax kimuenzae, it is a cultivated or introduced 

specimen whose country of origin is unknown. In the

42 H. Wild 

absence of reliable evidence it is impossible to say more than 

that Bombax oleaginea may possibly be of tropical American 

origin, but is now known with certainty only as a cultivated 

or introduced plant throughout Africa and in tropical America 

and Asia. 

BURSERACEAE 

Commiphora africana (A. Rich.) Engl, in A. & C. DC, 

Mon. Phan. 4: 14 (1883); Bot. Jahrb. 48: 484, fig. 3N (1912); 

in Engl. & Prantl, Nat. Pflanzemfam. ed 2, 19 a: 438 (1931). 

Heudelotia africana A. Rich, in Guill., Perr. & Rich., Fl. 

Senegamb. Tent. 1: 150, t. 39 (1832). 

Balsamodendron africanum (A. Rich.) Arn. in Ann. Nat. 

Hist. 3: 87 (1839). 

Balsamea pilosa Engl., Bot. Jahrb. 1: 41 (1880). 

Commiphora pilosa (Engl.) Engl, in Α. & C. DC, Mon. 

Phan. 4: 12 (1883). 

Commiphora nkolola Engl., Bot. Jahrb. 34: 308 (1904). 

Commiphora sambesiaca Engl., Bot. Jahrb. 44: 146 (1909). 

Commiphora calciicola Engl., Bot. Jahrb. 44: 147 (1909). 

Var. africana 

Calyx extrinsecus glaber. 

Widely distributed throughout tropical Africa. Also in the 

Transvaal and SW. Africa. 

0 

Var. rubriflora (Engl.) Wild, comb. nov. 

Commiphora rubriflora Engl., Bot. Jahrb. 30: 336 (1901); 

op. cit. 48: 490 (1912); in Engl. & Prantl, Nat. Pflanzenfam. 

ed. 2, 19a: 440 (1931). 

Calyx extrinsecus pilosus. 

UGANDA. Moroto, fl. & fr. Brasnett 76 (K). 

TANGANYIKA. Unyika Plateau, 40 km SW. of Lake Rukwa, 

fr. Goetze 1406 (Β, holotype of C. rubriflora f ; K). Mbugwe,


fl. 1.VIII.1950, Bullock 3057 (κ). Mpwapwa, fr. 17.1.1930, Η. E. 

Hornby 163 (EA; K). 

NORTHERN RHODESIA. Northern Province: Kalambo Falls, 

fl. 2.XI.1951, Robertson 205 (K; PRE). 

SOUTHERN RHODESIA. Western Division: Bulawayo, fl. 

X.1930, Eyles 6626. Eastern Division: Umtali, fl. 29.IX.1954, 

Chase 5303 (BM; SRGH). 

MOZAMBIQUE. Niassa Province: between Muatua and 

Angoche, fl. & fr. 7.XI.1936, Torre 980 (COl). 

Chase 5303 is a somewhat intermediate specimen as the 

hairs on the calyx are very sparse. There are no other significant 

differences between these two taxa, other than the presence 

or absence of hairs on the calyx. In addition the range 

of distribution of var. rubriflora is entirely included within 

that of var. africana so they are not worthy of more than 

varietal rank. The list of records cited above is a partial one. 

Commiphora pyracanthoides Engl., Bot. Jahrb. 26 : 

368 (1899); op. cit. 48: 481, fig. 2U (1912); in Engl. & Prantl, 

Nat. Pflanzenfam. ed 2, 19a: 437 ( 1931 ). —Brenan in Kew 

Bull. 1953: 104 (1953). 

Subsp. pyracanthoides 

Calyx extrinsecus glaber. 

SOUTHERN RHODESIA. Southern Division : Beit Bridge, fr. 

16.11.1955, Exell, Mendonça & Wild 458 (BM; LISC; SRGH). 

SW. AFRICA. Hereroland: Otjimbingwe, Fischer 168 (B, 

holotype f ); Little Karas Mountains, fr. 19.1.1916, Pearson 9747 

(K, neotype of C. pyracanthoides designated by BRENAN loc. cit.). 

TRANSVAAL. Soutpansberg: st. 12.IV.1934, Schzueickerdt ä 

Verdoorn 512 (K; PRE); Dongola Reserve, st. 28.IV.1948, Codd 

4101 (K; PRE); Potgietersrust Distr. fr. 22.1.1929, Hutchinson 

2650 (K). 

NATAL. Zululand: Nduma Game Reserve, fr. 1.XII.1938, 

Gerstner 3148 (Κ; PRE). 

SWAZILAND. Nsoko-Maloma, fr. 10.XII. 1931, Pole Evans 

3404 (K; PRE).

44 

H. Wild 

Subsp. glandulosa (Schinz) Wild, comb. nov. 

Commiphora glandulosa Schinz in Bull. Herb. Boiss., Sér. 2, 

8: 633 (1908). —Brenan in Kew Bull. 1953: 106 (1953). 

Commiphora lugardae N. E. Br. in Kew Bull. 1909: 99 

(1909). 

Commiphora seinen Engl., Bot. Jahrb. 44: 145 (1910). 

Calyx extrinsecus glandulosus. 

BECHUANALAND PROT. Northern Division: Kwebe Hills, 

fl. & fr. 1.IX.1897, Mrs. Lugard 23 (K, holotype of C. lugardae). 

NORTHERN RHODESIA. Barotseland, Sesheke, fl. & fr. 5.X. 

1906, Seiner 57 ( B, holotype of C. seineri f ). Southern Province: 

Kafue Flats, fl. 7.X.1930, Milne-Redhead 1223 (K). 

SOUTHERN RHODESIA. Northern Division : Mtoko, fl. 10.X. 

1955, Lovemore 443 ( Κ ; SRGH). Western Division: Victoria 

Falls, fr. 18.XI.1949, Wild 3080 (K; SRGH). Southern Division: 

Lower Sabi, fr. 29.1.1948, Wild 2442 (K; SRGH). 

MOZAMBIQUE. Tete : Mudsi R., fl. 26.1X.1948, Wild 2642 

(K; SRGH). 

SW. AFRICA. Amboland: Ombandja, fl. 29.IX.1885, Schinz 

767 (Z, holotype of G. glandulosa). Damaraland: Nankluft Mts., 

st. 31.XII.1915, Pearson 9109 (κ). 

TRANSVAAL. Soutpansberg : Dongola Reserve, st. 28.IV. 

1948, Codd 4102 (K; PRE); Hamilton Farm, st. 29.IV.1948, Codd 

4115 (K; PRE); Waterberg Distr., fr. 26.XII.1934, Smuts 352 

(K; PRE) i 1 

). 

The evidence available to BRENAN (loc. cit.) in 1953, i. e. 

that C. glandulosa was always a small tree with glandular 

calyces and C. pyracanthoides always a low spreading bush 

with glabrous calyces seemed quite sufficient to retain these 

two taxa as distinct species. In the light of recent observations 

made by Dr. H. MERXMÜLLER in SW. Africa, however, which 

show that the differences in habit are by no means reliable in 

that territory, it is necessary to reconsider the position. In 

addition, C. glandulosa sometimes has glands near the leaf- 

(*) For further records see BRENAN (loc. cit.).


bases and sometimes not. The density of glands on the calyx 

is also very variable. It would therefore seem much better to 

consider these two taxa at an infraspecific level. The situation 

is obviously rather analogous with that of the two varieties of 

C. africana dealt with above. In this case however, there is 

some difference in geographical distribution although the two 

taxa do overlap quite considerably. For this reason they are 

considered as Subspecies with Subsp. pyracanthoides having a 

more southerly distribution in the Transvaal, Zululand, Swaziland 

and SW. Africa, only just penetrating S. Rhodesia across 

the Limpopo and subsp. glandulosa occurring in SW. Africa 

and the Transvaal like subsp. pyracanthoides but also extending 

northwards into Angola, S. Rhodesia, N. Rhodesia and 

Mozambique. 

ERRATA 

Pag. Lines For Read 

41 4, 30 Decne Decne. 

41 22, 25, 30 Mast. Mart. 

42 2 oleaginea oleagineum 

44 22 Soutpansberg Zoutpansberg 

45 8 Subspecies subspecies 

45 8 Subsp. subsp.

ON THE ORIGIN 

OF NARCISSUS CANTABRICUS DC. 

by 

ABÍLIO FERNANDES 

Botanical Institute, Coimbra University 

INTRODUCTION 

AFTER the comparative study of the chromosome complements, 

we had arrived, in a previous work (FERNANDES, 

1957), to the conclusion that Narcissus cantabricus DC. must 

have been originated from N. bulbocodium L. through structural 

changes of the chromosomes, possibly acting in conjunction 

with mutation of genes. In order to either confirm or invalidate 

this point of view and to best precise the mentioned structural 

changes in the case of our conclusion being valid, we studied 

the meiosis of the hybrid obtained from the cross of the two 

species. We herewith present the result of the observations 

effected and the conclusions obtained. 

MATERIAL AND METHODS 

In the Spring of 1951, a plant of N. cantabricus DC. from 

our cultures (N° 930), gathered in the Sierra de las Filabres, 

Almeria, in Spain, produced a flower the pollen of which was 

used to fertilize several flowers of N. bulbocodium L. gathered 

in Valongo (N° 384). The pistil of plant N° 930 was subsequently 

fecundated with pollen of another plant from culture 

N° 384. From these crosses 112 hybrids were obtained, some 

of them producing flowers, the anthers of which, presenting 

several stages of meiosis, were fixed in acetic alcohol (1:3). 

The anthers were afterwards squashed in drops of acetocarmine 

and the slides were made permanent in accordance 

with the technique described by LA COUR (1937).

48 Abílio Fernandes 

OBSERVATIONS 

In a previous work (FERNANDES, 1957), we had the opportunity 

of showing- that the chromosome complements of 

N. bulbocodium L. (fig. la) and Λ7. cantabricus DC. (fig. lb) 

can be respectively represented by the following formulas ( J ): 

21m(A b )+2L P l (B b )+2Lp 2 (C b )+2Lp 3 (D b )+2PP(E b )+2PP(F b ) + 2Pp'(G b ) 

2 lm (A 0 )+2L P l (BJ + 2 lp' (CJ + 2 L Pe (D c ) + 2 PP(E 0 )+2 PP (F c )+2 PP (G c ) 

Fig. 1. — a, Metaphase plate in a cell of a root-tip of /V. bulbocodium L. 

b, ditto of N. cantabricus DC. The chromosome pairs are 

indicated by letters A-G. X 3200. 

Comparison of these complements and the analysis of the 

metaphase plates of the hybrids (fig. 2) shows that the elements 

of each of the pairs A B A C , D b D c , E B E C and F B F C were 

very similar and that those of N. bulbocodium could not be 

distinguished from those of N. cantabricus. On the contrary, 

in pairs B bB c, C bC o and G bG c we noticed that Β was distinguishable 

from B b because its L arm was longer; that C c was 

distinguishable from C b because it possessed a satellite in the 

proximal extremity and the long arm was much shorter (1 instead 

of L ) ; and that G c was distinguishable from G b for having 

no satellite and for both arms having almost the same length. 

( 1 ) In this work the chromosomes of N. bulbocodium L. and of 

N. cantabricus DC. are represented by the letters A-G, provided, respectively, 

with indices b and c.

On the origin of Narcissus cantabricus DC. 49 

The prophase of the first division of meiosis is rather difficult 

to study using the technique we followed, owing to the fact 

that the chromosomes have wide zones which are scarcely coloured 

and the figures obtained are not clear. For this reason we 

limited our observations to metaphase I and to ulterior stages. 

Fig. 2. — N. bulbocodium >


and 2, Plate I, can, respectively, be interpreted along the following 

schemes (*): 

Bivalent A bA c presents at most times a chiasma (terminal 

or interstitial) in arm m and two or three (one of them 

terminal) in 1. Bivalent B bB c occasionally shows a terminal 

chiasma in arm p, whereas arm L generally has two interstitial 

chiasmata. In certain plates we notice that one of the elements 

(B o) is longer than the other. Bivalent C bC c is clearly unequal, 

presenting an interstitial chiasma (rarely two) which breaks 

up with great difficulty, this being the reason why this bivalent 

stretches extraordinarily as a rule at the beginning of anaphase I. 

Bivalent D bD c is similar to that constituted by Β elements, 

from which it is distinguishable for because it is not unequal 

and for being slightly shorter. Pair E bE c generally forms a 

ring with two terminal chiasmata. Pair F bF c at most times 

possesses an interstitial chiasma and a terminal one. Finally, 

elements G bG o originate a heteromorphous bivalent with an 

interstitial chiasma and a terminal one in one of the arms. 

Among the other configurations observed the following 

deserve special mention : 

(*) In these schemes and in the subsequent ones the side views of 

the metaphase I plates are represented as if the figures were completely 

plane and observed from left to right. The letters joined by dashes represent 

bivalents, trivalente or chains. The single letters correspond to the univalents. 

The order in which the bivalents and univalents appear in the photographs 

is maintained in the representation. In the case of homomorphic 

bivalents the orientation of chromosomes to the poles was arbitrarily done.


The analysis of this plate shows that in bivalent B bB c 

element B o is longer than B b; that elements of pair C bG c are 

joined by a very extended filament starting from the end of 

the short arm of C b; and that in the heteromorphous pair 

C cG b, C c is found to be very much stretched. 

In bivalent B cC b we noticed the presence of one terminal 

chiasma only. 

This configuration appears in a percentage of 11.42%, 

which means that the G elements do not often pair, even in 

cases where there seems to be no competition from other 

chromosomes with which they have homology. 

The unequal bivalent C bC c possesses in this plate two 

interstitial chiasmata. 

c


The disjunction of the chromosomes at anaphase I is not 

generally synchronic, there being bivalents which are more 

precocious than others and this agrees evidently with the 

number and distribution of chiasmata (the bivalents whose 

chiamata terminalised are more easily and quickly separated 

than those in which interstitial chiasmata occurred at 

metaphase ). 

In some cases there are no anomalies, there being 7 chromosomes 

to each pole (figs. 5 and 6, PL II). Examination of 

these chromosomes shows that at times one or two of them 

are found consisting of unequal chromatids. These chromosomes 

(figs. 5 and 6, Pl. II) undoubtedly correspond to the disjunction 

of bivalents B bB c and C bC c which, as we have seen, are 

constituted by unequal elements. 

In the cases where interstitial chiasmata occurred in 

bivalents B bB c and C bC c, the chromosomes stretch extraordinarily 

(figs. 7 and 8, PI. II), it being probable that they end 

by breaking up, as fig. 9, PL II suggests. Besides, bridges 

resulting from inversion are frequently found. In most of the 

pollen mother cells we notice only one bridge with a fragment 

(figs. 1-4, Pl. III). In others, however, two bridges were 

observed with their respective fragments (fig. 5, Pl. III). We 

noticed at times the simultaneous existence of bridges and 

univalents (figs. 1 and 3, Pl. III). 

The maximum number of bridges in the same cell is two 

and there is no doubt that they both come from long chromosomes. 

Unfortunately, owing to the fact that is not easy to 

distinguish in anaphase I the short arms of long chromosomes, 

it was not possible for us to identify the two elements bearing 

inversions. It is however most likely that they may be chromosomes 

A and D. We have not observed bridges formed by 

smaller chromosomes. 

The univalents (figs. 1, 3 and 6, Pl. III) behave according 

to the well known classical scheme (in the case of Narcissi 

see for instance FERNANDES, 1939). 

In the second division metaphase plates with 7 chromosomes 

can appear (fig. 7, Pl. III), and these, through normal 

anaphases, will originate pollen grains also with 7 chromosomes. 

Frequently, however, as the univalents which were divided in


division I are not as a rule arranged on the equatorial plane 

(fig. 8, PI. Ill), nor do they divide and behave as lagging 

chromosomes (fig. 9, Pl. Ill) which are frequently eliminated, 

the anaphases are irregular. Joined to the irregularities produced 

by the univalents are in certain cases those irregularities from 

the bridges which were formed in anaphase I. Thus many of 

the pollen grains will retain anormal complements. 

The percentage of bad pollen produced by hybrids is 

very high, as we can see in Table II where we have gathered 

the data referring to 64 plants. 

TABLE II 

Percentage of bad pollen produced by 64 plants of the 

hybrid N. bulbocodium X N. cantabricus 

DISCUSSION 

The most relevant facts which the study of the meiosis of 

the hybrid Λ7. bulbocodium X N. cantabricus renders evident 

are as follows :


1) Formation of unequal bivalents by chromosomes C b 

and C : 

c ' 

2) Occasional pairing of C c with G b and of C b with G c 

and consequent formation of their respective unequal 

bivalents ; 

3 ) Formation, although rare, of bivalents by chromosomes 

B c and C b ; 

4) Eventual appearance of trivalente formed by chromosomes 

B b , B c and C b ; 

5) Eventual formation of trivalente by chromosomes F 

F b and G c ; 

6) Occasional appearance of chains formed by chromosomes 

G c , F b , F c , G b , C o and C b ; 

7 ) A more frequent occurrence of univalents resulting 

from the non-pairing of the elements of pair G bG c; 

8 ) Formation of bridges by two long chromosomes, 

probably A and D. 

The facts stated above show the following : 

1) In relation to C b, chromosome C o possesses a large 

deficiency in the long arm, and this accords with its 

morphology ; 

2) The short arm of C c is homologous, partly at least, 

of arm p' of G b, and this accords with the fact that 

C c is the chromosome with satellite of N. cantabricus, 

whereas G c has no satellite. There must have been a 

reciprocal translocation between the short arms of 

chromosomes C and G during differentiation of the 

chromosome complement of ΛΛ cantabricus. Part of 

the short arm of C b is, therefore, homologous with 

the distal end of one the arms of G c; 

3) The relatively long segment which is missing in the 

long arm of chromosome C c passed over to the long 

arm of Β (occasional formation of bivalents B cC b and 

of trivalente B bB cC b). This change might have 

appeared by two processes: a) reciprocal translocation 

between the longer arms of chromosomes C and B, 

where C may have given a rather long segment of 

the distal end and received a very short segment ;


b) chromosome C might have lost a long intercalar 

segment of its arm L ( a large part of the arm located 

beyond the secondary constriction) which might have 

been intercalated in arm L of chromosome B. Presently 

we do not possess elements which could enable 

us to decide between these two possibilities (the first 

of which is given in fig. 3); 

4) The extremity of the arm of chromosome G c, which 

was not been envolved in the translocation with C, 

is homologous with chromosome F (eventual formation 

of trivalents F F, G , occasional formation of chains 

c b c 7 

and a more frequent occurrence of univalents G b and 

G c). There was therefore a reciprocal translocation 

between the extremity of a chromosome F and a G 

one ; 

5 ) Existence of inversions in the long arms of two long 

chromosomes (probably A c and D c). Unfortunately it 

was not possible for us to identify with precision the 

elements bearing the inversions. Besides, the two 

bridges were of a very similar type and we could not 

distinguish the one from the other. We could not 

therefore determine the percentages in which they 

appeared. So we could not obtain exact data which 

would enable us to make an idea of the extension of 

the inverted segments. The fact, however, that the 

bridges are relatively frequent leads us to think that 

these segments must have a considerable extension. 

On the other hand, the particularity of the accompanying 

fragments being rather long tends to show 

that the inversions must occupy a position in the half 

distal of arm L and very near the middle of this arm. 

In a previous work (FERNANDES, 1957), we arrived to the 

conclusion that N. cantabricus DC. must have become differentiated 

from Λ7. bulbocodium L. before the opening of the 

Straits of Gibraltar through structural changes of the chromosomes 

(reciprocal translocation between arm ρ of a Lp 2 

chromosome and arm p' of a Pp' chromosome, and translocation 

between arm L of chromosome Lp 2 and arms 1 and L of two


other chromosomes Im and Lp x ), probably followed by mutations 

of genes among which we should point out the one 

which caused the interruption of the chain of reactions which 

led to the synthesis of the pigment of the plastids that produces 

Fig. 3. — Schematical representation of the chromosome complements of 

N. bulbocodium ( A b-G b) and of iV. cantabribus ( A c-G c) according to 

data given by the meiosis of the hybrid between the two species. The 

centromeres are represented by circles. The dotted regions correspond 

to the inversions, whereas those marked in full, by dashes or thick lines, 

etc. represent homologous zones of different chromosomes resulting 

from reciprocal translocations. 

the yellow colour of the flower (it is evidently possible that 

this mutation may be a consequence arising from some of the 

structural changes). 

The data obtained from the study of the meiosis of the 

hybrid ΛΛ bulbocodium Χ ΛΛ cantabricus absolutely confirm the 

existence of translocations between arm ρ of a Lp 2 chromosome 

and arm p' of a Pp' chromosome (translocation between C 

and G, according to the nomenclature we adopt in this work),

58 Abilio Fernandes 

as well as between arm L of chromosome Lp 2 (C) and arm L 

of hp 1 (B). Present observations, however, do not confirm that 

there might have been translocation between arm L of Lp 2 

(C) and arm 1 of lm (A). Besides, the study of the meiosis 

brought out other structural changes which comparison of 

the chromosome complements could not have revealed: reciprocal 

translocation between the extremities of the arms of G 

and F and existence of relatively long inversions in the long 

arms of long chromosomes (probably A and D). The hypothesis 

we presented in 1957 is therefore confirmed : A/., cantabricus 

originated from ΛΛ bulbocodium through structural changes. 

Thus is N. cantabricus another example of the importance of this 

process in the differentiation of new species. In fig. 3 the 

chromosome complement of the hybrid Λ7. bulbocodium X 

N. cantabricus is schematically represented, showing the differences 

existing between the chromosomes of both species. 

As we said, the hybrid N. bulbocodium X N. cantabricus is 

highly sterile, and the percentage of bad pollen ranging from 

76% to 100% as can be seen in Table II. Given the fact that 

pollen cell mothers with 7 n appear in a percentage of 57.14 °/o, 

it would look as if the number of viable microspores should 

be higher. Considering, however, the structure of the complements 

present in the hybrid, we can see that the pollen grains 

with 7 chromosomes that do not have any deficiencies or 

duplications are very few. And so, besides the microspores 

that the haploid complements might be of either N. bulbocodium 

or N. cantabricus, the possibility of formation of which is 

rather small, the viable combinations are very few considering 

that the deficiencies and duplications can be lethal. It is evident 

that the pollen cell mothers where univalents and bridges are 

formed will not originate viable pollen grains. It is therefore 

understandable that the percentage of good pollen is very 

low and that the hybrid is consequently sterile. 

SUMMARY 

The study of the meiosis of the hybrid between N. bulbocodium 

and ΛΛ cantabricus has shown the existence of unequal 

bivalents formed either by chromosomes C b and C c, or by C c


and G B , or C b and G C , or still by B c and C b ; the eventual 

formation of trivalents consisting- of B fa B c C b and F C F B G C ; the 

occasional appearance of chains of 6 elements originating from 

chromosomes G C , F B , F O , G B , C c and C b ; the occurrence of 

several univalents, the most frequent of which are formed by 

chromosomes G B and G C ; and the formation of anaphasic 

bridges by two long chromosomes, probably elements A and 

D. These data show that the differentiation of the chromosome 

complements of the two species resulted from the following 

structural changes : 1 ) reciprocal translocation between arm L 

of chromosome C and arm L of chromosome B; 2) reciprocal 

translocation between arm ρ of chromosome C and arm p' of 

chromosome G; 3) reciprocal translocation between arm Ρ of 

G and arm Ρ of F; 4) relatively long inversions in the long 

arms of chromosomes A and D (it was not possible to establish 

with accuracy whether these are the actual elements possessing 

these inversions). As the characteristics of the external 

morphology and of the geographical distribution show that 

N. bulbocodium is the older and must have originated N. cantabricus 

(vide FERNANDES, 1957), the conclusion holds that the 

latter species was differentiated from the former through the 

structural changes mentioned above. The study of the meiosis 

of the hybrid has thus confirmed our hypothesis contained in a 

previous work (FERNANDES, 1957) on the origin of N. cantabricus. 

As we said in that work, it is possible that the structural 

changes may have been accompanied by mutations of genes. 

The pollen of the hybrid presents a very high percentage 

of bad grains. This particularity means that viable combinations 

can rarely be formed (those constituted by complete complements 

of either N. bulbocodium or N. cantabricus and some 

others), and that the deficiencies and duplications resulting 

from an incidental distribution of the chromosomes of the two 

structurally different complements, and also appearing in consequence 

of the formation of univalents and bridges, must 

have a lethal influence on the microspores. 

The infertility of the hybrids is therefore due to the structural 

changes of the chromosomes. These changes have created 

a barrier of sterility between N. bulbocodium and N. cantabricus, 

and the latter should thus be established as a distinct species.


BIBLIOGRAPHY 

FERNANDES, A. 

1939 Sur l'origine du Narcissus jonquilloides Willk. Scientia Genética, I : 

16-60. 

1957 La réhabilitation du Narcissus cantabricus DC. Rev. Fac. Ciênc. 

Univ. Coimbra, XXVI: 71-94. 

LA COUR, L. 

1937 Improvements in Plant Cytological Technique. Bot. Rev. Ill: 241-258.

PLATES

PLATE I 

Narcissus bulbocodium Χ Ν. cantabricus 

Fig. 1. — Side view of metaphase I showing 7 bivalents. 

Fig. 2. — Ditto. 

Fig. 3.— Ditto, with configuration 6jj -4- 2j. 

Fig. 4. — Ditto, with 6jj -f- 2j. 

Fig. 5.— Ditto, showing 6]] -4- 2j. 

Fig. 6. — Ditto, with 5,! + 4j. 

Fig. 7. — Ditto, with 5„ + 4,. 

Fig. 8. — Ditto, with 4„ -f 6,. 

Fig. 9. — Ditto, showing 1 jjj (arrow) -f- 5j[ -f -1 j. 

(A detailed explanation is contained in the text)

PL. I

PLATE II 


Fig. 1. — Side view of the metaphase I showing 1 UI (arrow) -f - 4 n 

+ 3,. 

Fig. 2.— Ditto, with lju (arrow) -j- 5[j -4- lj. 

Fig. 3. — Ditto, in which 1 nl (arrow) -4- 4 n -j— 3j can be observed. 

Fig. 4.— Ditto, with a chain of 6 chromosomes -|-4π;. 

Fig. 5. — Anaphase I showing separation of 7 chromosomes towards 

each pole. The arrow shows a chromosome constituted 

by unequal chromatids. 

Fig. 6. — A slightly more advanced stage than that of the previous 

figure, also showing a chromosome ( arrow ) constituted 

by unequal chromatids. 

Fig. 7. — Beginning of anaphase I in a cell with 7 bivalents, some 

of which are very much stretched. 

Fig. 8. — A more advanced stage than that of the previous figure 

showing the extraordinary stretch of a bivalent. 

Fig. 9. — Breaking of a bivalent probably in consequence of distention. 

(A detailed explanation is contained in the text)

PLATE III 


Fig. 1. — Anaphase I showing 1 univalent (double arrow) and a 

bridge with its fragment (single arrow). 

Fig. 2. — Anaphase I with bridge and fragment. 

Fig. 3. — Anaphase I with chromatids ( double arrow ) derived 

from the division of a univalent, and also with a long 

bridge and corresponding fragment (single arrow). 

Fig. 4. — Beginning of telophase I showing remains of a broken 

bridge and a fragment which remained on the equatorial 

plane. 

Fig. 5. — Beginning of telophase I with two bridges and their 

respective fragments ( single arrow ). 

Fig. 6. — Beginning of telophase I showing a univalent on the 

equatorial plane. 

Fig. 7. — Metaphase II with 7 chromosomes. 

Fig. 8. — Metaphase II showing chromosomes out of the equatorial 

plane ( elements resulting from the division of the univalents 

in anaphase I ). 

Fig. 9. — Anaphase II where a lagging chromosome can be seen.

PL. III

A REVISED CLASSIFICATION 

OF THE GENUS COMMIPHORA JACQ. 

by 

H. WILD 

Senior Botanist, Federal Dept. of Agriculture, Salisbury, S. Rhodesia 

INTRODUCTION 

THHE first author to publish a classification of Commiphora, 

*• either under this name or one of its synonyms, was apparently 

BERG (Bot. Zeit. 20: 161, 1862) who divided 13 species of 

Balsamodendrum Kunth into two sections based on whether the 

inflorescences were pedunculate, or glomerate and subsessile, 

and on the type of calyx. He also suggested various subsections 

based on the precocity or otherwise of the flowers, the degree 

of division of the leaves and whether their margins were entire 

or otherwise. Although diagnoses were published, BERG did 

not provide any of his sections or subsections with names. 

In 1883 ENGLER (in A. & C. DC, Mon. Phan. 4:7) divided 

35 species of Commiphora into 2 sections based on those of 

BERG and 18 subsections based usually on leaf-characters or 

more rarely on calyx-characters. Once again diagnoses of the 

sections and subsections were provided but they were not 

given names. In 1896 ENGLER (in ENGL. & PRANTL, Nat. Pflanzenfam. 

3, 4: 251 ) republished this classification but with 

63 species. Finally, ENGLER in 1912 published (Engl., Bot. Jahrb. 

48: 451) a much more elaborate classification of 129 species 

of Commiphora dividing the genus into 43 sections which he 

validly published with names and diagnoses. In the Pflanzenw. 

Afr. 3, 1: 786 (1915), and ENGLER & PRANTL, Nat. Pflanzenfam. 

ed. 2, 19a: 429 (1931), he published repetitions of the 1912 

classification with no further significant modifications. This 

final ENGLER classification is based, as is shown by his key, on 

leaf-characters alone, i. e. leaflet-shape, whether the leaves are

68 

H. Wild 

glabrous or variously hairy, whether unifoliolate, trifoliolate or 

pinnate and whether the leaf-margins are entire or variously 

serrate. Surprisingly enough this very elementary system in 

practice provides a quite efficient means of keying out the 

species known to ENGLER. SPRAGUE [Hook., Ic. Pl.: tt. 3105-3112 

(1927)] and CHIOVENDA 0) [Fl. Somala 2: 53 (1932)] adopted 

ENGLER'S classification without significant change. Unfortunately 

it soon becomes clear to the user of this system that the 

resultant classification is a most artificial one and provides 

practically no guide at all to the true relationships of the 

species. Furthermore, the fact that Commiphora species very 

often flower before their leaves appear and that consequently 

flowering and fruiting material of the same species can only 

be related to each with considerable difficulty, has meant that 

this genus has so far been regarded as a difficult one. It has 

therefore become urgent that a more natural classification be 

evolved so that difficult species can be studied in association 

with those of near affinity and the genus as a whole be better 

understood. 

GENERAL DESCRIPTION 

OF THE REVISED CLASSIFICATION 

The first obvious step was to search for characters in Commiphora 

more fundamental that the type of leaf and its possession 

or lack of indumentum. ENGLER himself realised that 

the pseudoaril which usually clasps the endocarp varies from 

species to species in a most remarkable fashion, as is shewn 

by his illustrations of this character [Engl., Bot. Jahrb. 48: 

455, 457, 461, (1912)]. Indeed, he sometimes describes the 

pseudoaril in his sectional diagnoses but he usually has more 

(') CmOVENDA's Series Glabrae Sects. Integrifoliolatae and Serratifoliolatae 

and Series Piliferae Sects. Integrifoliolatae and Subintegrifoliolatae 

[Chiov., tom. cit.: 53, 62, 88, 114 (1932)] were published as names only with 

no diagnoses or the designation of types. They need not be taken up therefore 

and in any case divide the genus Commiphora according to indumentum 

and the form of the leaflet-margins only, characters of no significance above 

the species level.

A Revised Classification of the Genus Commiphora Jacq. 69 

than one type included in a single section, showing that their 

variation is unrelated to his leaf-characters. Furthermore, if a 

study of floral characters is made, it can be shewn that a 

definite and natural relationship exists between the type of 

flower and the type of the fruit, with the pseudoaril as the 

most significant fruit character. Good flowering material is 

often difficult to find but the standard, of African collections 

particularly, has so improved of recent years that the examination 

of the flowers of a good proportion of the species known 

to date has been possible in this study. In the case of Asiatic 

species the material available is not so good but the number 

of species in this region is relatively small, whilst for Madagascan 

species there is fortunately available the excellent 

descriptions and figures in PERRIER DE LA BÂTHIE'S treatment of 

the Burseraceae in the Flore de Madagascar et des Comores 

(1946). The classification given below is therefore based primarily 

on floral and pseudoaril characters in combination. It 

has meant a considerable reduction in ENGLER'S unwieldy division 

into 43 sections and in general cuts across his sections in the 

most radical manner. In spite of this difficulty an attempt has 

been made, in conformity with the International Code, to retain 

ENGLER'S sectional names both in order to avoid the publication 

of a rather large number of new names but also in recognition 

of ENGLER'S very considerable contribution to our knowledge 

of the genus, artificial though this system may have been. 

The relationships of the sections (Fig. 1) 

In the attempt to find a more natural classification an 

assessment has been attempted as to what may constitute the 

more fundamental characters and also what may have been 

the general lines of evolution of the genus. The tentative 

conclusions that have been drawn are as follows : 

Firstly, Commiphora gileadensis (L. ) Christ, and a few 

related species have a pericarp which splits at maturity into 

four longitudinal valves. The remaining members ot the genus 

have pericarps which split into two valves. In addition, the 

eight stamens of C. gileadensis and its allies are not noticeably

70 H. Wild 

in two series of four long stamens alternating with four short, 

as is the case with the other species ( although a careful 

examination reveals that there is a slight tendency to alternation 

in size). These are considered to be characters of subgeneric 

importance and it is interesting to note that the subgenus 

containing C. gileadensis [Subgen. Opobalsamum (Engl.) Wild] 

is confined to the northeastern part of Africa, the Middle East 

and Socotra. 

Secondly, the division of the genus into species with either 

scarcely developed disk-lobes or eight small disk-lobes rather 

than four disk-lobes is most important, and this character, 

associated with the type of pseudoaril, is used to distinguish 

the sections. Subgenus Opobalsamum is not further divided but 

subgenus Commiphora is divided into 5 sections in which the 

disk-glands are either 8, or undeveloped, or 4. The pseudoaril 

is either cup-like, subentire and fleshy and covering about 1 

/s 

of the endocarp, or, somewhat spreading at the upper margin 

and covering a greater proportion of the endocarp (Sect. 

Spondioides with 8 or 0 disk-lobes), or entirely absent (Sect. 

Coriaceae with 8 or 0 disk-lobes), or completely enveloping 

the endocarp (Sect. Rostratae with 4 disk-lobes), or apparently 

absent and the endocarp rugose (Sect. Africanae with 4 disklobes 

but these are sometimes bifid at the apex, and therefore 

slightly intermediate in this character shewing an affinity with 

Sect. Commiphora with 8 or 0 lobes), or with the pseudoaril 

variously subdivided into usually four elongated arms (Sect. 

Commiphora). At the subsectional level the less important 

characters of the degree of reduction from pinnate to unifoliolate 

or simple leaves, the shape and degree of lobing of the 

calyx, minor modifications in the endocarp and aril, and the 

degree of reduction from an elongated paniculate cyme to a 

much reduced and abbreviated cyme are taken into account. 

The presence or absence of indumentum on the calyx and 

petals is only of specific or infraspecific significance. 

It is suggested from this classification that the various 

characters have envolved from primitive to more derived forms 

along the following lines :


1. from pinnate to trifoliolate, unifolioiatate or simple 

leaves. 

2. from elongated paniculate cymes to progressively more 

reduced cymes. 

3. from a scarcely developed to an 8-lobed disk and 

finally to a 4-lobed disk. 

4. from a fleshy pseudoaril covering the lower l 

h of the 

endocarp to forms in which it encloses the whole 

endocarp or becomes so intimately associated with 

the endocarp that it appears to be absent [Sect. Coriaceae 

and Sect. Africanae ( a 

)] and finally to forms with 

four variously developed arms. 

These suggestions lead to the following hypothesis as far 

as the evolution of the genus is concerned. Subsection Cupulares 

represents the most primitive forms as far as present day 

species are concerned. This subsection is widely distributed 

throughout Africa and Madagascar and its species shew a 

tendency to be more common in either forests, forest-margins 

or in woodland. The subgenus Opobalsamum is probably only 

rather distantly connected with subsect. Cupulares through a 

common ancestral form. Because of its lack of pseudoaril it 

shews some affinities with Sect. Coriaceae. Its modern representatives 

are all species of desert or very dry conditions in 

the Middle East, Northeastern Africa and Socotra. Subsections 

Pruinosae and Glaucidulae are very close to the Cupulares, 

shewing only minor modifications in the pseudoaril and progressive 

reduction of the pinnate leaves and primitive type of 

inflorescence. These latter developments are perhaps a response 

to the more rigorous climatical conditions of South West 

Africa and North East Africa where they most commonly 

occur. The Madagascan representatives of the Glaucidulae and 

Pruinosae may very likely have been derived independently 

from the Cupulares of Madagascar. They shew a greater 

(') In Sect. Africanae the pseudoaril is usually apparently absent but 

sometimes, i. e. now and then in C. africana (A. Rich.) Engl , the pseudoaril 

does not entirely enclose the endocarp and shews a lobulate margin towards 

the endocarp apex whilst nearer the base a cross section shews that the 

pseudoarillar layer is not distinguishable from the remainder of the endocarp.

Fis- 1


tendency to retain the pinnate-leaved character than the African 

members of these subsections. 

The Coriaceae, which are entirely confined to the semidesert 

regions of South West Africa and North East Africa, 

are perhaps derived from ancestors akin to the Glaucidulae 

in which the spreading out of the pseudoaril over the whole 

endocarp has caused the pseudoarillar tissue to thin out (as 

can be seen to some extent in the Glaucidulae) and finally to 

be completely incorporated in the normal endocarp tissues. 

The remaining sections, Commiphora, Africanae and Rostratae 

are probably more closely related to each other (note 

the 4-lobed disk) than they are to the Cupulares although the 

Africanae with, its sometimes bifid disk-lobes may provide an 

intermediate link. 

The Africanae are widely distributed through Africa, the 

Rostratae are a small section confined to North East Africa 

and Sect. Commiphora is composed of numerous species distributed 

throughout the range of the genus. All the subsections 

of Sect. Commiphora are closely related and are not always 

easy to distinguish. The largest, subsection Quadricinctae, itself 

shews some variation i. e. some species like C. harveyi Engl., 

and C. puguensis Engl, have very acuminate fruits. In some, 

i. e., C. mollis ( Oliv. ) Engl, and C. quadricincta Schweinf. the 

endocarp has at least one very convex face whilst in others 

such as C. caudata Engl, the faces are somewhat flatter, but 

it has not so far been found possible to subdivide this subsection 

further using these or other characters. Of the subsections of 

Sect. Commiphora the Quadricinctae are distributed throughout 

the range of the genus, the Ugogenses and Pedunculatae consist 

of tropical African and Madagascan species of fairly high rainfall 

woodland or forest-margins, the Madagascarienses, with considerably 

reduced leaves and inflorescences, are widely represented 

through the whole range of the genus and are found 

in drier conditions than subsects. Ugogenses and Marlothiae. 

The Pyracanthoides are very closely related to the Madagascarienses 

and also on the whole are dry-country species but 

are confined to Africa.

74 H. Wild 

The type species of the genus Commiphora 

The type species C. madagascariensis Jacq. is said by its 

author to be a plant of Madagascar and Mauritius although 

the specimen from which the plant was described was a cultivated 

plant. It has never apparently been re-collected in either 

Madagascar or Mauritius. In addition, its identity has for long 

remained in doubt although there has never been any question 

as to its generic position. ENGLER [in Nat. Pflanzenfam. ed. 2, 

19 a: 436 (1931)] says that it is obviously closely related to 

C. agallocha (Roxb. ex Engl.) Engl, and this in its turn to 

C. habessinica (Berg) Engl. ARNOTT in his description of Balsamodendrum 

roxburghii Arn. [= C. agallocha (Roxb. ex Engl.) 

Engl.] in Ann. Nat. Hist. 3: 86 (1839) says: 

« There can be little doubt of Commiphora being the same 

as the present genus [Balsamodendrum], but I feel less certain 

that C. madagascariensis is the species described by ROXBURG 

[C. agallocha]. My principal objection arises from the distance 

between the localities where the two species are said to be 

indigenous. As, however, no succeeding botanist appears to 

have received it from Madagascar, JACQUIN may have been 

accidentally led into an error on that point». 

It is clear that ARNOTT would have considered the two 

plants synonymous but for the fact that C. madagascariensis 

was supposed to be indigenous in Madagascar. Bearing these 

facts in mind I have examined the material available at Kew 

of C. habessinica (Berg) Engl, and C. agallocha (Roxb. ex Engl.) 

Engl, (including the Herb. Rottler specimen seen by Roxburgh) 

and it is clear in my opinion that both are the same species. 

Furthermore I consider them to be conspecific with the plant 

described and illustrated by JACQUIN under C. madagascariensis 

and consequently the identity of the type species no longer 

remains in doubt. The type of the species is the illustration 

249 in JACQUIN'S Hortus Schoenbrunniensis Vol. 2 (1797). 

One further point of interest arises in connection with 

the type species. The specimens seen by ROXBURGH were cultivated 

plants grown in the Madras Mission gardens. The species 

was therefore in cultivation in India at an early date (1799) 

on Roxburgh's evidence and as Commiphora species have been


much in demand for their resins from the earliest times it may 

be that the type species was widely cultivated in the past. It 

could easily have been in cultivation in Mauritius or Madagascar 

before 1797, when Jacquin described it, and so perhaps his 

statement as to the origin of his specimens was correct. 

Excluded species 

One of the principal reasons for the apparently difficult 

taxonomy of the genus Commiphora is that authors have 

described far too many species from inadequate material. In a 

few cases it appears as though some authors have assumed 

that because a sterile specimen from Africa was described by 

its collector as having a papery or very smooth bark and had 

pinnate leaves (or even occasionally simple leaves) it simply 

had to be a Commiphora sp. The list given below will shew 

how far from the truth this assumption can be. As this revised 

classification of the genus is based on a combination of flower 

and fruit characters an undescribed species cannot be fitted 

with certainty into this classification unless complete material 

is available. This it is hoped will discourage any additions to 

this list. 

1. C. tomentosa Engl., Bot. Jahrb. 34: 308 (1904) is 

Lannea iriphylla (Höchst.) Engl. 

2. C. taborensis Engl., op. cit. 44: 153 (1909) is Lannea 

tomentosa (Engl.) Engl. 

3. C. holstii Engl., Pflanzenw. Ost. Afr. C: 229 (1895) is 

Combretum aculeatum Vent. 

4. C. subglauca Engl., op. cit.: 48: 469 (1912) is Sclerocarya 

caffra Sond. 

5. C. acutidens Engl., op. cit.: 44: 153 (1910) is Sclerocarya 

caffra Sond. 

6. C. fraxinoides (Hiern) K. Schum. in Just., Jahresber. 

27,1: 480 (1901) is Zanha golungensis Hiern 

7. C. foliolosa (Hiern) K. Schum., loc. cit is Haplocoelum 

foliolosum (Hiern) Bullock

76 H. Wild 

8. C. bricchettii Chiov., Fl. Somala 2: 58 (1932) is Boszuellia 

bricchettii (Chiov.) Chiov. 

9. C. voensis Engl., Bot. Jahrb. 34: 312 (1904) is Platycelyphium 

voensis (Engl.) Wild 

With regard to this last named species it is most unfortunate 

that Engler's name, based on sterile material, should 

prove to antedate Harms' excellent description and figure of 

Platycelyphium cyananthum published a year later. However, 

after consultations with my friends J. P. M. Brenan and J. B. 

Gillett, for whose help I am very grateful, both they and I are 

agreed that there is no doubt that the two species are conspecific 

and a new combination becomes necessary ( : 

). 

COMMIPHORA JACQ. NOM. CONSERV. 

Commiphora Jacq., Hort. Schoenbrunn. 2: 66, t. 249 (1797). 

— Engl, in A. & C. DC, Mon. Phan. 4: 7 (1883); Engl. & 

Prantl, Nat. Pflanzenfam. 3, 4: 251 (1896); Bot. Jahrb. 48: 

448 (1912); Pflanzenw. Afr. 3, 1: 786 (1915); Engl. & Prantl, 

Nat. Pflanzenfam. ed. 2, 19a: 429 (1931 ). — Schweinf. in Bull. 

Herb. Boiss. 7, Append. 2: 283 ( 1899 ). —Christ, in Dansk. 

Bot. Arkiv. 4, 3: 18 ( 1922). — Sprague in Hook., Ic. Pl.: tt. 

3105-3112 ( 1927 ). —Hutch. & Dalz., Fl. W. Trop. Afr. 1: 488 

(1928). —Chiov., Fl. Somala 2: 123 (1932).—B. D. Burtt in 

Kew Bull. 1935: 101 ( 1935 ). — Mattick in Notizbl. Bot. Gart. 

Berk 12: 656 (1935). —Perrier, Fl. Madag. Burserac: 5 (1946). 

(') Platycelyphium voensis (Engl.) Wild, comb. nov. 

Commiphora voensis Engl., Bot. Jahrb. 34: 312 (1904); op. cit.: 48: 

471(1912). 

Type: Tanganyika Territory, Taita region, Voi, Engler 1958 (B, holotype 

f ; K, one leaf removed from holotype). 

Platycelyphium cyananthum Harms in Engl., Bot. Jahrb. 38: 74, fig. 1 

(1905). 

Type: Tanganyika Territory, foot of Pare & Ugueno Mts., between 

Sadani and Kwagogo, Engler 1661 (B, holotype f ). 

Although the type of HARMS' species is no doubt destroyed, the plant 

is so characteristic and well figured in the original publication that there is 

no doubt as to what it is.


— Brenan & Greenw., Check-Lists For. Trees Brit. Emp. Tangany. 

Terr. 2: 79 ( 1949 ). —Exell & Mendonça, Consp. Fl. 

Angol. 1, 2: 298 ( 1951 ). — Verdoorn in Bothalia 6, 1: 214 

(1951). —Keay, Fl. W. Trop. Afr. ed. 2, 1, 2: 694 (1958).— 

Troupin, Fl. Cong. Belg. 7: 133 (1958). 

Niotoutt Adans., Fam. 2: 162 (1763). 

Amyris sensu L., Mant.: 65 (1767) non Browne. — Forsk., 

FI. Aegypt.-Arab.: CX, 80 ( 1775 ). — Vahl, Symb. Bot. 1: 28, 

t. 11 (1790). —Roxb., Fl. Ind. 2: 244 (1832). 

Balsamea Gled. in Sehr. Ges Naturf. Fr. Berl. 3: 127 (1782). 

Balessam Bruce, Trav. 5: t. 25 (1790). 

Balsamus Stackh., De Liban, Not.: 11 (1814). 

Balsamodendrum Kunth in Ann. Sei. Nat. 2: 348 (1824).— 

DC, Prodr. 2: 76 (1825). — Sond. in Harv. & Sond., Fl. Cap. 

1: 526 (I860). —Marchand in Adansonia 8: 34, 67 (1867).— 

Oliv., Fl. Trop. Afr. 1: 324 (1868). —Hook, f., Fl. Brit. Ind. 1: 

529 (1875). —Balf. f. in Trans. Roy. Soc. Edinb. 31: 52 (1888). 

— Deflers, Voy. Yemen: 120 (1889). 

Hemprichia Ehrenb. in Linnaea 4: 396 (1829).— Marchand, 

tom. cit.: 69 (1867). 

Heudelotia A. Rich, in Guill., Perr. & Rich., FI. Senegamb. 

Tent. 1: 150, t. 39 (1832). 

Protium sensu Wight & Arn., Prodr. Fl. Pen. Ind. Or. 1 : 

176 (1834) non Burm. f. (1768). — Harv. in Harv. & Sond., 

Fl. Cap. 2: 592 (1862). 

Protoniopsin Blume, Mus. Bot. Lugd. Batav. 1: 229 (1850). 

nom. nud. 

Hitzeria Klotzsch in Peters, Reise Mossamb. Bot. 1: 89 

(1861). 

Balsamophloeos Berg in Bot. Zeit. 20: 163 (1862). 

Type Species : C. madagascariensis Jacq., loc. cit. Type : 

plate 249 in Hort. Schoenbrunn. 2 (1797). 

Subdivisions of the Genus Commiphora 

Note 1. In order to see the pseudoaril of Commiphora 

species satisfactorily it is necessary to boil the dried fruit for 

at least 15 mins. until the whole pericarp is soft, otherwise in 

removing the pericarp the pseudoaril will be damaged and its

78 H. Wild 

characteristic features obliterated. Also in old fruits it is probably 

necessary to make some allowance for the drying up and 

consequent shrinking of the pseudoaril. 

In the case of the flowers, male flowers (or the occasional 

bisexual flowers) should be used for examination as female 

flowers usually have less well developed parts, the disk-lobes 

and petals especially as well of course as the stamens themselves. 

Note 2. As good illustrations, especially of the pseudoaril, 

are very useful in determining individual species, as well as in 

the use of this classification, a list is given here of the principal 

works containing illustrations of the genus. 

1. Engl., Bot. Jahrb. 48: 455, 457 and 461 (1912). 

2. Engl., in Engl. & Prantl, Nat. Pflanzenfam. 3, 4: 251 

(1896); ed. 2. 19a: 429 (1931). 

3. Engl., Pflanzenw. Afr. 3, 1: 786 (1915). 

4. Sprague in Hook., Ic. PL: t. 3105-3112 (1927). 

5. Chiov., Fl. Somala 2: fig. 17-87. 

6. Perrier, Fl. Madag., Burserac. : 5 (1946). 

This study does not claim to be a revision of the genus. 

Synonyms have been indicated where possible but others will 

undoubtedly come to light as collections improve. The figures 

in parentheses are those of ENGLER'S classification [Bot. Jahrb. 

48: 449 (1912)]. The 21 species at the end of the list are 

those that cannot be placed so far, usually because they were 

described from inadequate material. 

Key to the subdivisions 

Pericarp splitting at maturity into 2 valves; stamens with 4 

distinctly shorter than the remaining 4 ; disk-lobes 4 or 8 

( Subgen. Commiphora): 

Pseudoaril divided into (3)4 well defined arms; disk-lobes 

always 4 (Sect. 1. Commiphora): 

Endocarp bearing a vertically elongated hump or protuberance 

on the slightly convex face, other face strongly 

convex; leaves simple or unifoliolate; inflorescences of


much reduced 1-2-flowered cymes 

Subsect. Pyracanthoides 

Endocarp not as above : 

Endocarp with one very convex face and the other 

shallowly convex; leaves simple or unifoliolate or trifoliolate 

with minute lateral leaflets; inflorescence of 

very reduced 1-2-f lowered cymes 

Subsect. Madagascarienses 

Endocarp with both faces equally convex or nearly so ; 

leaves trifoliolate or pinnate ; inflorescences of + 

elongated cymes or of much reduced 1-2-f lowered 

cymes : 

Endocarp surface not lumpy or rug-ose : 

Endocarp from cordiform to oblong-ellipsoid : pseudoaril-arms 

not flattened and with + straight 

margins ; inflorescence of + elongated cymes or 

of much reduced cymes . . Subsect. Quadricinctae 

Endocarp discoid ; pseudoaril-arms rather flattened 

with noticeably wavy margins ; inflorescence of 

+ elongated cymes Subsect. Latifoliolatae 

Endocarp surface lumpy or rugose : 

Disk-lobes glabrous Subsect. Ugogenses 

Disk-lobes hairy Subsect. Pedunculatae 

Pseudoaril present or absent, if present not divided into 

distinct arms; disk-lobes 4, 8 or absent: 

Pseudoaril with 4 acutely angular longitudinal ridges, 

completely enveloping the smooth endocarp ; fruit and 

endocarp long-acuminate; disk-lobes 4; leaves simple 

or unifoliolate Sect. 3. Rostratae 

Pseudoaril present or absent, if readily visible, not completely 

enclosing the endocarp ; disk-lobes 4 or 8 : 

Pseudoaril present, cup-like and ± fleshy, enclosing 

about V3 of the endocarp or becoming thinner above

80 H. Wild 

and enclosing- about 3 

Ai of the endocarp ; endocarp 

smooth; disk-lobes 8 or absent (Sect. Spondioides): 

Leaves always pinnate ; inflorescences always + elongated 

paniculate cymes ; pseudoaril fleshy, cuplike 

and clasping about l 

h of the endocarp, upper margin 

often + sinuate Subsect. Cupulares 

Leaves simple or unifoliolate, trifoliolate or pinnate; 

inflorescences of + elongated paniculate cymes or 

of reduced + abbreviated cymes; pseudoaril covering 

about 3 

/i of the endocarp or if cup-like and enclosing 

about V3 of the endocarp then leaves simple or 

unifoliolate or trifoliolate (if very rarely leaves pinnate 

then leaflets glaucous and leathery and endocarp 

blackish at maturity : 

Pseudoaril covering about 3 

A of the endocarp, 

becoming thin above ...... Subsect. Glaucidulae 

Pseudoaril cup-like and covering about Vs of the 

endocarp ; endocarp often blackish at maturity 

Subsect. Pruinosae 

Pseudoaril apparently absent or if visible then enclosing 

almost all the noticeably rugose or lumpy endocarp 

and with its margins lobulate ; disk-lobes 4, 8 or 

absent : 

Endocarp ± rugose, at least on one face; disk-lobes 4; 

leaves trifoliolate Sect. Africanae 

Endocarp smooth; disk-lobes 8 or absent; leaves simple, 

unifoliolate, trifoliolate or pinnate (Sect. Coriaceae): 

Leaves simple or trifoliolate... Subsect. Rangeanae 

Leaves pinnate with linear, terete leaflets 

Subsect. Teretifoliolatae 

Pericarp splitting at maturity into 4 valves; stamens with 4 

only very slightly shorter than the remaining 4; disk-lobes 8 

Subgen. Opobalsamum


Subgen. I Commiphora 

Calyx shortly or deeply lobed. Stamens in two series 

(4 distinctly shorter ones alternating with 4 longer ones). 

Disk-lobes 4 or 8 or scarcely developed. Pericarp splitting 

longitudinally into 2 valves at maturity. Pseudoaril well developed 

or more rarely absent. 

Sect. 1. Commiphora 

Leaves simple or unifoliolate, trifoliolate or pinnate. Inflorescences 

of + elongated cymes or of very short, reduced cymes. 

Calyx shortly or deeply lobed. Disk-lobes 4 (5), the stamens 

arising from behind the lobes. Endocarp smooth or variously 

rugose. Pseudoaril with (3)4 arms spreading from the base 

and at right angles to each other, clasping the endocarp. 

Subsect. 1. Madagascarienses (Engl.) Wild, comb. nov. 

Tab. IB. 

[Sect. Madagascariense Engl., Bot. Jahrb., tom. cit.: 

459 (1912)]. 

Leaves simple ( or unifoliolate ) or trifoliolate with two 

very reduced lateral leaflets. Inflorescences of much reduced, 

1-2-flowered axillary cymes with short pedicels, clustered on 

abbreviated fertile side-shoots. Calyx shortly divided or divided 

about half-way. Endocarp with one very convex face and a 

second only slightly convex face which lacks a pronounced 

hump or protuberance, remainder of endocarp surface smooth. 

Type species: C. madagascariensis Jacq. 

African species 

1. C. madagascariensis Jacq. (65) 

[C. habessinica (Berg) Engl. (68); C. subsessilifolia 

Engl. (74); C. salubris Engl.; C. agallocha (Roxb.) 

Engl.; C. roxburghii (Arn.) Engl. (69). Also in 

India] 

2. C. ellenbeckii Engl. (76) 

3. ?C. hodai Sprague (fruit not seen)

82 H. Wild 

Madagascan species 

4. ?C. simplicifolia Perrier 

Subsect. 2. Pyracanthoides Wild, subsect. nov. Tab. IA. 

[Sect. Subsessilifoliae Engl., Bot. Jahrb. 48: 460 (1912) 

pro parte excl. C. subsessilifolia Engl, et C. flaviflora 

Engl.]. 

Folia simplicia, unifoliolata vel trifoliolata. Inflorescentia 

plerumque abbreviatissima, cymae plerumque 1-2-florae; pedicelli 

brevissimi. Calyx campanulatus, breviter lobatus. Pseudoarillus 

laciniatus, laciniis 4 linearibus ; endocarpium leve, 

biconvexum, hinc valde convexum, ultro leviter convexum ad 

medio gibberosum, gibbo recte elongato. 

Leaves simple, unifoliolate or trifoliolate. Inflorescences 

usually much reduced 1-2-f lowered cymes with short pedicels 

clustered on abbreviated fertile side-shoots. Calyx campanulate, 

shortly lobed. Endocarp with one very convex face and a second 

only slightly convex face bearing a somewhat vertically elongated 

hump or protuberance (near its centre) remainder of 

endocarp surface smooth. 

Type species: C. pyracanthoides Engl. 


5. C. pyracanthoides Engl. (78) 

[C. seinen Engl. (72); C. berberidifolia Engl. (73); 

C. glandulosa Schinz; C. lugardae N. E. Br.] 

6. C. lindensis Engl. (12) 

7. C. virgata Engl. (14) 

8. ?C. gowllelo Sprague (fruit not seen) 

9. C. atramentaria Chiov. 

10. C. ruahensis Mattick 

11. ?C. candidula Sprague (fruit not seen) 

12. C. crenulata (Terrace.) Chiov. 

13. C. merkeri Engl. (77) 

14. C. spathulata Mattick 

15. C. oddurensis Chiov. 

16. C. sennii Chiov.


17. C. incisa Chiov. 

(*) 18. C. viminea Burtt Davy 

Subsect. 3. Quadricinctae (Engl.) Wild, comb. nov. 

Tab. IC. 

[Sect. Quadricinctae Engl., torn, cit.: 459 (1912).— Sect. 

Trilobulata Chiov., Fl. Somala 2: 84 (1932)]. 

Leaves trifoliolate or pinnate. Inflorescences of more or 

less elongated dichasial cymes or of much reduced usually 

1-2-flowered axillary cymes. Calyx campanulate (often broadly 

so) divided about half-way, rarely more than half-way. Endocarp 

often with both faces rather shallowly convex or more 

strongly convex on one or both sides, remainder of endocarp 

surface smooth. 

Type species : C quadricincta Schweinf. 


( 2 

19. C. quadricinta Schweinf. (66) 

(C. airica A. Chev.) 

)20. C. eminii Engl. (51) 

21. C. puguensis Engl. (52) 

(C. kyimbilensis Engl.) 

22. ?C. acuminata Mattick (fruit not seen) 

23. C. riparia Engl. (42) 

24. C. karibensis Wild, sp. nov. 

C. ripariae Engl, affinis sed foliolis lanceolatis vel anguste 

ovatis apicis acutis vel acuminatis basi late cuneatis vel rotundatis, 

endocarpio cordiformi. 

Arbor ad 14 m alta; truncus saepe longitudinaliter late 

striatus vel angulatus, cortice pallide griseo ; ramuli glabri 

striati, cortice rubro-griseo lenticellis rubro-flavis. Folia ad 17 cm 

longa, imparipinnata, 3-6-jugata, petiolo ad 4.5 cm longo dense 

piloso ; foliola ad 7 X 3.3 cm, lateralia lanceolata vel anguste 

(') Since going to press it has become evident that this species is 

synonymous with C. merkeri Engl. 

( J 

) C. multijuga (Hiern.) K. Schum. should be inserted after species 

n.o 20.

84 H. Wild 

ovata, terminalia anguste obovata, omnia apice acuta vel acuminata, 

basi praecipue rotundata aliquando late cuneata, margine 

integra, utrimque nervis venisque pilosis, nervis lateralibus 

utrinsecus c. 7 utrinque prominulis, venis subtus praesertim 

reticulatis, petiolulo 0.5-1 mm longo, dense piloso, rhachide 

dense pilosa. Inflorescentia axillaris, cymosa, floribus ad apices 

ramulorum secundariorum congestis; pedunculus ad 6 cm longus 

tenuis glaber; bracteae ad 6x2.5 mm, foliatae, lanceolatae, 

apice acutae, basi rotundatae, utrinque pilosae, petiolo ad 4 mm 

longo dense piloso ; pedicelli ad 5 mm longi, c. 5 subfasciculati 

glabri ; bracteolae 2-3 mm longae, subulatae, pilosae, caducae. 

Flores masculi: calyx c. 2X1.75 mm, late campanulatus, extus 

longe pilosus, 3 /i lobatus, lobis lanceolatis acutis; petala fiavoviridia 

c. 4 mm longa, anguste oblonga, apice acuta, mucronata, 

glabra ; stamina 2-serialia, 4 longiora quam petala paullum 

breviora, antheris obtusis, stamina 4 breviora antheris mucronatis 

; discus 4-lobatus. Flores feminei masculis similes sed 

calyce et petalis paullum brevioribus ; stamina sterilia 2-serialia, 

4 longiora c. 1 mm longa. Ovarium c. 2 mm longum, urceolatum; 

stigma subsessile obtuse 4-lobatum. Fructus c. 1.2 X 1 cm, 

ovoidea, pericarpio carnoso 2-valvato, endocarpio c. 9 X 9 mm 

cordiformi biconvexo; pseudoarillus laciniatus, laciniis 4 linearibus 

2 lateralibus endocarpio fere aequantibus aliis brevioribus. 

N. RHODESIA. Central Province: Kafue Gorge, fr. 20.III. 

1952, White 2312 (FHO; K). Southern Province: st. 1931, 

Stevenson 185/31 (FHO; K). Mazabuka, st. 1.1933, Trapnell 1157 

(K); st. III.1934, Trapnell 1425 (K). Gwembe Valley, fr. l.IV. 

1952, White 2391 (FHO; K). Livingstone, fr. 2.1.1953, dingus 

1086 (FHO; Κ). 

S. RHODESIA. Western Division: Sebungwe, Kariangwe, 

fl. 6.XI. 1951, Lovemore 155 (K; SRGH). Northern Division: 

Urungwe, Mensa pan, fl. 25.XI.1952, Lovemore 307 (K; SRGH); 

Msukwe R., fl. 18.XI.1953, Wild 4159 (K, holotype; SRGH); 

Kariba, fl. 1.1956, Phelps 95 (K; SRGH). 

C. karibensis is closely related to C. riparia Engl, from 

Kenya but the latter species has fewer pairs of oblanceolate 

or narrowly obovate leaflets with subobtuse apices and mar-


kedly cuneate bases. The endocarp of C. riparia is also oblongellipsoid 

and much more strongly biconvex than in our 

species. 

C. karibensis has been found so far in dense woodland 

or thickets in the valley of the Zambezi between Livingstone 

and Chirundu and in the lower Kafue valley. Lake Kariba will 

have recently engulfed many individuals of this species, hence 

the choice of name. 

25. C. ulugurensis Engl. 

26. C. scheffleri Engl. (108) 

[C. glabrata Engl. (83)] 

27. C. sarandensis B. D. Burtt 

28. ?C. fragariifolia Mattick (fruit not seen) 

29. C. gurreh Engl. (18) 

(?C. crassispina Sprague) 

30. C. hórrida Chiov. 

31. C. reflexa Chiov. 

32. C. albiflora Engl. (39) 

33. C. paolii Chiov. 

34. C. enneaphylla Chiov. 

35. C. sphaerocarpa Chiov. 

36. C. cyclophylla Chiov. 

37. C. guidotii Chiov. 

38. C. missionis Chiov. 

39. C. pteleifolia Engl. (9) 

40. C. mildbraedii Engl. (10) 

41. C. mombassensis Engl. (104) 

42. C. dalzielii Hutch. 

43. C. mollis (Oliv.) Engl. (27) 

[C. krausei Engl. (31); C. welwitschii Engl. (32); 

C. dekindtiana Engl. (33); C. cinerea Engl. (34); 

C. montana Engl. (35); C. boehmii Engl. (29); 

C. stuhlmannii Engl. ( 41 ) ; C. heterophylla Engl. 

(45); C. ndemfi Engl.; ?C. iringensis Engl. (28) 

fruit not seen] 

44. ?C. anfractuosa Chiov. (fruit not seen) 

45. ?C. velutina Chiov. 

46. C. harveyi Engl. (53)

86 H. Wild 

47. C. neglecta Verdoorn 

48. C. schlechten Engl. (55) 


49. C. orbicularis Engl. (15) 

[C. grevearia (Baill.) Gillaumin] 

Asiatic species 

50. C. mukul (Hook.) Engl. 

51. C. berryi (Arn.) Engl. (84) 

52. C. pubescens (Wight & Arn.) Engl. (24) 

[C. stocksiana Engl. (40)] 

53. C. caudata Engl. (7) 

Subsect. 4. Latifoliolatae (Engl.) Wild, comb. nov. 

Tab. ID. 

[Sect. Latifoliolatae Engl., tom. cit. 454 (1912)]. 

Leaves trifoliolate or pinnate. Inflorescence of more or 

less elongated dichasial cymes. Calyx usually rather broadly 

campanulate, lobed about half-way. Endocarp discoid with 

two slightly convex faces. Psudoaril-arms broad and with + 

wavy margins, side-arms reaching almost to the apex of the 

endocarp, remainder of pericarp smooth. 

Type species : C. fischeri Engl. ( a synonym of C. mossambicensis 

Engl.). 


54. C. mossambicensis Engl. 

[C. fischeri Engl. (23); C. stolzii Engl.] 

55. C. zimmermannii Engl. (49) 

56. C. campestris Engl. (47) 

Subsect. 5. Ugogenses (Engl.) Wild, comb. nov. Tab. IE. 

[Sect. Ugogenses Engl., torn, cit.: 462 (1912)]. 

Type species: C. ugogensis Engl. 

Leaves pinnate. Inflorescence of + elongated dichasial 

cymes or of reduced cymes on abbreviated fertile side-shoots.


Calyx campanulate, lobed less than half-way. Endocarp discoid 

with rather shallowly convex faces, surface lumpy rugose. 

Pseudoaril-arms broad and with + wavy margins, side-arms 

reaching almost to the apex of the endocarp. 


57. C. ugogensis Engl. (92) 

58. C. hildebrandtii Engl. (119) 

(approaches subsect. Latifoliolatae) 

Subsect. 6. Pedunculatae (Engl.) Wild, comb. nov. 

Tab. IF. 

[Sect. Pedunculatae Engl., torn, cit.: 463 (1912); Sect. 

Rosifoliae Engl., tom. cit.: 463 (1912) pro parte 

quoad C. marlothii Engl.)] 

Leaves pinnate. Inflorescence of elongated paniculate 

cymes or of reduced cymes. Calyx broadly campanulate, lobed 

up to half-way. Disk hairy (not so in any other division of 

the genus). Endocarp suboblong-ellipsoid with rather shallowly 

convex faces, surface lumpy-rugose. Pseudoaril-side-arms almost 

reaching the apex of the endocarp. 

Type species: C. pedunculata (Kotschy & Peyr.) Engl. 


59. C. pedunculata (Kotschy & Peyr.) Engl. (114) 

60. ?C. mollissima Engl. (115) (fruit not seen) 

61. ?C. ledermannii Engl. (116) (disk not seen) 

62. C. marlothii Engl. (102) 


63. ?C. lasiodiscus Perrier (fruit not seen) 

Sect. 2. Africanae Engl., torn, cit.: 462 (1912). Tab. IG. 

Leaves trifoliolate. Inflorescence of short reduced cymes. 

Calyx broadly campanulate, lobed less than half-way. Disk-lobes 

4(5) the longer stamens arising from behind the lobes, the 

lobes often slightly bifid at the apex. Endocarp always more 

yor less rugose on the more convex side. Pseudoaril apparentl

88 H. Wild 

absent but probably united too intimately with the endocarp 

(and enclosing it completely) to be visible (sometimes an 

obvious pseudoaril with a lobulate margin is visible as it does 

not completely enclose the endocarp). 

Type species: C. africana (A. Rich.) Engl. 


64. C. africana (A. Rich.) Engl. (100) 

[C. pilosa Engl. (123); C. caiciicola Engl. (124); 

C. sambesiaca Engl. (125); C. nkolola Engl. (126); 

C. rubriflora Engl. (127); C. loandensis Engl.] 

65. C. schimperi (Berg) Engl. (62) 

[C. betschuanica Engl. (63)] 

66. C. playfairii (Hook, f.) Engl. (71) 

67. C. samharensis Schweinf. (61) 

68. C. trothae Engl. 

69. C. stolonifera B. D. Burtt 

70. C. rugosa Engl. (128) 

71. C. pilosissima Engl. (129) 

72. C. serrulata Engl. (64) 

73. ?C. rivae Engl. (82) (good fruit not seen) 

74. ?C. arussensis Engl. (85) (good fruit not seen) 

75. ?C. flabellulifera Chiov. (fruit not seen) 

76. C. neumannii Engl. (87) 

77. C. truncata Engl. (122) 

78. C. tubuk Sprague 

79. C. palmatifoliolata Chiov. 

80. C. canan Chiov. 

81. ?C. crenato-lobata Chiov. (fruit not seen) 

82. C. obovata Chiov. 

83. ?C. ruspolii Chiov. (fruit not seen) 

84. C. microcarpa Chiov. (fruit not seen) 

85. C. molmol (Engl.) Engl. 

Sect. 3. Rostratae Engl., tom. cit.: 454 (1912), Tab. IIA. 

Leaves simple or unifoliolate. Inflorescence of axillary 

cymes. Calyx campanulate, lobed less than half-way. Disk-lobes 

4, the longer stamens arising behind the lobes. Endocarp


tapering to an acuminate apex, smooth, totally enveloped by 

the pseudoaril which has 4 longitudinal acute ridges. 

Type species: C. rostrata Engl. 


86. C. rostrata Engl. (19) 

[C. robecchi Engl. (20)] 

87. C. swynnertonii B. D. Burtt 

88. C. dancaliensis Chiov. 

89. C. reghinii Chiov. (fruit not seen) 

Sect. 4. Coriaceae Engl., tom. cit. 48: 453 (1912) pro 

parte excl. C. lindensis Engl. 

Leaves simple, unifoliolate, trifoliolate or pinnate. Inflorescences 

of short, much reduced cymes. Calyx lobed about 

half-way. Disk-lobes 8, small or scarcely developed. Inner 

surface of pericarp valves often reticulately veined. Endocarp 

smooth with two shallowly convex faces. Pseudoaril apparently 

completely absent. 

Subsect. 1. Rangeanae Wild, subsect. nov. Tab. II B. 

Folia simplicia, unifoliolata vel trifoliolata. Inflorescentia 

abbreviatissima cymae plerumque 1-2-florae. Calyx campanulatus, 

ad medium lobatus. Endocarpium leve; pseudoarillus 

nullus. 

Leaves simple, unifoliolate, or trifoliolate. Inflorescences 

of much reduced cymes. Calyx campanulate, lobed about 

half-way. 

Type species : C. rangeana Engl. [ a synonym of C. capensis 

(Sond.) Engl.] 


90. C. capensis (Sond.) Engl. (16) 

[C. rangeana Engl. (89)] 

91. ?C. guerichiana Engl. (88) (fruit not seen) 

92. C. cuspidata Chiov. 

93. C. ruquetiana Engl. (90)

90 H. Wild 

94. C. coriacea Engl. (11) 

[C. playfairii (Hook, f.) Engl. var. benadirensis Chiov.] 

95. C. drake-brockmanii Sprague 

96. C. bruceae Chiov. 

Subsect. 2. Teretifoliolatae (Heine) Wild, comb. nov. 

Tab. HC. 

[Sect. Teretifoliolatae Heine, Senckenb. Biol. 37: 493 

(1956)]. 

Leaves pinnate, leaflets linear-terete. Inflorescence of short 

much reduced cymes. Calyx broadly campanulate, lobed about 

half-way. 

Type species: C. kraeuseliana Heine. 


97. C. kraeuseliana Heine 

Sect. 5. Spondioideae Engl., tom. cit.: 453 (1912) emend. 

Leaves simple, unifoliolate, trifoliolate or pinnate. Inflorescence 

of elongated paniculate cymes or of + reduced cymes. 

Disk 0, or of 8 rather small lobes. Endocarp + smooth. Pseudoaril 

+ fleshy when fresh ( often very fleshy and thick ) 

enclosing the lower part of the endocarp in a cup-like manner, 

upper margin straight or variously sinuate, extending about 

1 

/3 of the way up the endocarp or thinning out and nearly 

reaching the apex. 

Subsect. 1. Cupulares Wild, subsect. nov. Tab. II D. 

[Sect. Edules Engl., tom. cit.: 456 (1912); Sect. Spondioideae 

Engl., torn, cit.: 453 (1912); Sect. Rhoifoliae 

Engl., torn, cit.: 458 (1912) pro parte quoad 

C. woodii Engl, et C. serrata Engl. ; Sect. Ararobbae 

Engl., torn, cit.: 462 (1912); Sect. Holosericeae 

Engl., tom. cit.: 464 (1912)]. 

Folia pinnata. Inflorescentia paniculato-cymosa, elongata. 

Calyx campanulatus, + ad medium lobatus. Pseudoarillus


cupularis endocarpium Vs amplectens, margine saepe leviter 

sinuato. 

Leaves pinnate. Inflorescence of + elongated paniculate 

cymes. Calyx campanulate, lobed about half-way. Pseudoaril 

cup-like, enclosing c. V3 of the endocarp, margin often rather 

sinuate. 

Type species: C. zanzibarica (Baill.) Engl. 


98. C. zanzibarica (Baill.) Engl. (1) 

[C. spondioides Engl. (2)] 

99. C. kerstingii Engl. (3) 

100. C. erlangeriana Engl. (4) 

101. C. sulcata Chiov. (fruit not seen) 

102. C. morogoroensis Engl. (37) 

103. C. trollii Mattick 

104. C. edulis (Klotzsch) Engl. 

[C. chlorocarpa Engl. (126)] 

105. C. woodii Engl. (48) 

(C. caryaefolia Oliv.) 

106. C. serrata Engl. (54) 

107. C. boiviniana Engl. (103) 

[C. holosericea Engl. (118)] 

108. C. engleri Guillaumin 

[C. laxiflora Engl, non Bak. (101)] 

109. C. ararobba Engl. (99) 

110. C. agar Chiov. 

111. C. tephrodes Chiov. 

112. C. staphyleifolia Chiov. 

113. C. hirtella Chiov. (fruit not seen) 


114. C. stellulata Perrier 

115. C. aprevalii (Baill.) Guillaumin 

116. C. tetramera Engl. (6) 

117. C. pervilleana Engl. (50) 

(C. fraxinifolia Bak.) 

118. ?C. leandriana Perrier

92 H. Wild 

119. C. guillauminii Perrier 

120. ?C. laxecymigera Perrier (fruit not seen) 

121. ?C. pterocarpa Perrier 

122. C. arafy Perrier 

Subsect. Pruinosae (Engl.) Wild, comb. nov. Tab. II Ε. 

[Sect. Pruinosae Engl., tom. cit.: 454 (1912)]. 

Leaves simple, unifoliolate, trifoliolate or more rarely pinnate 

(when pinnate leaflets rather glaucous and leathery). Inflorescence 

of + elongated cymes or more rarely of reduced 

cymes. Calyx campanulate, lobed about half-way. Pseudoaril 

cup-like and enclosing c. l h of the endocarp, margin straight 

or slightly sinuate. Endocarp often black when ripe. 

Type species : C. pruinosa Engl. 


123. C. pruinosa Engl. (21) 

124. C. glaucescens Engl. (22) 

(C. hereroensis Schinz) 

125. C. anacardiifolia Dinter & Engl. (44) 

126. C. saxicola Engl. (79) 

(approaching subsect. Edules) 

127. C. dinteri Engl. (86) 

(approaching subsect. Glaucidulae) 

128. C. namaensis Schinz 

[?C. rotundifolia Dinter & Engl. (91)] 

129. ?C. crenato-serrata Engl, (fruit not seen) 

130. ?C. schultzei Engl. (Ill) (fruit not seen) 

131. C. mulelame (Hiern) K. Schum 

[?C. antunesii Engl. (58)] 


132. C. lamii Perrier 

133. C. sinuata Perrier 

134. C. humbertii Perrier 

135. C. marchandii Engl. (8) 

(C. pulverulenta Guillaumin)



136. C. myrrha (Nees) Engl. 

Subsect. 3. Glaucidulae (Engl.) Wild, comb. nov. 

Tab. II F. 

[Sect. Glaucidulae Engl., tom. cit.: 462 (1912); Sect. 

Nigrescentes Engl., loc. cit.]. 

Leaves trifoliolate or pinnate. Inflorescences of axillary 

cymes usually shorter than the leaves but not reduced as a 

rule to subfasciculate cymose clusters. Calyx with a rather 

deep funnel-shaped tube and rather short lobes. Stamen filaments 

flattened and broadened towards the base. Pseudoaril 

enclosing about 2 

h of the endocarp, becoming very thin above. 

Type species: C. angolensis Engl. 


137. C. rehmannii Engl. (94) 

[ C. oliveri Engl. ( 95 ) ; C. nigrescens Engl. ( 97 ) ; 

C. kwebensis N. E. Br.]. 

138. C. angolensis Engl. (105) 

[C. longibracteata Engl. (109); C. gossweileri Engl.] 

139. C. tenuipetiolata Engl. (96) 

140. C. caerulea Β. D. Burtt 

141. C. hornbyi Β. D. Burtt 

142. C. erythraea (Ehrenb.) Engl. (46) approaches subsect. 

Pruinosae 

[C. gallaensis Engl. (113); C. lughensis Chiov.] 

143. ?C. somalensis Engl. (110) (fruit not seen) 

144. ?C. rosiflora Engl. (106) (fruit not seen) 

145. ?C. rivae Engl. (82) (fruit not seen) 

146. C. gorinii Chiov. 


147. C. kataf (Forsk.) Engl. 


148. C. coleopsis Perrier 

149. C. mafaidoha Perrier

94 H. Wild 

150. C. grandifolia Engl. 

(C. laxiflora Bak.) 

151. ?C. cuneifolia Bak. 

Subgen. II Opobalsamum (Engl.) Wild, comb. nov. 

Tab. II G. 

[Sect. Opobalsameae Engl., Bot Jahrb. 48: 454 (1913). 

— Sect. Ancistrophora Chiov., Fl. Somala 2: 111 

(1932). — Subsect. Foliaceae Chiov., torn, cit.: 94 

(1932)]. 

Calyx shortly lobed. Stamens almost equal in size (4 only 

very slightly shorter than the remaining 4). Disk-lobes 8. 

Pericarp splitting longitudinally into 4 valves at maturity. 

Pseudoaril absent or apparently so. 

Type species: C. opobalsamum (L.) Engl, [a synonym of 

C. gileadensis (L.) Christ.]. 


152. C. gileadensis (L.) Christ. 

[C. opobalsamum (L.) Engl. (13), also in Socotra 

and Asia] 

153. C. parvifolia (Balf. f.) Engl. (30), also in Socotra 

and Asia 

154. C. suckertiana Chiov. 

155. C. foliacea Sprague. Also in Asia 

156. ?C. cornii Chiov. 

157. C. julifera Chiov. 

158. C. gillettii Chiov. 

159. C. allophylla Sprague 

160. C. coronillifolia Chiov. 

161. ?C. agar Chiov. (Fruit not seen) 

162. C. ancistrophora Chiov. 

Socotran species 

163. C. planifrons (Balf. f.) Engl. (117) 

164. ?C. socotrana (Balf. f.) Engl. (17) (fruit not seen).


Species not so far placed 

Acknowledgements 

This work is largely based on the Commiphora material 

in the herbaria of Kew and the British Museum. I am very 

grateful to the directors of these two institutions for their 

kindness in making this material available to me. 

I would also like specially to thank Mr. J. B. GILLETT, whose 

knowledge of this genus in both the field and in the herbarium 

is very wide, for his advice and valuble criticisms, and Miss 

A. JAMES for help in preparing the diagram of the affinities 

of the subdivisions of the genus and in the preparation of 

many of the necessary flower dissections and pseudoaril 

examinations.

TABULAE

TAB. I 

Subgen. Commiphora Sect. Commiphora, A. Subsect. Pyracanthoides, 

C. glandulosa Schinz; B. Subsect. Madagascarienses, C. madagascariensis 

Jacq.; C. Subsect. Quadricinctae, C. karibensis Wild, sp. nov.; 

D. Subsect. Latifoliolatae, C. mossambicensis Engl.; E. Subsect. Ugogenses, 

C. ugogensis Engl.; F. Subsect. Pedunculatae, C. marlothii Engl.; 

G. Sect. Africanae, C. africana (A. Rich.) Engl. 

[ 1, flower X 6 ; 2, stamens and disk-lobes X 6 ; 3, fruit X 2 ; 

4, endocarp and pseudoaril (sometimes lacking) X2].

TAB. II 

Subgen. Commiphora, A. Sect. Rostratae, C. rostrata Engl.; Sect. 

Coriaceae, Β. Subsect. Rangeanae, C. rangeana Engl.; C. Subsect. 

Teretifoliolatae, C. kraeuseliana Heine; Sect. Spondioides, D. Subsect. 

Cupulares, C. zanzibarica (Baill.) Engl.; E. Subsect. Pruinosae, C. 

glaucescens Engl.; F. Subsect. Glaucidulae, C. angolensis Engl.; G. 

Subgen. Opobalsamum, C, gileadensis ( L. ) Christ. 

[1, flowerXÓ; 2, stamens and disk-lobes (sometimes not developed) 

X6; 3, fruit X 2; 4, endocarp and pseudoaril (sometimes 

lacking ) X 2 ].




VIII 

by 

P. DUVIGNEAUD 

DIPTEROCARPACEAE 

Monotes redheadii Duvign., sp. nov. 

Arbor 4-7 m alta, ramulis dense ferrugineo- vel nigrescentivelutinis. 

Folia 6-9 X 2-3.5 cm, anguste elliptica vel oblonga, 

apice obtusa vel truncata basi rotunda vel leviter cordata, 

supra pilosa, pilis longis simplicibus, subtus pallide brunnea, 

nervis lateralibus 10-14 paris ; petiolo 7-10 mm longo, crasso. 

lnflorescentiae solitariae, 1-1.5 cm longae, pauciflorae ; pedunculus 

2-3 cm longus; pedicelli 5-7 mm longi. Sepala 2 mm longa. 

Petala 7 mm longa. Antherae breviter appendiculatae. Fructus 

adhuc ignotus. 

NORTHERN RHODESIA. Western Prov.: Mwinilunga, fl. 16. 

II. 1938, Milne-Redhead 4608 (K, holotype). 

Possibly a hybrid between M. africanus Gilg and M. 

dasyanthus Gilg. 

Monotes adenophyllus subsp. delevoyi (De Wild.) 

Duvign., comb. nov. 

Monotes delevoyi De Wild., PI. Bequaert. 4, 2: 171 (1927). 

Type: Belgian Congo, Katanga, Delevoy 524 (BR, holotype). 

Also in N. Rhodesia.

102 P. Duvigneaud 

Monotes adenophyllus subsp. subfloccosus Duvign., 

subsp. nov. 

A subsp. adenophyllo differt foliis subtus griseo-floccosis. 

NORTHERN RHODESIA. Northern. Prov.: Fort Rosebery- 

Luingu road, fr. 19.V.1931, Stevenson 247/31 (FHO, holotype; 

NDO). 

Monotes adenophyllus subsp. homblei (De Wild.) 

Duvign., comb. nov. 

Monotes homblei De Wild, in Bull. Jard. Bot. Brüx. 5: 55 

(1915). Syntypes: Belgian Congo, Katanga, Homblé 1177 (BR), 

1249 (BR). 

Monotes magnificus var. homblei (De Wild.) Duvign. in 

Lejeunea, 13: 55, t. 13, fig. a (1949). Lectotype : Homblé 

1249 (BR). 

Also in N. Rhodesia and Angola. 

Monotes discolor var. lanatus Duvign., var. nov. 

A var. discolor differt foliis subtus lanatis, nervis venisque 

pilis magis longioribus tectis. 

NORTHERN RHODESIA. Western. Prov. : Mwinilunga, fl. & 

fr. 14.XI.1955, Holmes 1330 (K, holotype; NDO). 

Monotes discolor var. cordatus (Hutch.) Duvign., 

comb. nov. 

Monotes cordatus Hutch, in Kew Bull. 1931: 246 (1931). 

Type : N. Rhodesia, Lusaka, Hutchinson & Gillett 3595 ( K, 

holotype ). 

Monotes lukuluensis Hutch, torn, cit.: 247 (1931). Type: 

N. Rhodesia, Lukulu R., Hutchinson & Gillett 3741 (K, holotype).

ON THE ORIGIN 

OF NARCISSUS ROMIEUXII BR.-BL. & MAIRE 

by 

ABÍLIO FERNANDES 

Botanical Institute, Coimbra University 

INTRODUCTION 

Narcissus Romieuxii was described by BRAUN-BLANQUET & 

MAIRE in 1922 (in Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord, XIII: 192). 

The authors admit that it is a species near N. Bulbocodium L., 

from which, however, it is distinguishable by its long exserted 

stamens and style and very narrow perianth-segments. 

In 1929, EMBERGER & MAIRE (Pl. Marocc. Nov.: 6) reduced 

N. Romieuxii to a subspecies of N. Bulbocodium L., and distinguished 

vars. rifanus Emb. & Maire and albidus Emb. & Maire. 

According to the authors, the first of these two varieties differs 

from type in its larger violet-brown ovoidal spathe, longer 

pedicel, corona slightly shorter than the perianth-segments, 

and in its golden-yellow anthers. The second variety differs 

from type by its whitish-yellow flowers, corona clearly shorter 

than the lanceolated-linear perianth-segments, violet-brown 

ovoidal spathe and golden-yellow anthers. On the other hand, 

var. albidus is separable from var. rifanus by its whitish flowers, 

shorter corona and wider perianth-segments. 

JAHANDIEZ & MAIRE (Cat. Pl. Maroc, I: 138, 1931) also place 

Λ7. Romieuxii under the category of subspecies, and distinguish 

in it var. rifanus only. MAIRE separates var. albidus from ssp. 

Romieuxii and considers it as a subspecies of N. Bulbocodium L. 

In 1938, MAIRE, WEILLER & WILCZEK (in Bull. Soc. Hist. Nat. 

Afr. Nord, XXIX : 452 ) described var. zaianicus of ssp. albidus 

(Emb. & Maire) Maire, characterized, according to the authors, 

by very narrow perianth-segments (up to 1.5 mm), very odoriferous 

flowers, by the corona and perianth-segments with a very


slight greenish-yellow shade, greenish-yellow tube, glaucescent 

scape and delicate green leaves about 1 mm wide. 

As we can see, N. Romieuxii has been considered either 

as a distinct species or as a subspecies of N. Bulbocodium. 

Moreover, taxon albidus was originally included in Λ7. Romieuxii 

as a variety and later separated as a subspecies of N. Bulbocodium 

L. Having had the opportunity of gathering material 

of some of the above mentioned taxa, we decided to pursue 

their kariological study for two purposes : to contribute towards 

the knowledge of the systematics of subgenus Corbularia of 

genus Narcissus L., and to find out the origin of these taxa. 

MATERIAL AND METHODS 

We are very grateful to the Directors of the Muséum 

National d'Histoire Naturelle in Paris and the Institut Scientifique 

Chérifien in Rabat for their valuable help ( x 

) in enabling 

us to gather in Coimbra bulbs of the following plants, the 

names of which are preceded by the numbers they have in our 

cultures : 

N° 54 — Narcissus Bulbocodium L. ssp. Romieuxii (Br.-Bl. 

& Maire) Emb. & Maire (sub Corbularia monophyllos Dur. var. 

Romieuxii) — Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris. 

N° 1220 — Narcissus Bulbocodium L. ssp. albidus (Emb. 

& Maire) Maire var. zaianicus M air, Weiller & Wilczek: 

Zaiane : J. Mouchchène, rochers — Institut Scientifique Chérifien, 

Rabat. 

N ° 929 — Narcissus Bulbocodium L. ssp. albidus ( Emb. & 

Maire) Maire var. zaianicus Maire, Weiller & Wilczek forma 

lutescens Sauv. & Vindt: Maroc, Moyen Atlas, Immouzer du 

Kundar — Institut Scientifique Chérifien, Rabat. 

The bulbs, potted, produced root-tips, and this was the 

only material used in our studies, as the bulbs had not given 

flowers. These root-tips were fixed in Navashin and the transversal 

sections, 18 p. thick, were stained with gentian violet ; 

the classical technique of embeding in paraffin was followed. 

( 1 

) We are also grateful to Dr. Ch. SAUVAGE who arranged to have 

the bulbs sent to us from the Institut Scientifique Chérifien in Rabat and 

also identified the plants.

On the origin of Narcissus Romieuxii Br.-Bl. & Maire 105 

Unfortunately, the plants did not develop well nor did they 

flower. For this reason, we could not study the external 

morphology. The taxonomic considerations stated below are 

based on the descriptions of taxa presented by the authors 

who established them. 

OBSERVATIONS 

1. N. Bulbocodium L. ssp. Romieuxii (Br.-Bl. & Maire) 

Emb. & Maire (N° 54). 

In the root-tips of this plant we counted 30 chromosomes, 

the morphology of which is given in the following formula, the 

letters between brackets showing the respective chromosomes 

in figures 1 a and 1 b : 

2n=30=41m(A)+4L P l(B) + 2 Lp 2(C b) + 2 lp'(C 0) + 4 Lp 3 (D) + 4 PP 

(E) + 4PP(F) + 2 Pp'(G b)+2 PP(G c) + 2 L. (H) 

It is well known that the observation of the satellites is 

rather difficult, and the figures in which one can identify all 

the existing ones are quite rare. Thus, in fig. la one only of 

the chromosomes C c shows a satellite, whereas in pair G b the 

satellite was observed in both. In fig. 16 it was only possible 

to distinguish this formation in one of chromosomes G b. 

The chromosomes of type L., indicated in the figures with 

the letter H, are supranumerary heterochromatic elements 

(B chromosomes), and their behaviour in mitosis and meiosis 

has already been analised by us in previous works (vide FER 

NANDES in Scientia Genética, I: 141-166, 1939; in Bol. Soc. Brot, 

sér. 2, XX: 93-154, 1946; in Bol. Soc. Brot. sér. 2, XXII: 

119-142, 1948). In justification of the interpretation attributed 

to these chromosomes, two voluminous chromocenters are found 

in the interphase and in the resting stage, which occasionally 

have the aspect of chromosomes. 

WYLIE (in Heredity, VI: 139, 1952) states that she found 

29 chromosomes in taxon Romieuxii and that the supranumerary 

was one of the normal elements of the complement. 

The appearance of plants with 30 chromosomes in which the


supranumerary are heterochromatic shows that the extra element 

found by WYLIE might possibly be a heterochromatinosome. 

Fig. 1. — a, b, Equatorial plates in cells of root-tips of TV. Bulbocodium L. 

ssp. Romieuxii (Br.-Bl. & Maire) Emb. & Maire, showing 

30 chromosomes. Explanation in text. X 3200. 

2. Narcissus Bulbocodium L. ssp. albidus (Emb. & Maire) 

Maire var. zaianicus Maire, Weiller & Wilczek (N° 1220). 

We have counted 28 chromosomes in the root-tips of 

these plants. The morphological study ( fig. 2 ) shows that


this complement corresponds precisely to that of the previous 

plants as long as we consider as inexistent the two supranumerary 

heterochromatinosomes which come last in the formula. 

In accordance with the absence of these heterochromatinosomes, 

no chromocenters are noticed in the interphase and in the 

resting stage of the nucleus. 

In the figure 2 one can see the satellites on the pair C c 

Fig. 2. — Polar view of an equatorial plate in a cell of the 

root-tip of N. Bulbocodium L. ssp. albidus (Emb. & Maire) 

Maire var. zaianicus Maire, Weiller & Wilczek, in which 

28 chromosomes can be seen. X 3000. 

only. In anothers plates, however, we have seen also the 

satellites of the pair (G b). 

3. Narcissus Bulbocodium L. ssp. albidus (Emb. & Maire) 

Maire var. zaianicus Maire, Weiller & Wilczek forma lutescens 

Sauv. & Vindt (N° 929). 

We have counted 30 chromosomes in the polar views of 

the equatorial plates of the root-tips (fig. 3) and we have 

stated that the complement of this plant is similar to that of 

Nos. 54 and 1220 described in the formula. There are also two 

supranumerary heterochromatinosomes of type L. However, 

whereas those elements were morphologically similar in plant 

No. 54, they are different in this one, one being longer than


the other (fig. 3α). The existence of two chromocenters is in 

accordance with the presence of two heterochromatinosomes. 

Fig. 3. — a, b, Polar views of somatic metaphases in cells of the 

root-tips of N. Bulbocodium L. ssp. albidus (Emb. & Maire) Maire 

var. zaianicus Maire, Weiller & Wilczek forma lutescens Sauv. 

& Vindt (No. 929), showing 30 chromosomes. X 3200. 

In the root-tips of these plants we observed frequently 

occurrence of the nucleolus or nucleoli during metaphase, as 

we can see in the illustrations of fig. 3. Examination of those

On the origin of Narcissus Romieuxii Br.-Bl. & Maire 1θ9 

plates suggests that there are also nucleologenic regions in the 

distal extremities of some long chromosomes, considering that 

these extremities are joined to remainder of nucleoli. However, 

it was not possible to identify these chromosomes. 

DISCUSSION 

In a previous work (FERNANDES in Rev. Fac. Ciênc. Univ. 

Coimbra, XXVI: 71-94, 1957), we had the opportunity of establishing 

that the chromosome complements of N. Bulbocodium L. 

and /V. cantabricus DC. can be represented by the following 

formulas, respectively : 

2n = 14 = 2 Im (A) + 2 L P l (B) + 2 Lp, (C b)+2 Lp 3 (D)+2 PP (E)+2 PP 

(F)+2Pp'(G b) 

2n = 14 = 2 lm (A) + 2 L P l (B)+2 lp' (CJ+2 Lp 3(D) + 2 PP(E) + 2PP 

(F) + 2PP(G C) 

Adding the above formulas we obtain : 

2n = 28 = 41m(A) + 4L P l(B) + 2L P 2(C b) + 2 1p'(C c) + 4L P 3(D)+4PP 

(E)4-4PP(F) + 2Pp'(G b) + 2PP(G c) 

One can see that this resulting formula precisely represents 

the complements we found in all the taxa we studied, abstracting 

from the 2 heterochromatinosomes occurring in plants Nos. 54 

and 929. We thus arrive to the conclusion that both ssp. 

Romieuxii and ssp. albidus are amphidiploids ( allotetraploids ) 

originating through a cross of N. Bulbocodium L. with N. cantabricus 

DC. 

The tetraploid forms of N. Bulbocodium L. are very frequent, 

particularly in the borders of the distribution area of 

the species ( FERNANDES in Bol. Soc. Brot. sér. 2, XXV : 164, 

1951 ), that is to say, in the western zone of Portugal, in 

France and in Morocco. On the other hand, tetraploid forms 

of N. cantabricus are also known, as for instance var. foliosus 

( vide FERNANDES in Rev. Fac. Ciênc. Univ. Coimbra, XXVI : 

71-94, 1957 ) which occurs in Morocco. It is therefore highly 

probable that the amphidiploid may have originated through a 

cross between the gametes produced by tetraploid forms of 

Λ7. Bulbocodium L. and of N. cantabricus DC, all the more so as 

these forms generally produce a high rate of viable diploid spores.

no Abílio Fernandes 

In the plants of cultures Nos. 54 and 929 there are two 

heterochromatinosomes of type L., these being in some cases 

similar and in others dissimilar. We have shown in previous 

works (FERNANDES in Bol. Soc. Brot. sér. 2, XXIII: 5-88, 1949; 

in Agron. Lusit. XII: 551-600, 1950) that supranumerary heterochromatic 

chromosomes frequently appear in the diploid 

forms of N. Bulbocodium, and that they have also appeared in 

N. cantabricus (vide FERNANDES in Rev. Fac. Ciênc. Univ. Coimbra, 

XXVI: 71-94, 1957). 

In Narcissi tetraploidy generally results from the formation 

of gametes not reduced owing to irregularities occasionally 

occurring during meiosis ( 1 

). We have also shown in previous 

works (vide FERNANDES in Scientia Genética, I: 141-166, 1939; 

in Bol. Soc. Brot. sér. 2, XXII: 119-142, 1948) that the heterochromatinosomes 

of Narcissi have as a rule centromers assuring 

their permanence and that in mitosis of the pollen they 

behave like the other chromosomes even without differential 

disjunction. If the plants are provided with only one heterochromatinosome, 

this originates univalents, the behaviour of which 

has been described in another work (FERNANDES in Bol. Soc. 

Brot. sér. 2, XX: 93-154, 1946). When diploid pollen grains 

are formed, these as a general rule have only one extra element. 

When the plants are provided with two, the diploid 

gametes may have two elements, etc. From the fusion of 

diploid gametes provided with heterochromatinosomes, plants 

with 29, 30, 31, etc. chromosomes will result. The extra elements 

may be carried by one gamete only or by the two gametes. 

In accordance with their heterochromaticity, these chromosomes 

are deprived of genetical activity or have a rather 

reduced activity (vide FERNANDES in Bol. Soc. Brot. sér. 2, XXV: 

249-286, 1951) and have little or no influence on the morphology 

of the plants. 

The characteristics of the external morphology do not 

oppose the conclusion reached in respect of the origin of taxa 

( ! 

) In section Ganymedes of genus Narcissus it has not been possible 

to date to discover any tetraploid form. As meiotic irregularities also occur 

in those plants, there is presumably in this section, and lacking in the other 

sections, some mechanism, probably of genie nature, which prevents the 

formation of polyploids.


Romieuxii and albidus. Actually, we see that N. Bulbocodium 

has yellow flowers, whereas N. cantabricus has white ones. As 

it would be expected, Romieuxii presents sulphur-yellow flowers 

and albidus whitish-yellow or white flowers with a slight 

greenish-yellow shade. 

In a previous work (FERNANDES in Rev. Fac. Ciênc. Univ. 

Coimbra, XXVI : 71-94,1957), we showed that white is dominant 

upon yellow. If we assume that the colour of the flower depends 

on one pair ( B-b ) of genes ( 1 

), the variability of coloration 

can be explained, admitting that taxon Romieuxii results 

from a cross between a Λ7. Bulbocodium homozygous plant, 

that is to say, with a bb constitution, and another heterozygous, 

Bb, of Λ7. cantabricus. The resulting plants, with a Bbbb 

constitution, would present sulphur-yellow flowers. As regards 

taxon albidus, this would have resulted from the conjugation 

of two homozygous gametes, presenting therefore a BBbb 

constitution and producing flowers with a slight yellow shade. 

At least some tetraploid forms of ΛΛ cantabricus have 

more than one leaf per bulb ( 3-8 in var. foliosus ). Therefore, 

the number of leaves per bulb (3-5) also accords with the 

origin we attribute to taxa Romieuxii and albidus. The fact 

that the leaves are flexuous also accords, etc. 

As it is well known, the amphidiploids, combining characteristics 

of the parents and occasionally presenting some new 

ones, are stable and fertile, considering that their meiosis is 

generally regular. Under these conditions, our opinion is that 

for N. Romieuxii the category of species, which originally was 

attributed to it by BRAUN-BLANQUET & MAIRE, should be maintained. 

Taxon albidus is also an amphidiploid of the same 

species. It should therefore, in our opinion, be included in 

Λ7. Romieuxii ; this after all was what EMBERGER & MAIRE had in 

mind when they described it as a variety of ssp. Romieuxii of 

N. Bulbocodium L. 

Considering therefore N. Romieuxii Br.-Bl. & Maire as an 

independent species and if we include in it ssp. albidus, accor- 

Í 1 

) It may, however, happen that the coloration of the flowers, even 

of the diploid Narcissi, may be due to a series of factors, possibly to a series 

of multiple alleles.


ding- to the data available in literature the following- taxa can 

be distinguished in this species (*): 

Flowers sulphur-yellow; perianth-segments linear, 1-1.5 mm 

wide at the base ssp. Romieuxii 

Spathe whitish-scarious, sub-hyaline ; pedicel 2-3 mm long ; 

perianth-segments almost as long as the corona; 

anthers light yellow var. Romieuxii 

Spathe violet-brown ; pedicel longer than 3 mm ; perianthsegments 

longer than the corona ; anthers goldenyellow 

var. rifanus 

Flowers whitish-yellow or white with a slight greenish-yellow 

shade ; perianth-segments 1.5-2.5 mm wide at the base .... 

ssp. albidus 

Flowers whitish-yellow ; perianth-segments about 2.5 mm 

wide at the base, longer than the corona 

var. albidus 

Flowers white with a slight greenish-yellow shade ; perianthsegments 

about 1.5 mm wide at the base, shorter than 

the corona var. zaianicus ( 2 

) 

The nomenclatural history of the taxa mentioned is as 

follows : 

Narcissus Romieuxii Br.-Bl. & Maire in Bull. Soc. Hist. 

Nat. Afr. Nord, XIII: 192 (1922). 

ΛΛ Bulbocodium L. ssp. Romieuxii ( Br.-Bl. & Maire ) Emb. 

& Maire, Pl. Marocc. Nov.: 6 (1929). —Jahandiez & Maire, 

Cat. Pl. Maroc, I: 138 (1931). 

Í 1 

) It is probable that, such as it happens with N. Bulbocodium L. 

and N. cantabricus DC, N. Romieuxii may be rather variable respecting size 

and colour of the spathe, length of the pedicel, width and length of the 

perianth-segments, relation between the length of the perianth-segments 

and corona, etc. In this way, it may be that the two varieties, rifanus and 

zaianicus are not consistent. Unfortunately, Narcissi become very easily 

deformed and the herbarium specimens are rather bad ; it is therefore very 

dificult to judge after these specimens the colorations that the flowers 

present in the natural conditions. This problem therefore can only be 

resolved by studies in the field. 

( 2 

) We have not been able to find the description of forma lutescens 

Sauv. & Vindt, so we therefore make no reference to it.


ssp. Romieuxii 

var. Romieuxii 

Λ7. Bulbocodium L. ssp. Romieuxii (Br.-Bl. & Maire) 

Emb. & Maire var. mesatlanticus Maire in Emb. & Maire, 

Pl. Marocc. Nov.: 6 (1929). — Jahandiez & Maire, Cat. PI. 

Maroc, I: 138 (1938); op. cit.: 871 (1934). —Emb. & Maire, 

Cat. Pl. Maroc, IV: 961 (1941). 

var. rifanus (Emb. & Maire) A.Fernandes, comb. nov. 

Ν. Bulbocodium L. ssp. Romieuxii (Br.-Bl. & Maire) 

Emb. & Maire var. rifanus Emb. & Maire, Pl. Marocc. 

Nov.: 6 (1929). —Jahandiez & Maire, Cat. Pl. Maroc, I: 

138 (1931). 

ssp. albidus (Emb. & Maire) A. Fernandes, comb. nov. 

N. Bulbocodium L. ssp. albidus (Emb. & Maire) Maire 

in Jahandiez & Maire, Cat. Pl. Maroc, I: 138 (1931).— 

Emb. & Maire, Cat. Pl. Maroc, IV: 961 (1941). 

Ν. Bulbocodium L. ssp. Romieuxii (Br.-Bl. & Maire) 

Emb. & Maire var. albidus Emb. & Maire, Pl. Marocc. 

Nov.: 6 (1929). 

var. albidus 

ΛΛ Bulbocodium L. ssp. albidus (Emb. & Maire) Maire 

var. eu-albidus Emb. & Maire, Cat. Pl. Maroc, IV: 961 

(1941). 

var. zaianicus (Maire, Weiller & Wilczek) 

A. Fernandes, comb. nov. 

N. Bulbocodium L. ssp. albidus (Emb. & Maire) Maire 

var. zaianicus Maire, Weiller & Wilczek in Bull. Soc. Hist. 

Nat. Afr. Nord, XXIX: 452 (1938). —Emb. & Maire, Cat. 

Pl. Maroc, IV: 961 (1941). 

With regard to the origin of taxa Romieuxii and albidus 

we can assume that either: 1) Romieuxii first differentiated


and afterwards originated albidus, or 2 ) albidus first differentiated 

and afterwards originated Romieuxii, or 3 ) both taxa 

originated independently. 

According to JAHANDIEZ & MAIRE (Cat. Pl. Maroc, I: 138, 

1931; op. cit. III: 871, 1934) and EMBERGER & MAIRE (Cat. PI. 

Maroc, IV: 961, 1941), the geographical distribution of the 

Fig. 4. — Geographical area of N. Romieuxii Br.-Bl. 

& Maire ssp. Romieuxii. 

taxa constituting N. Romieuxii Br.-Bl. & Maire is as follows 

(figs. 4 and 5). 

var. Romieuxii—northern zone of central Morocco, Middle 

Atlas (including Mount Tazzeka) and Great Atlas. 

var. rifanus (Emb. & Maire) A. Fernandes — East and 

West Riff (from Moulouya to Oued Laou, including 

the Riffian Atlas) and central Middle Atlas. 

var. albidus — East and West Riff (from Moulouya to 

Oued Laou, including the Riffian Atlas).


var. zaianicus (Maire, Weiller & Wilczek) A. Fernandes — 

Zainan mountains. 

forma lutescens (Sauv. & Vindt) — Middle Atlas. 

From this distribution we can see that although the areas 

of the two subspecies overlap in the Riff and Middle Atlas, 

Fig. 5. — Geographical area of Λ^. Romieuxii Br.-Bl. & Maire 

ssp. albidus (Emb. & Maire) A. Fernandes. 

ssp. Romieuxii has a wider distribution, as it occurs in Great 

Atlas where ssp. albidus has not yet been found. 

This distribution tends to show that ssp. Romieuxii is older 

than ssp. albidus and that the first subspecies originated the 

latter. Admitting that the colour of the flower depends only 

on a pair of factors we can suppose that Λ7. Romieuxii, having 

a Bbbb constitution, might have originated male and female 

Bb gametes which would have produced BBbb plants with 

whitish-yellow flowers. These plants might have produced


others with a BBBb constitution which would correspond to 

var. zaianicus where the flowers have a very slight greenishyellow 

shade. 

SUMMARY 

Having studied from the karyological point of view the 

taxa known as Narcissus Bulbocodium ssp. Romieuxii, N. Bulbocodium 

ssp. albidus var. zaianicus and N. Bulbocodium var. 

zaianicus forma lutescens, we have numbered 30 chromosomes 

in the root-tips of the first and third and 28 in those of the 

second. We found that two of the chromosomes appearing in 

forms with 2 η = 30 are supranumerary heterochromatinosomes 

( Β chromosomes ) which are maintained in the populations 

owing to the fact that they have a normal mitosis and their 

propagation can be effected by pollen and ovules. Leaving 

aside these chromosomes which, given their heterochromatic 

nature, do not influence, or if they do so, to a very small 

extent, the morphology of the plants, we note that the complements 

of these taxa are similar and can be represented by 

a formula corresponding precisely to the sum of the diploid 

complements of N. Bulbocodium L. and N. cantabricus DC. 

Therefore, we are led to conclude that taxa Romieuxii and 

albidus are amphidiploids ( allotetraploids ) of these two species. 

Considering that there exist in Morocco tetraploid forms of 

N. Bulbocodium L. and of N. cantabricus DC, it is most likely 

that the amphidiploid may have resulted from a cross of diploid 

gametes produced by those tetraploids. 

The characters of the external morphology shows that: 

1 ) N. Romieuxii is an intermediary form between N. Bulbocodium 

and N. cantabricus as regards the colour of the flower ! 

2) According still to the same character, taxon albidus is 

nearer to N. cantabricus, having, however, a yellowish shade ; 

3) Both taxa have 3-5 leaves per bulb and this number can 

be considered intermediary between N. Bulbocodium and N. 

cantabricus. This being so, we see that the characteristics of 

the external morphology are not opposed to our suggestion 

that taxa Romieuxii and albidus are amphidiploids of the 

species from which they show intermediary characters. The 

geographical distribution, showing that the areas of N. Bulbo-


codium and N. cantabricus overlap, also agrees with our conclusion. 

As these amphidiploids possess intermediary characters 

among the parents besides other different ones as well, and as 

they are also stable and fertile due to their balanced chromosome 

constitution, our opinion is that taxa Romieuxii and 

albidus should be joined in a distinct species which should be 

called N. Romieuxii Br.-Bl. & Maire. As regards the origin of 

these two taxa we can assume that : 1 ) Romieuxii first became 

differentiated and then originated albidus ; 2 ) albidus first 

became differentiated originating afterwards Romieuxii; 3) 

both taxa originated independently. 

Admitting that the colour of the flowers depends only on 

the action of two genes ( B, dominant, for the white colour, 

and b, recessive, for yellow), Romieuxii, with a Bbbb constitution, 

must have resulted from a cross between a heterozygous 

form of N. cantabricus and a homozygous form of N. Bulbocodium; 

albidus, with a BBbb constitution, could have originated 

from a cross between two homozygotes. Therefore, it seems 

that the two taxa must have had an independent origin. The 

fact, however, that their area is superposed to some extent 

does not favour that assumption. 

The area of Romieuxii is much wider than that of albidus, 

considering that it occurs in the Great Atlas where the latter 

has not yet been found. This seems to show that Romieuxii is 

the older of the two and that therefore it must have first 

become differentiated and afterwards have originated albidus. 

The differentiation of albidus could have resulted from the 

segregation only of individuals of Romieuxii with the genetic 

constitution Bbbb as regards the colour of the flower, as these 

could first have originated BBbb plants with lighter yellow 

flowers and these could have originated others, BBBb, with 

almost white flowers. 

Finally, we include the keys towards the identification of 

the infraspecific taxa distinguishable in N. Romieuxii Br.-Bl. 

& Maire as well as their nomenclatural history.

AS PLANTAS PORTUGUESAS 

DA SECÇÃO ACINOS (MOENCH) BRIQUET 

DO GÉNERO SATUREJA L. 

por 



Ν TA «Lista das espécies representadas no Herbário Português» 

(pág- 119, 1913), em nota, SAMPAIO afirma que Satureja 

alpina (L.) Scheele se não encontra no nosso país e que as 

plantas que COUTINHO referiu a esta espécie se devem atribuir 

a Clínopodium Arinos [Satureja Arinos (L.) Scheele]. Segundo 

o mesmo autor, não existiriam também em Portugal nem a 

var. granatensis (Boiss. et Reut.) Briquet, nem a var. patavina 

(Jacq.) Briquet (*), igualmente citadas por COUTINHO. 

Com o fim de esclarecermos a que taxon ou taxa pertencem 

as plantas da secção Arinos do género Satureja que se encontram 

em Portugal, reunimos todos os materiais que considerámos 

necessários. Os herbários consultados pertencem às seguintes 

Instituições : 


Instituto Botânico da Universidade de Lisboa 

Instituto Botânico da Universidade do Porto 

Instituto Superior de Agronomia, Lisboa 

Estação Agronómica Nacional, Sacavém 

Conservatoire Botanique de Genève (Herbários de 

BoissiER e de DELESSERT) 

(') COUTINHO considera PERSOON como o autor do basónimo desta 

variedade, quando a verdade é que Thymus patavinus Jacq. foi publicado 

anteriormente (Obs. Bot. IV: 7, t. 87, 1771) a Acinos patavinus Pers. (Syn. 

Pl. II: 131, 1807).


Muséum d'Histoire Naturelle de Paris 

Instituto Botânico António José Cavanilles, Madrid 

Institut Scientifique Chérifien, Rabat (*) 

Dividimos o nosso estudo em duas partes: na primeira, 

analisamos as descrições e os caracteres fundamentais dos 

taxa atrás mencionados, bem como os de alguns outros que 

têm sido descritos posteriormente e que com aqueles se encontram 

relacionados, procurando, sempre que possível em face 

do exame dos tipos ou de outros exemplares dos locais clássicos, 

estabelecer as suas posições e afinidades ; na segunda, fazemos 

a crítica às opiniões de SAMPAIO e de COUTINHO no que respeita 

às plantas portuguesas, com o fim de chegarmos à sua correcta 

identificação. 

ANÁLISE DOS TAXA 

I) Satureja Acinos (L.) Scheele, descrita por LINEU sub 

Thymus Acinos (Sp. Pl. II: 591, 1753), é uma planta herbácea, 

anual, com numerosos caules suberectos, com flores não ultrapassando 

as folhas florais, de cálices relativamente pequenos, 

muito gibosos na base e na face anterior, prolongados acima 

da giba em tubo curto e bruscamente ampliado e com os 

dentes do lábio superior curtos, ligados entre si em linha quase 

recta, e corolas com cerca do dobro do cálice (fig. 1 c-ç u d-dj). 

II) S. alpina (L.) Scheele (Thymus alpinus L. loc. cit.) 

distingue-se facilmente de S. Acinos por ser vivaz, com cepa 

lenhosa de onde emergem caules débeis, flexuosos, prostrados 

e por vezes radicantes, e por possuir flores muito maiores, que 

ultrapassam as folhas florais e cujos cálices, menos pronunciadamente 

bojudos, se alongam em tubo relativamente mais 

comprido e direito, com os dentes do lábio superior linear- 

-lanceolados, separados por sinus em V mais ou menos aberto 

(fig. 1 a-a 1( b-b x). 

III) S. patavina (Jacq.) Deg. s. str. foi descrita por JACQUIN 

( loc. cit., sub Thymus patavinus ), sobre plantas que obteve 

(') Aos Directores das Instituições que amavelmente nos emprestaram 

os espécimes que nos permitiram efectuar o presente trabalho, deixamos 

aqui expresso o nosso profundo reconhecimento.

As plantas portuguesas da secção Acinos do género Satureja 121 

Fig. 1.— a, Flor de Satureja alpina (L.) Scheele; a lt dentes do lábio 

superior do cálice separados por sinus em V; b-θχ, cálices de S. alpina 

(L.) Scheele vistos, respectivamente, pela face superior e de perfil; c, 

flor de S. Acinos (L.) Scheele vista de perfil; c lt cálice após a queda da 

corola, visto de perfil ; d, flor de S. Acinos ( L. ) Scheele, vista pela face 

superior; d ít lábio superior do cálice com os dentes separados por sinus 

retusos; e, cálice de S. patavina (Jacq.) Deg. (exemplar do Museu de 

Paris, determinado por JACQUIN), com o lábio superior do cálice (e 1) 

de dentes separados por sinus em V muito agudo. X 5.


de sementes que lhe tinham sido enviadas « sub titulo Bocconiano 

» ( Clinopodium perenne, pulegiiodore, Majoranae folio, 

Patavinum, Bocc, Mus.: tab. 45, fig. B) 

A interpretação da espécie de JACQUIN tem sido diversa e 

o próprio BRIQUET ( loc. cit.) a ela atribuiu plantas que, em 

nossa opinião e na de alguns modernos botânicos da Europa 

Central, pertencem a outro taxon ( 2 

). 

Da verdadeira S. patavina (Jacq.) Deg., observámos um 

exemplar de grande valor por ter sido determinado pelo próprio 

JACQUIN (fig. 2) e que se encontra no Herbário do Museu 

de História Natural de Paris. Vimos ainda duas plantas, uma 

da Dalmácia (Cattaro, leg. Saint Lager) e outra de Montenegro 

(leg. Sagorski), arquivadas ambas no Herbário de Genève e 

que são igualmente referíveis ao tipo de S. patavina. 

O espécime etiquetado por JACQUIN (proveniente da colecção 

do ABADE POURRET, sem qualquer menção de local ou data de 

colheita) consta de três fragmentos verosimilmente todos da 

mesma planta. Em virtude da descrição de JACQUIN ser bastante 

sucinta e ainda porque a estampa que representa a sua espécie 

(') JACQUIN empregou o epíteto específico «patavina» porque,segundo 

BOCCONE, a planta era cultivada no Jardim Botânico de Pádua. Fez, porém, 

notar, no começo da descrição: « Sub titulo Bocconiano semina hujus plantae 

mihi vario tempore a pluribus Botanicis transmissa fuerunt ». Torna-se, pois, 

difícil de esclarecer qual a proveniência das sementes, sendo admissível que 

alguma das remessas lhe tivesse sido feita directamente da região onde a 

planta é espontânea (Dalmácia e Montenegro). Concordamos, no entanto, com 

BRIQUET (Les Labiées des Alpes Maritimes: 453,1891) em considerar o adjectivo 

bastante infeliz, visto a planta não ser natural daquela cidade italiana. 

( 2 

) Para esclarecimento deste assunto veja-se um exemplar de Satureja 

hungarica (Simk.) s. str. [ = 5. alpina var. elatior (Griseb.) Briquet = 

S. patavina subsp. elatior (Griseb.) Borza], existente no Herbário de Genève 

( Flora Romaniae Exsiccata ), no qual AL. BORZA, numa extensa nota, estabelece 

as diferenças entre S. hungarica (Simk.) e o tipo de S. patavina (Jacq.) 

Deg. Tivemos ocasião de observar numerosos exemplares da primeira espécie 

provenientes da Europa Central e Oriental (Jugoslávia, Hungria, Bulgária, 

Roménia, Grécia ) e verificámos que, pelo conjunto dos seus caracteres 

(folhas suborbiculares com os dentes da margem muito marcados, densamente 

revestidas nas duas páginas por pêlos capitado-glandulosos curtíssimos; 

e cálices com revestimento idêntico), não é possível incluí-los em S. patavina 

(Jacq.) Deg. Os espécimes de Banat, Transilvânia e Turquia europeia referidos 

por BRIQUET a 6 1 

. alpina var. patavina não pertencem, pois, a este 

último taxon, mas a S. hungarica.

Fig. 2.—Espécime de Satureja patavina (Jacq.) Deg., existente no Herb 

do Museu de Paris e determinado por JACQUIN.


é pouco perfeita, faltando-lhe pormenores, achamos conveniente 

dar aqui uma descrição minuciosa deste espécime: 

Caules lenhosos na base e relativamente espessos, esbranquiçados, 

muito ramificados, vilosos ; folhas dos eixos principais 

suborbiculares (até 1,7x1,6 cm), pouco acunheadas na base 

e com pecíolo curto (2-3 mm), as dos ramos obovado-elípticas, 

mais acunheadas e agudas, as florais superiores ovado-lanceoladas 

ou lanceoladas, muito acunheadas e ainda mais agudas, 

todas ténues (o que resultaria de se tratar possivelmente de 

planta cultivada), inteiras nos dois terços inferiores e só muito 

ligeiramente dentadas para cima, vilosas sobretudo na margem 

e nas nervuras, desprovidas de pêlos curtos capitado-glandulosos; 

verticilastros 5-10, bastante aproximados; flores menores 

ou iguais à folha floral; cálices com ca. de 8 mm, erectos ou 

patentes, gibosos na face anterior, com o tubo pouco arqueado 

acima da giba, pouco contraídos sob a fauce, com as nervuras 

bem marcadas, cobertas de sedas brancas, curvo-ascendentes, 

com ca. de 0,5 mm, mais espessas na base; dentes do lábio 

superior igualando os do inferior, lanceolados, separados por 

sinus agudos em V; secreções alaranjadas abundantes no cálice, 

que é coberto de pêlos capitado-glandulosos os quais existem 

também nos pedicelos; corolas medíocres, densamente pubescentes, 

quase lanosas exteriormente. 

As afinidades de S. patavina (Jacq.) Deg. com S. hungarica 

(Simk.) são de tal modo grandes que tem sido confundida 

com ela. No entanto, a primeira separa-se da segunda pelo 

menor comprimento do pecíolo, pela forma e dentes da margem 

das folhas, pela ausência nestas do denso revestimento de 

pêlos capitado-glandulosos (cf. nota da pág. 122). Assemelha-se 

também a S. alpina (L.) Scheele pela forma do cálice (confrontar 

a fig. 1 a-aj, h-b 1 com fig. 1 e-ej ), afastando-se dela 

por alguns caracteres, entre os quais há a salientar o porte 

erecto e a maior robustez. 

IV) BOISSIER e REUTER, no Pugillus (pág. 94, 1892), descrevem 

Calamintha granatensis como « perennis multiceps, caulibus 

brevibus inferne prostratis vel ascendentibus... » etc., aproximando-a, 

pelo conjunto dos seus caracteres, de Calamintha 

Acinos (L.) Clairv., da qual diferiria, principalmente, pelas


corolas maiores e por ser vivaz e não anual. Anteriormente 

(Voy. Bot. Midi d'Espagne: 497, 1839-45), porém, as plantas 

que serviram àqueles autores para estabelecer a sua espécie 

foram consideradas por BOISSIER como pertencendo a Satureja 

alpina (L.) Scheele [sub Melissa alpina (L.) Benth.]. Esses 

espécimes mereceram, no entanto, uma nota crítica do grande 

botânico suíço, na qual indicava os caracteres que os distinguiam 

dos indivíduos de S. alpina de outras regiões da Europa : 

« Ma plante a les tiges plus couchées et les feuilles et les fleurs 

un peu plus petites que celle des Alpes et du Jura, ce qui tient 

à la plus grande sécheresse du sol». 

Vê-se, assim, que, logo de início, BOISSIER reconheceu 

afinidades entre Calamintha granatensis, por um lado com 

Satureja Acinos, por outro com S. alpina, com a qual primeiramente 

a confundira. 

WILLKOMM e LANGE (Prodr. II: 415,1870) mantêm Calamintha 

granatensis como espécie independente, que consideram próxima 

de Satureja Acinos («Species C. Acino magis affinis...»). No 

«Supplementum» ao «Prodromus» (pág. 148, 1893) passam 

a incluir a espécie de BOISSIER e REUTER em Satureja Acinos. 

BRIQUET (loc. cit.: 450) dá a Calamintha granatensis a 

categoria de variedade, colocando-a, juntamente com outras 

variedades, dentro de Satureja alpina (L.) Scheele. 

PAU (Boi. Soc. Arag. Cienc. Nat. XV: 170, 1916) admite 

igualmente a var. granatensis que introduz, porém, em S. Acinos. 

Um ano mais tarde ( loc. cit. XVI : 61, 1917 ) apresenta a 

seguinte sinonímia (*), pela qual se verifica que Calamintha 

granatensis Boiss. et Reut, foi interpretada pelo botânico espanhol 

diferentemente de BRIQUET: 

Satureja Acinos (L.) Scheele var. purpurascens (Pers. ) 

Pau = Acinos purpurascens (Pers.) Pau = Calamintha 

granatensis Boiss. et Reut. = C. alpina β erecta Lange 

= S. alpina var. viridis Briquet. 

Satureja alpina (L.) Scheele var. rotundifolia (Pers.) Pau = 

Acinos rotundifolius Pers.? = S. alpina var. granatensis 

Briquet non Calamintha granatensis Boiss. et Reut. 

í 1 

) A sinonímia de PAU será discutida mais adiante, após termos 

tratado da var. erecta Lange.


Finalmente, MAIRE (Cat. Pl. Maroc, III: 648, 1934) introduz 

Calamintha granatensis, como subespécie, em Satureja alpina, 

reconhecendo, como referiremos adiante, diversas variedades 

nessa subespécie. 

Como vimos, BOISSIER e REUTER, para descreverem a sua 

espécie, serviram-se de indivíduos de caules curtos ( fig. 3 ), 

colhidos em pontos elevados das montanhas do sul da Espanha 

( « Hab. in regione alpina montium Granatensium Sierra de la 

Nieve, Sierra Tejeda propè Grazalema » ), a uma altitude de 

1500 a 2000 m. Como caracteres importantes que permitiriam 

separar Calamintha granatensis de Satureja alpina referem 

(Pugillus, loc. cit.) o aroma diverso (semelhante ao de Mentha 

Pulegium L.), o cálice mais giboso, com os pêlos das nervuras 

curtos e aduncos e a forma dos dentes do lábio superior do 

cálice, separados por uma margem quase rectilínea ( 1 

). 

O exame dos tipos permitiu-nos verificar a exactidão das 

observações de BOISSIER, notando, todavia, que nalguns exemplares 

(Sierra de la Nieve, leg. Reuter), os caules são relativamente 

elevados, atingindo 25 cm de altura. 

A intensificação das herborizações veio mostrar que a 

planta não se confinava às montanhas de Granada, mas que 

a sua área abrangia outras regiões de Espanha e também a 

Itália, Sardenha, Sicília (cf. WILLKOMM et LANGE, Suppl. Prodr., 

loc. cit.), Alpes Marítimos, Grécia, Turquia, Asia Menor e Norte 

de Africa (cf. BRIQUET, loc. cit.). Nestas condições, era de 

esperar que a espécie, conhecida primeiramente apenas pelo 

reduzido número de exemplares do Herbário de BOISSIER, fosse 

ampliada no seu primitivo conceito, em virtude de os caracteres 

í 1 

) Uma nota da autoria de BOISSIER, que acompanha os espécimes 

da Sierra Tejeda ( Herb, de BOISSIER ), é do teor seguinte : « diffère de 

C. alpina par fl. pl. courtement pédonculées les calyces pl. gibbeux plus 

resserrés à la gorge munis de poils plus courbés aduncil les dents de la lèvre 

supérieure plus courtes et plus raides ( * ) l'inférieure à cils plus ( ilegível ) et 

plus serrées enfin à la corolle de moitié plus petite et couverte d'une pubescence 

plus serrée et plus courte — les feuilles moins larges et moins évidemment 

dentées — toute la plante a une odeur bien plus forte ressemblant à 

celle de Mentha Pulegium. 

( * ) « séparées entre elles par un bord large et tronqué qui se replie 

en dedans après l'anthèse et contribue à fermer plus exactement le calyce ».


apresentarem certa variabilidade. Ε assim que BRIQUET inclui 

na var. granatensis não apenas os indivíduos pequenos, de 

caules prostrados e fracos, mas outros de caules mais robustos 

e longos (até 40 cm), afirmando ainda que a planta varia no 

que respeita à maior ou menor curvatura dos pêlos calicinais, ao 

comprimento da corola e a outros caracteres («Tous les autres 

caractères indiqués par Boissier et Reuter sont sans valeur et 

se retrouvent chez la subsp. alpina — cf. BRIOUET, loc. cit.: 451). 

A consulta dos Herbários de WILLKOMM, de BOISSIER e de 

DELESSERT levou-nos a verificar que as afirmações de BRIQUET 

são, em parte, correctas. 

Assim, tanto da Sierra Tejeda como da Sierra de Guadarrama 

( J 

), existem, identificados como Calamintha granatensis, 

alguns indivíduos que correspondem ao tipo de BOISSIER e 

REUTER e outros, bastante mais elevados e robustos, não prostrados 

mas ascendentes ou suberectos, que só diferem daqueles 

pelo porte. 

Do mesmo modo, as dimensões das flores variam dentro 

de certos limites, notando-se, de uma maneira geral, que nas 

plantas colhidas nos pontos mais elevados das montanhas elas 

são menores, operando-se também redução no tamanho das 

folhas ( 2 

). 

(') Exemplares da Sierra Tejeda: leg. Boissier — Herb. BOISSIER — 

comprimento dos caules 15 cm; leg. Modesto Laza — Herb. Madrid — caules 

também curtos; leg. E. Gros?—Herb. Madrid — fragmento de um caule com 

28 cm ; etc. 

Exemplares da Sierra de Guadarrama: leg. Boissier?— Herb. BOISSIER 

— caules de 12 cm ; leg. Sennen, Navacerrada — Herb. DELESSERT — caules 

atingindo 50 cm de altura. 

( 2 

) Flores pequenas existem, por exemplo, no espécime do Marrocos 

Espanhol (in collibus arenaceis juxta collem Tizzi Iffni, Atl. Rhiphae 1800 m, 

leg. Font Quer). Mais pequenas são ainda as flores das plantas do Etna. 

Essas plantas foram consideradas por STROBL como constituindo espécie 

distinta, Calamintha aetnensis (in Oesterr. Bot. Zeitschr. XXIV: 29, 1874), 

que foi incluída por BRIQUET na sinonímia da sua var. granatensis. PAU (loc. 

cit.: 169), que concorda com este parecer (var. granatensis Briquet = Calamintha 

aetnensis Strobl), não admite a identidade desse taxon com Calamintha 

granatensis Boiss. et Reut. Tivemos ocasião de estudar um exemplar de 

C. aetnensis e de concluir que, pelos seus caracteres, ela se deve incluir em 

C. granatensis Boiss. et Reut., contrariamente, portanto, à opinião de PAU.

Fig. 3. — Exemplares de Satureja granatensis (Boiss. et Reut.) R. Fernandes, 

existentes no Herbário de WILLKOMM, o primeiro colhido na Sierra Tejeda 

(local clássico). Notar as pequenas dimensões das plantas.


O comprimento e a curvatura dos pêlos calicinais não são 

também constantes, visto termos encontrado exemplares que 

os possuem bastante mais compridos que no tipo e não aduncos 

(Jaen, leg. Blanco 191, Herb. BOISSIER; Algérie, leg. Reverchon, 

alt. 1900 m, Herb. DELESSERT; etc.). 

Há, no entanto, alguns caracteres que se mantêm fixos ou 

quase e que são as proporções relativas da giba e do colo do 

cálice, as suas curvaturas e principalmente a maneira como se 

ligam entre si os dentes do lábio superior. Esta última disposição, 

para a qual BOISSIER chamara a atenção e que BRIQUET 

parece ter desprezado, separa nitidamente Calamintha granatensis 

Boiss. et Reut, de Satureja alpina (L.) Scheele. 

Calamintha granatensis situa-se entre Satureja Acinos e 

S. alpina: as dimensões das flores (cálice e corola) são intermediárias 

entre as destas duas últimas espécies; pela maior 

duração aproxima-se mais de S. alpina, pela forma do lábio 

superior do cálice está mais próxima de S. Acinos (comparar 

fig. 1 a-aj, h-h u c-c lt d-d 1 com fig. 4 a-a^ b-b^ ο-ο χ ) ; pelo 

porte, os exemplares pequenos, de caules prostrados, são semelhantes 

a S. alpina, mas os de caules ascendentes e mais 

robustos assemelham-se a S. Acinos. 

Em virtude da semelhança da espécie de BOISSIER e REUTER 

com Satureja alpina e com S. Acinos, PAU emitiu a opinião de 

que se trataria de um híbrido (Boi. Soc. Arag. Cienc. Nat. XI, 

2: 41, 1912). Um híbrido entre essas duas espécies é referido 

para os Alpes (HEGI, 111. FI. Mittel Eur. V, 4: 2301, 1927) sem 

que tenha sido assimilado com S. granatensis. Além disso, 

dadas as suas fertilidade, estabilidade e larga distribuição geográfica, 

a origem híbrida de Calamintha granatensis só se 

poderia explicar por anfidiploidia. Como nos meristemas radiculares 

de C. granatensis, obtidos a partir de sementes oriundas 

de Marrocos, contámos 18 cromossomas, verifica-se que a hipótese 

de PAU se não confirma, pois que um dos presumíveis progenitores— 

Satureja alpina — possui também o mesmo número. 

Atendendo às razões atrás expostas, concluímos que 

Calamintha granatensis deve ser considerada como espécie 

autónoma, a qual, dentro do género Satureja, será designada 

por S. granatensis (Boiss. et Reut.) R. Fernandes.

Fig. 4. — a, Flor de Satureja granatensis (Boiss. et Reut.) R. Fernandes (leg. 

Reverchon pr. Grazalema, loc. cláss.); a s, lábio superior do cálice com os 

dentes separados por sinus retusos ; b, idem (leg. Willkomm, Sierra Tejeda); 

b L, lábio superior do cálice; c, idem (Sierra Nevada, ad pagum Quejar); c t, 

lábio superior do cálice; d, flor de S. granatensis (Boiss. et Reut.) forma 

erecta (Lange) R. Fernandes (leg. Winckler, Sierra Nevada, Quejar) e o 

pormenor do lábio superior do cálice (d±); e, flor de S. granatensis (Boiss. 

et Reut.) forma erecta (Lange) R. Fernandes do local clássico (El Escoriai); 

e ít lábio superior do cálice. Comparar d-d L e e-e 1 com α-α 1( b-b x e c-c^ e 

notar que são idênticos a forma do cálice, o tamanho deste, a forma dos 

dentes do lábio superior do cálice e a maneira como se ligam entre si. 

Comparar também com os cálices das plantas portuguesas 

representadas na fig. 9. X 5.


V) LANGE (Pugillus: 176, 1863), estudando plantas dos 

arredores de Madrid, estabelece a var. erecta de Satureja alpina 

(sub Calamintha alpina), que separa do tipo pelo porte mais 

elevado, pelos caules erectos e pelas folhas ovado-elípticas glabrescentes. 

Apresenta como sinónimo provável desta variedade 

Calamintha patavina (Jacq.). 

WILLKOMM e LANGE (Prodr., loc. cit.: 415) mantêm a var. 

erecta dentro de S. alpina. 

BRIQUET (loc. cit.: 453), baseando-se nas descrições e não 

em espécimes por ele observados, considera a variedade de 

LANGE também como possível sinónimo da var. patavina (Jacq.) 

Briquet de S. alpina. 

PAU (loc. cit.) passa a var. erecta Lange para a sinonímia 

da var. purpurascens (Pers.) Pau (= Calamintha granatensis 

sensu Pau). 

MAIRE (loc. cit.) coloca a var. erecta Lange na subsp. granatensis 

Maire de S. alpina. 

O estudo dos exemplares da var. erecta Lange do Herbário 

de WILLKOMM, bem como o de um espécime do Herbário de 

Madrid do local clássico (El Escoriai, leg. /. D. Rodriguez) 

mostrou-nos que se não podem estabelecer diferenças entre 

eles e Satureja granatensis no que respeita aos caracteres das 

folhas e das flores. Com efeito, a forma e as dimensões dos 

cálices, assim como os pêlos que os revestem, são semelhantes 

nesses dois taxa, não havendo também distinções sensíveis 

quanto ao tamanho e à forma da corola (comp. fig. 4 a-a^ 

b-bj, c-C] com fig. 4 d-d t e com fig. 9 e-e^). A forma e dimensões 

das folhas e o comprimento do pecíolo sofrem igualmente 

oscilações semelhantes. 

A distinção entre a var. erecta Lange de Satureja alpina e 

S. granatensis só poderá basear-se na diferença de porte. No 

entanto, mesmo este carácter deixa de ter um valor absoluto 

devido à existência de indivíduos cuja inclusão num ou noutro 

taxon tem sido perfeitamente arbitrária, o que se justifica pela 

dificuldade em estabelecer a partir de que ponto se pode deixar 

de considerar um caule como prostrado-ascendente, havendo 

as mesmas dúvidas para saber se, no campo, um determinado


espécime de herbário possuia caules ascendentes ou erectos ( x 

). 

Assim, além dos exemplares de caules mais ou menos elevados 

a que atrás nos referimos, identificados como S. granatensis e 

que se encontram em lugares onde tem sido coligido o tipo 

deste taxon, podemos ainda mencionar um espécime determinado 

por C. Vicioso como var. erecta Lange (El Escoriai, leg. J. D. 

Rodriguez), que compreende dois indivíduos, um deles identificável 

como var. erecta e outro que, pelo reduzido tamanho dos 

seus caules prostrados, se deveria antes incluir em S. granatensis. 

Por outro lado, no Herbário de WILLKOMM encontra-se, 

identificado como Calamintha granatensis, um indivíduo da Sierra 

Nevada (pr. Quejar, leg. Fritze — fig. 5) idêntico, embora de 

dimensões um pouco menores, a outro do mesmo local, incluído 

por WILLKOMM na var. erecta (fig. 6). Por tudo isto, podemos afirmar 

que a var. erecta deve ser introduzida em Satureja granatensis 

(Boiss. et Reut.), concordando, assim, com a opinião de MAIRE. 

Como dissemos, WILLKOMM e LANGE admitiam que a var. 

erecta poderia ser sinónimo de Satureja patavina, hipótese que 

foi adoptada por BRIQUET. Outros autores, porém, entre eles 

BÉGUINOT (in Fl. Anal. Ital. III: 63, 1903-1904) e HEGI (loc. cit.), 

põem em dúvida essa sinonímia. Com efeito, aparentemente, 

certos indivíduos, identificados como var. erecta (fig. 6) e mesmo 

alguns determinados por BRIQUET como var. granatensis (fig. 7), 

pela maior robustez e pelo porte ascendente ou suberecto dos 

caules, pela maior vilosidade destes e pelo maior comprimento 

das sedas do cálice, poderiam ser confundidos com a verdadeira 

S. patavina (fig. 2). No entanto, a forma das folhas 

caulinares, proporcionalmente mais largas nesta última e, 

sobretudo, o tamanho maior das flores e a forma diferente 

do lábio superior do cálice, não permitem que se faça a fusão 

de 5. patavina com a var. erecta Lange. Trata-se, pois, de dois 

taxa distintos. 

Essas formas robustas da var. erecta Lange são também 

bastante semelhantes, no aspecto geral, a alguns indivíduos de 

( 1 

) Os caules longos e ascendentes de certos indivíduos tomam, 

depois de montados, o falso aspecto de erectos, pela dificuldade que o 

colector tem em os acomodar nas folhas do papel de secagem, onde forçosamente 

a planta não pode ocupar a superfície sobre que se projectava 

no solo.

Γ 

Fig. 5.— Exemplares de Satureja granatensis (Boiss. et Reut.) R. Fernandes 

existentes no Herbário de WILLKOMM. Os da esquerda apresentam o aspecto dos 

espécimes-tipo; o da direita possui caules mais alongados e ascendentes. Comparar 

este espécime, colhido em Quejar (cálice desenhado na fig. 4 c-c^J, com 

o da fig. 5, colhido no mesmo local, mas determinado por WILLKOMM como 

var. erecta (cálice desenhado na fig. 4 d-di).


S. hungarica, a qual, porém, se distingue daquelas pelas folhas 

suborbiculares, pelas maiores dimensões das flores e pelo revestimento 

denso e curtíssimo de pêlos capitado-glandulosos das 

folhas e cálices. 

Quanto à sinonímia apresentada por PAU (ver pág. 124), 

temos a fazer algumas objecções. Supondo que, na verdade, 

Acinos purpurascens Pers. é idêntico a Calamintha granatensis, 

a combinação Satureja Acinos (L.) Scheele var. purpurascens 

(Pers.) Pau não é legítima, porquanto, na categoria de variedade, 

o epíteto mais antigo é o de LANGE (1860). Além disso, não 

podemos concordar que considere a var. granatensis Briquet 

diferente de Calamintha granatensis Boiss. et Reut., incluindo-a 

como sinónimo na var. rotundifolia (Pers.) Pau de Satureja 

alpina ( A 

). PAU não deve ter observado as plantas examinadas 

por BRIQUET. SÓ assim se explica que tenha apresentado semelhante 

opinião. BRIQUET, que teve à sua disposição não só o 

Herbário de BOISSIER mas várias outras colecções, pôde estudar 

a variabilidade das plantas de que nos estamos ocupando, 

variabilidade que justifica, como vimos, a amplitude que deu 

ao taxon de BOISSIER e REUTER. 

Segundo BRIQUET, Acinos rotundifolius Pers. [ = Satureja 

rotundifolia (Pers.)], de que vimos no Herbário de WILLKOMM 

alguns exemplares os quais não são considerados por PAU 

como o verdadeiro Acinos rotundifolius Pers., é uma planta 

anual muito diferente de Satureja alpina. Por outro lado, ainda 

segundo BRIQUET, Acinos purpurascens Pers. é uma variedade 

de Acinos rotundifolius. Só o exame dos tipos de PERSOON 

poderá esclarecer este problema, visto que as suas descrições, 

muito resumidas, não são suficientemente elucidativas. 

No que se refere à var. viridis Briquet, que PAU introduz 

também na sinonímia da var. purpurascens, e que seria, portanto, 

idêntica a S. granatensis ( Boiss. et Reut. ), esclarecemos 

o seguinte : vimos no Herbário de Genève ( Iter Thessalicum, 

( 1 

) A sinonímia de PAU é posta em dúvida por ele próprio, visto 

escrever (Boi. Soc. Arag. Cienc. Nat. XVI, 3: 61, 1917): «Quizás, consultando 

los tipos autênticos, se pudieran modificar nuestras teorias; pero de la purpurascens 

que debió herborizar mi paisano en Granada, no lo creemos probable; 

en la rotundifolia no se nos présenta con tanta claridad la resolución 

del problema ».


leg. Sintenis) um exemplar, atribuído pelo próprio BRIQUET a 

essa variedade, o qual, pelas folhas estreitamente lanceoladas, 

muito acuminadas, e pelo cálice de dentes do lábio superior 

muito compridos, separados por sinus não retusos, não pode 

ser confundido com S. granatensis (ou com a var. erecta Lange). 

BRIQUET cita, efectivamente, um espécime de LANGE da var. viridis, 

colhido em Navacerrada. No Herbário de WILLKOMM encontra-se 

um exemplar herborizado por LANGE nesse local e que 

pertence ao tipo de S. granatensis. Por outro lado, também 

existem em Navacerrada indivíduos altos, atribuíveis à var. 

erecta Lange, conforme refere PAU (Boi. Soc. Arag. Cienc. Nat. 

XV: 169, 1916) e nós tivemos ocasião de verificar ao consultar 

o Herbário de DELESSERT. Portanto, das duas uma: ou a 

var. viridis se encontra em Navacerrada, ou ela aí não existe 

e BRIQUET se enganou ao incluir um espécime de LANGE nessa 

variedade. O que podemos afirmar é que a var. viridis, estabelecida 

sobre plantas gregas ( Iter Thessal. — cf. BRIQUET, loc. 

cit. : 499) e da qual examinámos exemplares autênticos, não se 

pode identificar com S. granatensis. Por conseguinte, a sinonímia 

de PAU não é exacta no que se refere a esta variedade. 

VI) CHABERT (Bull. Soc. Bot. Fr. XXXVIII: 388, 1891) descreve, 

sobre plantas argelinas, uma var. erecta de Calamintha 

granatensis, acerca da qual observa : « Elle constitue dans le 

type granatensis une variété parallèle au C. alpina var. erecta 

Lange, dont elle ne diffère que par la forme de la lèvre supérieure 

du calice». Julgamos, no entanto, que CHABERT não observou 

as plantas que os autores do «Prodromus Florae Hispanicae» 

referiram à var. erecta Lange, porquanto, se o tivesse 

feito, teria notado que os caracteres com que pretendeu distinguir 

a sua var. erecta, se encontram precisamente na var. erecta 

Lange. Supôs, segundo cremos, que, pelo facto de LANGE ter 

colocado a var. erecta na Satureja alpina, ela apresentaria cálices 

como os do tipo da espécie (*). 

(*) Pensamos que o facto de LANGE ter incluído a var. erecta em 

S. alpina resultou de ter identificado alguns espécimes de S. granatensis 

como S. alpina (Calamintha alpina). Assim, um indivíduo por ele herborizado 

em Puerto de Navacerrada e citado no Pugillus como Calamintha 

alpina (L.) pertence a Satureja granatensis, como pudemos verificar ao 

estudarmos as plantas de S. alpina do Herbário de WILLKOMM. Não é

Fig. 6.— Exemplar de Satureja granatensis (Boiss. et Reut.) R.Fernandes 

forma erecta (Lange) R. Fernandes, existente no Herbário de WILLKOMM. 

Comparar com o espécime do lado direito da fig. 5.


MAIRE, que já anteriormente incluíra a var. erecta Lange na 

subsp. granatensis, dá mais tarde (Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. 

Nord, XXIX: 444, 1938) à var. erecta Chabert o nome de var. 

Chabertii. Concluímos, porém, que esta não é morfologicamente 

distinta daquela e que, portanto, deve ser considerada como 

seu sinónimo. 

Deverá a var. erecta Lange ser mantida ou assimilada ao 

taxon granatensis? 

MAIRE, na subsp. granatensis de S. alpina (L. ) Scheele, 

considera um número relativamente elevado de variedades : 

var. erecta (Lange) Maire e var. Chabertii (Chabert) Maire, 

ambas caracterizadas pelos caules erectos ; var. macrantha 

( Lindb. ) Maire ( fig. 8 ) ; var. parviflora ( Ball ) Maire ; var. 

amplifoliata (Pau) Maire; var. subinodora Maire; var. kerstica 

Maire et Weiller; var. aurasiaca Maire. Terão os caracteres sobre 

os quais estas variedades se basearam constância bastante? 

Não serão, pelo menos algumas delas, formas condicionadas 

pelo meio ? 

Do exame de numerosos espécimes de herbário, ficou-nos 

a convicção de que S. granatensis é uma planta extremamente 

polimorfa, variando pelo porte, desde plantas baixas e prostradas, 

até plantas elevadas com caules ascendentes ou erectos 

de 40-50 cm ; pelas folhas, que podem ser de dimensões bastante 

reduzidas ( fig. 3 ) em exemplares pouco desenvolvidos, 

até de limbo relativamente grande ( fig. 8 ) ; pela vilosidade 

dos caules, que vai da pubescência até quase ao hirsutismo ; 

pelos pêlos do cálice, tipicamente curtos, rígidos e gancheados, 

até mais ou menos longos e mais ou menos encurvados; pelo 

tamanho da corola ; etc. ( 1 

). As plantas baixas e prostradas, 

de folhas e flores menores, pubescência mais curta e coloração 

purpúrea, encontram-se, geralmente, nos sítios expostos e de 

pois, de admirar que tenha colocado a sua var. erecta na 5. alpina com a 

qual confundiu exemplares de S. granatensis típicos. 

(') A variação destes caracteres faz-se, muitas vezes, independentemente 

uns dos outros, de tal maneira que certos indivíduos que se poderiam 

atribuir por determinado carácter a uma variedade, por outro deveriam introduzir-se 

noutra. Por exemplo, a var. aurasiaca é descrita com pêlos calicinais 

compridos e caules difusos ; mas nalguns exemplares, também com pêlos 

compridos nos cálices, os caules são ascendentes e mais alongados.


solo pobre dos pontos elevados das montanhas ( « In glareosis 

regionis alpinae»). A espécie não se confina, no entanto, aos 

cumes, descendo pelas encostas até, possivelmente, um limite 

altitudinal. E, pois, natural que, em lugares de menor altitude, 

onde as condições climáticas são mais benignas, a planta 

cresça mais pujantemente. Por outro lado, mesmo em zonas 

altas, ou porque se lhe proporciona um solo mais rico ou 

porque, de qualquer modo, se encontre abrigada, ela pode 

desenvolver-se um pouco mais. Assim se poderia talvez explicar 

a coexistência, nos mesmos locais, de formas pequenas e de 

formas altas ( α ). O facto de CHABERT (loc. cit.) afirmar que a 

sua var. erecta ( = var. Chabertii Maire) não é mais do que 

uma variedade silvática de Calamintha granatensis confirma 

este nosso ponto de vista. È evidente que plantas vivendo no 

solo sombreado das florestas emitem os caules para cima em 

direcção à luz. Correlativamente, com melhor solo, mais humidade 

e menos luz, alongam-se os caules, espaçam-se os entrenós, 

a superfície foliar aumenta, as flores atingem o seu máximo ( 2 

). 

Todavia, só explorações botânicas devidamente orientadas 

ou experiências culturais permitirão concluir até que ponto o 

habitus destas plantas está na dependência do meio ambiente. 

Por enquanto, resolvemos considerar a var. erecta Lange como 

forma de S. granatensis, a qual passará a ser designada por 

forma erecta (Lange) R. Fernandes. 

Como resultado desta primeira parte do nosso estudo 

chegámos às seguintes conclusões : 

1 ) Calamintha granatensis constitui uma espécie independente, 

de larga distribuição pelas montanhas da região medi- 

( 1 

) Veremos, ao estudar as plantas portuguesas, que esta nossa suposição 

tem o seu fundamento. 

( 2 

) Ε admissível ainda outra explicação: para certos espécimes não 

vem indicada a altitude do local da colheita e pode dar-se o caso de, precisamente, 

as plantas de maior porte existirem na encosta, abaixo do limite a 

partir do qual a vegetação é influenciada pelo clima alpino. Como, por vezes, 

se dá o mesmo nome a uma elevação desde a sua base até ao cume, assim 

se explicaria que da mesma montanha houvesse exemplares robustos e 

outros baixos, de características nitidamente marcadas pela região alpina 

onde vivem.

Fig. 7.— Exemplar de Satiireja granatensis (Boiss. et Reut.) 

R. Fernandes forma erecta (Lange) R. Fernandes 

etiquetado por BRIQUET.


terrânica. Dentro do género Satureja, a combinação será 

S. granatensis (Boiss. et Reut.) R. Fernandes. 

2) Não há motivo para se considerar a var. erecta Lange 

dentro de S. alpina; esse taxon deve ser incluído como forma 

em S. granatensis. 

3) Satureja patavina (Jacq.) Deg. é distinta da var. erecta 

Lange e, portanto, de S. granatensis. 

4) A var. Chabertii (Chabert) Maire ( = var. erecta Chabert) 

não pode ser separada da var. erecta Lange e deverá, portanto, 

ser introduzida na sinonímia de S. granatensis. 

5) A var. viridis Briquet de S. alpina é diferente da var. 

erecta Lange (e, portanto, de S. granatensis) e não idêntica, 

como pretende PAU. 

6) A combinação de PAU, S. Acinos (L.) Scheele var. 

purpurascens (Pers.) Pau não é legítima, visto que, admitindo 

esse autor que a var. erecta Lange é sinónimo daquela, o 

epíteto mais antigo na categoria de variedade é o de LANGE. 

Além disso, não está provado que Thymus purpurascens se 

possa identificar com S. granatensis. Só o exame do tipo desse 

taxon poderá esclarecer este último ponto. 

7 ) A var. granatensis Briquet é, em nossa opinião, sinónimo 

de Calamintha granatensis Boiss. et Reut, e não um taxon distinto, 

idêntico a Thymus rotundifolius Pers., como pretende PAU. 

8) Consideramos de pouco valor sistemático o comprimento 

dos pêlos dos caules, das folhas e das nervuras dos 

cálices, as dimensões das folhas, o tamanho do cálice e da 

corola, em cuja variação tem sido baseada a criação de grande 

número de variedades, algumas das quais devem constituir 

apenas formas condicionadas pelo meio. 

ESTUDO DAS PLANTAS PORTUGUESAS 

COUTINHO, no estudo das Labiadas (Boi. Soc. Brot. sér. 1, 

XXIII: 102, 1907), atribui a maior parte do material português 

da secção Acinos do género Satureja à var. granatensis ( Boiss. 

et Reut.) Briquet, determinando apenas os espécimes n.° 1656, 

colhidos por MOLLER na Serra de Rebordãos, como var. patavina 

Briquet. Desde já, a primeira afirmação de SAMPAIO (ver 

pág. 119) deixa de ter fundamento, pois que COUTINHO não con-


siderou nenhum espécime português como pertencente ao tipo 

de S. alpina (L.) Scheele. 

O confronto entre as plantas portuguesas e espécimes de 

,S. Acinos (L.) Scheele mostrou-nos, por outro lado, que aquelas 

se não podem incluir no último taxon. Com efeito, as nossas 

plantas diferem de S. Acinos (fig. 1 c-c 1, d-dj), entre outros 

caracteres, pelo facto de serem vivazes (ou bienais) e não anuais, 

pelo maior comprimento do cálice, cujo tubo é bastante prolongado 

acima da giba basilar e pelas corolas também maiores 

(fig. 9 a lt b-b x, c, d). O tamanho das flores é de molde a não 

permitir a confusão dos exemplares portugueses com S. Acinos. 

Esta espécie não faz parte da flora do país, sendo, portanto, 

inexactas as citações de SAMPAIO ao referi-la tanto na obra 

atrás citada, como na Flora Portuguesa (pág. 514, 1947). 

Todo o material português da secção Acinos, à parte 

diferenças no porte, é bastante homogéneo quer na forma e 

nervação das folhas, quer na forma e dimensões das flores, 

devendo, por isso, incluir-se num único taxon. 

A sua comparação com espécimes de S. granatensis (comparar 

fig. 9 com fig. 4) mostrou-nos que é idêntico aos desta 

espécie. São particularmente as plantas dos pontos mais elevados 

da Serra de Rebordãos, do Monte de S. Bartolomeu, perto 

de Bragança e da Serra da Estrela as que possuem o aspecto 

da S. granatensis típica. Muitos outros exemplares do nosso 

país não apresentam, no entanto, o habitus prostrado e os 

caules curtos tal como são descritos por BOISSIER e REUTER, visto 

alguns deles possuírem caules de ca. de 50 cm de comprimento 

(fig. 10). Indivíduos da Serra de Rebordãos com estas características 

(Moller 1656), de caules robustos e relativamente 

elevados, foram incluídos por COUTINHO na var. patavina 

Briquet. Nesses exemplares, além do porte elevado, os pêlos 

do cálice, bem como os das outras partes das plantas, são mais 

longos, finos e densos do que é tipicamente indicado para 

S. granatensis. Verifica-se, porém, que, no mesmo espécime, 

se encontram cálices com pêlos mais ou menos compridos. 

Sucede, ainda, que, em alguns exemplares de outras localidades 

(arredores de Almeida, leg. M. Ferreira 911 e Miranda do 

Douro, leg. Mariz), podem observar-se pêlos do mesmo tipo 

que no mencionado espécime da Serra de Rebordãos, mas

Fig. 8. — Exemplar da var. macrantha Lindb. de Satureja granatensis (Boiss. 

et Reut.) R. Fernandes. Notar que, pela orientação dos ramos para o mesmo 

lado, os caules deviam ser prostrado-ascendentes. O afastamento dos nós, o 

aumento do limbo das folhas e o maior tamanho das flores devem resultar 

de a planta ter provavelmente crescido em sítio sombreado e de solo rico.

As plantas portuguesas da secção Acinos do género Sature] 

Fig. 9.— Satureja granatensis (Boiss. et Reut.) R. Fernandes. 

a, b, Flores de exemplares do Monte de S. Bartolomeu, pr. 

Bragança ; c, flor do exemplar de Miranda do Douro ( leg. 

Mariz); d, flor do exemplar de Carris de Famalicão, 

representado na fig. 10. χ 5.


mais curtos, fazendo a transição para gancheados. Por outro 

lado, existem plantas cujos cálices são quase completamente 

desprovidos de pêlos gancheados (Carris de Famalicão, leg. 

R. Fernandes et J. Matos 3760). Mas, como vimos, esta variação 

no comprimento e curvatura dos pêlos encontra-se em S. granatensis, 

o que BRIQUET também já referira. 

O confronto desse número da Serra de Rebordãos com 

S. patavina revelou-nos que se não poderia incluir neste taxon, 

visto não apresentar, entre outros caracteres também diferentes, 

os dentes do lábio superior do cálice separados por sinus em V, 

como é o caso de S. patavina, mas sim em U, como sucede 

em 5. granatensis. O número 1656 de MOLLER é de facto uma 

planta bastante robusta, mas de caules ascendentes e não 

erectos, as folhas são maiores do que na quase totalidade dos 

espécimes de Portugal, mas menos largas do que em S. patavina. 

De comum com esta, apresenta a vilosidade do cálice. Este 

carácter não basta, porém, para que possamos considerar 

aquelas plantas dentro de S. patavina. 

Numa recente excursão botânica, tivemos oportunidade 

de estudar « in loco » a variação da planta. Assim, no cimo da 

Serra de Rebordãos, no solo pobre e calcado pelo gado, os 

indivíduos são pequenos, com caules curtos e prostrados. Mais 

abaixo, nos bordos dos caminhos ou crescendo por entre as 

moitas de carvalhos, a sua robustez aumenta, encontrando-se, 

por vezes, espécimes de caules bastante alongados, mas sempre 

ascendentes. No Monte de S. Bartolomeu, de menor altitude, 

notámos também diferenças nas dimensões e no porte, conforme 

as plantas cresciam no solo compacto das clareiras descobertas 

ou no sub-bosque da mata de Quercus. 

Os exemplares portugueses mais robustos são, porém, os 

da Beira Alta (Seixo Amarelo; Sabugal; Manteigas; Famalicão 

da Serra). Para os de Seixo Amarelo, a indicação de terem 

sido colhidos nos « bordos dos campos cultivados » mostra 

nitidamente que o porte foi influenciado pela natureza do solo. 

Os de Famalicão, crescendo no sub-bosque de um souto, 

apresentam as características da variedade silvática de CHABERT, 

podendo dizer-se o mesmo dos de Manteigas ou do Poço do 

Inferno. No entanto, em quase todos estes indivíduos é bem 

nítido o encurvamento dos caules junto ao solo (fig. 10, 11),

Fig. 10.— Satureja granatensis ('Boiss. et Reut.) R. Fernandes forma erecta (Lange) 

R. Fernandes. Exemplar colhido nos sítios húmidos do sub-bosque de um souto 

em Carris de Famalicão. Comparar com as figs. 5-8. 

Notar que os caules são ascendentes.


mostrando, assim, também no que respeita à orientação dos 

caules, que eles se filiam em S. granatensis. Trata-se de formas 

de caules alongados, mas prostrado-ascendentes, cuja robustez 

resulta, possivelmente, das condições favoráveis do meio em 

que vivem. 

As analogias dessas plantas de porte suberecto com os 

indivíduos espanhóis da forma erecta (Lange) são muito grandes. 

Quando se comparam, porém, os indivíduos mais robustos com 

os exemplares típicos de S. granatensis da Serra Nevada, 

parece estar-se em presença de entidades distintas. Se se tiver 

presente que existe toda uma série de indivíduos intermediários 

que, pelo porte, dimensões de folhas e flores, etc., faz a transição 

entre os dois extremos, as diferenças tornam-se atenuadas. 

Em Portugal, onde a planta tem sido herborizada particularmente 

a altitudes pouco elevadas, não é de estranhar que 

predomine a forma erecta. O facto de termos notado que no 

Monte de S. Bartolomeu e na Serra de Rebordãos o aspecto 

das plantas está na dependência da altitude, natureza do solo 

e exposição, milita a favor do parecer que atrás emitimos de 

se considerar a var. erecta Lange como simples forma. 

Seria interessante, no entanto, tentar cultivar esta forma 

nos pontos elevados da Serra da Estrela e verificar se tomava 

aí o aspecto que a S. granatensis apresenta nas montanhas do 

sul de Espanha e, além disso, cultivar na planície as plantas 

que crescem nos cumes. Só assim se poderia estabelecer, com 

maior segurança, a parte que o meio desempenha no aspecto 

deste taxon. 

Como resultado do estudo das plantas portuguesas da 

secção Acinos, formulamos as seguintes conclusões: 

1 ) Não é verdade que COUTINHO tenha atribuído quaisquer 

plantas portuguesas ao tipo de S. alpina (L.) Scheele, como 

afirma SAMPAIO. 

2) S. Acinos (L.) Scheele não se encontra em Portugal. 

3) Todas as plantas portuguesas da secção Acinos pertencem 

a um mesmo taxon: S. granatensis (Boiss. et Reut.) 

R. Fernandes. 

4) S. patavina (Jacq.) Deg. ( — 5. alpina var. patavina 

Briquet) não existe no nosso país, como pretende COUTINHO.


5) O meio influencia fortemente o habitus de S. granatensis, 

a qual se apresenta nos cumes das montanhas mais elevadas 

com caules pequenos e prostrados e folhas e flores menores. 

A meia encosta ou em locais abrigados e de condições de solo 

mais favoráveis a planta atinge maiores dimensões, tornando-se 

os caules ascendentes ou suberectos. Plantas com estas características 

pertencem à forma erecta (Lange) R. Fernandes. 

6) Notou-se uma seriação quase contínua desde plantas 

possuindo cálices quase desprovidos de pêlos gancheados, até 

outras em que os pêlos das nervuras dos cálices eram bastante 

mais compridos, abundantes e menos encurvados do que na 

S. granatensis típica. Parece-nos, pois, arriscado separar variedades 

baseadas na pilosidade do cálice. 

Satureja granatensis (Boiss. et Reut.) R. Fernandes nov. 

comb. 

Thymus Acinos Brot., Fl. Lus. I: 176 (1804) non Thymus 

Acinos L. 

Acinos patavinus Hoffgg. et Link, Fl. Portug. I: 138 (1820) 

non Acinos patavinus (Jacq.) Pers. 

Melissa alpina Boiss., Voy. Bot. Midi Esp. : 497 (1839-45) 

non Melissa alpina (L.) Benth. 

Calamintha granatensis Boiss. et Reut., Pug.: 94 (1852). 

Melissa granatensis Nym., Syll. Fl. Europ.: 101 (1854). 

Calamintha alpina var. erecta Lange, Pug.: 176 (1860). 

C. aetnensis Strobl in Oesterr. Bot. Zeitschr. XXIV : 29 

( 1874 ). 

C. alpina var. parviflora Ball in Journ. Linn. Soc. XVI : 

614 (1878). 

C. meridionalis Nym., Consp. Fl. Europ.: 589 (1881). 

C. granatensis var. erecta Chabert in Bull. Soc. Bot. Fr. 

XXXVIII: 388 (1891). 

Satureja alpina (L.) Scheele var. granatensis (Boiss. et Reut.) 

Briquet, Lab. Alpes Marit.: 450 (1891); Cout. in Bol. Soc. Brot, 

sér. 1, XXIII: 102 (1907); Fl. Port. ed. 1: 517 (1913); op. cit. 

ed. 2: 613 (1939). 

S. alpina var. viridis Briquet loc. cit. quoad spec, hispan. 

tantum ?

Fig. H. — Satureja granatensis (Boiss. et Reut.) R. Fernandes. O fragmento que 

ocupa o centro pode atribuir-se à forma erecta (Lange). Os espécimes à esquerda 

(Vimioso, leg. Mariz) e à direita (Miranda do Douro, leg. Mariz) podem-se considerar 

pertencentes ao tipo de S. granatensis. O cálice do espécime da direita 

é representado na fig. 9 c.


S. alpina var. patavina Cout. loc. cit. non var. patavina 

Briquet (p. p. = Thymus patavinus Jacq.). 

S. alpina var. erecta (Lange) Pau in Bol. Soc. Arag. Cienc. 

Nat. XI: 41 (1912). 

S. alpina subsp. granatensis (Boiss. et Reut.) Maire in 

Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord, XXIX: 444 (1938). 

S. Acinos (L.) Scheele var. purpurascens Pau in Bol. Soc. 

Arag. Cienc. Nat. XVI: 61 (1917) quoad syn. p.p. (= Acinos 

purpurascens Pers.?). 

S. alpina var. rotundifolia Pau in Bol. Soc. Arag. Cienc. 

Nat. XVI: 61 (1917) quoad syn. p. p., non Acinos rotundifolius 

Pers. 

Clinopodium Acinos Samp., Lista Esp. Herb. Port.: 119 

(1913); Fl. Port.: 514 (1947) non C. Acinos (L.) O. Kunze. 

RÉSUMÉ 

SAMPAIO attribue toutes les plantes portugaises de la section 

Acinos du genre Satureja à S. Acinos (L.) Scheele, tandis que 

COUTINHO les considère comme appartenant à deux variétés 

distinctes (var. patavina et var. granatensis) de S. alpina. Dans 

le but d'éclaircir cette question, nous avons étudié les plantes 

de ce groupe existant dans les herbiers et nous avons fait aussi 

des observations dans la nature. 

Nous avons divisé notre travail en deux parties: dans la 

première, nous faisons l'analyse des taxa ci-dessus mentionnés 

ainsi que d'autres voisins; dans la seconde, nous faisons la 

critique des points de vue de SAMPAIO et COUTINHO et présentons 

notre conclusion sur l'identification des plantes portugaises. 

I 

De la première partie de notre étude, nous avons conclu : 

1) Calamintha granatensis Boiss. et Reut, est une espèce 

distincte avec une large dispersion sur les hautes montagnes 

de la région méditerranéenne. Dans le genre Satureja, l'espèce 

sera désignée par S. granatensis (Boiss. et Reut.) R. Fernandes. 

2) On ne doit pas considérer la var. erecta Lange dans 

S. alpina, puisqu'elle n'est qu'une forme à tiges ascendantes 

plus ou moins robustes de S. granatensis.


3) S. patavina (Jacq.) Deg-. est un taxon indépendant de 

la var. erecta Lange (et par conséquent indépendant aussi de 

S. granatensis) et non, comme WILLKOMM, LANGE et BRIQUET le 

supposaient, un synonyme de ce taxon. 

4) La var. Chabertii (Chabert) Maire (=var. erecta Chabert) 

de S. granatensis, fondée par CHABERT sur des plantes à 

tiges un peu plus élevées et presque dressées, présente des 

calyces avec les dents de la lèvre supérieure liées par des 

sinus droits, ce qui montre qu'elle ne peut pas être séparée 

soit de la var. erecta Lange, soit de la S. granatensis, étant 

donné que, dans celles-ci, le calyce présente exactement les 

mêmes caractères. 

5) La var. viridis Briquet de S. alpina est un taxon indépendant 

de la var. erecta Lange (et de S. granatensis) et non 

un synonyme de celle-ci comme PAU l'a affirmé. 

6) La combinaison S. Acinos (L.) Scheele var. purpurascens 

(Pers.) Pau (voir pag. 124) n'est pas légitime, car, dans 

la catégorie de variété, l'épithète le plus ancien est celui de 

LANGE (var. erecta). En outre, on ne peut pas démontrer, sans 

avoir vu le type, que Thymus purpurascens Pers. soit S. granatensis 

(Boiss. et Reut.) comme PAU l'a prétendu. 

7) La var. granatensis Briquet de S. alpina, comprenant 

des plantes petites des sommets des hautes montagnes méditerranéennes 

et d'autres un peu plus robustes des régions sousalpines 

est, à notre avis, synonyme de Calamintha granatensis 

Boiss. et Reut, et non, d'après l'affirmation de PAU, un taxon 

distinct, identique à Acinos rotundifolius Pers. 

8) S. granatensis est une espèce très polymorphe. Nous 

considérons comme ayant peu de valeur taxonomique les 

variations des dimensions des feuilles, de la longueur des poils 

des tiges, des feuilles et des calyces, des dimensions des 

fleurs, etc., caractères sur lesquels la création d'un grand 

nombre de variétés a été basée. A notre avis, la plupart de 

ces variétés ne représente que de simples formes écologiques 

conditionnées par le milieu.


II 

Dans la seconde partie de notre travail, nous avons été 

amenés aux conclusions suivantes : 

1 ) Il n'est pas vrai que COUTINHO ait attribué des plantes 

portugaises au type de S. alpina, comme SAMPAIO l'a affirmé. 

2) S. Acinos ne se trouve pas au Portugal. 

3) Toutes les plantes portugaises de la section Acinos 

appartiennent à un seul taxon: S. granatensis (Boiss. et Reut.) 

R. Fernandes. 

4) S. patavina (Jacq.) Deg. ( = S. alpina var. patavina 

Briquet) ne se trouve pas aussi au Portugal, comme COUTINHO 

l'affirme. 

5) Les plantes plus robustes et à tiges presque dressées, 

ressemblant par son habitus à S. patavina, mais distinctes de 

ce taxon par les feuilles moins larges et par la forme différente 

de la lèvre supérieure du calyce, se trouvent, dans notre pays, 

au sous-bois des forêts à Quercus pyrenaica ou à Castanea 

sativa, à des altitudes inférieures à celles où se trouvent les 

formes petites et rabougries. On confirme donc ce que nous 

avons affirmé plus haut, c'est-à-dire Yhabitat exerce une forte 

influence sur Yhabitus et la vigueur de ces plantes. 

Les plantes les plus robustes doivent s'inclure dans la 

forma erecta (Lange) R. Fernandes.

SOBRE A POSIÇÃO 

SISTEMÁTICA DE URGINEA MOURETII BATT. 

ET TRAB. Ε DE ALGUMAS ESPÉCIES 

DE ORNITHOGALUM L. 

por 

J. BARROS NEVES 


INTRODUÇÃO 

DATTANDIER e TRABUT ( 1921 ) descreveram uma espécie de 

*-* Urginea, baseando-se em plantas vivas provenientes dos 

bolbos colhidos pelo Tenente MOURET no Marrocos ocidental, 

denominaram-na Urginea Mouretii e consideraram-na próxima 

de algumas Urginea da África tropical, especialmente de 

U. comosa Welw. 

Quando, há alguns anos, o Dr. ALVARO DEL AMO GIU realizava 

estudos cariológicos em espécies de Urginea no Instituto 

Botânico da Universidade de Coimbra, obteve alguns bolbos 

de U. Mouretii Batt. et Trab., a partir dos quais obteve plantas 

que correspondem inteiramente à descrição dada por BATTANDIER 

e TRABUT (loc. cit.). Já porque a guarnição cromossómica apresentada 

por estas plantas não correspondia ao cariótipo de 

Urginea, já por que, pelas próprias características da morfologia 

externa, estas plantas se assemelhavam a algumas espécies de 

Orníthogalum que já então possuíamos na nossa colecção, 

fez-nos entrega dos bolbos das referidas plantas para que os 

estudássemos. Verificámos, de facto, a existência de uma 

estreita semelhança entre as guarnições cromossómicas de 

U. Mouretii Batt. et Trab, e de Orníthogalum caudatum Jacq. 

Paralelamente, confirmámos a existência de uma estreita concordância 

entre estas duas espécies no que respeita aos caracteres 

da morfologia externa. As pesquisas bibliográficas que 

fizemos sobre o assunto levaram-nos ao conhecimento da 

opinião formulada por JAHANDIEZ e MAIRE (1931), segundo a 

qual U. Mouretii «... est identique à Γ Orníthogalum caudatum

146 /. Barros Neves 

Jacq., plante de l'Afrique australe souvant cultivée, ce qui 

explique qu'il n'est jamais été retrouvé ». 

O desejo de contribuir com dados cariológicos para o 

esclarecimento deste problema, assim como para o da posição 

sistemática de O. longibracteatum Jacq. e de O. scilloides Jacq., 

remetidos pelos taxonomistas para a sinonímia de O. caudatum 

Jacq., são a razão do presente trabalho. 

MATERIAL Ε TÉCNICA 

A plantas estudadas são todas provenientes de jardins 

botânicos estrangeiros e encontram-se cultivadas em vasos no 

Jardim Botânico da Universidade de Coimbra. Ao tratarmos 

adiante de cada uma das espécies, mencionaremos o número 

de cultura e a proveniência dos exemplares. 

Fizemos o estudo da mitose em células dos meristemas 

terminais de raízes fixados em Navachine (seg. Bruun), incluídos 

em parafina, seccionados com 18 μ e corados pelo violete de 

genciana. Recorremos, também, a preparações de material 

tratado pela reacção de Feulgen-Rossenbeck. 

A meiose foi estudada nas células-mães de grãos de pólen, 

em anteras previamente fixadas em álcool acético (3:1) e 

coradas pelo carmim acético de Belling (1926). 

Os desenhos foram executados com o auxílio de uma ocular 

Leitz. Nas gravuras, assim como nas fórmulas, os cromossomas 

são designados por símbolos de harmonia com a classificação 

de HEITZ (1926) modificada por FERNANDES (1931, 1934). 

OBSERVAÇÕES 

Urginea Mouretii Batt. et Trab. 

As plantas estudadas constituem uma população de 29 

indivíduos obtidos, por multiplicação vegetativa, de bolbos que 

nos foram cedidos pelo Dr. ALVARO DEL AMO GILI, que os havia 

recebido directamente da Africa do Norte. 

Em todos os indivíduos encontrámos uma guarnição de 

54 cromossomas somáticos (fig. Ια, 2) que distribuímos assim 

por tipos morfológicos :

Posição de Urginea Mouretii e de espécies de Orníthogalum 147 

18 cromossomas cefalobraquiais L. 

18 » » P. 

18 » » p. 

Os cromossomas L. são todos providos de uma constrição 

secundária na porção proximal do braço L, sempre bem pronunciada. 

Alguns destes cromossomas possuem ainda uma outra 

constrição secundária, localizada distalmente no mesmo braço, 

Fig. 1.— Urginea Mouretii Batt. et Trab, a, Placa equatorial em uma 

célula do vértice vegetativo da raiz: 54 cromossomas, h, Núcleo em 

intercinese mostrando 18 cromocentros maiores e alguns dos 

menores. Navachine-violete de genciana. X 3.200. 

mas não tão pronunciada como a primeira, pelo que, muitas 

vezes, não é observável. Nenhuma destas constrições secundárias 

deve ser nucleologénica, posto que o número máximo de 

nucléolos observados foi de 6 e a sua formação está relacionada 

com 6 dos cromossomas L., que possuem um satélite na extremidade 

proximal, e que designaremos por L.'. 

Dos 18 cromossomas cefalobraquiais P., 12 apresentam 

um comprimento total sensivelmente equivalente a um terço 

do comprimento dos cromossomas longos e foram designados 

por P. lt enquanto que os restantes 6 são um pouco menores 

e foram designados por P. 2.

148 J. Barros Neves 

Os cromossomas p. são os mais pequenos da guarnição. 

Apresentam-se, também, em algumas figuras, de duas dimensões 

ligeiramente diferentes, mas, dada a sua pequenez, torna-se 

por vezes difícil apreciar essa diferença, pelo que não estabelecemos 

subtipos para eles. 

A maneira como os cromossomas se repartem pelos tipos 

morfológicos estabelecidos, levou-nos a pensar que U. Mouretii 

Batt. et Trab, seja um poliplóide de base 9, o que, pode dizer-se 

desde já, foi confirmado pela ocorrência de polivalentes durante 

a meiose. Pelas razões expostas, atribuímos a esta espécie a 

fórmula cromossómica : 

6n = 54 = 12 L. + 6 L.' + 12 P. s +6 P. 2 + 18 p. 

O estudo das células meristemáticas radiculares do indivíduo 

1/13 revelou a presença, em todas as metafases, de um 

cromossoma satelitífero mais curto (fig. 2), o que mostra que 

esta planta deve ter resultado da conjugação de um gameto 

normal com um outro em que um dos cromossomas satelitíferos 

era mais curto, possivelmente em consequência da formação de 

uma ponte durante a meiose precedente. 

O exame dos núcleos em intercinese mostrou a presença 

de cromocentros de duas grandezas (fig. Ιό). Os maiores 

apresentam-se em número de 18 (número máximo) e as suas 

dimensões são sensivelmente iguais às dos cromossomas menores 

da guarnição (p.). Note-se que muito poucas vezes contámos 

menos que 18 destes cromocentros, o que mostra que 

não existe tendência para coalescerem. Esta observação levou- 

-nos a pensar na possibilidade de os cromossomas p. serem 

supranumerários, totalmente heterocromáticos, semelhantes, 

portanto, aos que havíamos observado em algumas espécies 

de Ornithogalum L. (NEVES, 1952). Para esclarecer este problema 

procurámos seguir a formação dos cromossomas durante 

a profase da mitose, mas não fomos bem sucedidos. O estudo 

da profase da primeira divisão meiótica mostrou-nos, porém, 

que estes cromocentros correspondem a porções heterocromáticas 

intercalares dos cromossomas longos (L. e L.'), posto 

que, no zigóteno, se podem observar 9 cromocentros grandes 

localizados na porção mediana dos cromonemata mais compri-


dos (fig - 

. 3), além de outros cromocentros de menores dimensões, 

que podem encontrar-se nestes e noutros cromonemata. 

A observação da meiose nas células-mães dos grãos de 

pólen revelou a formação quase constante de 27 II (fig. 4 α). 

Porém, em bastantes figuras, pôde notar-se a presença de 

Fig. 2.— Urginea Mouretii Batt. et Trab. Metafases em células dos meristemas 

radiculares do indivíduo 1/13: 54 cromossomas. Note-se a presença 

de um cromossoma satelitífero mais curto. Navachine-violete 

de genciana. X 3.200. 

univalentes que, na maioria dos casos, são formados pelos 

cromossomas P. ou p. (fig. 4 b), embora, ainda que raramente, 

possam ser também formados por cromossomas L. 

A suspeita de que U. Mouretii Batt. et Trab, fosse um 

poliplóide, foi confirmada pela observação de algumas raras 

figuras em que notámos a presença de polivalentes. Assim, a 

fig. 5 α apresenta 1 IV + 25 II e a fig. 5 b mostra 1 III + 22 II - f 

+ 7 1, podendo ver-se que em dois dos univalentes já se deu a 

divisão do centrómero. 

Note-se que os polivalentes observados são na sua quase 

totalidade tetravalentes; apenas em uma metafase (fig. 5b)


notámos a presença de um trivalente. Quanto aos elementos 

menores da guarnição, torna-se por vezes difícil averiguar se 

as imagens observadas correspondem a tetravalentes ou se 

são apenas devidas a emparelhamento secundário. 

A observação dos estádios subsequentes da meiose mostrou 

que ela decorre com relativa regularidade, pois, embora ocorra 

por vezes a formação de pontes e os univalentes possam divi- 

Fig. 3.— Urginea Mouretii Batt. et Trab. Zigóteno em uma 

célula-mãe de grãos de pólen, mostrando os 9 cromocentros 

maiores localizados na porção mediana dos cromonemata 

mais longos. Álcool acético-carmim 

acético. X 1.600. 

dir-se na primeira ou na segunda divisão, a formação de 

micronúcleos é bastante rara e as tétradas apresentam um 

aspecto normal. As contagens do pólen produzido por vários 

indivíduos mostraram a ocorrência de grãos mal conformados 

em percentagens que vão de 15 a 20%. 

A comparação da guarnição de U. Mouretii Batt. et Trab, 

com as guarnições conhecidas em diversas espécies de Urginea 

(HEITZ, 1926; GEITLER, 1929 a, b; RAGHAVAN, 1935; RAGHAVAN et 

VENKATASUBBAN, 1940; MARTINOU, 1949; GIUFFRIDA, 1950; MAUGINI, 

1956; BATTAGLIA, 1957a, b, c) mostrou diferenças acentuadas, 

principalmente no que respeita ao número de cromossomas 

que, em quase todas as espécies estudadas de Urginea, é de 

base 5 (2η = 20, 30, 40, 60).

Posição de Urginea Mouretii e de espécies de Orníthogalum 

Fig. 4. — Urginea Mouretii Batt. et Trab. Metafases I em células-mães 

dos grãos de pólen, a, 27 II. b, 25 II -j- 4 I. Álcool 

acético-carmim acético. X 1.600. 

Fig. 5.— Urginea Mouretii Batt. et Trab. Metaf ases I em células-mães 

dos grãos de pólen, a, 1 IV + 25 II. b, 1 III + 22 II + 7 I. Note-se que 

2 dos univalentes (os indicados pelas setas) já sofreram divisão do 

centrómero. Álcool acético-carmim acético. X 1.600.


Orníthogalum caudatum Jacq. 

Embora tenhamos recebido bolbos sob a designação de 

O. caudatum Ait., de O. caudatum Jacq., ou mesmo sem menção 

de autor, não há qualquer inconveniente em tratar estas plantas 

em conjunto, pois além de não havermos notado qualquer 

diferença entre elas, acresce que, como adiante veremos, correspondem 

a uma única espécie. 

As plantas estudadas têm as seguintes proveniências : 

N.° 18 — Jardin Botanique de Montréal 

N.° 54 — Botanischer Garten, Basel 

N.° 102 — Hortus Botanicus Hauniensis, Copenhague 

N. os 

213-216 — Botanischer Garten, Basel 

N.° 277 — Hortus Botanicus Hauniensis, Copenhague 

N.° 362 — Jardin Botanique de l'Université, Varsovie 

N.° 386 — Instituto Botânico di Siena 

N.° 418 — Jardin Botanique de l'Université de Friburg 

N.° 425 — Betanischer Garten der Universität, Erlangen 


N.° 536 — Botanic Gardens, Glasgow 

N.° s 

541-542— Jardin Botanique, Rouen 

N.° 554 — Botanischer Garten der Johannes Guttenberg 

Universität, Mainz 

N.° 556 — Botanischer Garten, Bonn 

N.° 605 — Jardin Botanique de l'Université, Varsovie 

N.° 633 — Prinshof Experimental Farm, Pretoria, Transvaal 

Nas células dos meristemas radiculares desta espécie 

encontrámos sempre 54 cromossomas (fig. 6α), cuja distribuição 

por tipos morfológicos é precisamente idêntica à que 

deixamos apontada em Urginea Mouretii Batt. et Trab. Corresponde-lhe, 

pois, igualmente a fórmula cromossómica : 

6 η = 54 = 12 L.+ 6 L.'-f 12 P M +6 P. 2 + 18 p. 

Também aqui os núcleos em intercinese (fig. 6 b) apresentam 

cromocentros com as mesmas características dos 

encontrados em Urginea Mouretii Batt. et Trab., tendo-se 

verificado igualmente que correspondem a porções medianas 

heterocromáticas de cromossomas longos.


A guarnição cromossómica por nós encontrada em Orníthogalum 

caudatum Jacq. concorda, no que respeita ao número 

e tipos dos cromossomas, com a que foi indicada para esta 

espécie por NAKAJIMA (1936). 

THERMAN (1951) apresenta também 54 cromossomas para 

O. caudatum Jacq., mas a sua distribuição por tipos morfológicos 

parece não corresponder à estabelecida por NAKAJIMA 

Fig. 6. — Orníthogalum caudatum Jacq. a, Metafase em uma célula do 

meristema radicular: 54 cromossomas, b, Núcleo em intercinese. 

Note-se a presença de 18 cromocentros. Navachine-violete 

de genciana. X 3.200. 

(1936) e por nós, já pelo que parece inferir-se da figura apresentada, 

já por que a autora menciona a ocorrência nas diacineses 

e nas metafases I de 7 bivalentes grandes e 20 pequenos 

(o que corresponde a 14 cromossomas longos, quando na 

verdade existem 18). Pode dar-se, todavia, o caso de THERMAN 

ter estudado plantas que, em consequência de irregularidades 

que tivessem ocorrido durante a meiose que precedeu a formação 

dos elementos reprodutores, possuíssem cromossomas 

mais curtos (vide a fig. 2 de Urginea Mouretii Batt. et Trab.). 

As plantas em que HEITZ (1926) determinou η = 16-18 não 

deviam pertencer certamente a Orníthogalum caudatum Jacq. 

Quanto ao problema da existência de emparelhamento 

somático em O. caudatum Jacq., apresentado por THERMAN 

(1951), parece-nos discutível. Ε de observação corrente que, 

quando numa guarnição existem cromossomas longos e outros 

muito curtos, estes se dispõem em geral na porção central da


placa, enquanto que aqueles se dispõem usualmente à periferia, 

formando uma espécie de cercadura. Esta disposição pôde 

Fig. 7.— Orníthogalum caudatum Jacq. Diacineses em células-mães dos grãos 

de pólen, a, 27 II. b, 1 IV -f 25 II. c, 25 II+ 4 I. d, 26 II+ 2 I. Note-se que em 

c e d alguns dos univalentes já sofreram divisão do centrómero. 

Alcool acético-carmin acético. X 1.600. 

observar-se em todas as figuras que examinámos em O. caudatum 

Jacq. e nas outras plantas estudadas no presente trabalho, 

como pode verificar-se nas figuras que apresentamos. Deste


modo, parece natural que de entre os 36 cromossomas pequenos, 

que se encontram principalmente no centro da placa, 

possam observar-se alguns bastante próximos, dando a impressão 

de emparelhamento somático, e que o mesmo possa acontecer 

com os cromossomas longos, dispostos perifèricamente, 

tanto mais que pelo menos 12 destes são do mesmo tipo 

morfológico. Um exame cuidadoso mostra todavia que, na 

maioria dos casos, os cromossomas pequenos, presumivelmente 

emparelhados, não são do mesmo tipo. Estes factos levam-nos 

mais uma vez a discordar da existência de emparelhamento 

somático em Orníthogalum (cf. NEVES, 1953a, b). 

Fig. 8.— Ornithogalum caudatum Jacq. Metafases I. a, 24 II —f— 6 I. 

b, 1 IV —(— 22 II —|— 6 I. Alcool acético-carmim acético. X 1.600. 

O estudo da meiose mostrou que se formam quase sempre 

27 bivalentes (fig. 7α) mas, tal como já assinalámos para 

Urginea Mouretii Batt. et Trab., podem ocorrer outras combinações. 

Assim, puderam ver-se, entre outras, 1 IV -f- 25 II (fig. 7b), 

25 II+ 4 I (fig. 7c), 26 11 +2 I (fig. 7d), 24 II + 6 I (fig. 8α), 

1 IV+ 22 11 +6 I (fig. 86). 

A divisão I decorre usualmente com regularidade, mas 

casos há em que alguns elementos retardatários originam a 

formação de micronúcleos (fig. 96). Embora geralmente todos 

os elementos cromossómicos se disponham no plano equatorial 

durante a metafase I, tal não acontece por vezes (fig. 9α), 

sendo muito provavelmente incluídos no grupo polar que lhes 

fica mais próximo os elementos que se não dispõem no plano 

equatorial. Foi possivelmente o que aconteceu durante a primeira 

divisão na célula-mãe que originou as que estão representadas 

na fig. 10. Esta figura mostra o fim de uma anafase II, 

notando-se que uma das células (a) apresenta apenas 8 cromossomas 

L. em cada grupo polar, enquanto que a célula


Fig. 9.— Orníthogalum caudatum Jacq. a, Metafase I; note-se a presença de 

2 I e de 1 II grande e um outro pequeno não dispostos na placa, b, Telofase 

I mostrando a formação de dois micronúcleos. Álcool 

acético-carmim acético, χ 1.600. 

Fig. 10.— Orníthogalum caudatum Jacq. Anafase II em célula-mãe dos grãos 

de pólen. Note-se que os grupos polares da célula-filha a apresentam ambos 

apenas 26 cromossomas (8 grandes -)- 18 pequenos), enquanto que os da 

outra (b) ficarão com 28 (10 grandes -f-18 pequenos). 

Alcool acético-carmim acético. X 1.600.


-irmã (b) virá a possuir 10 cromossomas L. em cada grupo 

polar, logo que se rompa a ponte. Ε possível que a falta ou 

excesso de um cromossoma não afecte a viabilidade dos grãos 

de pólen formados, uma vez que se trata de um poliplóide, 

tornando-se assim provável a existência de plantas com um 

número de cromossomas diferente de 54. O exame que fizemos 

de bastantes indivíduos não nos revelou nenhum com tais 

números, mas tal facto não invalida a probabilidade, visto que 

as plantas estudadas resultaram de multiplicação vegetativa 

de alguns bolbos inicialmente recebidos. Torna-se, pois, necessário 

examinar outras produzidas por semente. 

As percentagens de pólen mal conformado determinadas 

em O. caudatum Jacq. oscilaram entre 14 e 18 °/o. 

Orníthogalum longibracteatum Jacq. 

Desta espécie estudámos plantas das seguintes proveniências 

: 

N.° 21 — Hortus Botanicus Gotoburgensis 

N.° 47 — Université Technique de Delft 

N.° 53 — Jardin Botanique de la Ville, Bordeaux 

N.° 95 — Hortus Botanicus, Amsterdam 

N.° 220 — Jardin Botanique de Nancy 

N.° 222 — Hortus Botanicus Gotoburgensis 

N.° 354 — Jardin Botanique de l'Université de Gand 

N.° 365 — Hortus Botanicus, Amsterdam 

N.° 419 — Jardin Botanique de l'Université, Friburg 

N.° 422 — Jardin Botanique de la Ville, Rennes 

N.° 429 — Arboretum Landbouwhogeschool, Wageningen 


N.° 537 — Botanic Gardens, Glasgow 

O estudo da mitose nas células dos vértices vegetativos 

da raiz de todas estas plantas mostrou que, em todas elas, 

existem 54 cromossomas (fig. 11α) morfologicamente semelhantes 

aos já anteriormente descritos para O. caudatum Jacq. 

e Urginea Mouretii Batt. et Trab, e que, portanto, possuem


uma guarnição cromossómica que podemos traduzir igualmente 

pela fórmula: 

6n = 54 = 12 L. + 6 L.'-| 12 P.,+6 P. 2 + 18 p. 

HEITZ (1926) indica para esta espécie η = 26-28, número 

com que estão de acordo as nossas observações. O autor não 

apresenta, porém, qualquer figura com que possamos comparar 

os tipos cromossómicos. 

Também em O. longibracteatum Jacq. os núcleos em intercinese 

apresentam cromocentros grandes (fig. 11 b) de dimensões 

Fig. 11.— Ornithogalum longibracteatum Jacq. a, Metafase numa célula 

do vértice vegetativo da raiz: 54 cromosomas. b, Núcleo em intercinese. 

Navachine-violete de genciana. X 2.200. 

correspondentes às dos cromossomas p., mas que verificámos 

corresponderem igualmente a porções heterocromáticas medianas 

dos cromossomas L. e L.'. 

O estudo da meiose mostrou nas diacineses e metafases I 

a formação frequente de 27 II (fig. 12), mas pudemos observar 

várias figuras com univalentes e outras com polivalentes, de 

entre as quais destacamos as seguintes combinações : 3 IV + 

+ 21 II (fig. 13α), 1 VI + 1 IV + 22 II (fig. 13 0). Esta última 

figura é particularmente importante, pois a presença de um 

hexavalente veio confirmar a opinião de que estas plantas são 

hexaplóides.


Fig. 12.— Orníthogalum longibracteatum Jacq. a, Diacinese: 27 II. 

b, Metaf ase I: 27 II. Álcool acético-carmim acético. X 1.600. 

Fig. 13.— Orníthogalum longibracteatum Jacq. Diacineses: a, 3 IV+ 21 II. 

b, 1 VI+ 1 IV + 22 II. Álcool acético-carmim acético X 1.600.


Em algumas células notámos presença de pontes e de 

retardatários (fig. 14), responsáveis, certamente, pela formação 

Fig. 14. — Orníthogalum longibracteatum Jacq. a, Anafase I mostrando uma 

ponte ao lado da qual se encontra um cromossoma proveniente de um bivalente 

retardatário, b, Telofase I em que se nota um bivalente disjuntando 

tardiamente. Alcool acético-carmim acético. X 1.600. 

de grãos de pólen mal conformados que aqui encontrámos 

em percentagens oscilando em volta de 15%. 

Orníthogalum scilloides Jacq. 

Por falta de material em estado conveniente de desenvolvimento 

não pudemos estudar a meiose nesta espécie. Limitámos, 

por isso, as nossas observações à mitose nas células dos meristemas 

radiculares, em plantas das seguintes proveniências : 

N.° 46 — Jardin Botanique de la Ville, Nancy 

N.° 352 — Hortus Botanicus Lugduno Batavus 

N.° 538 — Botanic Garden, Glasgow


As metafases somáticas apresentam 54 cromossomas 

(fig. 15α), cuja morfologia determinou a sua distribuição pelos 

tipos estabelecidos nas espécies anteriormente mencionadas 

neste trabalho, pelo que a O. scilloides Jacq. corresponde 

também a fórmula cromossómica : 

2n = 54 = 12 L. + 6 L.'+12 P. L + 6 P. 2 +18 p. 

Fig. 15.— Orníthogalum scilloides Jacq. a, Metafase em uma célula do 

vértice vegetativo da raiz : 54 cromossomas, b, Núcleo em intercinese. 

Navachine-violete de genciana. X 3.200. 

Também nestas plantas é bem evidente, nos núcleos em 

intercinese, a presença de 18 cromocentros grandes (fig. 15ό) 

que correspondem a porções heterocromáticas dos 18 cromossomas 

longos da guarnição. 

CONCLUSÕES 

O estudo cariológico que fizemos de numerosos indivíduos 

de O. caudatum Jacq., O. caudatum Ait., O. scilloides Jacq. e 

O. longibracteatum Jacq., provenientes de diversos jardins 

botânicos estrangeiros, mostrou que todos apresentam uma 

guarnição somática constituída por 54 cromossomas que, distribuídos 

por tipos morfológicos, permitiram estabelecer para 

aquelas plantas a fórmula cromossómica: 

6n = 54 = 12 L.+ 6 L.'+12 P.,, + 6 P. 2+ 18 p.


A repartição dos cromossomas pelos tipos morfológicos, 

assim como o seu comportamento durante a meiose, mostraram 

que se trata de plantas hexaplóides de base 9 e que apresentam 

uma pronunciada tendência para a diploidia funcional. 

No que respeita à morfologia externa, estas 3 espécies 

são bastante semelhantes, diferindo, principalmente e segundo 

pode ver-se nas descrições que delas dão os diferentes autores, 

pelas dimensões das brácteas e forma dos filetes. Estas diferenças 

encontram-se bem expressas nas chaves que BAKER 

apresenta na Flora Capensis, VI: 496 (1896-1897): 

Filaments linear and lanceolate : 

Bracts 1/2-3/5 in. long (67) scilloides 

Bracts 3/4-1,1/4 in. long (68) longebracteatum 

Filaments lanceolate and quadrate at 

the base (69) caudatum 

Os dados cariológicos, aliados à extraordinária semelhança 

no que respeita aos caracteres da morfologia externa, confirmam 

a opinião emitida por LEIGHTON (1945) segundo a qual 

estas espécies devem ser reunidas em uma única, que, por 

motivo de prioridade, deve denominar-se Orníthogalum caudatum 

Jacq. 

O exame da guarnição somática de Urginea Mouretii Batt. 

et Trab., assim como o comportamento dos cromossomas 

durante as divisões de redução, revelou uma semelhança tão 

extraordinária com o que se observou nas espécies mencionadas 

de Orníthogalum L., que se torna impossível distingui-la cariològicamente 

dos referidos Ornithogala. Aliás, o mesmo se 

observa no que respeita aos caracteres da morfologia externa. 

Confirma-se, assim, a opinião expressa por JAHANDIEZ e MAIRE 

(1931) de que Urginea Mouretii Batt. et Trab, é idêntica a 

Orníthogalum caudatum Jacq. Durante a preparação deste 

trabalho recebeu-se no Instituto Botânico o volume V da Flore 

de l'Afrique du Nord, onde, a páginas 184, se pode verificar 

que MAIRE (1958) inclui Urginea Mouretii Batt. et Trab, na 

sinonímia de Orníthogalum caudatum Ait. 

Do exposto resulta que todas as plantas estudadas devem 

ser remetidas a uma única espécie:

Posição de Urginea Mouretii e de espécies de Ornithogalum 163 

Ornithogalum caudatum Jacq., Coll. II: 315 (1788); le. II: 

19, t. 423 (1786-1793).—Leighton in Journ. South Afr. Bot. XXI: 

166 (1945). 

Ornithogalum caudatum Ait., Hort. Kew. I: 442 (1789); 

Idem, ed. 2, II: 261 (1811). — Willd., Sp. Pl. II: 125 (1799).— 

Bot. Mag.: t. 805 (1805). —Kunth, Enum. Pl. IV: 357 (1843). 

— Baker in Saund. Ref. Bot.: t. 262 (1871); in Journ. Linn. 

Soc. Lond. Bot. XIII: 276 (1873); in Fl. Cap. VI: 515 (1896- 

-1897). —Bailey, Man. Cult. Pl.: 232 ( 1949). —Maire, Fl. Afr. 

Nord, V: 184 (1958). 

Ornithogalum scilloides Jacq., Hort. Schoenbr. I: 46, t. 88 

(1797).—Willd., Sp. Pl. II: 119 (1799).-Kunth, Enum. Pl. IV: 

358 (1843). —Baker in Journ. Linn. Soc. Lond. Bot. XIII: 276 

(1873); in Fl. Cap. VI: 514 (1896-1897). 

Ornithogalum longibracteatum Jacq., Hort. Vindob. III: t. 29 

(1776). —Redouté, Liliac: t. 120 (1802-1816). —Kunth, Enum. 

Pl. IV: 357 (1843). —Baker in Journ. Linn. Soc. Lond. Bot. 

XIII: 277 (1873); in Fl. Cap. VI: 515 (1806-1897). 

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IX 

HIBISCI NOVI 

by 

A. W. EXELL 

Ihave, for convenience, included in this paper descriptions of 

four new species from South Africa which have not yet 

been recorded from the Flora Zambesiaca area but which are 

closely related to species in that area. 

I am very much indebted to the Director and Staff of the 

National Herbarium, Pretoria not only for lending me copious 

material but for all kinds of help. Dr. A. D. J. MEEUSE, in particular, 

has supplied me with invaluable information about the 

South African species 

1. Sect. FURCARIA DC. 

1. Hibiscus meeusei Exell, sp. nov. 

Hibiscus sp. cf. H. diversifolius. — Verdoorn & Collett in 

Farming in S. Afr. 34: 2, fig. 2 (1947). 

Herba annua vel biennis erecta plerumque ad 1 m nonnunquam 

ad 1.5 m alta, caulis basin versus ramosus ± lignosus 

pallide viridis vel brunneo-purpureus, juventute dense breviter 

stellato-tomentosus et sparse piloso-setosus, pilis patentibus 

rigidis e basi bulbosa pungentibus demum basi inflata excepta 

deciduis. Folia petiolata, petiolo ad 12 cm longo indumento

166 A. W. Exell 

ut in caule, stipulata, stipulis subulato-setosis c. 10 mm longis; 

lamina atroviridis plerumque margine purpurascens in foliis 

inferioribus ambitu ovato-orbicularia, ad 12x12 cm, basi 

truncata vel paullo cordata leviter 5-lobata vel 5-angulata, 

media ovata ± profunde 3-5 palmatisecta vel fere palmatipartita, 

lobis rhomboideis obovatis vel oblanceolatis, in foliis superioribus 

vix lobata lanceolata 3-6 cm longa margine serrata 

basi cuneata, supra primo minute pubescens pilis stellatis vel 

simplicibus, subtus plerumque minute stellato-pubescens. Flores 

lutei oculo atro-rubro solitarii axillares breviter pedunculati ad 

ramorum apices racemi formantes. Involucri bracteae 8-12, 

lineares c. 10 mm longae basi connatae apice nonnunquam 

appendiculatae sed vix manifeste furcatae. Calyx c. 15 mm 

longus, lobis ovato-lanceolatis vel triangularibus acutis margine 

tomentellis ceteroque indumento ut in caule costa media elliptica 

vix prominent! instructa, in fructo accrescens induratusque ad 

20 mm longus. Petala obovata, 2-4 cm longa. Tubus stamineus 

c. 6 mm long, filamentorum partibus liberis 0.5 mm longis. 

Styli rami c. 1 mm longi, stigmatibus papulosis inter anthera 

occultis. Capsula ovoideo-conica, rostrata, 14-15 X11-12 mm, 

appresse setosa, valvis Iignosis. Semina numerosa, angulatosubreniformia, 

griseo-brunnea, 3-4x3 mm, squamis minutis 

pectinatis instructa. 

TRANSVAAL. Bronkhorstspruit Distr. : Donkerhoek ( Donkerpoort), 

between Pretoria and Bronkhorstspruit, fl. & fr. 

19.111.1959, A. D. J. Meeuse 10646 (BM, holotype; COI; K; LISC; 

PRE; SRGH). 

« Erect annual, usually branched from the base but often 

one stem 'domineering' and up to 1.5mm tall; stems and 

leaf-edges often reddish (as is the calyx in basal part), plant 

covered with spiny hairs, corolla yellow with a brown-red 

'eye'. This plant is a typical ' ruderal' species; grows in (old) 

lands, along roadsides, fallow land and locally often very frequent 

; widespread in the Transvaal ». 

This species differs from H. cannabinus L. as shown 

below :


H. meeusei 

Habit. Branched from the base ; 

usually not more than 1 m tall. 

Stems. Pubescent and setose. 

Leaves. Darker dullish green with 

relatively shorter broader lobes 

and a greater tendency to become 

entire towards the apices of the 

stems. 

Flowers. Bright yellow with reddishbrown 

centre. 

Calyx-lobes. Ovate-lanceolate or 

triangular. Median gland less 

conspicuous. 

H. cannabinus 

Usually unbranched and more than 

1.2 m tall. 

Usually with rather sparse prickles 

or setae but otherwise nearly 

glabrous or with a longitudinal 

line of pubescence. 

Lighter green with relatively longer 

narrower more distincty serrate 

lobes. 

Somewhat greyish sulphur-yellow 

with purple centre. 

Lanceolate, long-acuminate to subcaudate 

at the apex. Median gland 

larger and more conspicuous. 

H. meeusei was for some time erroneously identified with 

H. mastersianus Hiern, a species belonging to «Furcaria typica» 

with clearly forked epicalyx bracts, and specimens are often to 

be found in herbaria under that name. I am indebted to 

Dr. A. D. J. MEEUSE for detailed information about the species 

and for the excellent and copious material from which the 

holotype has been chosen. The species is a common weed of 

cultivated ground in Southern Rhodesia and the Transvaal 

where nearly all the characters separating it from H. cannabinus 

occur in combination and the two species appear to be quite 

distinct. In Nyasaland and Mozambique it seems to be rare 

and is perhaps only a sporadic introduction. In Mozambique, 

I have seen only one specimen which appears to be genuine 

H. meeusei. Two or three others tend towards H. cannabinus 

especially in the increased pubescence of the stems and the 

longer calyx-lobes. There may have been some hybridization. 

The following is a representative selection of specimens : 

NORTHERN RHODESIA. Northern Prov.: Bangweulu, Kamindas, 

fl. & fr. 9.X.1911, R. E. Fries 954 (UPS). Western Prov.: 

Ndola, fl. & fr. 20.III.1954, Fanshatue F 979 (κ). Central Prov. :


Musha Hills, near Kanona, c. 1705 m, fr. 8.IV.1932, G. W. St. 

Clair-Thowpson 1288 (κ). Southern Prov.: near Mumbwa, fr. 

1911, Mrs. Macaulay 720 (K) ; Chôma, 1070 m, fl. & fr. III.1909, 

F. Α. Rogers 8010 (K); Mazabuka, 1095 m, fl. IV.1933, C. G. 

Trapnell 1312 (K). 

SOUTHERN RHODESIA. Northern Div. : N. Sinoia, Richmond 

B. Farm, Umboe Valley, 1130-1190 m, fl. & fr. 28.III.1950, 

P. A. Colvile 108 (BM; SRGH); Mazoe, 1280 m, fl. & fr. 

IV.1907, F. Eyles 538 (BM; SRGH). Western Div.: Besner 

Kobila Farm, 1430 m, fl. 11.1953, Ο. B. Miller 1602 ( SRGH ) ; 

Bembesi Forest Reserve, fl. XI.1951, F. L. Orpen 31/51 (PRE; 

SRGH); Victoria Falls, fl. & fr. V.1915, F. A. Rogers 13157 

(BM). Central Div.: Hartley, Poole Farm, fl. & fr. 15.IV.1950, 

R. M. Hornby 3170 (PRE; SRGH). 

NY AS AL AND. Central Prov. : Dowa Distr., near Lake Nyasa 

Hotel, 425 m, fl. & fr. 31.VII.1951, ΛΛ C. Chase 3911 (BM; 

SRGH). 

MOZAMBIQUE. Manica e Sofala: Barué, fr. 18.IX.1942, 

F. A. Mendonça 332 (LISC). 

CAPRIVI STRIP. Bagani Pontoon, fl. 19.1.1956, B. de Winter 

4341 (PRE). 

OKAVANGO NATIVE TERRITORY. Okavango River, Diyona 

Camp, 3.2 km E. of Nyangana Mission Station, fl. & fr. 

18.11.1956, B. de Winter & W. Marais 4757 (BM; M; PRE); 

Sambusu Camp, near Sambuzu Mission Station, fl. 3.III.1956, 

B. de Winter & W. Marais 4956 (PRE). 

SOUTHWEST AFRICA. Tsumeb, fl. IV.1934, K. Dinter 7588 

( BM ; PRE ) ; Grootfontein, between Numkaub and Bumbi, f 1. 

5.III.1958, H. Merxmüller & W. Giess 1827 (M). 

TRANSVAAL. Zoutpansberg Distr. : 3.2 km W. of Hangklip, 

fr. 4.IV.1957, A. D. J. Meeuse 10234 (BM; PRE). Waterberg 

Distr.: 6.5 km N. of Pienaar River Station, 1065 m, fl. & fr. 

18.III.1947, L. E. Codd 2749 (BM; PRE); Warmbaths, fr. 

2.IV.1941, D. G. Collett in Nat. Herb. Pretoria 28247 (PRE); 

Warmbaths, fr. 7.IV.1928, C. E. Moss 16604 (BM). Pietersburg 

Distr.: Duivels Kloof, fl. IV.1932, J. E. Elphinstone s. n. (PRE). 

Pretoria Distr.: Hammanskraal, fl. 17.IV.1947, D. G. Collett in 

Nat. Herb. Pretoria 28233 (PRE); 31 km NE. of Pretoria, fr. 

19.III.1947, L. E. Codd 2757 (PRE). Barberton Distr.: Magnesite


Mine, 365 m, fr. 20.IV.1956, J. N. Thorncroft 91 (PRE). Kruger 

National Park : Pretoriuskop, fl. & fr. III.1937, A. A. Obermeyer 

in Herb. Transv. Mus. 36101 (PRE). 

SWAZILAND. Bremersdorp, fl. 1.1935, H Hutchinson 2 (PRE). 

2. Sect. BOMBYCELLA DC. 

2. Hibiscus sabiensis Exell, sp. nov. 

Hibiscus micranthus var. hispidus Cufod. in Ann. Naturh. 

Mus. Wien, 56: 48 (1948) pro parte excl. specim. Dinter 83. 

Syntypes from Transvaal, Sandrivier, fr. 5.III.1894, Schlechter 

4591 (M) and from Southwest Africa, Hereroland, Okahandja, 

fl. & fr. 25.VII.1906, Dinter 83 (u). Schlechter 4591 is chosen 

as the lectotype. 

Herba perennis ad 100 cm alta, caulibus teretibus patentestellato-hispidis, 

pilis 1-1.5 mm longis. Folia stipulata, stipulis 

subulatis 5-7 mm longis, petiolata, petiolo ad 18 mm longo 

stellato-hispido ; lamina ovata ad 5X3 cm supra subtusque 

sparsiuscule vel densiuscule stellato-hispidula apice obtusiuscula 

vel acutiuscula margine serrata basi rotundata, 5-7 nervis, 

nervis supra prominulis subtus prominentibus. Flores parvi 

albidi vel rosei solitarii axillares, pedúnculo ad 7 mm longo 

hispido vix conspicue articulato. Involucri bracteae 5-6, filiformes 

2 mm, longae. Calycis lobi ovato-triangulares, 3X1.5 mm, 

basi connati. Petala obovato-elliptica, 5x2.5 mm extra stellatosetulosa 

intus glabra. Tubus stamineus 2.5 mm longus, filamentorum 

partibus liberis brevissimis. Styli rami 1.5 mm longi. 

Capsula subglobosa, 6-8 mm in diam., minutissime pubescens. 

Semina gossypina. 

SOUTHERN RHODESIA. Eastern Div. : Lower Sabi, east bank, 

under mopane on alluvium, 0.6-1 m tall, flowers white, pinktinged, 

fl. & fr. 28.1.1948, H. Wild 2312 (SRGH, holotype). 

TRANSVAAL. Zoutpansberg Distr.: Sandrivier, fr. 5.III.1894, 

Schlechter 4591 (BM; PRE). 

This seems to be as distinct from H. micranthus L. f. as 

many of the other taxa in Sect. Bombycella which have been


recognised as species. Not only is the indumentum different 

but the stipules are longer and the leaf-lamina is 5-7-nerved at 

the base (typically 3-5-nerved in H. micranthus). 

Dinter 83, included by CUFODONTIS (loc. cit.) in H. micranthus 

var. hispidus is, in my opinion, probably H. okavangensis 

Exell, described below. 

3. Hibiscus okavangensis Exell, sp. nov. 

? Hibiscus micranthus var. hispidus Cufod. in Ann. Naturh. 

Mus. Wien, 56: 48 (1948) pro parte quoad specim. Dinter 83. 

Frutex 2.5 m altus, ramulis gracilibus teretibus appresse 

vel subpatente stellato-hispidis. Folia stipulata, stipulis setaceis 

2-3 mm longis, petiolata, petiolo stellato-hispidulo ad 7 mm 

longo; lamina ovato-elliptica, 1-3.5x0.7-2 cm, supra subtusque 

sparsiuscule pilosa, pilis setaceis 2-3-ramosis vel stellatis, apice 

acuta, margine serrata, basi obtusa vel rotundata 5-nervis. 

Flores primo albidi mox rosei demum rubri, solitarii axillares, 

pedúnculo 1-4 cm longo setuloso-piloso. Involucri bracteae 6, 

subulatae, 3-5 mm longae. Calyx 6-7 mm longus, lobis elongatotriangularibus 

5x 1.5 mm basi ad 2 mm connatis. Petala obovata, 

9X5 mm, extra stellato-setosa intus glabra. Tubus stamineus 

6-9 mm longa, filamentorum partibus liberis 0.5-1 mm 

longis in verticillos 3 dispositis. Styli rami 6 mm longi. Capsula 

subglososa, 10-12 mm in diam., minute pubescens. Semina albovel 

subfusco-sericea. 

OKAVANGO NATIVE TERRITORY. Andara Mission Station, 

shrublet in forest, 2.4 m high, with pinkish-red flowers, fl. & 

fr. 14.1.1956, de Winter 4252 ( BM, holotype ; PRE ). 

Mbukushu names: mukena (the bush), kakehu (theflowers). 

The change of flower-colour from white to red and the 

somewhat patent hispidulous indumentum recall H. mutatus 

N. E. Br. from the Matopos (Southern Rhodesia) and I consider 

H. okavangensis to be nearer to that species than to 

H. micranthus L. f. The differences are as follow : petals 

9-10 mm long (10-20 mm in H mutatus); leaves not lobed


(usually 3-lobed in H. mutatus). The flowers are larger than 

in H. micranthus L. f. and the staminal column longer. 

4. Hibiscus mendoncae Exell, sp. nov. 

Suffrutex vel herba perennis ad 2-2.5 m altus, ramulis 

gracilibus teretibus appresse-stellato-setosis. Folia stipulata, 

stipulis subulatis 2-4 mm longis, petiolata, petiolo ad 8 mm 

longo ; lamina ambitu suborbicularis vel late ovata plerumque 

leviter 3-lobata, 1-3X0.8-2.5 cm, supra subtusque sparsiuscule 

vel densiuscule stellato-pubescens vel stellato-hispida, apice 

acuta vel rotundata, margine serrata, basi obtuse cuneata vel 

fere truncata 3-5-nervis, nervis supra subtusque prominulis. 

Flores albidi vel rosei vel juventute albidi et demum rosei vel 

purpurascentes solitarii axillares, pedúnculo ad 3.5 cm longo 

stellato-pubescenti ad 7-10 mm sub apice articulato. Involucri 

bracteae plerumque 7, subulatae vel filiformes, 2-3 mm longae. 

Calycis lobi elliptico-triangulares, acuti, 5X2 mm, pubescentes, 

basi 1.5 mm connati. Petala reflexa, obovata, 15X10 mm, 

extra stellato-hispida, intus glabra. Tubus stamineus 6-8 mm 

longa, filamentorum partibus liberis 0.5 mm longis plerumque 

in verticillos 4 dispositis. Styli rami 2-3 mm longi. Capsula subglobosa, 

10 mm in diam., minute pubescens. Semina gossypina. 

Key to the Subspecies 

Leaves densely stellate-setose ; mature stems with stellate 

hairs overlapping ; bracts of epicalyx 2-3 mm long . 

subsp. mendoncae 

Leaves sparsely stellate-setulose or stellate-pubescent, mature 

stems with stellate hairs scarcely contiguous ; bracts 

of epicalyx 2-4 mm long.... subsp. transvaalensis 

Subp. mendoncae 

Caulium pili + imbricati. Folia dense stellato-hispida. 

Involucri bracteae 2-3 mm longae. 

MOZAMBIQUE. Lourenço Marques : Maputo, Goba, prox. 

do rio Mesumati « erva ou subarbusto do sub-bosque da floresta


de mucrusse», fl. & fr. 18.XII.1947, G. Barbosa 749 (LISC); 

Maputo, Fonte de Goba, « erva vivaz de 2 m », fl. & fr. 

23.V1II.1944, F. A. Mendonça 1816 (LISC); Maputo, Goba, 

«erva ou subarbusto erecto de 2 m», fl. & fr. 22.XI.1944, 

F. A. Mendonça, 3019 (LISC, holotype); Maputo, Salamanga, 

«erva anual bienal ou vizaz subarbustiva dos lugares ruderais 

e terrenos cultivados abandonados ; flores brancas virando a 

purpura-vinoso depois da ântese», fl. & fr. 25.XI.1947, Mendonça 

3523 ( BM ; LISC ) ; Maputo, Goba, ravina do rio Umbelusi, 

«floresta de Androstachys», fl. & fr. 1.1950, /. G. Pedro 3835 

(LISJ); near km 68 on the Goba road, fl. 8.III.1945, A. Esteves 

de Sousa 130 (LISC; PRE); between Boane and Impamputo 

«subarbusto de 1.5m do mato denso num morro rochoso, 

corolas brancas ou rosadas », fl. 30.VI.1944, A. Rocha da Torre 

6652 (LISC). 

NATAL. Ingwavuma: nearly 5 km NW. of Ingwavuma, 

610 m, « slender upright shrub, 3 ft., white reflexed petals 

ageing pink, fl. 24.IV.1947, L. E. Codd 2832 (BM; PRE). Zululand 

: W. slopes of Lebombo Mrs., near Ubombo, 400 m, 

«virgate shrub, 4 ft., flowers white turning purple on fading, 

petals reflexed, bushveld» fl. 16.X.1946, /. P. H. Acocks 13125 

(PRE); Zululand, without precise locality, Gerrard 1638 (BM; 

K); top of Utschani Hill, « shrublet with pure white flowers », 

fl. 8.XI.1944, J. Gerstner 5134 (BM; PRE). 

Subsp. transvaalensis Exell, subsp. nov. 

Caulium pili vix contigui. Folia sparse stellato-hispidula 

vel stellato-pubescentia. Involucri bracteae 2-4 mm longae. 

TRANSVAAL. Zoutpansberg Distr. : Wylies Poort, fl. 17.XII. 

1928, J. Hutchinson 2045 (K); between Punch Bowl and Wylies 

Poort, fl. 6.X.1956, A. D. J. Meeuse 9714 (BM; PRE); Messina, 

fl. IX.1918, Rogers 21543 (K). Waterberg Distr. : Nylstroom, 

fl. 12.IV.1936, Repton 551 (PRE). Pilgrims' Rest Distr.: Mariepskop 

area, fl. & fr. 18.XI.1958, D. J. B. Killick & R. G. Strey 

2470 (BM; PRE); Erasmus Pass, fl. 20.XI.1958, Killick & Strey 

2526 (BM; PRE). Lydenburg Distr. ± 5 km. N. of Branddraai, 

fl. 17.X.1957, A. D. J. Meeuse 1028L (BM; PRE, holotype; M).


Barberton Distr. : Komati Poort, fl. 5.XII.1918, Rogers 22203 

(K). Kruger National Park: Punda Maria, 460m, fl. 15.X.1952, 

Schyff 982 (K; PRE). 

The species occurs from the Transvaal to Natal and 

southern Mozambique. Subsp. mendoncae occurs in southern 

Mozambique and Natal ; subsp. transvaalensis is confined to 

the Transvaal where it is fairly widespread. 

This species is close to H. micranthus L. f. and to several 

other related species in Sect. Bombycella. The differences 

between the nearest relatives are tabulated below : 

H. micranthus 

Flowers white or 

pinkish. 

Petals 5-8mm long. 

Indumentum of 

somewhat projecting 

hairs. 

Leaves not lobed. 

Bracts of epicalyx 

2-3 mm long. 

Staminal tube 

2-2.5 mm long, 

Style-branches 

1-1.5 mm long. 

H. mendoncae 

Flowers white or 

pinkish turning 

to purplish. 

Petals 15 mm long. 

Indumentum 

appressed. 

Leaves with a tendency 

to be 3lobed. 


2-3 mm long. 

Staminal tube 

6-8 mm long. 


2-3 mm long. 

H. praeteritus 

Flowers usually 

red. 

Petals 10-20 mm 

long. 

Indumen turn 

appressed. 

Leaves not lobed. 


5-10 mm long. 

Staminal tube 

7-12 mm long. 


7-15 mm long. 

H. mutatus 

Flowers white tur 

ning to red. 

Petals 10-20 mm 

long. 

Indumentum of 

somewhat projecting 

hairs. 

Leaves with a tendency 

to be 3lobed. 


4-7 mm long. 

Staminal tube 

6-8 mm long. 


5-7 mm long. 

To put the case very briefly, H. mendoncae subsp. transvaalensis 

comprises plants, especially in the Zoutpansberg 

area, which have been referred to H. praeteritus R. A. Dyer 

with hesitation because their white or pinkish flower colour 

instead of the red of the latter species has caused doubt. 

H. mendoncae subsp. mendoncae comprises similar plants with a 

denser indumentum occupying a more easterly area. The two 

populations probably meet in the neighbourhood of Komati


Poort or Ressano Garcia but up to the present no noticeable 

overlap in characters has been found. 

5. Hibiscus gwandensis Exell, sp. nov. 

Herba perennis vel suffrutex, ramulis stellato-hispidis, pilis 

subpatentibus. Folia stipulata, stipulis subulatis 4 mm long-is, 

petiolata, petiolo ad 11 mm longo; lamina ovata, 3X2.5 cm, 

supra stellato-setulosa, subtus hispidula, apice acuta margine 

irregulariter serrata, basi obtusa vel truncata 5-nervis. Flores 

primo albidi demum rubra, in cymas axillares 2-3-floras dispositi, 

pedúnculo ad 10 mm longo, apicem versus inconspicue 

articulato. Involucri bracteae 7-9, anguste lineares vel subulatofiliformes, 

2.5-4.5 mm longae. Calyx 6-8 mm longus, lobis 

4-6X1.5-2 mm ovato-lanceolatis vel elongato-triangularibus ad 

basin paullo connatis. Petala obovata, 12-15 mm longa, extra 

sparse stellato-setosa intus glabra. Tubus stamineus 6 mm 

longus ; filamentorum partibus liberis 0.5 mm longis. Styli rami 

5 mm longi. Capsula subglobosa, 8X9 mm, pubescens. Semina 

( immatura ) verisimiliter gossypina. 

SOUTHERN RHODESIA. Southern Distr.: Gwanda, Marangudzi, 

on rim of ancient volcano, 700 m, fl. & fr. 10.V.1958, 

R. Drummond 5754 (BM, holotype; SRGH). 

« Among syenite rocks. Erect, pure white fading red ». 

Near H. mendoncae Exell and H. okavangensis Exell but 

differing from the former by the subpatent hairs of the branchlets, 

the longer bracts of the epicalyx and the longer style- 

-branches and from the latter by the much larger flowers and 

the longer bracts of the epicalyx. 

6. Hibiscus barbosae Exell sp. nov. 

Herba perennis ad 1.5 m alta, basi lignosa, caulibus annuis 

pilis stellatis scabriusculis densis munitis. Folia stipulata, stipulis 

acicularibus 2 mm longis, petiolata, petiolo 3-4.5 cm longo, 

dense stellato-setoso ; lamina ambitu ovata vel anguste oblonga 

± profunde trilobata, 1.5-6 X 0.6-4 cm, apice obtusa vel rotun-


data margine irregulariter crenato-serrata basi plerumque truncata 

5-7-nervis supra subtusque dense stellato-scabrido-pubescens 

nervis utrinsecus prominulis. Flores rubri, pedúnculo ad 

4 cm longo stellato-tomentoso, apicem versus articulato, in 

racemos terminales et in axillis foliorum superiorum dispositi. 

Involucri bracteae 5-7 lineares, 4-5 mm longae, dense pilosae. 

Calycis lobi lanceolati acuti, 8-10X2.5-3.5 mm, dense pilosi. 

Petala ad 20 X15-18 mm, extus sparse stellato-setosa. Tubus 

stamineus 5-6 mm longus, filamentorum partibus liberis 2-4 mm 

longis. Ovarium late ovoideum acutum, 5-costatum, 2x1.5 mm, 

minute pubescens, styli ramis gracilibus 4-4.5 mm longis. 

Capsula subglobosa, 8-10X8-10 mm, pubescens. Semina gossypina. 

MOZAMBIQUE. Lourenço Marques : between Goba and the 

frontier, fl. & fr. 13.XII.1947, Barbosa in Mendonça 718 (LISC); 

Namaacha, ± 600 m, fl. & fr. 27.IIL1957, G. Barbosa ä F. Lemos 

7545 (LMJ, holotype); Maputo-Goba, fl. 8.1.1947, Pedro & 

Pedrógão 404 (LMJ; PRE), 482 (LMJ); Libombos, near Goba, 

31.III.1945, Esteves de Sousa 121 (LISC; PRE). 

TRANSVAAL. Nelspruit Distr. : Nelspruit, fl. ΧΠ.1917, Brey er 

17961 (PRE); Nelspruit, fl. XII.1930, Liebenberg 2705 (PRE); 

Schagen, 760 m, Liebenberg 3378 (PRE). Barberton Distr : 

Steynsdorp, fl. 1.1932, Dieperink 66 (PRE); Barberton, fr. 

XII.1916, Pott 5624 (SRGH); Joe's Luck, fl. XI.1907, Thorncroft 

4989 (PRE). Piet Retief Distr. : Pongola, fl. 19.XII.1955, Prosser 

1993 (PRE). 

This species was identified by Burtt Davy (Man. Fl. PI. & 

Ferns Transv. 2: 281 (1932)) as Hibiscus aponeurus Sprague 

& Hutch., a species extending from Kenya to the Niassa Province 

of Mozambique and separated geographically from H. 

barbosae by a considerable gap. H. barbosae can be distinguished 

by the much longer free parts of the filaments ( 2-4 mm 

long and only 0.5 mm long in H. aponeurus). It is probably 

nearer in affinity to H. rhodanthus Gurke but is found at much 

lower altitudes and can be distinguished by the leaves, which 

have a tendency to be 3-lobed and are 5-7-nerved at the base 

( 3-nerved in H rhodanthus ).


7. Hibiscus richardsiae Exell, sp. nov. 

Herba perennis, 0.6 m alta, caulibus gracilibus erectis subpatente-stellato-pubescentibus. 

Folia stipulata, stipulis subulatis 

bruneis 3-5 mm longis, petiolata, petiolo ad 15 mm longo stellatopubescentï; 

lamina vix lobata, ovata, 1-2.5 X0.8-1.5 cm, supra 

+ dense pubescens subtus setulosa pilis supra subtusque 2-3ramosis, 

apice acuta margine serrata basi obtusa vel rotundata. 

Flores rubri solitarii, axillares, pedúnculo ad 3-4 cm longo 

stellato-pubescenti, apicem versus articulate. Involucri bracteae 

8-9, lineares, 3-5 mm longae, ciliatae. Calycis lobi lanceolati, 

acuti, ad 10 X. 3 mm, extra pilosi, intus fere glabri, basi breviter 

connati. Petala obovata, 1.5-2 X 1-1.3 cm, extra stellato-pilosa 

intus glabra. Tubus stamineus 9-10 mm longus, filamentorum 

partibus liberis 1-1.5 mm longis. Styli rami graciles, 6.5 mm 

longi. Capsula subglobosa, 9-10 mm in diam., minute pubescens. 

Semina ( immatura ) gossypina. 

NORTHERN RHODESIA. Northern Prov. : Mporokoso Distr., 

escarpment road, Sumba, Lake Tanganyika, fl. & fr. 5.IV.1957, 

Mrs. H. M. Richards 9033 (BM; K, holotype). 

« 2 ft. herbaceous plant growing among rocks in sandstone, 

flowers bright red, seeds white». 

This species is very close to H. aponeurus Sprague & Hutch, 

and, except for the less densely hairy leaves (fairly densely 

pubescent rather than tomentose) it is difficult to give the 

usual diagnostic differences. Nevertheless the Rhodesian plant 

can be separated at once in the herbarium since it looks strikingly 

different in having a silver-grey appearance in contrast 

with the tawny indumentum characteristic of H. aponeurus 

and the stems, peduncles and petioles are more slender. The 

leaves of H. richardsiae usually have about 12-16 teeth on 

each side of the lamina while H. aponeurus has 18-20 on a 

similar-sized leaf-margin. In general appearance H. richardsiae 

is much more like H. praeteritus R. A. Dyer from which it 

differs by its more patent indumentum and more densely pubescent 

leaves. 

The present tendency, which I am following, is to recognize 

a multiplicity of species in Sect. Bombyr.ella. It is unli-


kely that all of them will survive further collecting and the 

filling in of gaps but I think the present system is better than 

the alternative one of having a large number of subspecific 

units grouped under H. micranthus L. f. 

8. Hibiscus coddii Exell, sp. nov. 

Suffrutex 1 m altus, caulibus teretibus, tomentosis, griseoviridibus. 

Folia stipulata, stipulis subulatis vel acicularibus 

3.5-5 mm longis, petiolata, petiolo ad 4 cm longo; lamina chartacea 

suborbicularis vel late ovata, 1.4x1.4 cm, supra subtusque 

dense tomentosa, apice obtusa vel rotundata, margine 

irregulariter serrata basi rotundata truncata vel paullo cordata, 

5-7-nervis, nervis sub indumento fere occultis. Flores coccinei 

vel flavido-rubri, solitarii in axillis foliorum superiorum dispositi, 

pedúnculo ad 15 mm longo tomentoso vix conspicue articulato. 

Involucri bracteae 5-6, elongato-triangulares vel lineares, 

2-2.5X0.8-1 mm. Calycis lobi ovato-triangulares vel elongatotriangulares, 

5-7 X 2 mm, stellato-tomentosi, basi ad 2 mm 

connati. Petala obovato-elliptica, 9 X 5.5 mm extra stellatohispida, 

intus glabra. Tubus stamineus 6 mm longus, filamentorum 

partibus liberis 0.5-0.8 mm longis. Ovarium subglobosum 

1.5 mm in diam., styli ramis 1.5-2 mm longis. Capsula 

subglobosa, 7-8 mm in diam., minute pubescens. Semina albidovel 

brunneo-gossypina. 

TRANSVAAL. Kruger National Park : 52 km NE. of Punda 

Maria, overlooking the Papiri River, 300 m, fl. & fr. 17.V.1949, 

L. E. Codd & B. de Winter 5536 (BM; PRE, holotype). 

This is one of the small-flowered species near H. micranthus 

L. f. from which it can, however, be at once distinguished 

by its much longer staminal column. It is nearest to H. okavangensis 

Exell from which it can be separated by the much denser 

indumentum entirely covering and hiding the surface of the 

leaf-lamina. 

9. Hibiscus rupicola Exell, sp. nov. 

Suffrutex vel herba perennis, 1.5 m altus, caulibus teretibus 

dense stellato-tomentosis. Folia stipulata, stipulis subulatis


2-3 mm long-is, petiolata, petiolo ad 10 mm longo stellatotomentoso 

; lamina chartacea late ovata vel suborbiculare, ad 

5x4.5 cm, supra subtusque stellato-tomentosa, apice rotundata, 

margine crenato-dentata, basi rotundata vel truncata 

5-7-nervis, nervis supra prominulis subtus prominentibus. Flores 

rubri, solitarii, axillares, pedúnculo ad 15 mm longo, stellatotomentoso 

5 mm sub apice articulato. Involucri brateae lineares 

vel lineari-oblongae, 5-6x1.5-2 mm, tomentosae. Calycis lobi 

elongato-triangulares vel lanceolato-triangulares, ad 12X4.5 mm, 

apice acuti basi breviter connati. Petala obovata, 10-20x5-10 mm, 

extra stellato-pilosa intus glabra. Tubus stamineus 2 mm longa, 

filamentorum partibus liberis 3-3.5 mm longis. Styli rami 

5-6 mm longi. Capsula subglobosa, 8-10 mm in diam., minute 

pubescens. Semina gossypina. 

MOZAMBIQUE. Tete : Serra de Zóbuè, fl. & fr. 3.X.1942, 

F. A. Mendonça 579 (LISC, holotype). 

«Erva ou subarbusto de 1.5 m da Petrideserta; corola 

vermelha ». 

This species is near to H. aponeurus Sprague & Hutch, 

but the bracts of the epicalyx are much broader and the 

staminal column much shorter, the latter indeed exceptionally 

so for Sect. Bombycella in comparison with the length of the 

style-branches. 

10. Hibiscus waterbergensis Exell, sp. nov. 

Hibiscus elliottiae sensu Burtt Davy in Man. Fl. PI. & 

Ferns Transv. 2: 282 ( 1932 ). 

Frutex vel suffrutex erectus 1-2 m altus, ramulis dense 

minute stellato-tomentellis demum glabrescentibus. Folia cinerea 

vel flavescentia, stipulata, stipulis subulatis 2.5-4 mm longis, 

petiolata, petiolo 2-10 mm longo stellato-tomentello ; lamina 

chartacea ovata late ovata vel ovato-triangulare, 1.5-3.5X1-3 cm, 

supra subtusque dense minute stellato-tomentella, apice rotundata 

vel truncata 5-nervia, costa media supra prominula subtus 

prominente nervis venisque supra inconspicuis subtus promi-


nulis. Flores rubri solitarii, axillares, pedúnculo ad 3.5 cm longo, 

minute tomentello, 7-8 mm sub apice articulato. Involucri bracteae 

7-8, triangulares vel elongato-triangulares, 2-2.5 mm longae. 

Calyx 7-8 mm longus, lobis ellipticis vel lanceolato-ellipticis, 

6-7 X 2.5-3 mm, basi ad 1-2 mm connatis stellato-tomentellis. 

Petala oblongo-elliptica, ad 20X5-6 mm, extra stellato-pilosa, 

intus glabra. Tubus stamineus 5 mm longus, filamentorum partibus, 

liberis 2-3.5 mm longis. Ovarium ellipsoideum, 4x3 mm, 

styli ramis 1.5-4 mm longis. Capsula subglobosa, 12 mm in 

diam., minute pubescens. Semina matura dense gossypina. 

TRANSVAAL. Waterberg Distr.: De Hoop, Trigonometrical 

Beacon, fl. & fr. XII.1919, /. Burtt Davy 18335 (BM); 4 km S. 

of Elmeston, fl. & fr. 8.IV.1948, L. E. Codd 4012 (BM; PRE, 

holotype ) ; 17.5 km NW. from Hermannsdoorns on road to 

Elmeston, fr. 27.1.1955, A. D. J. Meeuse 9656 (PRE); 80km 

from Du Toit, on Waterberg Sandstone, fl. & fr. 14.11.1929, 

/. B. Pole Evans 44 (K); Spruitskloof, fl. & fr. 1.1958, Theron 

2137 ( BM ; PRE ). 

Three South African species of Sect. Bombycella, H. sulfuranthus 

Ulbr., H. castroi Bak. f. & Exell, and the species 

described above, are distinguishable from the rest by having 

the young stems and leaves covered by a fine dense greyish 

or yellowish tomentellum. They can be separated as follows : 

H. sulfuranthus 

Leaves narrowly oblong. 

Flowers yellow. 


1.5-2 mm long. 

Pelais 4-5 mm long. 

Staminal tube 1 mm long. 

H. castroi 

Leaves ovate to elliptic. 

Flowers white or some 

what yellowish. 


2-6 mm long. 

Petals 6-7 mm long. 

Staminal tube 2-2.5 mm 

long. 

H. waterbergensis 

Leaves ovate to elliptic. 

Flowers red. 


2-2.5 mm long. 

Petals 20 mm long. 

Staminal tube 5 mm long. 

It will be seen that H. waterbergensis has distinctly larger 

flowers than either of the others and the presence of an epicalyx 

distinguishes it at once from H. elliottiae Harv.


11. Hibiscus barnardii Exell, sp. nov. 

Herba perennis, 1-2.5 m alta, caulibus teretibus stellatotomentosis 

vel dense stellato-setosis. Folia stipulata, stipulis 

filiformibus 3-5.5 mm longis, petiolata, petiolo ad 18 mm longo 

stellato-setuloso ; lamina suborbicularis, 1-2.5 cm in diam., 

stellato-tomentosa, apice rotundata, margine serrata, basi cordata 

5-nervis, nervis fere inconspicuis. Flores rubri solitarii 

axillares, pedúnculo 10-20 mm longo medio articulato stellatosetuloso. 

Involucri bracteae 6-7, lineares, 5 X 0.6 mm. Calycis 

lobi elongato-triangulares, 8X1.5-2 mm basi ad 1.5 mm connati 

stellato-setulosi. Petala obovato-elliptica, 10-12X5-6 mm, extra 

stellato-setulosa intus glabra. Tubus stamineus 8 mm longus, 

filamentorum partibus liberis 0.5 mm longis. Ovarium subglobosum, 

1.5 mm in diam., styli ramis 3-3.5 mm longis. Capsula 

mihi ignota. 

TRANSVAAL. Lydenburg Distr.: Sekukuni, 1220 m, fl. 

8.XI.1934, W. G. Barnard 156 (PRE); same locality, 760 m, fl. 

15.XI.1934, W. G. Barnard 208 (PRE, holotype). 

This differs from H. aponeurus Sprague & Hutch., with 

which it has been at times confused, by the suborbicularcordate 

leaf-lamina ( ovate and obtuse to rounded at the base 

in H. aponeurus) and the shorter style-branches. 

3. Sect. KETMIA DC. 

12. Hibiscus jacksonianus Exell, sp. nov. 

Herba annua erecta, ad 50 cm alta, basi ramosa ramis 

arcuato-adscendentibus crispo-pubescentibus et sparsiuscule 

stellato-setosis, setis 1-5-ramosis. Folia stipulata, stipulis caducissimis 

filiformibus, c. 2 mm longis, petiolata, petiolo gracili, 

ad 2 cm longo, pubescenti ; lamina ambitu ovata vel suborbicularis, 

ad 3.5 X 3 cm, plerumque 3-secta vel 3-lobata, margine 

crenata vel serrata, basi cordata. Flores lutei óculo purpúreo, 

1.5-2.5 cm in diam., in cymas terminales parvas 2-5-floras 

dispositi, pedúnculo 4 mm longo. Involucri bracteae 7-8, anguste


lineares vel filiformes, 3-4 mm longae. Calyx 10-12 mm longus, 

lobis triangularibus basi 2-3 mm latis, ad 3-5 mm connatis dense 

pubescentibus. Petala anguste obovata, 2.5 cm longa. Tubus 

stamineus c. 6 mm longus, filamentorum partibus liberis 0.5 mm 

longis. Styli rami 1.5 mm longi (immaturi). Capsula subglobosa, 

6-7 mm in diam., valvis aristatis. Semina angulato-subreniformia, 

2.5 X 2 mm, minute Iepidota. 

NYASALAND. Southern Prov. : Namwera Escarpment, Jalasi, 

1120 m, fl. 15.IIi.1955, A. W. Exell, F. A. Mendonça & H. Wild 

912 (BM; SRGH, holotype). 

« In Brachystegia- Julbernardia-Cussonia woodland and old 

cultivation ». 

This species is probably nearest to H. schinzii Gurke but 

differs as follows : 

H. jacksonianus H. schinzii 

Habit. Erect with slender arcuate- Habit. Prostrate, stem stouter, 

ascending branches. 

Indumentum. 1-5-branched bristles 

in addition to the pubescence. 

Indumentum. Long simple bristles 

in addition to the pubescence. 

Flowers. About 2.5 cm in diam. Flowers. About 4 cm in diam. 

Peduncle. Up to 0.4 cm long in our Peduncle. Up to 7 cm long, 

material but greater lengths are 

to be expected. 

This species is named after Mr. GEORGE JACKSON who was 

with us when it was found.

UN PLANT AGO 

NOUVEAU DE MADÈRE 

par 

ANDRÉ LAWALRÉE 

Jardin Botanique de l'État, Bruxelles 

|\/Î0NSIEUR J. MALATO-BELIZ, qui m'honore de son amitié, m'a 

communiqué quatre échantillons de Plantago recueillis à 

Madère et appartenant à une espèce de la section Arnoglossum 

DECNE. qu'il ne parvenait à identifier à aucune des espèces déjà 

décrites. Ce Plantago montre des affinités étroites avec P. leiopetala 

LOWE, mais, par un ensemble de caractères, s'écarte de 

la description que PILGER ( Plan tag-in aceae, p. 327, in ENGL, et 

DIELS, Das Pflanzenreich, IV. 269, 102 Heft, 1937) donne de 

cette espèce, et des spécimens de BORNMÜLLER (Porto Santo, 

Pico do Facho, Mai 1900, Bornmüller 1166, BR) reconnus par 

PILGER comme appartenant bien au P. leiopetala et dont des 

exemplaires se trouvent dans l'Herbier du Jardin Botanique de 

l'Etat à Bruxelles. Certains des caractères différentiels ont 

valeur spécifique dans ce groupe de Plantago : ainsi, le nombre 

des nervures des feuilles. D'autre part, les deux plantes sont 

très différentes d'aspect. Ainsi, j'estime nécessaire de décrire 

comme espèce nouvelle les Plantago découverts par Monsieur 

MALATO-BELIZ. 

Plantago Malato-Belizii LAWALRÉE sp. nov. e sect. Arnoglossum 

DECNE., ab affini P. leiopetala LOWE praesertim statura 

majore, foliis majoribus etiam adultis villosis et 11-15-nervatis, 

sepalo duplici antico villoso differens. 

Herba perennis ; radix elongata, crassa, radicellas graciles 

emittens ; caulis indivisus, usque 6 cm longus et 11 mm crassus, 

rugosus, basibus petiolorum et Iana longa albida apice obtectus, 

interdum partes inferiores pedunculorum ceterum delapsorum

184 André Lawalrée 

ferens. Folia pauca apice caulis rosulata, longe petiolata et 

triquetro-vaginata, elliptica, basin versus sensim attenuata, 

remote obtuse vix denticulata, apice acuta, cum petiolis 25-28 cm 

longa et 6,5-9 cm lata, adulta ciliata et in utraque pagina sed 

valde copiosius in nervis villis albidis longis pilosa, membranacea, 

sicca griseo-viridia, nervis longitudinalibus 11-15 supra 

parum anguste impressis, subtus anguste prominulis. Spicae 

ellipsoideae, breves, 1,5-2,7 cm longae et 1,5-1,9 cm latae, 

densissimae ; pedunculi erecti, usque ad 45 cm longi et basi 

3 mm crassi, sulcati, ima basi excepta dense villosi, villis albidis 

longis antrorsis ad patulis ; bracteae rotundato-ovatae, apice 

longe angustatae, 5-7 mm longae et 3-3,5 mm latae, laete 

brunnescentes, basi villis albidis paucis ciliatae, carina angusta 

in dorso villis paucis ornata percursae. Flores sepalis anticis 

coalitis sepalum late obovatum formantibus, breviter apice 

bilobatum, 4 mm longum et 2,8-3 mm latum, dorso basi et 

apice villosum, carinis versus lobos divergentibus, ad basin 

loborum desinentibus ; sepala postiça libera, elliptica, inaequilateralia, 

apice breviter angustata, in fere tota carina villosa, 

carina angusta prominula ; corollae tubus 4,5-5 mm longus, lobi 

lanceolati ad ovati, 2,5-3 mm longi, stria brunnea medio notati, 

praeter striam laete brunnescentes et hyalini. Fructus desunt. 

MADEIRA: Descida do Pico Ruivo para o Caldeirão do 

Inferno, alt. 1700 m, 4. Junho 1954, /. Malato-Beliz n.° 795 

(holotypus ELVE). 

Plantago Malato-Belizii a été recueilli sous les arbres de la 

laurisilve, sur une pente très forte exposée au Nord, qui appartient 

au rebord d'un très large et très profond cratère volcanique 

d'un type répandu dans l'île de Madère. Les strates arbustive 

et herbacée étaient très pauvres en cet endroit. Aucun 

autre Plantago n'a été observé à proximité. 

La découverte à Madère d'un Plantago nouveau de la 

section Arnoglossum n'a rien d'extraordinaire au point de vue 

phytogéographique. 

Bien des groupes végétaux méditerranéens ont différencié 

des endémiques en Macaronésie. Plantago Malato-Belizii présente 

ainsi des vicariances d'un type classique. On ne peut

Un Plantago nouveau de Madère 185 

mieux les définir qu'en rappelant brièvement l'aire des divers 

Plantago de la section Arnoglossum : 

1 —P. lanceolata L.: Europe entière sauf l'extrême nord, 

bassin Méditerranéen, Açores, Turkestan, Sibérie, Himalaya 

occidental, Cachemire ; 

2 — P. leiopetala LOWE : archipel de Madère : uniquement 

connu de l'île de Porto Santo, au Pico do Facho, ait. 500 m, 

rochers ; 

3 — P. Malato-Belizii LAWALRÉE : archipel de Madère : uniquement 

connu de l'île de Madère, Caldeirão do Inferno, alt. 

1700 m, laurisilve ; 

4 — P. altíssima L. : depuis l'Italie septentrionale jusqu'au 

domaine Danubien hongaro-tchécoslovaque, alluvions ; 

5 — P. lacustris MAIRE : Maroc, Atlas moyen, lieux humides, 

ait. 1200-1600 m ; 

6 — P. argêntea CHAIX: nord-est de l'Espagne (Catalogne), 

Cévennes, bord sud des Alpes, Apennins, Istrie, Hongrie, Siebenbürgen 

et Transsilvanie, Balkans septentrionaux (peut-être 

le nord de l'Asie mineure), sols calcaires secs, pierreux, subalpin 

et montagnard ; 

7 — P. lagopus L. : tout le bassin Méditerranéen, mais se 

raréfiant dans l'extrême est: Macaronésie, toute l'Afrique du 

Nord du Maroc à l'Egypte, Portugal, Espagne méridionale, 

centrale et orientale, France méditerranéenne, Italie, Istrie méridionale, 

Dalmatie, Bulgarie méridionale, Grèce et îles Grecques, 

Macédonie, Thrace, Asie mineure, Taurie, Transcaucasie ( mer 

Caspienne), Palestine, Syrie, Arabie pétrée, localités isolées en 

Mésopotamie et Perse méridionale. 

SUMÁRIO 

Com base no material de Plantago herborizado por J.MALATO- 

-BELIZ na Ilha da Madeira, em 1954, descreve-se uma nova 

espécie deste género (Plantago Malato-Belizii), a qual se situa 

na secção Arnoglossum DECNE. 

A nova espécie tem certas afinidades com o P. leiopetala 

LOWE conhecido da Ilha de Porto Santo, mas distingue-se deste 

por caracteres bem evidentes.

186 André Lawalrée 

Foi colhida no interior da Ilha, a cerca de 1700 m de altitude, 

sob as árvores da laurisilva, em encosta de forte inclinação 

exposta a N, próximo do Caldeirão do Inferno. 

Para melhor definir a posição do novo Plantago, relembra-se 

a distribuição geográfica de cada uma das espécies da secção 

Arnoglossum DECNE.

Type du Plantago Malato-Belizii LAWALRÉE

PLANCHE II 

Plantago Malato-Belizii LAWALRÉE (herb. Malato-Beliz 795, 

holotypus ) : 

A — Fleur et bractée. 

Β — Bractée vue par la face dorsale. 

C — Sépale postérieur vu par la face externe. 

D — Sépale antérieur double vu par la face externe. 

Plantago leiopetala LOWE (herb. Bornmãller Pl. exsicc. Mader. 

1166, BR): 

E — Fleur et bractée. 

F — Bractée vue par la face dorsale. 

G — Sépale postérieur vu par la face externe. 

H—Sépale antérieur double vu par la face externe. 

Del. A. Cleuter

PL. II

CUCURBIT ACE AE AFRICANAE NOVAE-I 

AUCTORE 


Instituti Botanïci Unîversitatis Conimbrigensis 

Trochomeria brachypetala R. E. Fries var. foliata 

R. Fernandes, var. nov. 

A typo praesentia foliorum tempore anthesis differt. Folia 

linearia, 4,5-6 X 0,2-1,3 cm. 

Fl. Nov. 

Habitat in Angola, pr. Malanje, in xerophytis silvis, 1932, 

Young 926 (BM). 

Habitat etiam in Angola, regione Moxico, ad margines 

fluminis Luena pr. Vila Luso, in arenosis xerophytae silvae, 

7-XI-1932, Young 1379 (BM, holotypus). 

Trochomeria Bussei Gilg var. tripartita R. Fernandes, 

var. nov. 

A typo foliis profunde tripalmatipartitis ( neque integris), 

segmentis circ. 2X0,25 cm, differt. 

Fl. Oct. 

Habitat in Angola, regione Lunda, loco dicto Xa-Sengue, 

3-X-1932, Young 1032 (BM, holotypus) et 1058 (BM). 

Trochomeria multiflora R. Fernandes, sp. nov. 

Herba perennis, dioica. Caules erecti vel adscendentes, 

usque 25 cm alti, striato-sulcati, inferne glabrescentes, apicem 

versus canescente-pilosi, verisimiliter a radice crassa orti. Folia 

in speciminibus masculis visis sub anthesi non evoluta; in 

specimine femineo lineari-lanceolata, obtusa, breviter petiolata, 

2,5 X 0,4 cm, breviter denseque pilosa. Flores musculi virides,


in racemos 5-11-floros, solitários vel fasciculatos in axilla 

bracteae circ. 4 mm longae, dispositi ; pedunculi communes 

usque circ. 2,3 mm longi, puberuli ; pedicelli 3,5-5 mm longi pr. 

basin bracteolati, bracteolis subulatis 1,5 mm longis. Calycis 

tubus cylindrico-campanulatus, circ. 5,5-6 mm longus et 3,5 mm 

diam., extus sparse subadpresseque pilosus. Sepala minutíssima. 

Petala patula, triangularia, acutiuscula, 5 X 2,3 mm, carnosula, 

extus sparse pilosa, intus papulosa. Staminum filamenta 3, 

circ. 1,5 mm longa, paulo supra (circ. 1,5 mm) basin calycis tubi 

inserta ; capitulum antheriferum circ. 2,4 mm longum. Pistillodium 

sphaericum, circ. 0,6 mm diam. Flores feminei solitarii 

vel bini ; pedicelli 6-8 mm longi ; corolla maris. Ovarium fusiforme, 

sparse pilosum. 

Fl. Sept. 

Ic. nostr. Tab. I. 

Hab. in Angola, regione Benguella, pr. Missionem Catholicam 

Huambensem, IX-1942, Pater Ch. Tisserant A. 169 (COI, 

holotypus). 

« Fleurs vertes avant les feuilles. Savane boisée près de la 

Mission de Huambo ». 

Affinis T. polymorphae Welw. a qua racemis multifloris 

neque paucifloris, pedicellis longioribus ( usque 5 mm neque 

usque 2 mm), calycis tubo minore, pistillodio sphaerico vix 

0,6 mm diam. neque cylindrico cire. 2 mm longo, etc. differt. 

Momordica angolensis R. Fernandes, sp. nov. 

Herba scandens, usque 2 m alta, odore foetido. Caules 

graciles, sulcati, sparse tenueque villosi vel glabrescentes. Folia 

intense viridia, 4-12x4-12 cm, supra glabra, subtus puncticulato-scabra, 

ad nervos et marginem breviter villosa, ambitu 

ovata, usque infra medium 3-lobata, lobis late ovatis, acutis, 

lateralibus ascendentibus et dentatïs vel dentato-lobatis, mediano 

subintegro vel ondulato-dentato ; petioli 1,5-6 cm longi, sulcati, 

glabri vel sparse villosi. Cirrhi simplices, glabri. Flores masculi 

solitarii; pedunculi graciles, 3-11 cm longi, glabri vel sparse 

villosi, apice bracteati ; bractea sessilis, late ovata, 10-15x12- 

-16 mm, extus sparse pilosa, florem juvenilem amplectens;

Cucurbitaceae africanae novae — I 191 

pedicelli circ. 2-5 mm longi, dense villosi, post maturitatem 

florum paulatim (usque 30 mm) elongantes. Calycis tubus 9 mm 

longus. Sepala anguste lanceolata, acuta, dense villosa, 8 X 

X2,5 mm. Petala albida, extus villosa, obovato-lanceolata, 

27X13mm. Flores feminei solitarii; pedunculi fructifer 2,5-10 cm 

longi, infra medium bracteati. Fructus immaturus fusiformis, 

3X1 cm, maturus (sec. coll.) ruber, circ. 5,5X4 cm. 

Fl. et fr. Jan. 

Ic. nostr. Tab. II. 

Habitat in Angola, regione Cuanza Merid., loco Capir, pr. 

flumen Carloaongo-Cuvo, alt. 850 m, 25-1-1933, Gossweiler 9973 

(COI, holotypus; LISJC). 

« Trepadeira anual de 2 m de altura, trepando pelos arbustos 

próximos; fétida; fruto do tamanho de ovo de pata, vermelho 

brilhante na maturação completa. Frequente na vegetação 

secundária dos cafezais naturais. Clímax de Laurisilva». 

Habitat etiam in Angola, regione Huilla, s. d., Antunes 

s. n. (COI); s. d., Herb. Miss. Huill. 184 et 275 (LISC). 

Ad M. angustisepalam Harms forma foliorum accedit, sed 

floribus solitariis, bracteis minoribus, sepalis acutis nec acuminatis, 

etc. valde distincta. 

Affinis etiam M. involucratae E. Mey. a qua lobis foliorum 

acutis nec obtusis, floribus majoribus, sepalis lanceolatis acutis 

8X2,5 mm neque sepalis ovato-suborbicularibus 7x5-6 mm, 

etc. differt. 

Coccinia Keayana R. Fernandes, sp. nov. 

Coccinia grandis P. Sousa in An. Junta Invest. Ultr. VII, 

2: 13 (1952) non C. grandis (L.) J. O. Voigt. 

Coccinia sp. A. Keay in Hutch. & Dalz., Fl. W. Trop. Afr. 

ed. 2, I: 216 (1954). 

Herba annua, scandens, usque 3 m alta. Caules graciles, 

glabri, angulato-sulcati. Foliorum petiolus tenuis, supra breviter 

villosus, basi incrassatus et incurvus, 2,5-5,5 cm longus ; lamina 

7-12,5x6-11 cm, membranacea, supra obscure viridis, subtus


pallidior, utrinque minute punctata, 3-paltnatipartita, lobis lateralibus 

oblongis, ascendentibus, mediano paulo longiore, lanceolate, 

omnibus acutis vel acutissimis, margine denticulatis vel 

leviter sinuato-denticulatis ; sinus basilaris circ. 1,5 cm profundus. 

Cirrhi tenues, simplices. Flores masculi racemosi ; racemi 

laxi, solitarii vel comitati pedúnculo unifloro cumaxillare; pedunculi 

communes graciles, 1-2,3 cm longi, 3-8-flori ; pedicelli usque 

1,5 cm longi; bracteolae breves, caducae vel persistentes. Calycis 

tubus glaber, 6 mm longus et 11 mm latus ; dentes lineares, 

3-4 mm longi. Corolla lutescens, 2,5 X 1,2 cm, cylindrico-campanulata, 

5-lobata, lobis obtusiusculis, circ. 7 mm longis. Antherae 

5 mm longae, in capitulo globoso connatae ; filamenta coalita. 

Flores feminei solitarii ; pedunculi 1,5-2 cm; fructus immaturus 

obovoideus. 

Fl. Jul. 

Ic. nostr. Tab. III. 

Habitat in Guinea, loco dicto Carine, VIII-1933, Espirito 

Santo 603 (COI, holotypus) et 631 (L1SJC). 

«Trepadeira anual, da floresta hidrófila. Flores brancas». 

Etiam in Guinea inter Cacine et Guileje, l-VIII-1945, Espírito 

Santo 2151 (COI; LISC). 

Habitat etiam in Liberia, 29-VII-1926, Linder 121 (Κ). 

« Firestone Plantation n.° 3, Du River ; climbing vine with 

salmon colour flowers ». 

Habitat etiam in vulgo dicto Serra Leoa, loco Jigaya, alt. 

circ. 350 m, 28-IX-1914, Thomas 2844 (K); Bumban, 30-VIII-1928, 

Deighton 1221 (K); Moyamba, 25-VIII-1931, Deighton 2217 (K). 

«Cucurbitaceous climber in high bush. Cream-coloured 

flowers. NDOGBO-GOJAI ( Mende ) = bush egusi. The plant is 

pounded and warmed and tied on the body for side pains ». 

(Deighton 2217). 

Affinis C. Barteri (Hook, f.) Keay a qua caulibus, petiolis, 

cirrhis et pedunculis gracilioribus, foliis tenuioribus cum lobis 

angustioribus et saepe acutioribus, racemis laxis nec densis,


floribus masculis distincte pedicellatis nec subsessilibus, alabastris 

apiculatis nec obtusis, calycibus glabris neque puberulis, 

dentibus calycis 3-4 mm longis neque vix 1-2 mm longis, floribus 

femineis solitariis neque racemosis, differt. 

Kedrostis gracilis R. Fernandes, sp. nov. 

Planta perennis, dioica. Radix crassa, cortice suberoso 

irregulariter fissurato-squamato, vestita. Pars caulis basilaris 

brevis, incrassato-lignosa, ramos plures ferens. Rami graciles, 

usque 25 cm longi, simplices vel saepe plus minusve ramulosi, 

angulato-sulcati, juniores breviter denseque villosi. Folia minima 

vix usque lxl cm, late ovato-subtrilobata, obtusa, margine 

crenulato-crispa, utrinque viride-cinerea et dense breviterque 

villoso-hirta, sinu basilare angusto; petiolus usque 6 mm longus, 

breviter hispidus. Cirrhi simplices, capillares, flagelliformes, 

faciliter fracti. Flores masculi in racemos breves, densos, axillares, 

dispositi ; pedunculus communis usque 3-4 mm longus, 

leviter hirtellus ; pedicelli brevissimi, post abscessionem florum 

elongati. Calycis tubus campanulatus, 2,5 mm longus et 2,4 mm 

diam., breviter hirtellus. Sepala triangularia, 0,5 mm longa. 

Petala ovata, obtusa, trinervia, circ. 1,75 X 1,7 mm. Antherae 

3, ovato-ellipticae, loculis paulo incurvis, connectivo lato, utrinque 

ciliolato, apice appendiculato ; filamenta brevíssima pr. 

medium calycis tubi affixa. Pistillodium cupulliforme. Flores 

feminei et fructi ignoti. 

Fl. Dec. 

Ic. nostr. Tab. IV. 

Habitat in Angola, Moçâmedes distr., ad margines viae 

Caracul pr. locum dictum Dois Irmãos, 21-XII-1955, Torre 8265 

(LISC, holotypus). 

« Erva vivaz, suculenta, dos lugares pedregosos, desérticos. 

Ao km 55 da estrada Moçâmedes-Caracul ( Dois Irmãos ) ». 

Affinis Κ. cinereae Cogn. a qua ramis, petiolis et pedunculis 

masculis brevioribus, foliis minoribus, margine crispis 

neque vix crenulatis, petalis minoribus etc. differt. 

Affinis etiam K. Engleri Gilg ( ex descript. ) a qua floribus 

racemosis neque solitariis praecipue differt.


Cayaponia multiglandulosa R. Fernandes, sp. nov. 

Bryonopsis laciniosa sensu Norman in Journ. of Bot. LXVII, 

Suppl. Polypet.: 195 (1929) non Β. laciniosa (L.) 

Naud. 

Herba monoica, alte scandens. Caules ramosi, profunde 

sulcati, juniores pilosi, seniores glabri. Folia 7-15x6-14 cm, 

viridia, subtus pallidiora, vix puberula vel glabra, basi in petiolum 

decurrentia, 3-5-palmatipartita, lobis ovatis, mediano paulo 

majore, omnibus irregulariter dentato-lobatis, dentibus obtusiusculis, 

mucronatis ; nervi laterales paulo supra basin 2-3- 

-furcati ; veni et venuli subtus conspicue reticulati, vix prominuli 

; glandulae usque 9, sessiles, brunneae, ovatae vel orbiculares, 

fere punctiformes, sinum basis foliorum marginantes ; petiolus 

striatus, sparse villosus, 3-10,5 cm longus. Cirrhi 2-3-furcati. 

Flores masculi solitarii, pedicello 5 mm longo. Calycis tubus 

turbinato-campanulatus, 5-6 mm longus, apice 5 mm latus. 

Petala oblonga, apice rotundata, 6-5x2-3 mm. Staminum filamenta 

3, circ. 4 mm longa, in fundo calycis tubi inserta ; antherae 

ca. 3 mm. Pistillodium sessile, cupulliforme, subtrilobatum. 

Flores feminei solitarii vel in racemos 2-3 (-4)-floros dispositi ; 

pedicelli puberuli, 3-4 mm longi. Calycis tubus campanulatus, 

basi constrictus, 3 mm longus, apice 3 mm latus ; lobi erecti, 

circ. 1,5 mm longi. Petala oblongo-lanceolata, 5-6X2 mm, albescentia, 

extus brevissime papilloso-tomentosa, intus longiuscule 

villosa. Ovarium elliptico-ovoideum, glabrum, minute areolato- 

-punctatum, loculis 1-ovulatis ; stylus ca. 5 mm longus ; stigmata 

3, reflexa. 

Fl. et fr. Sept. 

Ic. nostr. Tab. V. 

Habitat in Angola, regione Cuanza Septentr. loco dicto 

Granja de S. Luis pr. Cazengo, III-1909, Gossweiler 4590 (BM; 

COI, holotypus ; BM ). 

«Anual, trepando pelas árvores, nas orlas da floresta 

higróf ila ». 

Affinis C. africanae (Hook, f.) Exell a qua foliis majoribus 

(usque 15χ14 neque usque 9,5X9,5 cm), profundius divisis


(3-5-palmatipartitis neque fere indivisis vel 3-palmatilobatis) in 

petiolum decurrentibus; glandulis basis foliorum numerosioribus 

(usque 9 neque usque 3); filamentis longioribus; etc. differt. 

Nunc est nobis gratias agere Clariss. Vir. Dr. G. TAYLOR, 

Herbarii Kewensis Directori, pro speciminibus Cocciniae quae 

nobiscum bénévole communicare voluit. 

Etiam Rev. M. PÓVOA DOS REIS, pro auxilio in revisione 

textus latini gratias habemus.

TABULAE

TABULA I 

Trochomeria multiflora R. Fernandes 

A — Caulis partes mediana et superior. Xl. 

Β — Flos masculus.X3. 

C — Idem explanatus capitulum antheriferum et pistillodium 

ostendensX3. 

D — Flos femineus. X3. 

(Specimen Tisserant A 169)

Trochomeria multiflora R. Fernandes 

TAB. I

TABULA II 

Momordica angolensis R. Fernandes 

A — Pars caulis. X 0,5. 

Β — Bractea lateraliter visa. X 1. 

C — Bractea cum alabastro superne visa. χ 1. 

D — Fios masculus. Xl. 

Ε — Stamen. Χ 2. 

( Specimen Gossweiler 9973 )

Momordica angolensis R. Fernandes 

TAB. II

TABULA III 

Coccinia Keayana R. Fernandes 

A — Pars caulis plantae masculae. X 0,5. 

B — Inflorescentia máscula. X 2. 

C — Pars caulis (c) cum racemo (d 2), pedúnculo unifloro 

(d 1 ), parte basilare petioli ( a ) et parte cirrhi 

(b).x2. 

D — Flos masculus.X2. 

E — Capitulum antheriferum. X 2. 

( A, B — Specimen Espirito Santo 603 ; C, D, Ε — Specimen 

Deighton 2217).

A —Habitus. Χ1. 

TABULA IV 

Kedrostis gracilis R. Fernandes 

Β — Radix cum partibus inferioribus caulium. Xl. 

C, D —Folia. X 3. 

Ε — Pars caulis cum folio et inflorescentia máscula. X 3. 

F — Alabastrum. X 3. 

G—Flos masculus. Χ 3. 

Η—Anthera.Xó. 

( Specimen Torre 8265 )

TAB. IV

TABULA V 

Cayaponia multiglandulosa R. Fernandes 

A — Pars caulis cum foliis superne et inferne visis. χ 

X0,5. 

Β—Pars basilaris laminae folii inferne visa glândulas 

ostendensX2. 

C — Ramulus cum inflorescentia feminea. Xl. 

D — Fios femineus.X3. 

(Specimen Gossweiler 4590)

TAB. V

NOTES SUR LES 

THYMÉLÉACÉES DE MOZAMBIQUE 

par 

B. PETERSON 

Muséum de Botanique de l'Université de Lund 

f A famille des Thyméléacées comprend, en Afrique continentaie, 

au sud du Sahara, 12 genres et environ 230 espèces. 

Ces espèces représentent plus de 1/3 du nombre des espèces 

de cette famille actuellement connues (PETERSON in ANGELY, 

Cat. Est. Gên. Bot. Fanerogâmicos 22, 1956). Parmi ces genres, 

Gnidia, Passerïna et Synaptolepis figurent déjà dans les ouvrages 

de botanique comme appartenant à la flore du Mozambique. 

Comme indiqué ci-après, le genre Struthiola est maintenant 

connu comme existant aussi dans cette région. 

Les Thyméléacées ne constituent pas un élément très 

important de la flore du Mozambique. On ne les rencontre pas 

non plus sur de grandes étendues. Les espèces de Passerïna et 

Struthiola n'ont été relevées que dans un seul endroit chacune 

dans le Chimanimani. On les trouve dans la zone subalpestre, à 

environ 1700 m d'altitude, et il ne faut pas s'attendre à découvrir 

d'autres spécimens de ces espèces ailleurs que dans le 

massif montagneux à la frontière de la Rhodésie du Sud. 

Au cours de mon travail de revision sur les genres africains 

des Thyméléacées, j'ai constaté que les matériaux réunis au 

Mozambique étaient très précieux pour déterminer l'amplitude 

de variation de différentes espèces. Afin d'obtenir si possible 

des matériaux encore plus représentatifs, je voudrais, par cette 

brève enumeration d'éléments de Thyméléacées au Mozambique, 

tenter d'attirer l'attention des botanistes sur cette famille. C'est 

surtout dans le massif de montagnes à la frontière de la Rhodésie 

du Sud qu'existent bon nombre des espèces intéressantes.

208 Β. Peterson 

Ni dans les herbiers, ni dans les ouvrages spécialisés, je 

n'ai pu trouver mention du genre Peddiea comme étant représenté 

au Mozambique. Cela doit pourtant être le cas, puisque 

des espèces de ce genre ont été relevées dans le sud du Nyassaland 

et, par exemple, sur le Mont Silinda près de la frontière 

entre la Rhodésie du Sud et le Mozambique. Il en est à peu 

près de même pour le genre Dais. 

Les exemplaires dont il est question ici font partie de 

collections sans dénominations, mises obligeamment à ma disposition 

par le professeur A. FERNANDES à Coimbra, M. F. A. MEN 

DONÇA à Lisbonne et M. Eng." J. GOMES PEDRO à Quelimane. 

Cette enumeration comprend en outre des exemplaires isolés 

en provenance de quelques autres herbiers. Les abréviations 

utilisées ci-après sont en conformité avec LANJOUW et STAFLEU, 

Index Herbariorum 1, ed. 4, 1959. 

GNIDIA L. 

Ce genre est, tant par le nombre des espèces que par 

l'expansion, le plus important de la famille des Thyméléacées 

en Afrique. L'auteur entend le genre dans toute son extension, 

c'est à dire y compris Lasiosiphon Fres., Arthrosolen C. A. Mey. 

et Englerodaphne Gilg. 

Plusieurs espèces intermédiaires sont si variables qu'il est 

absolument impossible d'établir des caractères distinctifs entre 

les genres. 

Gnidia buchananii Gilg, Bot. Jahrb. 19: 261. 1894; 

Pearson in Thiselton-Dyer, Fl. Trop. Afr. 6 (1): 219. 1910; 

Peterson, Bot. Not. 111: 624. 1958. 

NIASSA : Missão Católica de Unango, floresta aberta e 

lugares de derruba, flores amareladas, XII-1932, Gomes e Sousa 

1023 (COl); Missão Católica de Unango, frequente nos lugares 

de derruba, vulgar, flores branco-creme, XII-1932, Gomes e 

Sousa 1039 (COl), Massangulo, clareiras, flores amareladas, 

XII-1932, Gomes e Sousa 1093 (COI, K). 

Cette espèce est très proche de G. montana H. H. W. Pearson. 

Les espèces suivantes appartiennent au même groupe que

Notes sur les Thyméléacées de Mozambique 209 

G. buchananii: G. involucrata Steud., G. usafuae Gilg, G. schzueinfurthii 

Gilg et G. nutans H. H. W. Pearson. Dans les matériaux 

que j'ai eu l'occasion de consulter se trouvaient plusieurs formes 

intermédiaires. Deux ou trois de ces espèces ne représentent 

visiblement que des formes extrêmes d'une espèce à grandes 

variations. Ces variations apparaissent tout d'abord dans les 

différentes parties de la fleur ainsi que dans la grandeur des 

feuilles. Le pédoncule droit ou courbé, comportant ou non des 

feuilles, sont des caractéristiques utilisées parfois pour distinguer 

les espèces de ce groupe. Des matériaux assez restreints 

ont cependant démontré que ces caractéristiques n'ont pas une 

bien grande signification. En comparant des spécimens jeunes 

et plus vieux, on peut observer des variations importantes chez 

ces genres, phénomènes qui se retrouvent chez plusieurs Thyméléacées 

africaines. Un certain dimorphisme saisonnier se 

remarque également. Les exemplaires de G. buchananii cités 

ici, en provenance du Mozambique, concordent cependant très 

bien avec la collection originale du genre ( Buchanan 29, de 

Blantyre, Nyassaland). J'ai renoncé à faire des réductions dans 

le groupe d'espèces ci-dessus tant que des matériaux plus 

abondants n'auront pas été étudiés. 

G. buchananii apparaît principalement dans les savanes de 

l'Ouganda, du Tanganyika, du Congo Belge, de l'Angola, du 

Nyassaland, de la Rhodésie du Nord et du Sud ainsi que du 

Mozambique. 

Gnidia capitata L. f., Suppl. Pl. 224. 1781; Peterson, 

Bot. Not. Ill: 627. 1958. Lasiosiphon linifolius (Lam.) Decne 

in Jacquem., Voy. Bot. 4: 148. 1844; Wright in Thiselton-Dyer, 

Fl. Cap. 5 (2): 73. 1915. L. similis Wright, 1. c. (anglice) et 

Kew Bull. 177. 1916. G. transvaalensis [transvaaliensis] Gilg 

in De Wild. Pl. Nov. Herb. Then. 1: 206. t. 46. f. 10-16. 1904. 

L. capitatus ( L. f. ) Burtt Davy, Man. Flow. PI. Ferns Transvaal 

1: 45, 207. 1926; Dyer, Flow. Pl. S. Afr. 24: t. 937. 1944. 

MOÇAMBIQUE: Mogovolas, flores amareladas, X-1930, Gomes 

e Sousa 101 (COl). 

GAZA : 7 km S. Moamba, ^cacza-savannah, occasional 

among Themeda triandra and Cymbopogon plurinodis, 100-150 m 

s. m., 16-1-1957, Dahlgren & Peterson 1673-1676 (Lo).


LOURENÇO MARQUES: Goba Fronteira, encosta a W. do 

monumento, terr. pedregoso castanho-avermelhado, flores amarelas, 

aqui e ali nos matos, nanofanerófita, 8-1-1947, Barbosa 

11 (COI); Namaacha, 9-1-1947, Pedro e Pedrógão 505 (LMJ); 

15km NE. Goba, /4cacra-savannah, ca. 150m s. m., rare, 18-1-1957, 

Dahlgren & Peterson 1677, 1678 (Lu); 5 km NE. Goba, rather 

common in TTiemeJa-grassland, ca. 200 m s. m., 18-1-1957, Dahlgren 

& Peterson 1679 (Lu). 

G. capitata est également une espèce très variable. La 

variation intéresse particulièrement les pétales qui sont en 

général très petits et qui, en certains cas, font entièrement 

défaut. Tous les exemplaires cités ici, provenant du Mozambique, 

présentent cependant des pétales bien formés, blancs, 

membraneux, atteignant jusqu'à 3 mm de long. Sous ce rapport, 

les spécimens du Mozambique correspondent à certains exemplaires 

du Swaziland et du district de Baberton au Transvaal. 

Au cours d'une expédition botanique en Afrique du Sud 

en 1956-57, j'ai eu l'occasion, pendant un court arrêt à Mozambique, 

d'étudier des spécimens de G. capitata. Ils présentaient 

tous une grande similitude et très peu de variation. Tous les 

exemplaires avaient des pétales très fournis et un pédoncule 

très court. 

Au Jardin Botanique de Lund, j'ai actuellemennt en culture 

des exemplaires de G. capitata venant de graines ramassées sur 

place au sud de Moamba. Au début de cette année, une plante 

de 20 cm de haut a donné deux inflorescences de 11 et 13 

fleurs respectivement. Cette espèce est manifestement autoféconde, 

la plante en question ayant produit des graines. 

Quelques autres exemplaires de Gnidia, dans les mêmes 

circonstances, n'ont pas fleuri. 

Je n'ai pu trouver mentionné dans les ouvrages spécialisés 

que l'on ait eu connaissance auparavant de G. capitata en provenance 

du Mozambique. 

La distribution de cette espèce est jusqu'à présent: Rhodésie 

du Sud, Mozambique, Transvaal, Swaziland, État libre d'Orange, 

Basutoland, Natal et l'est de la Province du Cap. 

Gnidia Chrysanthe (Solms-Laub. ex Schweinf.) Gilg, 

Bot. Jahrb. 19: 258. 1894; Peterson, Bot. Not. Ill: 628. 1958.


Arthrosolen chrysanthus Solms-Laub, ex Schweinf., Beitr. Fl. 

Aethiop. 165. 1867 ; Pearson in Thiselton-Dyer, Fl. Trop. Afr. 

6 (1): 234. 1910. A. glaucescens Oliver, Journ. Linn. Soc. 15: 

96. 1871. A. flavas Rendle, Trans. Linn. Soc. ser. 2. Bot. 4: 40. 

1894. G. stenosiphon Gilg, Bot. Jahrb. 19: 258. 1894. G. ignea 

Gilg, 1. c. 19: 258. 1894. G. katangensis Gilg & Dew., Bot. Jahrb. 

19: 276. 1894. A. chrysanthus var. igneus (Gilg) Pearson in 

Thiselton-Dyer, Fl. Trop. Afr. 6 (1): 235. 1910. 

NIASSA: porto da Povoação do Matunde, Mecaloja, num 

prado seco na época seca, erva vivaz, multicaule, flores alaranjadas, 

7-IX-1934, Torre 557 (COl); próximo de Vila Cabral, 

subarbusto dos lugares pantanosos, 11-1934, Torre 28 (COl); 

Massangulo, lugares húmidos, terrenos humíferos, flores alaranjado-avermelhadas, 

XII-1932, Gomes e Sousa 1063 (COl); 

Massangulo, terrenos argilosos, frequente na floresta aberta, 

XII-1932, Gomes e Sousa 1091 (COl); Massangulo, floresta clara, 

terrenos humíferos, flores vermelho-alaranjadas, 1-1933, Gomes 

e Sousa 1132 (COl); Massangulo, lugares húmidos, terrenos 

humíferos, flores amarelas, 1-1933, Gomes e Sousa 1133, 1174, 

1188, 1189 (COl); Mandimba, do regulado Luambala para o 

posto de Catur, planta rizomatosa, flores amarelo-alaranjadas 

ou avermelhadas, baixa alagadiça, 25-X-1948, Andrada 1449 

(COl). 

CABO DELGADO : Balama, entre Balama e Maúa, frequente 

nos terrenos pantanosos, erva vivaz ramificada desde a base, 

corola com um tubo amarelo e limbo cor de salmão, 22-IX-1935, 

Torre 741 (COl). 

ZAMBÉZIA: Molumbo-Milanje road (Nyasaland border), 

rather woody plants growing in a swampy area, many stems 

from a woody root, 19-VI-1949, Faulkner 438 (COl). 

L'espèce à fleurs rouges, différenciée de G. chrysantha, ne 

saurait être retenue, pas même comme variété, la couleur 

rouge n'étant qu'un signe de caducité. Les matériaux du 

Mozambique présentent des exemplaires aussi bien à fleurs 

jaunes qu'à fleurs rouges et même des exemplaires offrant dans 

une même inflorescence à la fois des fleurs jaunes et des fleurs 

rouges. Cette espèce, de même que G. buchananii, apparaît


dans les régions du nord de la province où elle semble par 

endroits être assez commune. 

Distribution : Guinée française, nord du Nigéria, Soudan 

anglo-égyptien, Ethiopie, Ouganda, Kenya, Tanganyika, Congo 

Belge, Nyassaland, Rhodésie du Nord et du Sud et Mozambique. 

Gnidia mïcrocephala Meisn. in De Candolle, Prodr. 14: 

589. 1857; Pearson in Thiselton-Dyer, Fl. Trop. Afr. 6 (1): 

225. 1910; Peterson, Bot. Not. Ill: 625. 1958. Arthrosolen 

pimeleoides Meisn. in De Candolle, Prodr. 14: 560. 1857. A. microcephalus 

(Meisn.) Phillips, Journ. S. Afr. Bot. 10: 63. 1944 

(non S. Moore 1919). 

ZAMBÉZIA: Mocuba, somewhat spreading plants growing 

from a woody root in damp ground, flowers dull orange and 

yellow, common along damp boundaries and in bush, ca. 650 m, 

I-III-1943, Faulkner 284 (LD, LMJ); Mocuba, Namagoa Estate, 

common in damp ground in open forest or along tracks, flowers 

dull yellow, X-I-1945-46, Faulkner 82 (G-DEL, K, S). 

LOURENÇO MARQUES : Catembe, terras arenosas, X1I-1930, 

Gomes e Sousa 612 (COl); entre Boane e Namaacha, na subida 

para a povoação, terreno argiloso, ca. 500 m s. m., 27-V1II-1948, 

Myre et Carvalho 119 (COI, LMJ). 

Parmi les exemplaires cités ici, Faulkner 82 représente une 

forme à feuilles plus larges et Gomes e Sousa 612 une forme à 

petites feuilles. Tous deux, néanmoins, de même que les autres 

exemplaires mentionnés, rentrent bien dans l'amplitude de 

variation de l'espèce. 

G. mïcrocephala a été observée jusqu'ici dans les régions 

suivantes: Ouganda, Kenya, Nyassaland, Rhodésie du Sud, 

Mozambique, Bechuanaland, Transvaal, Swaziland, État libre 

d'Orange et Natal. 

Gnidia mollis C. H. Wright, Kew Bull. 23. 1906 ; Pearson 

in Thiselton-Dyer, Fl. Trop. Afr. 6 (1): 220. 1910; Staner, Bull. 

Jard. Bot. Bruxelles 13: 354. 1935. G. wittei Staner, Contrib. 

Fl. Kat. Suppl. 4. 73. 1932.


NIASSA : Vila Cabral, erva subarbustiva, flores ligeiramente 

carminadas, vulgar na água corrente, solo pantanoso, 23-V-1934, 

Torre 122 (COl). 

Cette intéressante espèce (Planches I et II) a déjà été 

relevée dans la région des hauts plateaux autour de Vila Cabral. 

Elle se caractérise surtout par ses inflorescences arrondies 

d'environ 2 cm, formées de 15 à 20 petites fleurs. Chacune de 

celles-ci est entourée d'un petit involucre se composant de trois 

petites bractéoles et d'une plus grande. Une inflorescence de 

même conformation à peu près apparaît dans le genre Gnidia 

chez l'espèce G. bakeri Gilg, qui existe à Madagascar à l'état 

endémique. 

Distribution connue de G. mollis, outre le Mozambique : 

Nyassaland, Rhodésie du Nord, Congo Belge (Katanga) et 

Tanganyika. 

Gnidia nutans H. H. W. Pearson, Kew Bull. 337. 1910 

et in Thiselton-Dyer, Fl. Trop. Afr. 6 (1 ) : 221. 1910 (anglice). 

NIASSA: arredores de Maniamba, planta subarbustiva, vivaz, 

multicaule, frequente na floresta aberta, terrenos argilosos, flores 

amarelo-esverdeadas, pl. medicinal ( da raiz fazem os indígenas 

um cozimento usado contra a prisão de ventre ), nom. vern. 

«Nializi» (ajana), XII-1934, Torre 555 (COl); Maniamba, lugares 

de derruba na floresta aberta, planta vivaz, multicaule, flores 

alaranjadas, frequente, 24-VIII-1934, Torre 556 (COl); Massangulo, 

clareiras da floresta xerófila, flores amarelas, V-1933, 

Gomes e Sousa 1477 (COl). 

Comme indiqué précédemment, G. nutans entre dans le 

même groupe de variation que G. buchananii et plusieurs autres 

espèces. Les exemplaires cités ici concordent cependant très 

bien avec par exemple Whyte 330 de Nyassaland, dont PEARSON 

cite la collection en faisant la description de l'espèce. G. nutans 

n'a été rencontrée qu'au Mozambique et au Nyassaland.


Passerina sp. 

PASSERINA L. 

MANICA Ε SOFALA : Chimanimani Mtn., Mevumozi River, 

ab. 1700 m s. m., on sandy river banks, suffrut. heath-like 

plant, 1.5m high, 7-V1I-1949, Pedro e Pedrógão 7310 (Lu); 

eod. loc., ab. 1600 m s. m., 2 m high, 8-VII-1949, Pedro e Pedrógão 

7360 (LD). 

Les spécimens ci-dessus entrent dans une collection de 

plantes que M. GOMES PEDRO m'a obligeamment fait parvenir. Le 

n.° 7310 est totalement dénué de fleurs et sur le n.° 7360 je n'ai 

pu découvrir que deux ou trois fleurs desséchées et abimées. 

Ces exemplaires appartiennent indubitablement au genre Passerino. 

Une monographie sur ce genre a été publiée par THODAY 

dans Kew Bulletin 1924: 146-168. Il en ressort que P. montana 

Thod. est l'espèce qui s'étend le plus au nord. C'est ainsi qu'on 

l'a observée dans le massif Inyanga en Rhodésie du Sud. Il ne 

serait donc pas impossible de retrouver cette espèce dans la 

région de Chimanimani. Les exemplaires de Pedro et Pedrógão 

n'appartiennent cependant pas à cette espèce, étant donné que 

l'inflorescence, à en juger par la position des bractées et des 

fleurs, est en forme d'épi. Chez P. montana elle est strictement 

terminale. Les bractées et les feuilles sont, en outre, de formes 

différentes. 

Ce n'est qu'après avoir étudié des spécimens en fleur qu'il 

sera possible de déterminer avec certitude s'il s'agit d'une des 

espèces déjà connues de Passerino ou d'une toute nouvelle 

espèce. Il se peut que les exemplaires en question représentent 

une forme extrême de P. filiformis L. Cette espèce, assez 

répandue, apparaît notamment dans le Drakensberg, au Natal. 

Quoi qu'il en soit, la découverte de Passerïna à Chimanimani 

est importante au point de vue de la géographie botanique. 

Le grand espace où le genre Passerino faisait défaut (nord du 

Transvaal-Inyanga) se trouve en effet quelque peu réduit.

Struthiola sp. 


STRUTHIOLA L. 

MANICA E SOFALA : Chimanimani Mts, tiny yellowish flower, 

9-VI-1948, Munch 75 (NBG, SAL). 

J'avais projeté primitivement de faire, au cours de mon 

voyage en Afrique du Sud, un séjour de quelques semaines 

dans le Chimanimani. Ce massif de montagnes offre en effet 

quelques espèces de Struthiola extrêmement intéressantes. Le 

manque de temps a malheureusement empêché la réalisation 

de cette partie de mon programme. Du côté sud-rhodésien du 

Chimanimani, croît une espèce de Struthiola récemment décrite, 

S. rhodesiana B. Peterson, Kew Bull. 1958: 319-320. Cette 

espèce existe également dans la région de l'Inyanga et il est 

très vraisemblable qu'elle se trouve également au Mozambique. 

Dans un exposé relatif aux découvertes faites en Rhodésie du 

Sud, intéressantes au point de vue de la géographie botanique, 

WILD indique dans Proc. Rhod. Scient. Ass. 43: 55. 1951, qu'une 

espèce voisine de S. congesta C. H. Wright aurait été récoltée 

dans les monts Chimanimani du côté sud-rodhésien. M. MUNCH, 

qui a constitué cette collection, m'a dit cependant que l'endroit 

de la découverte se trouve dans une partie difficilement accessible 

du massif, assez loin à l'intérieur du Mozambique. WILD 

se réfère à une définition de COMPTON. S. congtsta ne peut 

cependant être retenue comme espèce à part, étant donné 

qu'elle est en tous points identique à S. pondoensis Gilg ex C. H. 

Wright, qui apparaît dans un territoire assez limité dans le sud 

du Natal. En ce qui concerne les caractères végétatifs, Munch 

75 pourrait peut-être se rattacher à S. pondoensis. Ses fleurs 

sont cependant de même taille que celles de S. rhodesiana. 

Puisqu'on ne dispose que d'une seule récolte, il me semble 

préférable d'attendre, pour fixer la dénomination, d'avoir acquis 

plus de certitude à l'aide de matériaux plus abondants. 

SYNAPTOLEPIS Oliv. 

Le genre Synaptolepis, qui compte 6 à 7 espèces, a sa 

distribution la plus importante en Afrique orientale (Kenya-


-Mozambique). On en connaît une espèce dans une région 

assez restreinte de la Guinée française et une en Angola. La 

partie nord de Madagascar offre une espèce très proche de 

S. kirkii Oliv, que l'on trouve sur le continent africain. 

Synaptolepis alternif olia Oliv, in Hooker's ícones Plant. 

12: 81. t. 1194. 1872; Pearson in Thiselton-Dyer, Fl. Trop. Afr. 

6 (1): 246. 1910. 

NIASSA: Amaramba, próx. de Mandimba, subarbusto de 

5 dm, da floresta decídua, flores esverdeadas, 8-X-1942, Mendonça 

651 (LISC). 

CABO DELGADO : próx. de Montepuez, liana alta das margens 

dos cursos de água, flor amarela-gema de ovo, nom. 

vern. «Rampela», 17-X-1942, Mendonça 924 (LISC); entre 

Montepuez e Namuno, arbusto sarmentoso do mato secundário, 

flores amarelo-esverdeadas, 3-IX-1948, Barbosa 1993 (LISC). 

MOÇAMBIQUE : Angoche, António Enes, Missão de Malatana, 

frequente nos lugares secos, subarbusto de 1 a 1.3 m 

alt., multicaule, flores brancas e frutos alaranjados, ll-XI-1936, 

Torre 1041 (LISC) ; Nampula, próximo do rio Napipini, solo 

arenoso, arbusto de 0.5 a 1 m, no domínio da floresta aberta 

do tipo Brachystegia-Isoberlinia ( os indígenas utilizam esta 

planta para atordoarem o peixe e também contra as dores de 

barriga), nom. vern. « Namutalina», V-1948, Andrada \A6A 

(LISC). 

ZAMBÉZIA : Mocuba, Namagoa Estate, climbing plants with 

scented creamy green flowers, 29-IX-1948, Faulkner 293 (COI, S); 

Moebede road, forest, a bushy plant up to 2-3 ft. in height, 

common in some areas of forest, flowers creamy-green, 

15-XI-1948, 22-XI-1948 (fruit), Faulkner 345 (COI, S). 

MANICA Ε SOFALA: Báruè, entre o rio Púnguè e Vila 

Gouveia, arbusto com ramos sarmentosos, flores esverdeadas, 

16-IX-1942, Mendonça 256 (LISC); Beira, próx. de Dondo, 

arbusto trepador da floresta decídua, flores esverdeadas, 

18-IX-1943, Torre 5915 (LISC); Chimoio, Gondola, arbusto da 

floresta de Pindanganga (Gondola), flor branca, nom. vern. 

«Chipembue», 17-X-1945, Simão 597 (LISC); Chimoio, próx. 

da Serração Braunstein, nom. vern. «Rucangazi», 21-1-1948,


Andrada 1004 (LISC); Chimoio, Gondola, a 5 km da serração 

Braunstein, suffrutice de 1 a 2 m, das clareiras da floresta 

decídua, frutos amarelo-alaranjados, 2-II-1948, Garcia 6 (LISC); 

Manica, Mavita, Mabongo, arbusto do mato decíduo, nom. 

vern. «Duhupa», 7-II-1948, Barbosa 952 (LISC); Chimoio, serra 

de Chibata, liana da floresta mista, 11-11-1948, Garcia 151 

(LISC); Chimoio, Garuzo, subarbusto do mato decíduo, flores 

amarelo-avermelhadas, 3-III-1948, Barbosa 1076 (LISC); Chimoio, 

sopé dos morros de Belas, arbusto sarmentoso de 3 a 4 m da 

floresta mista residual, flores branco-creme, l-IV-1948, Garcia 

821 (LISC); Manica, Mavita, estrada para Macequece, arbusto 

de 1 a 2 m, flores álbidas, 8-IV-1948, Barbosa 1377 (LISC). 

Les spécimens de Synaptolepis d'Afrique orientale examinés 

par mes soins ont prouvé que la variation chez les espèces 

de ce genre est au moins aussi grande que chez les autres 

genres de Thyméléacées africaines. Après examen de matériaux 

abondants, je crois possible de réduire de deux ou trois le 

nombre des espèces de Synaptolepis. Les caractères qualitatifs, 

surtout quant au tube de la corolle et aux feuilles, qui sont 

utilisés pour délimiter certaines espèces de Synaptolepis, sont 

de peu de valeur. La forme de la feuille ne peut pas non plus 

servir de caractère distinctif. Cela ressort déjà dans une certaine 

mesure des matériaux mentionnés ici mais encore bien 

davantage de matériaux abondants, en provenance du Tanganyika 

et du Nyassaland, que je suis en train d'examiner actuellement. 

La variation dans les écailles pétaloïdes de la fleur est 

très grande, ce qui rend la classification extraordinairement 

difficile en certains cas. Par contre, les inflorescences et les 

fruits semblent être d'assez bons caractères sur lesquels baser 

une classification des espèces. Une récolte abondante de spécimens 

portant des fruits est grandement souhaitable, car ceux 

dont nous disposons pour le moment ne permettent pas de 

tirer de conclusions étant donné que, pour la plupart, ils portent 

des fruits non arrivés à maturité. Parmi les spécimens 

mentionnés ci-dessus, Andrada 1004, Mendonça 924 et Faulkner 

345 ( particulièrement l'exemplaire appartenant au Musée National 

de Stockholm), notamment, sont des formes intermédiaires 

entre S. alternifolia et S. longiflora.


S. alternifolia a été relevée dans les régions suivantes : 

Tanganyika, Nyassaland, Rhodésie du Sud et Mozambique. 

Synaptolepis longiflora Gilg, Bot. Jahrb. 19: 276. 1894; 

Pearson in Thiselton-Dyer, FI. Trop. Afr. 6 (1): 246. 1910. 

CABO DELGADO: próx. de Montepuez, arbusto cespitoso 

de 5 dm do mato decíduo, nom. vern. «Cucujula», 17-X-1942, 

Mendonça 935 (LISC); entre Meza e Montepuez, suffrútice de 

0.5 m das bermas dos caminhos (o cozimento das raízes serve 

de purga aos indígenas), nom. vern. «Mucucureia», 26-VIII-1948, 

Barbosa 1906 (LISC, LMJ); entre Montepuez e Balama, suffrútice 

de 0.5 m da floresta decídua, flores álbidas, 29-VIII-1948, 

Barbosa 1919 (LISC, LMJ); Mucojo, entre Macómia e Mipande, 

suffrútice do mato decíduo, flores brancas, 30-IX-1948, Barbosa 

et Lemos 2300 (LISC, LMJ). 

MOÇAMBIQUE: Nampula, no mato xerófilo, erva vivaz com 

rebentação da raiz, de 5 a 10 dm alt., flores esverdeadas, 

6-V-1937, Torre 1397 (COl, LISC). 

ZAMBÉZIA: Macuro, 1884-1885, Carvalho s. n. (COI, isotype); 

entre Milange e Mocuba, arbusto de 5 a 15 dm da floresta 

decídua, flores brancas, 14-X-1942, Torre 4617 (LISC); entre 

Mocuba e Muobede, subarbusto de 5 dm do mato secundário, 

junto das estradas, 8-VI-1943, Torre 5413 (LISC). 

MANICA Ε SOFALA : Chimoio, Gondola, floresta de Nhamissanguere, 

subarbusto de cerca de 1 m, ramoso desde a base, 

flores branco-amareladas, fruto alaranjado, 21-1-1948, Mendonça 

3659 (LISC). 

Les récoltes de ,5*. longiflora énumérées ci-dessus représentent 

des matériaux offrant une grande similitude, et elles 

concordent bien avec la collection originale. Comme mentionné 

précédemment, il existe cependant des formes intermédiaires 

entre S. alternifolia et S. longiflora et cette dernière espèce 

n'est certainement qu'une forme extrême de S. alternifolia. 

Distribution : Tanganyika, Nyassaland et Mozambique. 

Synaptolepis oliveriana Gilg, Bot. Jahrb. 19: 276. 1894 

et in Engler und Prantl, Nat. Pflanzenfam. 3 (6a): 231. f. 81


F-J. 1894. sub nom. S. kirkii Oliv.; Wright in Thiselton-Dyer, 

Fl. Cap. 5 (2): 80. 1915; Engler in Engler und Drude, Veg. 

Erde 9. 3 (2): 639. f. 280 F-J, 640. 1921. 

CABO DELGADO : Quissanga, próx. da Missão de Mahate, 

trepadeira do mato xerófilo, flores esverdeadas, nom. vern. 

«Nacondge», 27-X-1942, Mendonça 1091 (LISC). 

MOÇAMBIQUE: Nampula, nos lugares secos e pedregosos, 

erva anual até 7 dm, com rebentação da raiz, flores esverdeadas, 

ll-V-1937, Torre 1408 (COl, LISC); Nacala, entre Fernão 

Veloso e Quissangulo, arbusto de 2 m do mato decíduo, flores 

brancas, 15-X-1948, Barbosa 2425 (LISC). 

SUL DO SAVE: Manhiça, arbusto, fruto encarnado, comestível, 

flores amarelas (os indígenas pisam as folhas e a raiz e 

esfregam no sítio atacado pelo reumatismo), nom. vern. «Chu- 

-upa-upa», 18-XI-1936, Guerra 418 (COl); Inhambane, Vilanculos, 

próx. de Mucoque, arbusto do mato decíduo, fruto comestível, 

nom. vern. «Chiuvanvane», 30-VIII-1944, Mendonça 1915 (LISC). 

Selon Fl. Cap. 5 (2): 80. 1915, les deux espèces très voisines 

S. kirkii Oliv, et S. oliveriana sont signalées au Mozambique. 

Aucune des récoltes que j'ai eu l'occasion d'étudier ne 

peuvent cependant se classer dans la première de ces deux 

espèces tandis que cinq collections, par contre, appartiennent 

à S. oliveriana. Aucune de celles-ci, cependant, ne provient de 

Delagoa Bay où la collection originale de l'espèce (Monteiro 

45 ) a été récoltée. 

Dans Esboço do Reconhecimento Ecológico-Agrícola de 

Moçambique 2: 101. 1955, PEDRO donne S. bussei Engl, comme 

existant au Mozambique. Cette espèce n'est indiquée que comme 

un nomen nudum par ENGLER dans Veg. Erde 1 (1): 390. 1910. 

Les spécimens du Tanganyika que j'ai vus étiquetés sous cette 

dénomination étaient tous à ranger dans S. kirkii. N'ayant pas 

eu la possibilité d'étudier les spécimens mentionnés par M. PEDRO, 

je ne puis dire s'il en est de même pour eux. 

(^ Jusqu'ici S. oliveriana n'a été relevé qu'au Mozambique.


RESUMO 

A família das Thymelaeaceae encontra-se representada em 

Moçambique pelos géneros Gnidia s. lat., Passerino, Struthiola 

e Synaptolepis. 

Supõe-se que Gnidia buchananii e G. nutans são formas 

extremas de uma espécie variável que inclui também os taxa 

da África tropical oriental G. involucrata, G. schweinfurthii e 

G. usafuae. A medida que se tem disposto de mais material, 

tem-se verificado que a amplitude de variação se tem vindo 

sobrepondo dentro destas espécies. 

Gnidia capitata é uma espécie um tanto variável no Norte 

e no Leste da Província do Cabo. No entanto, o material de 

Moçambique, estudado até esta data, parece ser bastante uniforme. 

Provavelmente, uma nova espécie de Struthiola e outra de 

Passerino foram colhidas nos Montes de Chimanimani. Em 

ambos os casos, porém, o material é muito incompleto para 

que se possa descrever e denominar. 

Há uma grande variabilidade no género Synaptolepis, a 

qual é particularmente pronunciada em S. alternifolia e S. longiflora. 

Estas duas espécies são unidas por uma série de formas 

intermediárias. 

SUMMARY 

The family Thymelaeaceae is represented in Mozambique 

by the genera Gnidia s. lat., Passerino, Struthiola and Synaptolepis. 

Gnidia buchananii and G. nutans are supposed to be 

extremes of a very variable species also including the tropical 

East African species G. involucrata, G. schweinfurthii and 

G. usafuae. As more and more material has been available the 

range of variation gradually has been overlapping within these 

species. 

In the northern and eastern Cape Province Gnidia capitata 

is a rather variable species. The material hitherto studied from 

Mozambique, however, seems to be rather uniform.


Probably new species of Struthiola and Passerino are 

collected in Chimanimani. In both cases the material is too 

incomplete to be named. 

Within the genus Synaptolepis there is a great variability 

which is particularly pronounced in S. alternifolia and S. longiflora. 

These two species are united with series of intermediate 

forms.

Gnîdia mollis C. H. Wright. 

Une espèce distincte et très intéressante, des hauts plateaux 

autour de Vila Cabral. ( Torre 122).

Gnidia mollis C. H. Wright. 

Détail de la partie supérieure de deux rameaux, avec des inflorescences, 

de la plante montrée sur la Pl. I.

BEITRAG ZUR 

KENNTNIS DES PHYTOPLANKTONS 

PORTUGIESISCHER GEWÄSSER 

von 

ARNOLD NAUWERCK, Z. Zt. Falkau 

ALLGEMEINES 

AUS der Umgebung- von Coimbra standen mir 10 Planktonproben 

zur Verfügung, die seine Hochwürden Padre 

M. PÓVOA DOS REIS mir zu besorgen die Freundlichkeit hatte. 

Es handelt sich um 9 mit J-JK-Essigsäure fixierte Wasserproben 

und einen, mit Formalin fixierten Netzfang. Alle Proben wurden 

entnommen in der Zeit zwischen dem 19. Februar und dem 10. 

April 1958. Sie verteilen sich auf die drei Lokale wie folgt: 

1. Poço do Almegue, Coimbra: 19.2.58., 2 Proben (J-JK-Essigs.) 

» 1 Probe (Formalin) 

23.2.58., 2 Proben (J-JK-Essigs.) 

10.4.58.,» » ( » ) 

2. Olho da Ribeira dos Moinhos, 

Tentúgal: 23.2.58., » » ( » ) 

3. Poço da ponte de S. João 

de Loure, Vouga : 9.4.58.,» » ( » ) 

Die ursprüngliche Absicht mit diesen Planktonproben war, 

in einer präliminaren und informatorischen Untersuchung einen 

ersten Einblick in die qualitative und quantitative Verteilung 

des Phytoplanktons in portugiesischen Gewässern zu bekommen. 

Leider konnte das Programm nicht in der geplanten Form 

durchgeführt werden. Deshalb sollen die bisherigen Resultate 

kurz mitgeteilt werden. Ich hoffe, in naher Zukunft eine mehr 

ausführliche entsprechende Untersuchung durchführen zu 

können. 

Bei den « Poços » und « Olhos » handelt es sich um tiefe 

Wasserlöcher im Laufe von Flüssen (hier Mondego und Vouga), 

wo auch zu Trockenzeiten immer noch Wasser vorhanden ist.

224 Arnold Nauwerck 

Da jedoch im Frühjahr die Flüsse entsprechend wasserreich 

sind, führt die Strömung reichliche Mengen von kleinen organischen 

und anorganischen Partikeln (Detritus) mit sich, was 

die Entwicklung von echten Planktonarten sehr erschwert. Aus 

dem gleichen Grunde war auch eine quantitative Bearbeitung 

nur summarisch möglich. 

Die qualitative Zusammensetzung des Planktons ist aus 

der Tabelle ersichtlich. Die für fliessende Gewässer charakteristische 

Vielzahl von benthischen und litoralen, kleinen Kieselalgen 

wird darin allerdings nicht aufgeführt, sondern nur die 

gewöhnlich planktisch erscheinenden Arten. Auch Fragmente 

von festsitzenden höheren Algen, wie Ulothrix, Spirogyra, 

Oedogonium etc., die übrigens zum gegebenen Zeitpunkt selten 

waren, werden nicht berücksichtigt. 

Da schliesslich quantitative Unterschiede zwischen Oberfläche 

und tieferen Schichten nicht festzustellen waren, werden 

die beiden jeweiligen Proben gemeinsam behandelt. 

a) Die Lokale 

SPEZIELLES 

Lokal 1 wurde im Laufe des Frühjahrs drei Male besucht. 

Die vorhandenen Proben genügen, um eine Sukzession sowohl 

in quantitativer, wie auch in qualitativer Hinsicht klar erkennen 

zu lassen. Die erste Probe, vom 19. Februar, bietet ein Bild, 

das auch mittel- und nordeuropäische Gewässer von eutrophem 

( = nahrungsreichen ) Charakter im Frühjahr aufweisen, und 

für welches der Begriff « Frühjahrsexplosion » geprägt worden 

ist. Typisch dafür ist die auf kurzen Zeitraum beschränkte 

Massenentwicklung von Stephanodiscus Hantzschii var. pusillus 

GRUN., sowie verschiedener Cryptomonadinen. In Süddeutschland 

konnte ich derartige « Frühjahrsexplosionen » im März, in 

Schweden kurz nach der Eisschmelze in April und Mai beobachten. 

Im milderen Klima Südeuropas ist die Erscheinung 

natürlich früher zu erwarten. Dass sie allerdings überhaupt 

auftritt, spricht gegen Überlegungen mancher Forscher, nach 

welchen das Phänomen mit der «Aufstauung der Entwicklung» 

im See durch die Eisdecke und mit dem jähen Ansteigen von 

Lichteinstrahlung und Temperatur beim Eisgang im Zusam-

Beitrag zur Kenntnis des Phytoplanktons portugiesischer Gewässer 225 

menhang stehen soll. Auch die absoluten Zahlen, 4,8. 10 7 

Stephanodiscus- und 4,0. 10 5 

Cryptomonaszellen pro Liter, 

entsprechen durchaus den anderorts gefundenen Grössenordnungen. 

Interessant ist indessen, dass die im Norden dominierenden 

Rhodomonasarten nur in bescheidenen Mengen auftreten. 

Einigermassen zahlreich ist nur die kleine Chroomonas 

acuta UTERMÖHL. Peridinium Volzii LEMM., das die gleichzeitig 

entnommene Netzprobe beherrscht, hat hingegen am planktischen 

Gesamtvolumen nur geringen Anteil. 

Die Tatsache, dass bei der Probenahme vom 9. Februar 

nur unbedeutende Detritusmengen vorhanden waren, mag die 

Massenentwicklung von nannoplanktischen Algen teilweise 

erklären. Jedenfalls nehmen diese Formen in der Folgezeit 

rapide ab, in gleichem Masse, wie der Detritus zunimmt. 

Zugleich aber treten neue Arten auf, vor allem verschiedene 

farblose, d. h. holophytisch sich ernährende Dinophyceen, was 

auf einen natürlichen Zusammenbruch der Stephanodiscuspopulation 

schliessen lässt. Denn in der Folge von zerfallenden 

Organismen kann man immer andere, heterotrophe Organismen 

beobachten, die sich von deren halb abgebauten Substanz 

ernähren. Gleichzeitig ist der Wechsel von einem mehr oder 

weniger Massen-Mono-Plankton zu quantitativ armem Polyplankton 

charakteristisch, der sich in der Probe vom 10. April 

deutlich abzeichnet. 

Als typisches Zwischenstadium kann die Probe vom 23. 

März gewertet werden, wo zunächst grössere Kieselalgen, hier 

Synedra acus Κϋτζ. zusammen mit den Cryptomonaden die 

dominierende Rolle übernommen haben. 

Die am 10. April eingetretene Entfaltung von Bodendiatomeen, 

besonders Cymbella helvetica Κϋτζ., Gomphonema 

acuminatum var. coronata (EHRNB.) W. SMITH, sowie Ceratoneis 

arcus Κϋτζ., deutet zusammen mit dem Detritus auf eine 

zunehmende Durchströmung des Wassers hin, während die 

heterotrophen Gymnodinium-, Amphidinium- und Glenodiniumarten 

nebst dem Süsswasserpilz Cerasterias raphidioides REINSCH 

auf einen gleichzeitigen, natürlichen Zerfall der vorhergegangenen 

Stephanodiscuspopulation schliessen lassen. Man darf 

also annehmen, dass das Planktonbild hier von den beiden 

Faktoren massgeblich beeinflusst wird.

226 Arnold Nauwerck 

Bei Lokal 2 handelt es sich um ein, zum Zeitpunkt der 

Probenahme sehr detritusreiches und sehr planktonarmes 

Wasser. Die quantitativ dominierende Art ist Synedra ulna 

(NITZSCH) EHRNB., von den relativ zahlreichen, kleinen Diatomeen 

fällt Cocconeis placentula (EHRNB.) HUST. am meisten auf. 

Die ebenfalls sekundär planktische Cerasterias raphidioides 

REINSCH ist nicht selten. Durch das Vorkommen der Arten 

Pediastrum integrum NAEG. und Scenedesmus Bernardi G. M. 

SMITH ist das Lokal in charakteristischer Weise von den beiden 

anderen unterschieden. Ob der Unterschied grundsätzlich ist, 

lässt sich freilich aufgrund des geringen Materials nicht sagen. 

Lokal 3 schliesslich zeichnet sich aus durch ein verhältnismässig 

armes Phytoplankton, und zwar obwohl wenig Detritus 

und wenig Bodendiatomeen vorhanden sind. Einigermassen 

häufig ist lediglich Gomphonema acuminatum var. coronata 

(EHRNB.) W. SMITH. Unterschieden von den anderen beiden 

Lokalen ist Lokal 3 hauptsächlich durch das Vorkommen von 

Dinobryon sertularia EHRNB. 

Inwieweit der Unterschied zwischen den Lokalen von 

physikalischen und inwieweit er von chemischen Faktoren 

abhängt, lässt sich natürlich auf Basis einiger Planktonproben 

nicht entscheiden. Man kann sich fragen ob eine «Frühjahrsexplosion 

» kleiner Kieselalgen in Lokal 2 und 3 überhaupt fehlt. 

Das wäre möglich; in diesem Falle wären wohl physikalische 

Faktoren, d. h. in erster Linie die Strömung dafür verantwortlich 

zu machen. Wahrscheinlicher ist jedoch, dass eine entsprechende 

Massenentwicklung überall stattfindet oder stattfinden 

kann. In Lokal 2 väre dann diese noch nicht eingetreten 

und in Lokal 3 bereits vorbei gewesen. 

b) Die Algen. 

Neben den für Fliessgewässer bezeichnenden Kieselalgen 

sind besonders die zahlreichen Scenedesmusarten charakteristisch 

für das ganze Gebiet. Auch Staurastrum tetracerum RALFS, 

Coelastrum microporum NAEG. und Pandorina morum (MÜLLER) 

BOR Y sind allgemein und gewöhnlich. Auffällig ist der Mangel 

an grösseren Volvocalen und Desmidiaceen, doch pflegen diese


im allgemeinen erst im Spätsommer in grösseren Mengen 

aufzutreten. Das gleiche gilt für die Cyanophyceen. Bis zu 

einem gewissen Grade könnte man auch das völlige Fehlen 

von Asterionella formosa HASALL und Tabellaria fenestrata 

(LYNGB.) Κϋτζ. jahreszeitlich erklären. Dass aber die sonst 

ausserordentlich verbreitete Asterionella fehlt ist immerhin 

bemerkenswert. 

Die Mehrzahl der Arten sind mehr oder weniger typische 

Frühjahrsplankter. Interessant ist, dass Peridinium aciculiferum 

LEMM. mehrfach gefunden wurde. Diese Art hat ihre Hauptverbreitung 

in ausgesprochen kalten Gewässern und ist als 

typische Winterform oft in grossen Mengen unter dem Eis 

anzutreffen. 

Die Anwesenheit von zahlreichen, von SKUJA aus nordeuropäischen 

Gewässern beschriebenen Pyrrophyten sei schliesslich 

noch hervorgehoben. Die Familien Rhodomonas, Katablepharis 

und Gymnodinium sind offenbar zumindest während 

der kälteren Jahreszeit auch in Portugal reichlich vertreten.

228

Beitrag zur Kenntnis des Phytoplanktons portugiesischer Gewässer 229

230 Arnold Nauwerck


RESUMO 

Como primeira informação sobre o fitoplâncton das águas 

doces de Portugal, apresenta-se uma lista das algas de Primavera 

encontradas em três localidades : Poço do Almegue próx. 

de Coimbra (rio Mondego), Olho da Ribeira dos Moinhos 

(Tentúgal) e Poço da ponte de S. João de Loure (rio Vouga). 

São fornecidos alguns dados sobre a quantidade dos seres 

que o estudo revelou e verificou-se que o fenómeno da «explosão 

da Primavera» ocorre também no clima temperado de 

Portugal. As espécies mais importantes são as mesmas que 

caracterizam o plancton de Primavera da Europa Central e do 

Norte.

NOVAS ESPÉCIES 

PARA A FLORA DE PORTUGAL 

por 

J. MALATO-BELIZ 

Estação de Melhoramento de Plantas, Elvas 

Λ S herborizações recentemente iniciadas pelo Laboratório de 

Fitossistemática e Ecologia Vegetal da Ε. M. P. no Baixo 

Alentejo, como trabalho preliminar de reconhecimento de 

pastagens naturais, em obediência a plano há anos estabelecido, 

a sequência dos inventários florístico e fítossociológico que 

visam a preparação de um estudo monográfico da Serra de 

S. Mamede e, por último, a determinação de material colhido 

no Algarve pelo colega J. A. SOARES CHAVES, tornaram possível 

o conhecimento de mais quatro espécies a juntar à flora 

portuguesa. 

De entre elas, três são, sem qualquer dúvida, indígenas, 

muito embora duas tenham permanecido ignoradas até agora. 

Da outra (Bupleurum rigidum), houve referências em antigos 

escritos, chegando, todavia, modernamente a pôr-se em dúvida 

a sua existência por não haver notícia do seu aparecimento, 

nem exemplares antigos em herbários portugueses que lhe 

confirmassem a presença. 

A última planta de que agora se dá notícia, embora de 

origem americana, encontra-se perfeitamente aclimatada e em 

evidente expansão. 

É com o maior prazer que damos público testemunho do 

mais vivo reconhecimento ao Senhor Dr. M. RAYMOND (Montréal) 

por haver tido a amabilidade de confirmar a determinação dos 

espécimes de Carex, e aos Senhores Directores dos Institutos 

Botânicos do Porto, Coimbra e Lisboa e da Estação Agronómica 

Nacional, bem como aos Senhores Conservadores dos

234 J. Malato-Beliz 

respectivos herbários, pela valiosa ajuda prestada na preparação 

da presente nota. 

Catapodium tuberculosum Moris, Alt. 3." Riun. Sc. 

ItaL: 481 (1841); FIORI, Nuova Fl. Anal. Rai. 1: 143 (1923- 

-1925); JAHANDIEZ et MAIRE, Cat. Pl. Maroc 1: 79 (1931) ; CUÉNOD, 

Fl. Tun.: 140 (1954); MAIRE, Fl. Afr. Nord 3: 213 (1955). 

Castellia tuberculata Tin., Pl. rar. Sic. 2: 18 (1846); 

WILLKOMM, Supph Prodr. Fl. Hisp. : 29 (1893). 

Desmazeria tuberculosa (Moris) Bonnet, in B. et Β., 

Cat. Tun.: 482 (1896). 

Festuca tuberculosa (Moris) Dur., in Coss. et DUR., 

Expl. Sc. Alg.: 42 (1849); CABALLERO, Fl. Anal. Esp.: 89 

(1940). 

Nardurus tuberculosus (Moris) Hayek, in Fedde Repert. 

Beih. 30 (3): 295 (1932); DIAPULIS, Syn. Fl. Graec: 190 

(1939). 

ICON. — FIORI, Icon. Fl. Hal: 42 (1933); MAIRE, /. c: 214. 

Planta verde, anual. Colmos solitários ou, mais frequentemente, 

fasciculados, de 0,15 a 1,00 m, erectos ou, por vezes, 

geniculado-ascendentes, muitas vezes arroxeados, ligeiramente 

estriados, glabros e lisos, brilhantes, mais ou menos longamente 

nus no cimo, rígidos. Bainhas arredondadas no dorso, um 

tanto dilatadas, estriadas, glabras e lisas ou escabras, com 

asperezas retrorsas, auriculadas no cimo, com as aurículas 

sobrepostas, arredondadas, acastanhadas e um tanto ciliadas ; 

lígula curta (ca. 1-2 mm), troncada e denticulada, mais ou 

menos lacerada ; limbo podendo atingir 28 X 0,7 cm, plano, 

estriado e um pouco escabro nas duas faces, com a nervura 

média proeminente, longamente atenuado em ponta, mais ou 

menos aguda. Panícula subunilateral, rígida, composta, com 

ramos espiciformes mais ou menos patentes ou levantados, 

simples e espiciforme na extremidade, por vezes inteiramente 

simples e espiciforme ; espigas laterais mais ou menos pedunculadas, 

algumas vezes ramosas; eixo trigonal-anguloso, estriado 

e um tanto escabro ; ramos semi-cilíndricos, escabros, por vezes 

mais ou menos flexuosos; pedúnculos das espiguetas de ordi-

Novas espécies para a flora de'./Portugal 235 

nário muito curtos, tão compridos/Como largos, achatados, às 

vezes um tanto mais compridos. /Espiguetas dísticas, oblongas, 

encostadas ao eixo, ligeiramente atenuadas na extremidade, 

comprimidas lateralmente, 3-6 floras ou, com maior frequência, 

com 6-12 flores, bastante apertadas, caducas na maturação, 

ráquis escabro. Glumas um pouco desiguais, não carenadas, 

glabras e lisas, coriáceas com margens escariosas, mais ou 

menos agudas ou a superior obtusiúscula e, por vezes, submucronada, 

trinérveas, a inferior com 3-3,5 mm, a superior com 

4-4,5 mm de comprimento. Glumela inferior oblonga, obtusa, 

mútica, papirácea, arredondada no dorso, fortemente escabra 

com asperezas tuberculosas hialinas, 5-nérveas, com nervuras 

salientes, escariosas na ponta arredondada e, por vezes, um 

tanto emarginada. Glumela superior igualando a inferior, 

oblongo-lanceolada, ligeiramente bidentada ou inteira na extremidade, 

mais ou menos obtusa, com duas carenas escabras 

muito aproximadas das margens. Dois lodículos hialinos, glabros, 

oval-lanceolados, menores do que o ovário, com 0,75 mm, 

por vezes desigualmente bi-trilobados. Anteras 3, ovoide- 

-oblongas, acentuadamente chanfradas nas duas extremidades, 

com 0,5-0,6 mm, permanecendo longo tempo inclusas após a 

disseminação do pólen. Ovário obovoide, frouxamente peludo 

na extremidade, com dois estiletes apicais longamente nus; 

estigmas plumosos de pêlos simples. Cariopse castanha avermelhada, 

ovado-oblonga, muito aderente às glumelas, glabra, 

fortemente comprimida dorsalmente, com 3,2-3,5 X 1,3 mm, 

arredondada no ápice, obtusamente rostrada na base; face 

ventral côncava, com uma mancha hilar linear sub-basal, 

chegando a 2 

h da semente ; face dorsal ligeiramente convexa ; 

embrião com 0,65 mm. Floração: Abril-Maio (MAIRE, 1955). 

Espécime : Baixo Alentejo : Barrancos : Herdade das Russianas 

: clareiras pedregosas da parte alta (18.V.1959, Malato- 

-Beliz et al. ELVE 9819). 

Exsiccata : 

ITÁLIA : Sicile : Lampedouse : lieux maritimes herbeux 

(IV. 1879, Todaro Herb. G. Rouy 1979 PO).


MARROCOS — Reg. Rabat: Mâmora orientale, le long 

de la tranchée centrale, juste avant la vallée de 

l'oued Tarherest; dans les touffes de lentisque et 

de phillyrea (17.IV.1958, Ch. Sauvage RAB). 

Distribuição geográfica: Portugal, Espanha meridional, 

Sardenha, Sicília, Linosa, Grécia, Cirenaica, Marrocos, Argélia, 

Tunísia e Canárias. 

Ecologia e fitossociologia : Tanto quanto nos é dado saber, 

esta planta vive nos locais mais ou menos áridos, em estepes, 

pastagens e matos clareados (JAHANDIEZ et MAIRE, 1931 ) e, por 

vezes, nos tufos de Phillyrea e Pistacia. 

Nos arredores de Barrancos, encontrámo-la vivendo nas 

elevações com afloramentos xistosos, nos locais soalheiros, 

expostos a W, em companhia de : 

Cleome violácea L. 

Helianthemum guttatum (L. ) Miller 

Malva hispânica L. 

Echium plantagineum L. 

Andryala integrifolia L. 

Asparagus aphyllus L. 

Brachypodium distachyum (L.) R. et Sch. 

Ruta chalepensis L. 

Delphinium peregrinum L. 

Silène inaperta L. 

Antirrhinum Orontium L. 

Filago germanica L. 

Vicia gr. disperma DC. 

Jasione montana L. 

A cobertura arbórea e arbustiva da região é constituída, 

principalmente, pelas espécies: Quercus rotundifolia, Olea 

Oleaster, Phillyrea angustifolia, Pistacia Lentiscus, Astragalus 

lusitanicus, Phlomis purpurea, Asparagus albus e Cistus ladaniferus. 

Do ponto de vista sociológico, embora se disponha de bem 

poucos elementos, e se ignore a posição da espécie no resto 

da sua área, na região onde agora se encontrou, parece fazer 

parte de um agrupamento subordinado à Quercus rotundifolia.

Novas espécies para a flora de Portugal 237 

Carex Pairaei F. W. Schultz, Flora: 303 (1868); COSTE, 

Fl. Fr. 3: 498 (1937); FOURNIER, Les Quatre Fl. Fr.: 102 (1946); 

CLAPHAM, TUTIN and WARBURG, Fl. Brit. Isles: 1403 (1952); KERN 

en REICHGELT, Carex L. in Fl. Neerl. 1 (3): 113 (1954); HEUKELS- 

VAN OOSTSTROOM, Fl. Nederl: 733 (1956); GLEASON, III. Fl. Nort. 

U. S. Adj. Canada 1: 308 (1958). 

Carex divulsa Stokes var. Pairaei (F. W. Schultz) 

Kobus, Ned. Kruidk. Arch. 2 e 

ser. 4 (4): 492 (1886). 

Carex echinata sensu Kükenth. in Engl., Pflanzenr. 4 

(20): 160 (1909), non Murr. 1770. 

Carex loliacea sensu Schk., Riedgr. : 22 (1801). 

Carex muricata L. var. loliacea sensu Schk., Riedgr. 2: 

12 (1806), non C. loliacea L. 1753. 

Carex muricata L. ssp. Pairaei (F. Schultz) Asch, et 

Gr., Syn. 2 (2): 40 (1902). 

Carex muricata L. var. Pairaei (F. Schultz) Fiori, 

Ν. Fl. An. It. 1: 185 (1923-1925). 

ICON. — BONNIER, Fl. Compl. Fr. Suis. Belg. 11, planche 

634: 2920b (1911-1934); COSTE, l. c; KERN en REICHGELT, 

/. c: 110 et 114; MAIRE, Fl. Afr. Nord 4: 108 (1957); 

GLEASON, l. c. 

Planta vivaz de 30-60 cm, em tufo curto, denso, com a 

base rodeada de fibras ; caules alongados e delgados, folhas 

estreitas ; lígula curta, oval, obtusa, com o bordo anterior 

chanfrado em curva arredondada ; espiga oblonga, densa ou 

um pouco frouxa na base, verde arruivada ; brácteas setáceas ; 

utrículos, por fim, patentes em estrela, castanho-anegrados, 

largamente ovais, curtos (3V2 mm), estreitando bruscamente 

em bico curto ; aquénios tão compridos como largos (COSTE, 1937). 

Espécimes : Alto Alentejo : Serra de S. Mamede : Souto do 

Cego: restos de floresta de Quercus pyrenaica (Inv.° 573) 

(24.IV. 1957, Malato-Beliz et al. ELVE 9818); Idem, idem: 

Alvarrões : restos de floresta de Quercus pyrenaica ( Inv.° 583 ) 

(24.Abril.1957, Malato-Beliz et al. ELVE 9821); Idem, idem: 

Entre M. to 

Paleiros e Alvarrões : Quinta Nova : na berma da 

estrada (24.Abril.1957, Malato-Beliz et al. ELVE 9822).


Exsiccata : 

CHECOSLOVÁQUIA: Silésia (27.VI.1951 ). 

ESPANHA: Guardia (P. Merino s. j. Herb. S. Fiel). 

FINLÂNDIA : Regio Aböensis, par. Lojo, ins. Jalassaari, 

Ekeberga, in margine silvae (1.VII.1942, Harald 

Lindberg). 

FRANÇA: In silvis prope Brumath, Alsatia (M. Paira); 

Clairières des bois de Geudertheim, sur le diluvium 

quartzeux de la plaine près Brumath ( Alsace ) 

25.V-VIII.1870, M. Paira ) ; Coteaux granitiques de 

Laveyron et au chemin de Champis, près Saint- 

-Vallier, le long de la Galeuse ( Drôme, France ) 

(20.V-14.VI.1871, Chabert); Chemin de champs 

près de St. Vallion le long de la Galaure (Drôme, 

France) (14.VI.1871, Chabert). 

ITÁLIA : Bei Bolone in Val Vestino in Südtirol auf 

Kalkboden ; ca 900 m. ü. d. M. ( V-VI.1900, Porta). 

RÚSSIA : Prov. et distr. Pskow : In declivas pr. pagum 

Borissowiczi (13.VI.1900, W. Andrejew); Prov. 

Rjazan, distr. Zarajsk : In ripis calcareis flum. 

Osetr. pr. Iljassowo (12.VI.1900, A. Petunnikow). 

Distribuição geográfica : Europa, Ásia ocidental, Norte de 

Africa, Madeira e América do Norte. 

Ecologia e fitossociologia : A espécie, ao longo da sua 

área, encontra-se quase exclusivamente em domínios florestais, 

muito embora viva nas pequenas clareiras ou junto às veredas 

das matas. Parece, assim, preferir condições de certa luminosidade, 

a dentro de frescura ambiental. 

No que respeita aos solos, verifica-se que a C. Pairaei vive 

não só em solos calcáreos (cf., p. ex., OBERDORFER, 1949), mas 

também nos siliciosos e ácidos. 

Na Serra de S. Mamede, onde agora foi assinalada, vive, 

principalmente, nas matas clareadas de Quercus pyrenaica, em 

solos frescos, soltos, graníticos, pardo-amarelados, acentuadamente 

ácidos (pH 4.5-5.0), acima de 400 metros de altitude, 

em locais por vezes de acentuado pendor.


Quanto à posição fitossociológica desta espécie, cremos 

que ela fará parte de um dos agrupamentos vegetais que representam 

em Portugal as florestas de carvalhos de folha caduca, 

o qual, ainda por definir, se filiará na aliança denominada por 

BRAUN-BLANQUET, PINTO DA SILVA e ROZEIRA (1956) Quercion 

occidentale. 

São suas companheiras habituais, nos locais estudados, as 

seguintes espécies : 

Quercus pyrenaica Willd. 

Ulex minor Roth 

Genista falcata Brot. 

Pteridium aquilinum (L.) Kuhn 

Asphodelus albus Mill. 

Physospermum aquilegifolium (AU.) Koch 

Arenaria montana L. 

Rumex Acetosa L. 

Ruscus aculeatus L. 

Geranium lucidum L. 

Arum italicum Miller var. pictum P. Cout. 

Rhagadiolus stellatus (L.) Gaertn. 

Crataegus monogyna Jacq. 

Tamus communis L. 

Polygonatum odoratum (Mill.) Druce 

Teucrium Scorodonia L. 

Bupleurum rigidum L., Sp. PL: 238 (1753); WILLKOMM 

et LANGE, Prodr. Fl. Hisp. 3: 74 (1880); BONNIER, Fl. Compl. 

Fr. Suis. Belg. 4: 113 (1911-1934); FIORI, Nuova Fl. Anal. 

Rai. 2: 36 (1925-1929); COSTE, Fl. France 2: 202 (1937); 

CABALLERO, Fl. Anal. Esp.: 335 (1940); FOURNIER, Les quatre Fl. 

France: 670 (1946). 

ICON. — BONNIER, /. c, planche 233: 1210; FIORI, Icon. 

Fl. Italicae: 274 (1933); COSTE, l. c; FOURNIER, /. c: 669. 

Planta vivaz de 30-80 cm, erecta, de caule ramoso, flexuoso, 

com ramos delgados, patentes ; folhas inferiores aproximadas 

na base do caule, coriáceas, atenuadas em pecíolo, persistentes 

longo tempo, ovais ou oval-oblongas, com as nervuras muito


salientes, das quais duas marginais ; folhas superiores pequenas 

e lineares; umbelas pequenas, de 2-5 raios filiformes, subiguais; 

invólucro de 3-4 brácteas filiformes ; involucelo com 5-6 brácteas 

lineares muito mais curtas que as umbélulas; fruto ovóide- 

-oblongo, de costas finas e pouco salientes. Floração : Julho- 

-Setembro. 

Citada para o nosso País por LANGE ( in WILLKOMM et LANGE, 

1880), e, posteriormente, por outros autores (cf., por ex., 

BONNIER, 1911-1934 e COSTE, 1937), esta espécie foi incluída por 

COUTINHO (1939), sob reserva, na Flora de Portugal. 

Muito embora até 1957 não haja notícia de ter sido herborizada 

entre nós — ao menos nas últimas décadas—, nem 

tão pouco exista qualquer espécime português em herbários 

nacionais, foi naquele ano colhida por nós na Serra de S. Mamede, 

e, no ano corrente, foi também assinalada no Ribatejo 

pelo Departamento de Fitossistemática e Geobotânica da 

Estação Agronómica Nacional. 

Em face destes achados, confirma-se a citação de LANGE 

(l. c.) e deixam de justificar-se a reserva posta por COUTINHO (l. c.) 

e a omissão feita por SAMPAIO (1947). 

Espécimes: Alto Alentejo: Serra de S. Mamede: próx. do 

Picoto : encosta exposta a NE ; mata de Quercus pyrenaica 

clareada (Inv.° 601) (29.IV e 12.IX.1957, Malato-Beliz et al. 

ELVE 9820); Ribatejo: Alcanede, pr. Tremês: nos matos de 

calcário ( Rosmarinetalia ) ; uma planta única! (30.IV.1959, 

P. Silva et B. Rainha, LISE ). 

Exsiccata : 

ESPANHA —Castilla: Obarenes : montes (11.IX.1906, 

Fr. Sennen et Elias); Catalogne: Figueras 

(21.VIII.1909, F. Sennen); Catalogne: Massif du 

Tibidabo : Barranco de S. Gênés ( 14.IX.1912, 

Sennen); Monte del Rio Zover ( Ciudad Real) 

(6.VII.1934, Gz.-Albo). 

FRANÇA — Sommières ( Gard ) ( 21 VIII.1890, Lombard- 

-Dumas); Vendémian (Hérault): Garrigues près 

du Tir (22.VIII.1905, Puech).


ARGÉLIA — Terny, vers le Nador: Broussailles; 1400 m 

(19.VII.1941, A. Faure). 

Distribuição geográfica : Portugal, Espanha, França meridional, 

NW de Itália, Marrocos e Argélia. 

Ecologia e fitossociologia : Através da região mediterrânica 

ocidental, o Bupleurum rigidum vive nos bosques e matos 

abertos e nos locais estéreis, em altitudes que, em geral, não 

ultrapassam 850 metros, com maior frequência em solos calcários, 

mas também nos siliciosos. 

Em França, BRAUN-BLANQUET (1936), situa-o quer na Quercetum 

ilicis galloprovincialis quer num estado inicial da degradação 

deste agrupamento (Quercetum cocciferae). Na Catalunha, 

BOLOS (1950) refere igualmente a sua presença no domínio 

climácico da Quercion ilicis. 

Em Portugal, próximo de Tremês, o B. rigidum foi encontrado 

nos matos de solo calcário pertencentes a Rosmarinetalia. 

Na Serra de S. Mamede, foi herborizado numa mata clareada 

de Quercus pyrenaica, em solo pardo de granito, acentuadamente 

ácido (pH 4.5), exposto a NE, Com grande inclinação, 

a cerca de 650 metros de altitude. 

Embora possa surpreender, se se atender às referências 

sociológicas anteriores, a presença no local de certas espécies, 

tais como : Quercus pyrenaica, Ulex minor, Cistus hirsutus, 

Arenaria montana, Silene nutans, Polygonatum odoratum e 

Pteridium aquilinum, sugere que o agrupamento no qual está 

presente o B. rigidum se filia na Quercion occidentale. 

A explicação deste facto talvez se possa encontrar na circunstância 

da zona estudada se situar no limite sul das florestas 

de folha caduca, confinante com vasta superfície dominada 

pela Quercus Ilex ssp. rotundifolia. 

Bidens áurea (Ait.) Sherff, Bot. Gaz. 59: 313 (1915), 

ex synon. Ait. nec alior.; ibid. 81: 42 (1926). 

Bidens aurea var. Wrightii (Gray) Sherff, Bot. Gaz. 

85: 16 (1928). 

Bidens arguta H. B. K., Nov. Gen. et Sp. 4: 181 (231) 

(1820).


Bidens arguta var. luxurians ( Willd. ) DC, Prodr. 5 : 

596 (1836). 

Bidens decolorata H. B. K., op. cit.: 182 (233). 

Bidens heterophylla Ortega, Hort. Matr. : 99, pi. 12 

(1798). 

Bidens heterophylla var. typica Fiori, in Fiori et Paoletti, 

Fl. Anal. Ital. 3: 303 (1904). 

Bidens heterophylla var. Wrightii Gray, Proc. Amer. 

Acad. 19: 15 (1883); Syn. Fl. N. Am. 1, pt. 2: 298 (1884). 

Bidens longifolia DC, op. cit. : 597. 

Bidens luxurians Willd., Enum. Hort. Berol.: 847 

(1809) (nec alior.). 

Bidens mexicana Willd., Herb. No. 15034-1 (nec alior.). 

Bidens tetragona (La Llave et Lex.) DC, loc. cit.. 

Bidens Warszewicziana Regel, cum vars. simplicifolia, 

pinnata et bipinnata, Flora 32: 183-184 (1849). 

Coreopsis aurea Ait., Hort. Kew. 3: 252 ( 1789 ), non 

aliorum. 

Coreopsis lúcida Cav., Descrip.: 224 (1802). 

Coreopsis nitida Hort., R. M. ex Elenchus PI. Hort. 

Bot. J. J. Destremx ann. 1805: 10 (1806). 

Coreopsis tetragona La Llave et Lex., Nov. Veg. Descrip. 

1: 31 (1824), ex descrip. et loco. 

Coreopsis trichosperma var. aurea? Nutt., Gen. 2: 180 

(1818), tantum quoad synon. Ait. 

Diodonta aurea (Ait.) Nutt., Trans. Amer. Phil. Soc. 

ser. 2, 7: 360 ( 1841 ), ex synon. Ait. 

Diodonta aurea (Ait.) Nutt. ex Walp., Repert. 2: 614 

(1843), ex synon. Ait. 

ICON. — SHERFF, The gen. Bidens 1: pl. LXXX (1937). 

« Herba erecta, perennis vel interdum annua ; caule tetragono, 

simplici ramosove, viridi vel subpurpurascenti, plerumque 

0.5-1 m alto. Folia submembranacea, plerumque petiolata petiolis 

plus minusve alatis et 0.2-4 cm longis, glabra vel interdum 

tomentula vel supra débiliter pubescentia, petiolo adjecto 0.8- 

-2.2 dm longa, maxime variabilia; nunc indivisa, linearia vel 

lanceolata vel etiam elliptico-oblonga, serrata dentibus brevibus 

longisve vel interdum subintegra, saepe acuminata ; nunc 3-5


partita, foliolis lanceolatis linearisbusve (raro etiam capillaribus), 

acriter tenuiterque serratis vel integris, imis interdum connatis 

ad apicem petioli ; nunc rarissime bipinnata, segmentis linearibus 

et integris. Capitula radiata, pansa ad anthesin 2-5 cm lata 

et 0.6-1 cm alta. Involucri bracteae exteriores 8-17, lineares, 

apice acuto induratae, hispido-ciliatae, faciebus saepe glabrae, 

3-6 mm longae, bracteis interioribus subaequales. Flores ligulati 

plerumque 5 vel 6, flavi, ligula obovati, apice subintegri vel 

irregulariter dentati, 1-3 cm longi. Achaenia cuneato-linearia, 

subtetragona, nigra vel subnigra, plus minusve erecto-setosa 

setis ad basim saepe papilliformibus, corpore 4-7 mm longa, 

apice biaristata ; aristis flavidis, tenuibus, supra retrorsum 

hamosis, 1.5-2.7 mm longis». ( SHERFF, 1937). 

Espécime: Algarve: Luz de Tavira: propriedade de D. Carlos 

Picoto : junto a um tanque (3.XI.1958, /. A. Chaves ELVE 9817)· 

Exsiccata : 

FRANÇA — Bordeaux : subspontané (XI-1877, Motelay 

PI. Gal. et Belg. 585). 

MÉXICO — Pedregal: bords des champs (12.IX, M. Bourgeau 

Herb, de la Comis. Scient, du Mexico 1865- 

-1866); San Nicolas: bords des champs (27.IX, 

M. Bourgeau 1865-1866). 

Distribuição geográfica : Desde o extremo sul do Arizona, 

em vários locais do México, atingindo as regiões do Vulcão do 

Fogo e do Vulcão de Pacaya, na Guatemala. Subespontânea 

em França, Itália e Portugal. 

Ecologia: No SW da América do Norte, sua área natural, 

a Bidens aurea vive, geralmente, nos campos cultivados e bordos 

destes, nos planaltos e prados, em solos fundos, ricos e 

húmidos, atingindo cerca de 2.700 metros de altitude (México). 

Nos países onde é subespontânea (França e Itália), parece 

manter preferência pelos solos húmidos e fundos, muito embora 

em baixas altitudes. Estas características de habitat mantêm-se 

ainda em Portugal, pois no Algarve encontra-se nos terrenos 

cultivados e suas margens, húmidos e mais ou menos profundos,

244 /. Malato-Beliz 

constituindo já, em certos locais, séria ameaça das culturas, 

como planta invasora. 

SUMÁRIO 

No presente trabalho, o autor dá conhecimento, pela primeira 

vez, da existência em Portugal de quatro espécies : 

Catapodium tuberculosum Moris, Carex Pairaei F. W. Schultz, 

Bupleurum rigidum L. e Bidens aurea (Ait.) Sherff, das quais 

as três primeiras indígenas e a última originária da América e 

hoje subespontânea. 

Para cada uma delas, foram anotadas a sinonímia, descrição 

e distribuição geográfica, terminando por algumas considerações 

sobre as suas ecologia e posição fitossociológica. 

RÉSUMÉ 

ESPÈCES NOUVELLES POUR LA FLORE DU PORTUGAL 

Dans le présent travail, l'auteur signale, pour la première 

fois au Portugal, la présence de : Catapodium tuberculosum 

Moris, Carex Pairaei F. W. Schultz, Blupleurum rigidum L. et 

Bidens aurea (Ait.) Sherff. 

Bien qu'inconnues jusqu'ici, les trois premières espèces sont 

indigènes dans le pays ; la dernière a été introduite d'Amérique 

et elle se trouve, aujourd'hui, subspontanée. 

Pour chaque espèce, on a référé la synonymie, la description, 

la distribution géographique et des caractères écologiques 

et phytosociologiques. 

SUMMARY 

NEW SPECIES TO THE PORTUGUESE FLORA 

In this paper, some new species to the flora of the country 

are presented. They are : Catapodium tuberculosum Moris, 

Carex Pairaei F. W. Schultz, Bupleurum rigidum L. and Bidens 

aurea (Ait.) Sherff. 

Indubitably, the first three are native in the country, and 

the last was introduced from America and now she is subspontaneous. 

For each species, synonims, description, geographical 

distribution and some notes on ecology and phytosociology are 

refered.


BIBLIOGRAFIA 

BOLOS, A. DE 

1950 Vegetación de las Comarcas Barcelonesas. Barcelona. 

BONNIER, G. 

1911-34 Flore complete, illustrée en couleurs de France, Suisse et Belgique. 

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1936 La Chênaie d'Yeuse méditerranéenne (Quercion ilicis). Monographie 

phytosociologique. Montpellier. 

BRAUN-BLANQUET, J. ; A. R. PINTO DA SILVA e A. ROZEIRA 

1956 Resultats de deux excursions geobotaniques à travers le Portugal 

septentrional et moyen. II — Chênaies à feuilles caduques (Quercion 

occidentale) et chênaies à feuilles persistantes (Quercion fagineae) 

au Portugal. Agron. Lusit. 18 (3): 167-234. 

COSTE, H. 

1937 Flore descriptive et illustrée de la France, de la Corse et des contrées 

limitrophes. Tome III. 2. d 

tirage. Paris. 

COUTINHO, Α. X. PEREIRA 

1939 Flora de Portugal (Plantas vasculares). 2. a edição. Bertrand (Irmãos), 

Lda. Lisboa. 

JAHANDIEZ, E. et R. MAIRE 

1931 Catalogue des plantes du Maroc. Tome I. Alger. 

MAIRE, R 

1955 Floie de l'Afrique du Nord. Vol. III. Paris. 

OBERDÖRFER, E. 

1949 Pflanzensoziologische Exkursionsflora für Südwestdeutschland und 

die angrenzenden 

SAMPAIO, G. 

Gebiete. Stuttgart. 

1947 Flora Portuguesa. Imprensa Moderna, Lda. Porto. 

SHERFF, E. A. 

1937 The genus Bidens. Part I and II. Field Museum of Natural History. 

Chicago. 

WILLKOMM, M. et J. LANGE 

1880 Prodromus Florae Hispanicae. Vol. III. Stuttgartiae.

Catapodium tuberculosum Moris ; a, glumela inferior. 

EST. I

Catapodium tuberculosum Moris 

EST. II

Carex Pairaei F. W. Schultz 

EST. IV

Bupleurum rigidum L. 

EST. VI

Bidens aurea (Ait.) Sherff; a, folhas; b, aquénio; c, corola marginal. 

EST. VII

EST. VIII

ÍNDICE 

DUVIGNEAUD, P. — New and little known species from the Flora 

Zambesiaca area — VIII 101 

EXELL, A. W. — New and little known species from the Flora Zambesiaca 

area — IX 165 

FERNANDES, ABÍLIO — On the origin of Narcissus cantabricus DC. . 47 

FERNANDES, ABÍLIO — On the origin of Narcissus Romieuxii Br.-Bl. 

& Maire 103 

FERNANDES, Α. & DINIZ, Μ. Α. — Lythraceae africanae novae —III. ' 21 

FERNANDES, ROSETTE — Uma nova espécie do género Anarrhinum 

Desf 13 

FERNANDES, ROSETTE — As plantas portuguesas da secção Acinos 

(Moench) Briquet do género Satureja L 119 

FERNANDES, ROSETTE — Cucurbitaceae africanae novae — I. . . 189 

GlLLETT, J. B. — Additions to our knowledge of the West African 

species of Indigofera 31 

LAWALRÉE, ANDRÉ — Un Plantago nouveau de Madère . . . . 183 

MALATO-BELIZ, J. — Novas espécies para a flora de Portugal . . 233 

NAUWERCK, ARNOLD — Beitrag zur Kenntnis des Phytoplanktons 

portugiesischer Gewässer 223 

Y NEVES, J. BARROS — Sobre a posição sistemática de Urginea Mouretii 

Batt. et Trab, e de algumas espécies de Ornithogalum L. 145 

PETERSON, B. — Notes sur les Thyméléacées de Mozambique . . 207 

WHITE, F. — A new Entada from Tropical Africa 5 

WlLD, H. — New and little known species from the Flora Zambesiaca 

area — VII 35 

WlLD, H. — A revised classification of the genus Commiphora Jacq. 67

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